Селагинелла
Спайкмосс Временной диапазон: | |
---|---|
Научная классификация | |
Королевство: | Растения |
Клэйд : | Трахеофиты |
Клэйд : | Ликофиты |
Сорт: | Ликоподиопсида |
Заказ: | Селагинеллалес Прантль |
Семья: | Селагинелловые Уилк. |
Род: | Селагинелла П. Боув. |
Типовой вид | |
Селагинелла селагиноидес | |
Разновидность | |
См. текст. | |
Синонимы | |
|
Selaginella — единственный род в монотипическом семействе (т. е. семействе, которое содержит только один род) Selaginellaceae , колючих или малых плаунов , типа сосудистых растений .
Это семейство отличается от Lycopodiaceae (плацовых) наличием чешуйчатых листьев с язычком и наличием спор двух типов . Иногда их включают в неформальную парафилетическую группу, называемую « союзниками папоротников ». Вид S. moellendorffii является важным модельным организмом . Его геном был секвенирован энергетики США Министерства Объединенным институтом генома . [1] Название Selaginella было введено Пализо де Бовуа исключительно для вида Selaginella selaginoides , который оказывается (вместе с близкородственным Selaginella deflexa ) кладой, родственной всем другим Selaginellas , поэтому любое окончательное подразделение вида на отдельные роды отпадает. два таксона Selaginella и сотни других видов новых или возрожденных родов.
Selaginella встречается в основном в тропических регионах мира, а несколько видов можно встретить в аркто-альпийских зонах обоих полушарий. [2] Окаменелости, относящиеся к современному роду, известны на протяжении более 300 миллионов лет, от позднего карбона до настоящего времени. [3]
Описание
[ редактировать ]Виды Selaginella — ползучие или восходящие растения с простыми чешуйчатыми листьями ( микрофиллами ) на ветвящихся стеблях, от которых также отходят корни. Стебли воздушные, горизонтально стелющиеся по субстрату (как у Selaginella kraussiana ), полупрямостоячие ( Selaginella trachyphylla ) или прямостоячие (как у Selaginella erythropus ). Сосудистые стелы представляют собой полистелические протостелы . На разрезе стебля видно наличие более двух протостел. Каждая стела состоит из диарха (имеющего две нити ксилемы). [4] ) и экзарх (растущие наружу) ксилемы . [ нужна ссылка ] Стелы связаны с корой посредством множества трубчатых структур, называемых трабекулами , которые представляют собой видоизмененные энтодермальные клетки с каспариановыми полосками на боковых стенках. [ нужна ссылка ] Стебли не содержат сердцевины. [ нужна ссылка ]
У Selaginella небольшой чешуевидный вырост, называемый язычком . каждый микрофилл и спорофилл имеет у основания верхней поверхности [5] : 7 Растения гетероспоровые , со спорами двух разных размеров, известных как мегаспоры и микроспоры. [6]
В отличие от плаунов, которые почти всегда имеют микрофиллы с одной неразветвленной жилкой, микрофиллы некоторых видов Selaginella содержат разветвленный сосудистый след. [7]
В засушливых условиях некоторые виды Selaginella могут пережить обезвоживание. В этом состоянии они могут свернуться в коричневые шарики и быть вырваны с корнем, но во влажных условиях они могут увлажниться, снова стать зелеными и возобновить рост. Это явление известно как пойкилогидрия , а пойкилогидридные растения, такие как Selaginella bryopteris, иногда называют воскресающими растениями . [8]
нет свидетельств полного дублирования генома В эволюционной истории селагинеллы . Вместо этого у них произошла тандемная дупликация генов, что особенно заметно в генах, отвечающих за толерантность к высыханию. [9] [ жаргон ]
Таксономия
[ редактировать ]Этот раздел нуждается в дополнительных цитатах для проверки . ( Апрель 2021 г. ) |
Некоторые ученые до сих пор относят Selaginellales к классу Lycopodiopsida (часто ошибочно воспринимаемому как «Lycopsida»). [ нужна ссылка ] [10] [11] Некоторые современные авторы выделяют три родовых подразделения селагинеллы : Selaginella , Bryodesma Sojak 1992 и Lycopodioides Boehm 1760 . Lycopodioides будет включать североамериканские виды S. apoda и S. eclipes , тогда как Bryodesma будет включать S. rupestris (как Bryodesma rupestre ). Stachygynandrum также иногда используется для включения основной массы видов. [ нужна ссылка ]
Первую крупную попытку определить и разделить группу предпринял Пализо де Бовуа. [12] в 1803-1805 гг. Он установил род Selaginella как монотипический род, а основную часть видов поместил в Stachygynandrum . Gymnogynum был еще одним монотипическим родом, но это название заменено его собственным более ранним именем Didiclis . Сегодня оказывается, что это группа из примерно 45-50 видов, также известных как Articulatae , поскольку его род Didiclis/Gymnogynum был основан на Selaginella Plumosa . Он также описал род Diplostachyum , включающий группу видов, сходных с Selaginella apoda . Весна увеличила род Selaginella , чтобы сохранить все виды селагинеллоидов четыре десятилетия спустя.
