Стигмария

Стигмария ; Временной диапазон: Карбон – Пермь , 323,2–254,0 млн лет назад. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н Возможный девонский рекорд
	Стигмария — ископаемое корневище плауновидного растения.
Научная классификация
Королевство:	Растения
Клэйд :	Трахеофиты
Клэйд :	Ликофиты
Сорт:	Ликоподиопсида
Заказ:	† Лепидодендралы
Род:	† Стигмария ; Бронгн.

Стигмария — это форма таксона обычных окаменелостей, обнаруженных в каменноугольного периода . породах ^{[ 1 ]} Они представляют собой подземные корневые структуры древесных плаунов, таких как Sigillaria и Lepidodendron порядка Lepidodendrales .

Описание и морфология

Обзор

болотах В палеозойских обитали древовидные ликопсиды , выраставшие до 30 м (98 футов). ^{[ 2 ]} и даже 50 м (160 футов) в высоту. ^{[ 3 ]} Эти растения-ликопсиды были закреплены разветвленной сетью ветвящихся подземных структур с прикрепленными к ним корневидными придатками. Подземные органы или структуры этих ликопсидов называются стигмариями . ^{[ 4 ]} Ликопсиды впервые появились в ходе быстрой диверсификации наземных растений в девонский период. ^{[ 5 ]} и стали обычными растениями каменноугольного периода флоры угольных лесов . Ликопсиды росли на низменных заболоченных участках, где они процветали в эпоху Пенсильвании. ^{[ 6 ]} ^{[ 7 ]} Анализ морфологии и анатомии стигматических систем позволяет предположить, что оси вокруг структуры имели побеговидную форму, поэтому их называют корневищами или ризоморфами. ^{[ 8 ]} В целом, распространенные виды стигмарий ( Stigmaria ficoides sp. ) были тщательно проанализированы, чтобы понять их морфологию и гистологию. ^{[ 4 ]}

Придатки («корешки»)

Стигмарии имели сложную ветвящуюся структуру; таким образом, его можно сравнить с корневищами современного (живого) родственника иголистника (род Isoetes ). Стигмарические системы имели оси ризоморфов с круглыми рубцами или спиральным расположением там, где раньше прикреплялись корневидные придатки. Эти придатки дихотомически разветвлялись, образуя области отхождения корней стигмариальной системы. Поскольку стигматические системы имели корневидную форму, боковые придатки указывают на то, что они представляли собой видоизмененные листья, приспособленные для выполнения функции опадения. Вдоль осей ризоморфов придатки соединены с каждой осью по круговой схеме, которая отпадает на стадии роста, образуя спиральные расположения областей отхождения корня стигмарий . ^{[ 8 ]}

Стигмария состоит из четырех проксимальных осей, соединенных со стволом древесных плаунов . Четыре проксимальные оси дихотомируются, образуя длинную подземную систему радиусом до 15 м (49 футов), длиной до 40 см (16 дюймов) и шириной 0,5–1 см (0,20–0,39 дюйма). Корешки рыльца состоят из монархического сосудистого пучка, окруженного внутренней и наружной корой. Очевидно, внутренняя кора и наружная кора скреплены полой средней корой, и между ними проходит сеть сосудистых ветвей. ^{[ 9 ]}

Эндарх определяется как первичная ксилема стигмарий и организована в виде раздвоенных сосудистых тяжей, окруженных сосудистым камбием . Трахеиды вторичной ксилемы сформированы спиральными линиями и состоят из лестничных утолщений стенок, а фибриллы аналогичны таковым в надземных ветвях. Лестничные трахеиды вдоль осей стигмарий ризоморф имели латеральный сосудистый и пробковый камбий, о чем свидетельствуют его вторичная ксилема и меристематические ткани . ^{[ 10 ]}

Разработка

Развитие стигмарий связано с изменениями в надземных стеблях, обнаруженными в типичных корневищных структурах современных растений. Функции Стигмарии не связаны с существующими функциями растения. Более того, спиральная структура прикрепления рыльцевого корешка отличается от асимметричных изменений корней и корневищ, обычно наблюдаемых у современных растений. Хотя у стигмарий были боковые придатки , в корневых системах современных растений их не обнаружено. Однако у грибов имеются микоризы , функционирующие из кортикальной паренхимы . клеток ^{[ 11 ]}

Хотя сосудистые пучки листьев двусторонне симметричны, включая придатки стигмарий и сосудистые пучки монарха, нынешние корневища имеют радиальную точку симметричных сосудистых тканей. Кроме того, на определенной стадии роста происходит опадение листьев (активное опадение) придатков от рыльцевой оси. Тем не менее, у современных растений опадение корней практически отсутствует. Корешки рыльца имеют сходство с древесными ликофитами, функции которых связаны с поглощающими органами, ветвлением и разветвлением проксимальных осей. ^{[ 12 ]}

