марсилеевые

марсилеевые ; Временной диапазон: поздний триас – недавний период. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Пилюлярия (вверху) и Марсилея (внизу)
Научная классификация
Королевство:	Растения
Клэйд :	Трахеофиты
Разделение:	Полиподиофиты
Сорт:	Полиподиопсида
Заказ:	Сальвиниалес
Семья:	марсилеевые ; Мирб.
Роды
	Марсилея Л. (от 45 до 65 видов) ; Пилюлярия Л. (6 видов) ; Регнеллидиум (1 вид) ; Ренеллиты † ; Родейты † ; Флабеллариоптерис † ;

Marsileaceae ( / m ɑːr ˌ s ɪ l i ˈ eɪ s i . iː / ) — небольшое семейство разноспоровых водных . и околоводных папоротников , хотя на первый взгляд физически они не похожи на другие папоротники Эта группа широко известна как «семейство перечных» или «семейство водяного клевера», поскольку листья рода Marsilea внешне напоминают листья четырехлистного клевера . Всего в семействе 3 рода и от 50 до 80 видов, большинство из которых относится к Marsilea . ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]}

Естественная история

Представители Marsileaceae являются водными или полуводными. Растения часто растут плотными комками в иле вдоль берегов прудов или ручьев или могут расти на мелководье, при этом некоторые листья вытягиваются и плавают на поверхности воды. Они растут в сезонно влажных местах обитания, но переживают зиму или засушливый сезон, теряя листья и образуя твердые, устойчивые к высыханию репродуктивные структуры. ^{[ 3 ]}

В семействе Marsileaceae насчитывается всего три живых рода. Большинство видов (около 45–70) принадлежат к роду Marsilea , который произрастает по всему миру в умеренно-теплых и тропических регионах . ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]} Marsilea можно отличить от двух других родов по наличию четырех листочков на каждом листе, хотя некоторые виды иногда производят шесть листочков на лист. Второй род Regnellidium включает единственный современный вид, который растет только на юге Бразилии. ^{[ 3 ]} и соседние части Аргентины ; ^{[ 2 ]} у него только два листочка на листе. Третий род Pilularia широко произрастает в умеренных регионах как северного, так и южного полушария. ^{[ 3 ]} Его листья не делятся на листочки, а тонкие и сужаются к концу, поэтому их часто упускают из виду и принимают за траву . Известно всего около пяти видов. ^{[ 2 ]}

Ближайшими родственниками Marsileaceae являются Salviniaceae , которые также являются водными и гетероспоровыми. ^{[ 4 ]}^{[ 5 ]} Однако оба этих семейства папоротников свободно плавают на поверхности прудов или озер, а не укореняются в почве или иле. Тесное родство этих групп с Marsileaceae подтверждается как морфологическим, так и молекулярным анализом. ^{[ 4 ]} а также открытием промежуточного ископаемого под названием Hydropteris . ^{[ 6 ]} В целом, Salviniaceae и Azollaceae имеют гораздо лучшую летопись окаменелостей, чем Marsileaceae. ^{[ 7 ]} До недавнего времени Rodeites dakshinii был старейшим известным ископаемым представителем; это сохранившийся , содержащий споры , найденный в третичном кремне Индии спорокарпий . ^{[ 7 ]} В 2000 году было объявлено об открытии окаменелых спорокарпов мелового периода на востоке Северной Америки . ^{[ 8 ]} Эти окаменелости были отнесены к виду Regnellidium upatoiensis и отодвинули известную историю марсилеевых обратно в мезозойскую эру . Другие останки включают nagashimae из верхней юры или нижнего мела Японии Regnellites . ^{[ 9 ]} Окаменелости включают листья с видимыми жилками, а также спорокарпии. Самый старый известный в настоящее время представитель семейства — Flabellariopteris , описанный в 2014 году по изолированным листьям, датируемым поздним триасом в провинции Ляонин , Китай. ^{[ 10 ]}

Морфология

Marsileaceae имеют многие основные структурные характеристики, общие для большинства папоротников, но различия более заметны, чем сходства. Виды этого семейства имеют длинные тонкие корневища , стелющиеся по земле или под ней. Их вайи ( листья ) растут отдельными группами в узлах вдоль корневища с большим расстоянием между группами листьев. В результате растения кажутся скорее стеблевыми, чем листовыми, в отличие от других папоротников.