Филогенетические исследования Коралла и Кенрика [13] [14] определили, что группа Euselaginella , состоящая исключительно из типового вида Selaginella selaginoides и близкородственного гавайского вида Selaginella deflexa , является базовой и древней сестрой всех других видов Selaginella . Помимо этого, их исследование разделило остальные виды на две широкие группы, одна из которых включает виды Bryodesma , Articulatae , секцию Ericetorum Jermy и другие, а другая сосредоточена на широкой группе Stachygynandrum .
Уолтон и Астон, 1938 год. [15] | Западный пляж и Коралл 2016 [16] |
---|---|
|
|
Чжан и Чжоу, классификация 2015 г.
[ редактировать ]- подрод: Selaginella Тип: S. selaginoides (L.) P.Beauv. бывший Март. и Шранк
- подрод: Boreoselaginella Тип: S. sanguinolenta (L.) Spring
- подрод: Ericetorum Тип: S. uliginosa (Labill.) Spring
- секция: Ляллия Вид: S. uliginosa (Labill.) Весна
- раздел: Myosurus Тип: S. myosurus Alston
- секция: Megalospora Тип: S. exaltata (Kunze) Весна
- секция: Articulatae Тип: S. kraussiana (Kunze) A.Braun
- секция: Homoeophyllae Тип: S. rupestris (L.) Spring (= Bryodesma Sojak или Tetragonostachys Jermy )
- секция: Lepidophyllae Тип: S. lepidophylla (Hook. & Grev.) Весна
- Подрод: Pulviniella Тип: S. pulvinata (Hook. & Grev.) Maxim
- подрод: Heterostachys Тип: S. гетеростахис Бейкер
- секция: Oligomacrosporangiatae Тип: Selaginella uncinata (Desv. ex Poir.) Весна
- секция: Auriculatae Тип: S. douglasii (Hook. & Grev.) Весна
- раздел: Homostachys Тип: : S. helvetica (L.) Ссылка
- секция: Tetragonostachyae Тип: S. proniflora (L.) Baker
- секция: Heterostachys Тип: S. brachystachya (Hook. & Grev.) Весна
- подрод: Stachygynandrum Тип: S. flabellata (L.) Spring
- секция: Plagiophyllae Тип: S. biformis A. Braun ex Kuhn
- секция: Circinatae Тип: S. Involns (Sw.) Spring
- секция: Heterophyllae Тип: S. flexuosa Spring
- секция: Austroamericanae Тип: S. hartwegiana Spring
- секция: Palescentes Тип: S. pallescens (C.Presl) Весна
- секция: Proceres Тип: S. oaxacana Spring
- секция: Ascendentes Тип: S. alopecuroides Baker
Чжан и Чжоу, 2015 г. [17] | Чжоу и Чжан 2023 [18] | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|
|
Разновидность
[ редактировать ]Известно около 750 видов селагинелл . [19] Они показывают широкий спектр персонажей; род давно нуждается в пересмотре, который может включать подразделение на несколько родов. [ нужна ссылка ] Разновидности колючего мха включают:
- Selaginella apoda – мох луговой; восточная часть Северной Америки
- Selaginella arizonica Maxon - от западного Техаса до Аризоны и Соноры, Мексика.
