Ликоподиопсида
| Ликоподиопсида Временной диапазон: | |
|---|---|
 | |
| Palhinhaea cernua с крупным планом ветки | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Растения |
| Клэйд : | Трахеофиты |
| Клэйд : | Ликофиты |
| Сорт: | Ликоподиопсида Бартл. |
| Заказы | |
| |
| Синонимы | |
См. Таблицу 1 . | |
Lycopodiopsida — это класс сосудистых растений, также известных как плауноногие или плаунофиты . Представителей класса также называют плаунами , фирмосами , колосками и иглами . Они имеют дихотомически ветвящиеся стебли с простыми листьями, называемыми микрофиллами , и размножаются с помощью спор, образующихся в спорангиях по бокам стеблей у оснований листьев. Хотя живые виды невелики, в каменноугольном периоде вымершие древовидные формы ( Lepidodendrales ) образовали огромные леса, которые доминировали в ландшафте и способствовали залежам угля .
Номенклатура и классификация растений с микрофиллами существенно различаются у разных авторов. Согласованная классификация существующих (живых) видов была разработана в 2016 году Группой филогении птеридофитов (PPG I), которая отнесла их всех к классу Lycopodiopsida, который включает классы Isoetopsida и Selaginellopsida, используемые в других системах. (См. Таблицу 2. ) Альтернативные системы классификации использовали ранги от подразделения (типа) до подкласса. В системе PPG I класс делится на три порядка: Lycopodiales , Isoetales и Selaginellales .
Характеристики
[ редактировать ]Плауны (Lycopodiales) гомоспоровые, но роды Selaginella (колючие мхи) и Isoetes (иголистники) гетероспоровые, причем женские споры крупнее мужских. [1] В результате оплодотворения женский гаметофит образует спорофиты. Некоторые виды Selaginella, такие как S. apoda и S. rupestris , также являются живородящими ; гаметофит развивается на материнском растении, и только когда первичный побег и корень спорофита разовьются достаточно для независимости, новое растение падает на землю. [2] плауна Многие гаметофиты микогетеротрофны стадию и долговечны: живут под землей в течение нескольких лет, прежде чем выйти из земли и перейти на спорофита . [3]
Lycopodiaceae и колосовидные ( Selaginella ) — единственные сосудистые растения с двужгутиковыми сперматозоидами, что является наследственным признаком наземных растений, иначе наблюдаемым только у мохообразных . Единственными исключениями являются Isoetes и Phylloglossum , которые независимо развили многожгутиковые сперматозоиды примерно с 20 жгутиками. [4] [5] (жгутики сперматозоидов у других сосудистых растений могут насчитывать не менее тысячи, но полностью отсутствуют у семенных растений, за исключением гинкго и саговников). [6] Поскольку только два жгутика ограничивают размер генома, мы находим самые большие известные геномы в кладе Isoetes , поскольку многожгутиковые сперматозоиды не подвергаются такому же давлению отбора, как двужгутиковые сперматозоиды, в отношении размера. [7]
Таксономия
[ редактировать ]Филогения
[ редактировать ]Современные ликофиты представляют собой сосудистые растения (трахеофиты) с микролистными листьями , что отличает их от эуфиллофитов (растений с мегалистными листьями ). Обычно считается, что сестринской группой современных ликофитов и их ближайших вымерших родственников являются зостерофиллы , парафилетическая или плесионная группа. Если игнорировать некоторые более мелкие вымершие таксоны, эволюционные взаимоотношения показаны ниже. [8] [9] [10]
| трахеофиты |
| ||||||||||||||||||
| (сосудистые растения) |
По состоянию на 2019 год [update]Было достигнуто широкое согласие, подтвержденное как молекулярными, так и морфологическими данными, о том, что существующие ликофиты делятся на три группы, рассматриваемые как порядки в PPG I, и что они, как вместе, так и по отдельности, являются монофилетическими , будучи родственными, как показано на кладограмме ниже. : [10]
| есть ликофиты | |
Классификация
[ редактировать ]Ранг и название таксона, содержащего современные ликофиты (и их ближайшие вымершие родственники), широко варьируются. В таблице 1 ниже показаны некоторые из использованных высших рангов. Системы могут использовать таксоны рангом ниже, чем самый высокий, указанный в таблице, с тем же описанием; например, система, которая использует Lycopodiophyta как таксон с самым высоким рейтингом, может поместить всех своих членов в один подкласс.
