Пойкилогидрия
Пойкилогидрия — это отсутствие способности (структурного или функционального механизма) поддерживать и/или регулировать содержание воды для достижения гомеостаза клеток и тканей, связанное с быстрым уравновешиванием содержания воды в клетках/тканях с содержанием воды в окружающей среде. Этот термин происходит от древнегреческого ποικίλος (poikilos, «пятнистый или пестрый»). [1]
Толерантность к высыханию использовалась в царствах архей, бактерий и эукариот. [1] использовать экологические ниши. [2] Толерантность к высыханию часто сочетается с другими абиотическими стрессовыми факторами, такими как экстремальные температуры, недостаточное питание, дисбаланс витаминов, засоленность и ультрафиолетовое излучение. Многие растения контролируют устойчивость к высыханию через неспециализированные структуры, такие как вегетативные ткани, или специализированные структуры, такие как споры, семена и клубни. Устойчивость к высыханию распространена среди мохообразных, не имеющих кутикулы и устьиц, девяти семейств птеридофитов и десяти семейств покрытосеменных, сосудистых растений, имеющих кутикулу и устьица. [1] [3]
Selaginella lepidophylla — сосудистый ликофит, произрастающий в пустыне Чиуауа в Нью-Мексико, Техасе и Мексике. Встречается в расщелинах скал, обращенных на север, и на открытых местообитаниях. Заметное скручивание листьев, приписываемое S. lepidophylla , проверенное Лебкейхером и Эйкмайером в 1991 году, происходит для предотвращения фотоингибирования микрофиллов в ответ на УФ-излучение, а постепенное разворачивание листьев при регидратации защищает растение от такого же фотоингибирования до тех пор, пока потоки фотонов не будут полностью обработаны. . [3]
Hymenophyllaceae — это пойкиловодные папоротники, которые растут в районах с высокой влажностью и затенением, таких как тропические леса Тринидада, Венесуэлы и Новой Зеландии. Эти папоротники сталкиваются с уникальными проблемами, связанными с высокой устойчивостью к газообмену и ограниченной потерей воды. Это оказало сильное селективное эволюционное давление на особей, которые были наиболее энергоэффективными. Эти папоротники сосредоточили внимание на двух основных компонентах эффективности: уменьшении ненужных структур и увеличении поглощения света. Регулирование уровня воды требует энергии, и это не имеет решающего значения для выживания в такой среде, поэтому у Hymenophyllaceae больше нет таких структур, как устьица. Толстый мезофилл неэффективен в условиях слабого солнечного света и затрудняет газообмен, поэтому Hymenophyllaceae адаптировали тонкий мезофилл. При удалении из естественной среды обитания Hymenophyllaceae становятся уязвимыми. По сравнению с другими папоротниками они более восприимчивы к высыханию, и это компромисс, на который им пришлось пойти, чтобы адаптироваться к окружающей среде. [2]
Физиология во время высыхания
[ редактировать ]Чтобы пережить повторяющиеся случаи высыхания, пойкилогидные растения выработали ключевые механизмы, предотвращающие повреждение внутренних структур. Сахароза , дисахаридный сахар, содержится в высоких концентрациях в растениях, устойчивых к засухе. Сахароза используется внутри клеток, чтобы поддерживать фосфолипидный бислой, который стабилизирует клеточную структуру и снижает вероятность повреждения во время процессов обезвоживания, регидратации и реактивации. [4]
Двумя примерами устойчивых к высыханию растений являются Рамонда и Хаберлея . [ нужны разъяснения ] Чтобы проверить изменения уровня сахарозы, Müller et al. поместили эти виды в три сценария, а затем записали процент сахарозы в сухом весе. [5] В качестве контроля растения поливали ежедневно в течение 10 дней, у этих растений сахароза составляла ~2% от сухой массы. При рассмотрении стресса от засухи растения либо не поливали все 10 дней, либо не поливали первые 5 дней, а затем поливали до конца эксперимента. Установлено, что в растениях, оставленных без полива, содержание сахарозы составляло 5-10% от сухой массы. [5] Когда высушенные растения снова полили, уровень сахарозы в них снова упал до контрольного уровня, и растения начали вновь принимать свой естественный цвет и форму. [5]
Структура мембран мохообразных при высыхании не изменяется, но сильно нарушается синтез белка. Было обнаружено, что снижение содержания белков было намного больше у чувствительных к засухе растений. Дегидрины и регидрины представляют собой белки LEA или белки, участвующие в защите растений от засухи и других стрессов окружающей среды, а также в защите ферментов и мембран. Производство белка регидрина активируется при обнаружении регидратации. Абсцизовая кислота также обнаружена в некоторых мхах и может стимулировать синтез белка. Другой защитный механизм пойкилогидных растений — остановка фотосинтеза и накопление антоциановых пигментов. Эти пигменты отражают солнечный свет и действуют как барьер, защищающий хлоропласты от воздействия избыточного света. [6]
Растения, устойчивые к высыханию, классифицируются по стратегиям адаптации к стрессу и механизму фотосинтеза. [7] Растения делятся на пойкилохлорофильные, устойчивые к высыханию (PDT) и гомойохлорофильные, устойчивые к высушиванию (HDT). Растения PDT теряют хлорофилл при высыхании, должны восстанавливать свой фотосинтетический аппарат и не могут воскресить новые листья при отсоединении. С другой стороны, растения HDT сохраняют хлорофилл и могут воскресить новые листья, если их отсоединить. [6]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б ДеСьерво, Мелисса (2015). «Экология и эволюция растений в суровых условиях. Экология и эволюция растений в суровых условиях», Нишанта Раджакаруна, Роберт С. Бойд и Таннер Б. Харрис, ред. 2014. 475 стр. ISBN-13:978-1633219557 $ 250,00 (твердый переплет), доступна электронная книга. Издательство Nova Science, Хоппож, штат Нью-Йорк» . Родора . 117 (969): 106–108. дои : 10.3119/0035-4902-117.969.106 . ISSN 0035-4902 . S2CID 86307106 .