- Селагинелла Аспрелла
- Selaginella bifida – остров Родригес
- Селагинелла биформис
- Селагинелла бигеловии
- Selaginella braunii – Braun's spikemoss; China
- Selaginella bryopteris – сандживани; Индия
- Selaginella canaliculata – плаун; Юго-Восточная Азия , Малуккские острова
- Селагинелла карината
- Селагинелла голубая
- Selaginella densa - мох малый; запад Северной Америки
- Селагинелла дентикулата
- Selaginella eclipes – мох скрытый; восточная часть Северной Америки
- Селагинелла Элмери
- Селагинелла эремофила Максон
- Селагинелла эритропус
- Селагинелла галоттеи
- Selaginella gigantea – из Венесуэлы.
- Селагинелла Хансении
- Selaginella kraussiana - мох Краусса; Африка , Азорские острова
- Selaginella lepidophylla – растение-воскрешатель, растение-динозавр и каменный цветок; Пустыня Чиуауа , Северная Америка
- Selaginella martensii - мох пестрый.
- Селагинелла моеллендорфий
- Селагинелла орегана
- Selaginella plana - азиатский мох; тропическая Азия
- Селагинелла поултери
- Самая красивая Селагинелла
- Selaginella rupestris - каменный мох, фестоновая сосна и северная селагинелла (восток Северной Америки).
- Selaginella rupincola Underw. - от западного Техаса до Аризоны и Соноры, Мексика.
- Selaginella selaginoides - плаун малый; север умеренной Европы , Азии и Северной Америки )
- Selaginella sericea A. Braun – Эквадор
- Селагинелла змея
- Селагинелла сибирская
- Selaginella stellata – мох звездчатый; Мексика, Центральная Америка
- Селагинелла субстипитата
- Селагинелла тамарискина
- Селагинелла тортипила
- Selaginella uliginosa - Австралия.
- Селагинелла омброза
- Selaginella uncinata - павлиний мох, павлиний мох, синий мох.
- Селагинелла Underwoodii Hieron. - от западного Техаса до Вайоминга и на запад до Аризоны.
- Селагинелла Уоллеси
- Селагинелла Ватсонии
- Selaginella willdenowii - мох Уилденоу, павлиний папоротник; Юго-Восточная Азия
Некоторые виды Selaginella являются пустынными растениями, известными как «воскрешающие растения», потому что в засушливое время они скручиваются в плотный коричневый или красноватый комок, а в засушливое время разворачиваются и зеленеют в присутствии влаги. Другие виды — это тропические лесные растения, которые на первый взгляд кажутся папоротниками .
Выращивание
[ редактировать ]Ряд видов Selaginella являются популярными для выращивания растениями, в основном тропические виды. Некоторые из видов, широко культивируемых и активно доступных в продаже, включают:
- S. kraussiana : плаун золотой.
- S. martensii : морозный папоротник.
- S. moellendorffii : посевной мох.
- S. erythropus : красная селагинелла или рубиново-красный мох.
- S. uncinata : павлиний мох.
- S. lepidophylla : воскрешающее растение
- S. braunii : arborvitae fern
Ссылки
[ редактировать ]- ^ « Селагинелла моеллендорфии v1.0» . Объединенный институт генома . Министерство энергетики США . 2007 . Проверено 8 апреля 2009 г.
- ^ "Selaginella kraussiana | PlantZAfrica" .
- ^ Бек, Иржи; Либертин, Милан; Драбкова, Яна (июнь 2009 г.). «Selaginella labutae sp. nov., новый компрессионный травянистый ликопсид и его споры из бассейна Кладно-Раковник, Большов Чехии» . Обзор палеоботаники и палинологии . 155 (3–4): 101–115. Бибкод : 2009RPaPa.155..101B . дои : 10.1016/j.revpalbo.2007.12.010 .
- ^ «Диарх» . Бесплатный словарь .
- ^ Стейс, Калифорния (2010). Новая флора Британских островов (Третье изд.). Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. ISBN 9780521707725 .