Корни растут в основном из тех же узлов, что и листья, но могут также расти и из других мест корневища. Корни марсилеи и регнеллидиума примечательны содержанием сосудов . Сосуды обнаружены также в корневище двух видов марсилеи . Эти сосуды развились независимо от сосудов других групп растений. ^{[ 11 ]}

Листья - наиболее легко наблюдаемая характеристика Marsileaceae; у них длинный тонкий стебель листа, оканчивающийся нулем, двумя или четырьмя (иногда шестью) листочками. Количество листочков у разных трех родов различается, и поэтому их можно использовать для идентификации. ^{[ 2 ]} У пилулярии листья узкоцилиндрические и сужаются к концу. Листья Regnellidium имеют два широких листочка, а листья Marsilea - четыре листочка на кончике. Четыре листочка на листе Марсилеи расположены неодинаково. Вместо этого они рождаются парами, причем одна пара листочков прикреплена немного выше другой. ^{[ 12 ]} Таким образом, листочки развивающегося листа складываются скорее как крылья бабочки , чем как листочки клевера.

Как и у других папоротников, листья развиваются по круговой схеме. ^{[ 11 ]} Они начинаются с маленьких плотных спиралей , которые разворачиваются по мере взросления листа. При полной зрелости они держатся прямо, с развернутыми листочками, за исключением Pilularia , у которой листья не имеют пластинок. Виды умеренного пояса являются листопадными , зимой теряют вегетативные листья. ^{[ 1 ]} Тропические виды также могут терять листья во время засушливого сезона . Эти листья фотосинтезируют и производят большую часть пищи, используемой растением.

Некоторые водные виды марсилеи , особенно те, которые растут с погруженным корневищем, могут иметь диморфные вегетативные листья . Некоторые их листья дорастают до поверхности воды и выглядят так же, как листья видов, растущих из воды. Эти растения также производят другие листья с более короткими черешками, которые недостаточно длинны, чтобы достигать поверхности, поэтому листочки остаются под водой. Эти листья имеют разные анатомические и клеточные характеристики, лучше подходящие для их подводной среды. ^{[ 11 ]}

В дополнение к вегетативным ( стерильным ) листочкам все виды Marsileaceae производят плодородные ( продуцирующие споры ) листочки у основания фотосинтезирующих листьев или вблизи них. Эта репродуктивная часть выглядит и функционирует совсем иначе, чем вегетативная часть листьев.

Жизненный цикл

Как и другие папоротники, представители Marsileaceae производят споры , но не семена при размножении . В отличие от других папоротников, споры этого семейства образуются внутри спорокарпиев . Это волосистые бобовидные структуры с короткими ножками, обычно диаметром от 3 до 8 мм. ^{[ 1 ]} с закаленным внешним покрытием. Это внешнее покрытие прочное и устойчивое к высыханию, что позволяет спорам внутри выдерживать неблагоприятные условия, такие как зимние морозы или летнее высыхание. Несмотря на такую прочность, спорокарпии легко раскрываются в воде при благоприятных условиях, а образцы успешно прорастают после хранения более 130 лет. ^{[ 13 ]} В каждый вегетационный период на каждом узле вдоль корневища возле основания других черешков листьев обычно развивается только один спорокарпий, хотя у некоторых видов Marsilea их может быть два, а иногда и двадцать. ^{[ 12 ]}^{[ 14 ]} Сходство спорокарпов с перцем дало этому семейству общее название перечной пустыни . ^{[ 1 ]}

Спорокарпы представляют собой функционально и эволюционно модифицированные листочки. ^{[ 14 ]} хотя стебли у них гораздо короче, чем у вегетативных листочков. Внутри спорокарпа видоизмененные листочки несут несколько сорусов , каждый из которых состоит из нескольких спорангиев, покрытых тонким тканевым капюшоном ( индузием ). Каждый сорус включает в себя смесь двух типов спорангиев, каждый из которых производит только один из двух видов спор. Ближе к центру каждого соруса первыми развиваются мегаспорангии , каждый из которых производит одну большую женскую мегаспору . По краю соруса их окружают и позже развиваются микроспорангии , каждый из которых производит множество мелких мужских микроспор . ^{[ 11 ]}

Поскольку Marsileaceae производят два вида спор (и, следовательно, два вида гаметофита), их называют гетероспоровыми . Хотя гетероспория является нормой для всех растений с семенами, таких как растения цветковые и хвойные , среди других групп растений она очень редка. Кроме того, большинство разноспоровых растений производят два вида спорангиев в разных местах растения. Поскольку марсилеевые выращивают оба вида вместе в одном кластере, они и в этом отношении отличаются от других растений.