| Высший ранг | Имя | Примеры источников |
|---|---|---|
| Отдел (тип) | Lycophyta | Тейлор и др. (2009), [11] Маусет (2014) [9] |
| Отдел (тип) | Lycopodiophyta | Николай (2016) [12] |
| Подраздел (подтип) | Ликоподиофитина | Руджеро и др. (2015) [13] |
| Сорт | Ликопсида | Кенрик и Крейн (1997) [8] [14] |
| Сорт | Ликоподиопсида | ППГ I (2016) [10] |
| Подкласс | Lycopodiidae | Погоня и раскрытие (2009) [15] |
Некоторые системы используют более высокий ранг для более широко определенного таксона ликофитов, который включает в себя некоторые вымершие группы, более отдаленно связанные с современными ликофитами, такие как зостерофиллы . Например, Кенрик и Крейн (1997) используют для этой цели подраздел Lycophytina, при этом все существующие ликофиты относятся к классу Lycopsida. [8] Другие источники исключают зостерофиллы из любого таксона «ликофитов». [11]
В классификации групп филогении птеридофитов 2016 года (PPG I) эти три отряда отнесены к одному классу Lycopodiopsida, включающему все существующие виды плаунов. В более старых системах использовались либо три класса, по одному для каждого отряда, либо два класса, признавая более тесную связь между Isoetales и Selaginellales. В этих случаях для включения классов необходим таксон более высокого ранга (см. Таблицу 1). Как видно из таблицы 2, названия «Lycopodiopsida» и «Isoetopsida» неоднозначны.
| Заказ | 3 класса например, Красный список МСОП , 2004 г. [16] | 2 занятия например Яцентюк и др. (2001) [17] | 1 класс ППГ I [10] |
|---|---|---|---|
| Lycopodiales | Ликоподиопсида | Ликоподиопсида | Ликоподиопсида |
| изоэтали | изоэтопсия | изоэтопсия | |
| Селагинеллалес | Селлагинеллопсида |
Подразделения
[ редактировать ]Система PPG I разделяет существующие ликофиты, как показано ниже.
- Класс Lycopodiopsida Bartl. (3 заказа)
- Заказать Lycopodiales DC. бывший Берхт. & Дж.Пресл (1 сохранившаяся семья)
- Family Lycopodiaceae P.Beauv. (16 extant genera)
- Отряд Isoetales Prantl (1 сохранившееся семейство)
- Семейство Isoetaceae Дюморт. (1 существующий род)
- Отряд Selaginellales Prantl (1 сохранившееся семейство)
- Семейство Selaginellaceae Willk (1 современный род)
Некоторые вымершие группы, такие как зостерофиллы , выходят за пределы таксона, как это определено классификациями, приведенными в Таблице 1 выше. Однако другие вымершие группы подпадают под некоторые ограничения этого таксона. Тейлор и др. (2009) и Mauseth (2014) включают ряд вымерших отрядов в свой отдел (тип) Lycophyta, хотя они различаются размещением некоторых родов. [11] [9] Заказы, включенные Taylor et al. являются: [11]
- Отряд † Drepanophycales (включая Baragwanathia , Drepanophycus и Asteroxylon )
- Order † Protolepidodendrales
- Отряд † Lepidodendrales.
- Отряд † Pleuromeiales.