Поскольку многие плауны палеозоя имели высоту до 50 м (160 футов) метров и росли в неустойчивой, затопленной и насыщенной почве, плауны и их стигмарийная система росли вокруг речных систем. ^{[ 3 ]}^{[ 13 ]} Поэтому остается спорным вопрос о том, как подземная система сможет справиться с растениями. Доказательства, подтверждающие их рост, сравнивались с обширной стигматической системой. Таким образом, прогрессирование осей ризоморфов, по-видимому, имело вторичный рост на стадиях роста коры. Возможно, им было предпочтительнее стоять прямо, поскольку древесные ликофиты имели густые ветви и лишь несколько вторичных ксилем. Ветви соседних ликопсид могли переплетаться и оказывать фундаментальную поддержку базовому стеблю. ^{[ 11 ]} С другой стороны, плотность ветвей и развитие древесины нынешних деревьев могут предотвратить выкорчевывание . ^{[ 14 ]}

Галерея

Вид с плоскости напластования уплощенной стигмарии, сохранившейся на мелководном углеродистом известняке. Джоггинс , Новая Шотландия, Канада.
Окаменелость стигмарии in situ из формации Джоггинс (Пенсильвания), бассейн Камберленд, Новая Шотландия, Канада.
in situ Ликопсид с прикрепленной стигмариальной системой из Джоггинса, Новая Шотландия, Канада.
Отпечаток стигмария с видимыми корешками, отходящими от корневища.

Ссылки

^ Ротвелл, GW; Эрвин, DM (1985). «Вершина ризофора Пауродендрона: значение гомологии корневых органов Lycopsida». Американский журнал ботаники . 72 : 86–98. дои : 10.2307/2443571 . JSTOR 2443571 .
^ Ван, Деминг; Цинь, Мин; Лу, Ле; Лю, Лу; Чжоу, И; Чжан, Инъян; Хуан, Пу; Сюэ, Цзиньчжуан; Чжан, Шихуэй; Мэн, Мейсен (8 августа 2019 г.). «Самый обширный ископаемый лес девона с небольшими деревьями-ликопсидами, несущими самые ранние стигматические корни» . Современная биология . 29 : 2604–2615. дои : 10.1016/j.cub.2019.06.053 . Проверено 13 января 2024 г.
^ Jump up to: ^а ^б V. V. Alekhin (1961). Geografiia rastenii s osnovani botaniki (Geography of plants and basics of botany) . Gos. nauchno-pedagog. izd-vo. p. 167 . Retrieved 2020-10-05 .
^ Jump up to: ^а ^б Уильямсон, Уильям Кроуфорд (1887). Монография по морфологии и гистологии Stigmaria ficoides . Том. 40. Палеонтографическое общество.
^ Сюй, Хун-Хе; Ян, Нин; Бай, Цзяо; Ван, Яо; Лю, Фэн; Оуян, Шу (1 февраля 2022 г.). «Палинологический комплекс нижнего девона Хэчжана, Гуйчжоу, юго-западный Китай» . Обзор палеоботаники и палинологии . 297 : 104561. doi : 10.1016/j.revpalbo.2021.104561 . ISSN 0034-6667 . S2CID 244048051 . Проверено 25 ноября 2023 г.
^ Клил, Си Джей и Томас, бакалавр (2005). «Палеозойские тропические леса и их влияние на глобальный климат: является ли прошлое ключом к настоящему?» Геобиология , 3 , с. 13-31.
^ Кристофер Дж. Клил; Барри А. Томас (1994). Растительные окаменелости британских угольных мер . Палеонтологическая ассоциация. ISBN 0-901702-53-6 .
^ Jump up to: ^а ^б Хетерингтон, Эй Джей; Берри, СМ; Долан, Лиам (14 июня 2016 г.). «На первых гигантских деревьях развилась сеть сильно разветвленных рыльцевых корешков» (PDF) . ПНАС . 113 (24): 6695–6700. дои : 10.1073/pnas.1514427113 . ПМЦ 4914198 . ПМИД 27226309 . Проверено 15 февраля 2017 г.
^ Вайс, Фредерик Эрнест (1902). «Сосудистые ветви корешков стигмарий». Анналы ботаники . 16 (63). JSTOR: 559–573. JSTOR 43235190 .
^ Ротвелл, Гар В.; Прайор, Джанель С. (1991). «Динамика развития древесных ликофитов - апикальный и боковой рост Stigmaria ficoides». Американский журнал ботаники . 78 (12). Интернет-библиотека Айли: 1740–1745. дои : 10.1002/j.1537-2197.1991.tb14538.x .
^ Jump up to: ^а ^б Никлас, Карл Дж. (1992). Биомеханика растений: инженерный подход к форме и функциям растений . Пресса Чикагского университета. ISBN 9780226586311 .
^ Франкенберг, Джулиан М.; Эггерт, Дональд А. (1969). «Окаменелые стигмарии из Северной Америки: Часть I. Stigmaria ficoides, подземные части Lepidodendraaceae». Палеонтографический отдел Б. Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung: 1–47.
^ Дэвис, Н.С.; Гиблинг, MR (2011). «Эволюция аллювиальных равнин с фиксированным руслом в ответ на каменноугольную растительность». Природа Геонауки . 21 (9): 629–633. Бибкод : 2011NatGe...4..629D . дои : 10.1038/ngeo1237 .
^ Шамонил, Павел; Крал, Камил; Хорт, Либор (2010). «Роль выкорчевывания деревьев в почвообразовании: критический обзор литературы». Геодерма . 157 (3–4). Эльзевир Б.В.: 65–79. doi : 10.1016/j.geoderma.2010.03.018 . ISSN 0016-7061 .