Споры остаются в состоянии покоя внутри спорокарпа в неблагоприятных условиях, но при подходящих и влажных условиях спорокарпий прорастает. Он разделяется на половинки, позволяя тканям, свернутым внутри, увлажняться . Когда эта внутренняя ткань набухает от воды, она раздвигает половинки твердого внешнего покрытия и появляется в виде длинного студенистого червеобразного сорофора . Сорофор - это несущая сорус структура, уникальная для Marsileaceae; он может достигать более чем десятикратной длины спорокарпа, внутри которого он был свернут. Это расширение выводит в воду многочисленные спорообразующие сорусы, прикрепленные вдоль каждой стороны сорофора. ^{[ 11 ]}^{[ 14 ]}

Человеческое использование

Некоторые виды марсилеи выращивают в садовых бассейнах или аквариумах . ^{[ 3 ]} Коренные австралийцы однажды приготовили кашу из измельченных спорокарпов марсилеи, называемую нарду . Однако спорокарпы содержат токсичные уровни тиаминазы , поэтому необходимо использовать осторожные методы приготовления, чтобы нарду был безопасен для употребления в пищу. ^{[ 13 ]}

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Джонсон, Дэвид М. (1993). «Марсилеевые» . Флора Северной Америки к северу от Мексики (т. 2-е изд.). Нью-Йорк и Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. стр. 331–335. ISBN 0-19-508242-7 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Прайер, Кэтлин М. (1999). «Пересмотр филогении марсилистных папоротников и взаимоотношений ископаемых Hydropteris pinnata» (PDF) . Международный журнал наук о растениях . 160 (5): 931–954. дои : 10.1086/314177 . ПМИД 10506474 . S2CID 14073501 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Леллингер, Дэвид Б. (1985). Полевой справочник папоротников и их союзников в США и Канаде . Вашингтон, округ Колумбия: Смитсоновский институт. стр. 303–307 . ISBN 0-87474-603-5 .
^ Jump up to: ^а ^б Смит, Алан Р.; Кэтлин М. Прайер; Эрик Шуэттпельц; Петра Коралл; Харальд Шнайдер; Пол Г. Вольф (2006). «Классификация современных папоротников» (PDF) . Таксон . 55 (3): 705–731. дои : 10.2307/25065646 . JSTOR 25065646 . Архивировано из оригинала (PDF) 26 февраля 2008 г.
^ Кенрик, Пол; Питер Р. Крейн (1997). Происхождение и ранняя диверсификация наземных растений: кладистическое исследование . Вашингтон, округ Колумбия: Издательство Смитсоновского института. стр. 243–244. ISBN 1-56098-730-8 .
^ Ротвелл, GW; Р. А. Стоки (1994). «Роль Hydropteris pinnata gen. et sp. nov. в реконструкции кладистики разноспоровых папоротников». Американский журнал ботаники . 81 (4): 479–492. дои : 10.2307/2445498 . JSTOR 2445498 .
^ Jump up to: ^а ^б Тейлор, Томас Н.; Эдит Л. Тейлор (1993). Биология и эволюция ископаемых растений . Энглвуд Клиффс, Нью-Джерси: Прентис Холл. стр. 434–435. ISBN 0-13-651589-4 .
^ Лупия, Р.; Х. Шнайдер; ГМ Мозер; К.М. Прайер; PR Крейн (2000). «Спорокарпы и споры Marsileaceae из позднего мела Джорджии, США» (PDF) . Международный журнал наук о растениях . 161 (6): 975–988. дои : 10.1086/317567 . S2CID 16981770 .
^ Ямада, Тошихиро; Масахиро Като (2002). « Regnellites nagashimae gen. et sp. nov., древнейшие макрофоссилии Marsileaceae, от верхней юры до нижнего мела Западной Японии». Международный журнал наук о растениях . 163 (5): 715–723. дои : 10.1086/342036 . S2CID 84631686 .
^ Сунь, Чуньлинь; Ли, Тао; На, Юлин; Ву, Вэньхао; Ли, Юньфэн; Ван, Ликсия; Чжан, Лицзюнь (июль 2014 г.). «Flabellariopteris, новый лист водного папоротника из позднего триаса западного Ляонина, Китай» . Китайский научный бюллетень . 59 (20): 2410–2418. Бибкод : 2014ЧСБу..59.2410С дои : 10.1007/s11434-014-0359-6 . ISSN 1001-6538 . S2CID 129560335 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Гиффорд, Эрнест М.; Адрианс С. Фостер (1988). Морфология и эволюция сосудистых растений (3-е изд.). Нью-Йорк: WH Freeman and Company. стр. 305–313 . ISBN 0-7167-1946-0 .
^ Jump up to: ^а ^б Имс, Артур Дж. (1936). Морфология сосудистых растений (низшие группы) . Нью-Йорк и Лондон: Книжная компания McGraw-Hill. стр. 197–223. ISBN 0-88275-459-9 .
^ Jump up to: ^а ^б Моран, Робин С. (2004). Естественная история папоротников . Портленд: Timber Press. стр. 243–249. ISBN 0-88192-667-1 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Кэмпбелл, Дуглас Хоутон (1918). Строение и развитие мхов и папоротников (3-е изд.). Нью-Йорк: Компания Macmillan. стр. 417–439 .