Маусет использует порядок †Asteroxylales, помещая Baragwanathia в Protolepidodendrales. [9]
Отношения между некоторыми из этих вымерших групп и ныне существующими были исследованы Кенриком и Крэйном в 1997 году. Когда использованные ими роды отнесены к отрядам, их предполагаемая связь такова: [18]
| |||||||||||||||||||||||||||||||
Эволюция
[ редактировать ]
Lycopodiopsida отличаются от других сосудистых растений наличием микрофиллов и спорангиев, которые расположены латерально, а не терминально и открываются (раскрываются) поперечно, а не продольно. В некоторых группах спорангии расположены на спорофиллах, сгруппированных в стробилы. Филогенетический анализ показывает, что группа разветвляется в основе эволюции сосудистых растений и имеет долгую эволюционную историю. Окаменелости широко распространены по всему миру, особенно в угольных месторождениях . Окаменелости, которые можно отнести к Lycopodiopsida, впервые появляются в силурийском периоде вместе с рядом других сосудистых растений. Силурийский Baragwanathia longifolia — один из самых ранних идентифицируемых видов. Lycopodolica — еще один силурийский род, который, по-видимому, является одним из первых представителей этой группы. [19] У этой группы корни развились независимо от остальных сосудистых растений. [20] [21]
Начиная с девона , некоторые виды стали большими и древовидными. Девонские ископаемые ликопсиды со Шпицбергена , растущие в экваториальных регионах, позволяют предположить, что они поглощали достаточно углекислого газа, чтобы существенно изменить климат Земли. [22] периоде каменноугольном В древовидные растения (такие как Lepidodendron , Sigillaria и другие вымершие роды отряда Lepidodendrales ) образовали огромные леса, доминировавшие в ландшафте. В отличие от современных деревьев, листья росли со всей поверхности ствола и ветвей, но по мере роста растения опадали, оставляя лишь небольшой пучок листьев на верхушке. Ликопсиды имели отличительные особенности, такие как Lepidodendron lycophytes, которые были отмечены ромбовидными шрамами там, где когда-то у них были листья. Quillworts (отряд Isoetales) и Selaginella считаются их ближайшими современными родственниками и имеют некоторые общие черты с этими ископаемыми плауноногими, включая развитие коры, камбия и древесины , модифицированную систему побегов, выполняющую роль корней, биполярный и вторичный рост , а также прямостоячее развитие. позиция. [2] [23] Остатки плаунов лепидодендронов образовали множество месторождений ископаемых углей . В Ископаемой роще , в парке Виктория, Глазго, Шотландия, окаменелые ликофиты можно найти в песчанике .
Максимальное разнообразие Lycopodiopsida наблюдалось в Пенсильвании (верхний карбон), особенно древовидные Lepidodendron и Sigillaria , которые доминировали в тропических водно-болотных угодьях. Сложная экология этих тропических лесов рухнула в середине Пенсильванского периода из-за изменения климата. [24] В Еврамерике древовидные виды, по-видимому, вымерли в позднем Пенсильвании, в результате перехода к гораздо более сухому климату, уступив место хвойным деревьям , папоротникам и хвощам . В Катазии (ныне Южный Китай) древовидные виды сохранились до пермского периода . Тем не менее, ликоподиопсиды редки в лопинге (последняя пермь), но вновь обрели доминирование в индском периоде (самый ранний триас), особенно плевромеи . После всемирного пермско-триасового вымирания члены этой группы первыми начали заселять места обитания условно-патогенными растениями. Гетерогенность наземных растительных сообществ заметно возросла в среднем триасе, когда такие группы растений, как хвощи, папоротники, птеридоспермы , саговники , гинкго и хвойные деревья, вновь появились на поверхности и быстро диверсифицировались. [25]
Микробные ассоциации
[ редактировать ]Ликофиты образуют ассоциации с такими микробами, как грибы и бактерии, включая арбускулярные микоризные и эндофитные ассоциации.
Арбускулярные микоризные ассоциации охарактеризованы на всех стадиях жизненного цикла ликофитов: микогетеротрофный гаметофит, фотосинтетический поверхностный гаметофит, молодой спорофит и зрелый спорофит. [3] Арбускулярные микоризы обнаружены у Selaginella spp. корни и пузырьки. [26]
На стадии жизненного цикла микогетеротрофных гаметофитов ликофиты получают весь свой углерод из подземных клубневых грибов. У других таксонов растений гломалеевые сети переносят углерод от соседних растений к микогетеротрофным гаметофитам. Нечто подобное могло происходить и в гаметофитах Huperzia hypogeae , которые ассоциированы с теми же клубочковыми фенотипами, что и близлежащие спорофиты Huperzia hypogeae . [3]
Грибковые эндофиты были обнаружены у многих видов ликофитов, однако функция этих эндофитов в биологии растений-хозяев неизвестна. Эндофиты других таксонов растений выполняют такие функции, как улучшение конкурентоспособности растений, придание устойчивости к биотическим и абиотическим стрессам, стимулирование роста растений за счет производства фитогормонов или производства лимитирующих питательных веществ. [27] Однако некоторые эндофитные грибы ликофитов продуцируют важные с медицинской точки зрения соединения. Shiraia sp Slf14 — это эндофитный гриб, присутствующий в Huperzia serrata , который производит гиперзин А , биомедицинское соединение, одобренное в качестве лекарственного средства в Китае и пищевой добавки в США для лечения болезни Альцгеймера. [28] Этот грибной эндофит можно культивировать гораздо проще и в гораздо больших масштабах, чем сам H. serrata , что может повысить доступность гиперзина А в качестве лекарственного средства.