[Rothwell-1] Ротвелл, GW; Эрвин, DM (1985). «Вершина ризофора Пауродендрона: значение гомологии корневых органов Lycopsida». Американский журнал ботаники . 72 : 86–98. дои : 10.2307/2443571 . JSTOR 2443571 .

[2] Ван, Деминг; Цинь, Мин; Лу, Ле; Лю, Лу; Чжоу, И; Чжан, Инъян; Хуан, Пу; Сюэ, Цзиньчжуан; Чжан, Шихуэй; Мэн, Мейсен (8 августа 2019 г.). «Самый обширный ископаемый лес девона с небольшими деревьями-ликопсидами, несущими самые ранние стигматические корни» . Современная биология . 29 : 2604–2615. дои : 10.1016/j.cub.2019.06.053 . Проверено 13 января 2024 г.

[Alekhin-3] Jump up to: ^а ^б V. V. Alekhin (1961). Geografiia rastenii s osnovani botaniki (Geography of plants and basics of botany) . Gos. nauchno-pedagog. izd-vo. p. 167 . Retrieved 2020-10-05 .

[WilliamCrawford-4] Jump up to: ^а ^б Уильямсон, Уильям Кроуфорд (1887). Монография по морфологии и гистологии Stigmaria ficoides . Том. 40. Палеонтографическое общество.

[5] Сюй, Хун-Хе; Ян, Нин; Бай, Цзяо; Ван, Яо; Лю, Фэн; Оуян, Шу (1 февраля 2022 г.). «Палинологический комплекс нижнего девона Хэчжана, Гуйчжоу, юго-западный Китай» . Обзор палеоботаники и палинологии . 297 : 104561. doi : 10.1016/j.revpalbo.2021.104561 . ISSN 0034-6667 . S2CID 244048051 . Проверено 25 ноября 2023 г.

[ClealThomas2005-6] Клил, Си Джей и Томас, бакалавр (2005). «Палеозойские тропические леса и их влияние на глобальный климат: является ли прошлое ключом к настоящему?» Геобиология , 3 , с. 13-31.

[Clealsbook-7] Кристофер Дж. Клил; Барри А. Томас (1994). Растительные окаменелости британских угольных мер . Палеонтологическая ассоциация. ISBN 0-901702-53-6 .

[Hetherington-8] Jump up to: ^а ^б Хетерингтон, Эй Джей; Берри, СМ; Долан, Лиам (14 июня 2016 г.). «На первых гигантских деревьях развилась сеть сильно разветвленных рыльцевых корешков» (PDF) . ПНАС . 113 (24): 6695–6700. дои : 10.1073/pnas.1514427113 . ПМЦ 4914198 . ПМИД 27226309 . Проверено 15 февраля 2017 г.

[9] Вайс, Фредерик Эрнест (1902). «Сосудистые ветви корешков стигмарий». Анналы ботаники . 16 (63). JSTOR: 559–573. JSTOR 43235190 .

[10] Ротвелл, Гар В.; Прайор, Джанель С. (1991). «Динамика развития древесных ликофитов - апикальный и боковой рост Stigmaria ficoides». Американский журнал ботаники . 78 (12). Интернет-библиотека Айли: 1740–1745. дои : 10.1002/j.1537-2197.1991.tb14538.x .

[KarlJNiklas-11] Jump up to: ^а ^б Никлас, Карл Дж. (1992). Биомеханика растений: инженерный подход к форме и функциям растений . Пресса Чикагского университета. ISBN 9780226586311 .

[12] Франкенберг, Джулиан М.; Эггерт, Дональд А. (1969). «Окаменелые стигмарии из Северной Америки: Часть I. Stigmaria ficoides, подземные части Lepidodendraaceae». Палеонтографический отдел Б. Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung: 1–47.

[13] Дэвис, Н.С.; Гиблинг, MR (2011). «Эволюция аллювиальных равнин с фиксированным руслом в ответ на каменноугольную растительность». Природа Геонауки . 21 (9): 629–633. Бибкод : 2011NatGe...4..629D . дои : 10.1038/ngeo1237 .

[Šamonil_Král_Hort_2010_pp._65–79-14] Шамонил, Павел; Крал, Камил; Хорт, Либор (2010). «Роль выкорчевывания деревьев в почвообразовании: критический обзор литературы». Геодерма . 157 (3–4). Эльзевир Б.В.: 65–79. doi : 10.1016/j.geoderma.2010.03.018 . ISSN 0016-7061 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]