Внешние ссылки

[Johnson_1993-1] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Джонсон, Дэвид М. (1993). «Марсилеевые» . Флора Северной Америки к северу от Мексики (т. 2-е изд.). Нью-Йорк и Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. стр. 331–335. ISBN 0-19-508242-7 .

[Pryer_1999-2] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Прайер, Кэтлин М. (1999). «Пересмотр филогении марсилистных папоротников и взаимоотношений ископаемых Hydropteris pinnata» (PDF) . Международный журнал наук о растениях . 160 (5): 931–954. дои : 10.1086/314177 . ПМИД 10506474 . S2CID 14073501 .

[Lellinger_1985-3] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Леллингер, Дэвид Б. (1985). Полевой справочник папоротников и их союзников в США и Канаде . Вашингтон, округ Колумбия: Смитсоновский институт. стр. 303–307 . ISBN 0-87474-603-5 .

[Smith_2006-4] Jump up to: ^а ^б Смит, Алан Р.; Кэтлин М. Прайер; Эрик Шуэттпельц; Петра Коралл; Харальд Шнайдер; Пол Г. Вольф (2006). «Классификация современных папоротников» (PDF) . Таксон . 55 (3): 705–731. дои : 10.2307/25065646 . JSTOR 25065646 . Архивировано из оригинала (PDF) 26 февраля 2008 г.

[Kenrick_and_Crane-5] Кенрик, Пол; Питер Р. Крейн (1997). Происхождение и ранняя диверсификация наземных растений: кладистическое исследование . Вашингтон, округ Колумбия: Издательство Смитсоновского института. стр. 243–244. ISBN 1-56098-730-8 .

[Rothwell_1994-6] Ротвелл, GW; Р. А. Стоки (1994). «Роль Hydropteris pinnata gen. et sp. nov. в реконструкции кладистики разноспоровых папоротников». Американский журнал ботаники . 81 (4): 479–492. дои : 10.2307/2445498 . JSTOR 2445498 .

[Taylor_and_Taylor-7] Jump up to: ^а ^б Тейлор, Томас Н.; Эдит Л. Тейлор (1993). Биология и эволюция ископаемых растений . Энглвуд Клиффс, Нью-Джерси: Прентис Холл. стр. 434–435. ISBN 0-13-651589-4 .

[Lupia_2000-8] Лупия, Р.; Х. Шнайдер; ГМ Мозер; К.М. Прайер; PR Крейн (2000). «Спорокарпы и споры Marsileaceae из позднего мела Джорджии, США» (PDF) . Международный журнал наук о растениях . 161 (6): 975–988. дои : 10.1086/317567 . S2CID 16981770 .

[Yamada_2002-9] Ямада, Тошихиро; Масахиро Като (2002). « Regnellites nagashimae gen. et sp. nov., древнейшие макрофоссилии Marsileaceae, от верхней юры до нижнего мела Западной Японии». Международный журнал наук о растениях . 163 (5): 715–723. дои : 10.1086/342036 . S2CID 84631686 .

[10] Сунь, Чуньлинь; Ли, Тао; На, Юлин; Ву, Вэньхао; Ли, Юньфэн; Ван, Ликсия; Чжан, Лицзюнь (июль 2014 г.). «Flabellariopteris, новый лист водного папоротника из позднего триаса западного Ляонина, Китай» . Китайский научный бюллетень . 59 (20): 2410–2418. Бибкод : 2014ЧСБу..59.2410С дои : 10.1007/s11434-014-0359-6 . ISSN 1001-6538 . S2CID 129560335 .

[Gifford_and_Foster-11] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Гиффорд, Эрнест М.; Адрианс С. Фостер (1988). Морфология и эволюция сосудистых растений (3-е изд.). Нью-Йорк: WH Freeman and Company. стр. 305–313 . ISBN 0-7167-1946-0 .

[Eames_1936-12] Jump up to: ^а ^б Имс, Артур Дж. (1936). Морфология сосудистых растений (низшие группы) . Нью-Йорк и Лондон: Книжная компания McGraw-Hill. стр. 197–223. ISBN 0-88275-459-9 .

[Moran_2004-13] Jump up to: ^а ^б Моран, Робин С. (2004). Естественная история папоротников . Портленд: Timber Press. стр. 243–249. ISBN 0-88192-667-1 .

[Campbell_1918-14] Jump up to: ^а ^б ^с Кэмпбелл, Дуглас Хоутон (1918). Строение и развитие мхов и папоротников (3-е изд.). Нью-Йорк: Компания Macmillan. стр. 417–439 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]