- ^ Петерсен, Курт Б.; Бурд, Мартин (2018). «Адаптивная ценность гетероспории: данные Selaginella» . Эволюция . 72 (5): 1080–1091. дои : 10.1111/evo.13484 . ISSN 1558-5646 . ПМИД 29645092 . S2CID 4800398 .
- ^ Вагнер, Уоррен Х.; Бейтель, Джозеф М.; Вагнер, Флоренс С. (19 ноября 1982 г.). «Сложный рисунок жилкования листьев селагинеллы: мегафиллоподобные листья у Lycophytes» . Наука . 218 (4574): 793–794. Бибкод : 1982Sci...218..793W . дои : 10.1126/science.218.4574.793 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 17771037 . S2CID 44904740 .
- ^ Либерти Хайд Бейли (1916). Стандартная циклопедия садоводства . Том. 5. Компания Макмиллан. стр. 2920–2921, 3639.
- ^ ВанБюрен, Роберт; Чинг, Ман Вай; Оу, Шуджун; Пардо, Джереми; Брайант, Дуг; Цзян, Нин; Моклер, Тодд С.; Эджер, Патрик; Майкл, Тодд П. (2018). «Чрезвычайная изменчивость гаплотипа устойчивого к высыханию плауна Selaginella lepidophylla » . Природные коммуникации . 9 (13): 13. Бибкод : 2018NatCo...9...13В . дои : 10.1038/s41467-017-02546-5 . ПМК 5750206 . ПМИД 29296019 .
- ^ Клагстон, М. (2014). Научный словарь (4-е изд.). Лондон: Справочная библиотека пингвинов. п. 743. ИСБН 978-0-141-98682-1 .
- ^ Уокер, Питер (1992). Словарь Чемберса по науке и технологиям (4-е изд.). Эдинбург, Нью-Йорк: Чемберс. п. 999. ИСБН 0-550-13239-2 .
- ^ Пализо де Бовуа (1805 г.): Продром пятого и шестого семейств этеогамии, мхов, плаунов.
- ^ Коралл П. и Кенрик П. (2002), «Филогенетические взаимоотношения у Selaginellaceae на основе последовательностей rbcL », American Journal of Botany , 89 (3): 506–17, doi : 10.3732/ajb.89.3.506 , PMID 21665649
- ^ Коралл и Кенрик (2004): Филогенетическая история Selaginellaceae, основанная на последовательностях ДНК из пластиды и ядра: крайние скорости замен и гетерогенность скорости. Молекулярная филогенетика и эволюция , том 31, выпуск 3, июнь 2004 г., страницы 852-864
- ^ Вердорн, Ф., изд. (1938): Руководство по птеридологии: Дж. Уолтон и А. Х. Г. Олстон, Lycopodinae, стр. 500-506. Мартинус Нийхофф, Гаага. 640 стр., ХБ.
- ^ Вестстранд, Стина; Коралл, Петра (2016), «Подродовая классификация Selaginella (Selaginellaceae)» , Американский журнал ботаники , 103 (12): 2160–2169, doi : 10.3732/ajb.1600288 , PMID 27999080
- ^ Jump up to: а б Чжоу, Синь-Мао; Чжан, Ли-Бин (2015), «Классификация Selaginella (Selaginellaceae) на основе молекулярных (хлоропластных и ядерных), макроморфологических и споровых особенностей», Taxon , 64 (6): 1117–1140, doi : 10.12705/646.2 , S2CID 90451945
- ^ Чжоу, Синь-Мао; Чжан, Ли-Бин (2023), «Филогения, эволюция признаков и классификация Selaginellaceae (lycophytes)», Plant Diversity , 45 (6): 630–684, Bibcode : 2023PlDiv..45..630Z , doi : 10.1016/ j.pld.2023.07.003 , PMC 10772194 , PMID 38197007
- ^ Кристенхуш, MJM и Бинг, JW (2016). «Число известных видов растений в мире и его ежегодное увеличение» . Фитотаксы . 261 (3): 201–217. дои : 10.11646/phytotaxa.261.3.1 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]- СМИ, связанные с Селагинеллой, на Викискладе?
- Данные, относящиеся к селагинелле , в Wikispecies