Использование
[ редактировать ]Споры плаунов легко воспламеняются, поэтому их использовали в фейерверках . [29] Порошок ликоподия , высушенные споры плауна обыкновенного, использовался в викторианском театре для создания эффектов пламени. Выдутое облако спор горело быстро и ярко, но с небольшим жаром. (По стандартам того времени это считалось безопасным.) [ нужна ссылка ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Леонард, Джанет Л. (21 мая 2019 г.). Переходы между половыми системами: понимание механизмов и путей между раздельнополостью, гермафродитизмом и другими сексуальными системами . Спрингер. ISBN 978-3-319-94139-4 .
- ^ Jump up to: а б Авасти, ДК (2009). «7.21» . Криптогамы (водоросли, мохообразные и птерльдофиты) . Меерут, Индия: Кришна Пракашан Медиа . Проверено 21 октября 2019 г.
- ^ Jump up to: а б с Винтер, Дж. Л. и Фридман, МЫ (2008). «Арбускулярные микоризные ассоциации Lycopodicaceae». Новый фитолог . 177 (3): 790–801. дои : 10.1111/j.1469-8137.2007.02276.x . ПМИД 17971070 .
- ^ Рензалья, Карен С.; Гарбари, Дэвид Дж. (2001). «Подвижные гаметы наземных растений: разнообразие, развитие и эволюция» . Критические обзоры по наукам о растениях . 20 (2): 107–213. Бибкод : 2001CRvPS..20..107R . дои : 10.1080/20013591099209 .
- ^ Обзор филогении зеленых растений
- ^ Альварес, Л. (2017). «Индивидуальный сперматозоид» . Журнал исследований растений . 130 (3): 455–464. Бибкод : 2017JPlR..130..455A . дои : 10.1007/s10265-017-0936-2 . ПМК 5406480 . ПМИД 28357612 .
- ^ Грейльхубер, Иоганн; Долезель, Ярослав; Вендел, Джонатан (13 ноября 2012 г.). Разнообразие генома растений. Том 2: Физическая структура, поведение и эволюция геномов растений . Спрингер. ISBN 978-3-7091-1160-4 .
- ^ Jump up to: а б с Кенрик, Пол и Крейн, Питер Р. (1997a). Происхождение и ранняя диверсификация наземных растений: кладистическое исследование . Вашингтон, округ Колумбия: Издательство Смитсоновского института. ISBN 978-1-56098-730-7 .
- ^ Jump up to: а б с д Маусет, Джеймс Д. (2014). Ботаника: Введение в биологию растений (5-е изд.). Берлингтон, Массачусетс: Jones & Bartlett Learning. ISBN 978-1-4496-6580-7 .
- ^ Jump up to: а б с д ППГ I (2016). «Классификация современных ликофитов и папоротников, разработанная сообществом». Журнал систематики и эволюции . 54 (6): 563–603. дои : 10.1111/jse.12229 . S2CID 39980610 .
- ^ Jump up to: а б с д Тейлор, Теннесси; Тейлор, Э.Л. и Крингс, М. (2009). Палеоботаника: Биология и эволюция ископаемых растений (2-е изд.). Амстердам; Бостон: Академическая пресса. ISBN 978-0-12-373972-8 .
- ^ Никлас, Карл Дж. (2016). «Таблица 0.1» . Эволюция растений: введение в историю жизни . Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-34214-6 . Проверено 22 октября 2019 г.
- ^ Руджеро, Майкл А.; Гордон, Деннис П.; Оррелл, Томас М.; Байи, Николя; Бургуэн, Тьерри; Бруска, Ричард К.; Кавалер-Смит, Томас; Гири, Майкл Д. и Кирк, Пол М. (2015). «Классификация всех живых организмов более высокого уровня». ПЛОС ОДИН . 10 (4): e0119248. Бибкод : 2015PLoSO..1019248R . дои : 10.1371/journal.pone.0119248 . ПМЦ 4418965 . ПМИД 25923521 .
- ^ Кенрик, Пол и Крейн, Питер Р. (1997b). «Происхождение и ранняя эволюция растений на суше» . Природа . 389 (6646): 33–39. Бибкод : 1997Natur.389...33K . дои : 10.1038/37918 . S2CID 3866183 .
- ^ Чейз, Марк В. и Ревил, Джеймс Л. (2009). «Филогенетическая классификация наземных растений, сопровождающих ПНГ III». Ботанический журнал Линнеевского общества . 161 (2): 122–127. дои : 10.1111/j.1095-8339.2009.01002.x .