- ^ Jump up to: а б Проктор, Майкл К.Ф. (14 февраля 2012 г.). «Реакция некоторых Hymenophyllaceae (пленчатых папоротников) на свет и высыхание из Тринидада, Венесуэлы и Новой Зеландии: пойкилогидрия в экологической нише с ограниченным светом, но с низким испарением» . Анналы ботаники . 109 (5): 1019–1026. дои : 10.1093/aob/mcs012 . ISSN 1095-8290 . ПМК 3310494 . ПМИД 22334496 .
- ^ Jump up to: а б Смит, Стэнли Д.; Монсон, Рассел К.; Андерсон, Джей Э. (1997), «Пойкилогидридные растения» , Физиологическая экология пустынных растений Северной Америки , Адаптации пустынных организмов, Берлин, Гейдельберг: Springer Berlin Heidelberg, стр. 191–198, doi : 10.1007/978-3-642 -59212-6_10 , ISBN 978-3-642-63900-5 , получено 1 июня 2022 г.
- ^ Проктор, Майкл К.Ф.; Туба, Золтан (24 ноября 2002 г.). «Пойкилогидрия и гомогидрия: антитеза или спектр возможностей?» . Новый фитолог . 156 (3): 327–349. дои : 10.1046/j.1469-8137.2002.00526.x . ISSN 0028-646X . ПМИД 33873572 .
- ^ Jump up to: а б с Мюллер, Иоахим; Шпренгер, Норберт; Бортлик, Карлхайнц; Боллер, Томас; Вимкен, Андрес (1997). «Высушивание увеличивает уровень сахарозы у Рамонды и Хаберлеи, двух родов воскрешающих растений семейства Геснериевые» . Физиология Плантарум . 100 (1): 153–158. doi : 10.1034/j.1399-3054.1997.1000117.x (неактивен 5 апреля 2024 г.). ISSN 0031-9317 .
{{cite journal}}
: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на апрель 2024 г. ( ссылка ) - ^ Jump up to: а б Каппен, Людгер; Валладарес, Фернандо (20 июня 2007 г.), «Оппортунистический рост и устойчивость к высыханию: экологический успех пойкилогидрозных автотрофов» , Функциональная экология растений , CRC Press, стр. 7–66, doi : 10.1201/9781420007626-2 , ISBN 978-0-429-12247-7 , получено 1 июня 2022 г.
- ^ Нирагунда Шиварадж, Ятиша; Барбара, Планко; Гуги, Бруно; Викре-Жибуэн, Майте; Дриуич, Азеддин; Рамасандра Говинд, Шарачандра; Девараджа, Акаша; Камбалагере, Йогендра (25 июня 2018 г.). «Перспективы структурных, физиологических, клеточных и молекулярных реакций на высыхание у воскресающих растений» . Научка . 2018 : 1–18. дои : 10.1155/2018/9464592 . ISSN 2090-908X . ПМК 6036803 . ПМИД 30046509 .
Витт Д.Х., Крэндалл-Стотлер Б. и Вуд А. (2014). Мохообразные: выживание в засушливом мире посредством терпимости и избегания. Экология и эволюция растений в суровых условиях. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк, США: Nova Science, 267–295.
Проктор, MC (2012). Реакция некоторых Hymenophyllaceae (пленчатых папоротников) на свет и на высыхание из Тринидада, Венесуэлы и Новой Зеландии: пойкилогидрия в экологической нише с ограниченным светом, но с низким испарением. Анналы ботаники, 109 (5), 1019–1026. https://doi.org/10.1093/aob/mcs012