- ^ Бэйли, Джонатан; Хилтон-Тейлор, Крейг и Стюарт, СН (2004). Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП, 2004 г.: Глобальная оценка видов . Гланд, Швейцария: МСОП — Всемирный союз охраны природы. п. 27. ISBN 978-2-8317-0826-3 . Проверено 16 октября 2019 г.
- ^ Яцентюк, ИП; Вальехо-Роман, КМ; Самигуллин, ТД; Вилкстрем, Н.; Троицкий, А.В. (2001). «Эволюция Lycopodiaceae, выведенная на основе спейсерного секвенирования генов рРНК хлоропластов». Российский генетический журнал . 37 (9): 1068–1073. дои : 10.1023/А:1011969716528 . S2CID 22187626 .
- ^ Кенрик и Крейн (1997a) , с. 239.
- ^ Раймонд, А.; Гензель П. и Штейн МЫ (2006). «Фитогеография позднесилурийских макрофлор». Обзор палеоботаники и палинологии . 142 (3–4): 165–192. Бибкод : 2006RPaPa.142..165R . дои : 10.1016/j.revpalbo.2006.02.005 .
- ^ Хетерингтон, Эй Джей и Долан, Л. (2018). «Ступенчатое и независимое возникновение корней у наземных растений». Природа . 561 (7722): 235–239. Бибкод : 2018Natur.561..235H . дои : 10.1038/s41586-018-0445-z . ПМК 6175059 . ПМИД 30135586 .
- ^ Хетерингтон, Эй Джей и Долан, Л. (2019). «Окаменелости кремней Рини демонстрируют независимое происхождение и постепенную эволюцию корней ликофитов». Современное мнение в области биологии растений . 47 : 119–126. Бибкод : 2019COPB...47..119H . дои : 10.1016/j.pbi.2018.12.001 . ПМИД 30562673 . S2CID 56476813 .
- ^ «Тропические ископаемые леса обнаружены в Арктической Норвегии» .
- ^ Стюарт, Уилсон Н. и Ротвелл, Гар В. (1993). Палеоботаника и эволюция растений (2-е изд.). Издательство Кембриджского университета. стр. 150–153. ISBN 978-0-521-38294-6 .
- ^ Сахни, С.; Бентон, MJ и Фалькон-Лэнг, HJ (2010). «Разрушение тропических лесов спровоцировало диверсификацию пенсильванских четвероногих в Еврамерике» . Геология . 38 (12): 1079–1082. Бибкод : 2010Geo....38.1079S . дои : 10.1130/G31182.1 .
- ^ Мойсан, Филипп и Фойгт, Себастьян (2013). «Ликопсиды из Madygen Lagerstätte (средний-поздний триас, Киргизия, Центральная Азия)» . Обзор палеоботаники и палинологии . 192 : 42–64. Бибкод : 2013РПаПа.192...42М . дои : 10.1016/j.revpalbo.2012.12.003 .
- ^ Лара-Перес, Лос-Анджелес, и Вальдес-Байсабаль, доктор медицины (2015). «Микоризные ассоциации папоротников и плаунов центрального Веракруса, Мексика». Симбиоз . 65 (2): 85–92. Бибкод : 2015Symbi..65...85L . дои : 10.1007/s13199-015-0320-8 . S2CID 8550654 .
- ^ Бэкон, CW и Хинтон, DM (2007). «Бактериальные эндофиты: эндофитная ниша, ее обитатели и ее полезность». В Гнанаманикам, СС (ред.). Растительные бактерии . Доркрехт: Спрингер. стр. 155–194.
- ^ Чжу, Д. (2010). «Новый эндофитный гриб, продуцирующий гиперзин А, Shirai sp. Slf14, выделенный из Huperzia serrata ». Журнал прикладной микробиологии . 109 (4): 1469–1478. дои : 10.1111/j.1365-2672.2010.04777.x . ПМИД 20602655 . S2CID 43582152 .
- ^ Кобб, Б. и Фостер, LL (1956). Полевой справочник по папоротникам и родственным им семействам: Северо-восточная и центральная часть Северной Америки с разделом, посвященным видам, также встречающимся на Британских островах и в Западной Европе . Полевые гиды Петерсона. Бостон: Хоутон Миффлин. п. 215.
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Знакомство с Lycophyta из Палеонтологического музея Калифорнийского университета.
Классификация Archaeplastida или Plantae sl |
|---|
| Базы данных органов управления : Национальные |
|---|
