Крах каменноугольных тропических лесов
Крах тропических лесов каменноугольного периода ( CRC ) был незначительным событием вымирания , которое произошло около 305 миллионов лет назад в каменноугольный период. [1] Событие произошло в конце московского века и продолжалось до начала касимовского ( яруса пенсильвании верхний карбон).
Он изменил обширные угольные леса , покрывавшие экваториальный регион Еврамерики (Европа и Северная Америка). Это событие могло привести к фрагментации лесов на изолированные рефугиумы или экологические «острова», что, в свою очередь, способствовало карликовости, а вскоре после этого и исчезновению многих видов растений и животных. После этого события углеобразующие тропические леса продолжились на больших территориях Земли, но их протяженность и состав изменились.
Закономерности вымирания на суше
[ редактировать ]каменноугольном периоде в великих тропических лесах Еврамерики , обитали высокие плауновидные растения , гетерогенная смесь растительности, а также большое разнообразие животного мира: гигантские грифоны , многоножки В плоскокрылые , более мелкие земноводные и первые амниоты .
Растения
[ редактировать ]Возникновение тропических лесов в каменноугольном периоде сильно изменило ландшафты, разрушив низкоэнергетические, богатые органическими веществами анастомозирующие (разветвленные) речные системы с множеством русел и стабильными аллювиальными островами. Продолжающаяся эволюция древовидных растений повысила стабильность поймы (меньшая эрозия и перемещение) за счет густоты пойменных лесов, образования древесных остатков, а также увеличения сложности и разнообразия корневых комплексов. [2]
Коллапс произошел в результате серии ступенчатых изменений. Сначала в позднемосковское время произошло постепенное увеличение встречаемости условно-патогенных папоротников. [3] За этим в самом раннем касимове последовало резкое вымирание доминирующих плауновидных и смена экосистем с преобладанием древовидных папоротников . [4] наличие извилистых и разветвленных ручьев, появление крупных древесных остатков и случаев заторов бревен . Это подтверждается исследованием 2011 г., показавшим, что на границе Московского и Касимовского владений значительно снижается [2] Тропические леса были фрагментированы, образуя сокращающиеся «острова» все дальше и дальше друг от друга, а в последнее Касимовское время тропические леса исчезли из летописи окаменелостей. На протяжении всего этого перехода происходило незначительное смешивание различных растительных комплексов; флористические комплексы были весьма дискретны и консервативны и сменялись новыми без каких-либо переходных флор, промежуточных по составу по отношению к предыдущей и последующей флоре. [5]
Беспозвоночные
[ редактировать ]Летопись окаменелостей насекомых может быть трудно изучать из-за того, что их тела, как правило, меньше по размеру и более хрупки. В одном исследовании представлены таблицы темпов возникновения и исчезновения более 600 семейств наземных и пресноводных животных. Их стратиграфические диапазоны охватывали геологический интервал от среднепалеозойского биотического вторжения на сушу до пермско-триасового вымирания . Насекомые составляют более половины отобранных семейств, большинство из которых происходят из тропической Европы. Это исследование обнаружило импульс вымирания в позднем Пенсильвании, который отражает засушливый климат и переход плаунов к наземной флоре с преобладанием древовидных папоротников. [6]
Позвоночные животные
[ редактировать ]До коллапса распространение видов позвоночных животных было очень космополитичным: одни и те же виды существовали по всей тропической Пангее . После коллапса на каждом сохранившемся «острове» тропического леса образовалась своя уникальная смесь видов. Многие виды амфибий вымерли, в то время как предки рептилий и млекопитающих после первоначального кризиса разделились на большее количество видов. [1] Эти закономерности объясняются теорией островной биогеографии — концепцией, которая объясняет, как развивается эволюция, когда популяции ограничены изолированными карманами. Эта теория изначально была разработана для океанических островов , но ее можно с тем же успехом применить и к любой другой фрагментированной экосистеме, существующей лишь небольшими участками и окруженной другой непригодной средой обитания.
Согласно этой теории, первоначальное воздействие фрагментации среды обитания является разрушительным: большая часть жизни быстро вымирает из-за нехватки ресурсов. Затем, по мере того как выжившие растения и животные восстанавливаются, они адаптируются к своей ограниченной среде обитания, чтобы воспользоваться преимуществами нового распределения ресурсов и диверсифицироваться. После CRC каждый очаг жизни развивался по-своему, в результате чего образовалась уникальная смесь видов, которую экологи называют « эндемизмом ». Однако статья 2018 года бросила вызов этой теории, обнаружив доказательства роста космополитизма, а не эндемизма после исчезновения тропических лесов каменноугольного периода. [7]
Биотическое восстановление и эволюционные последствия
[ редактировать ]Растения
[ редактировать ]осталось несколько изолированных рефугиумов В результате фрагментации водно-болотных угодий в Европе . Однако даже они не смогли сохранить разнообразие московской флоры. [8] К ассельскому периоду многие семейства семенных папоротников исчезли , которые характеризовали московские тропические водно-болотные угодья, включая Flemingitaceae , Diaphorodendraceae , Tedeleaceae , Urnatopteridaceae , Cyclopteridaceae и Neurodontopteridaceae . [8]
Беспозвоночные
[ редактировать ]Крах каменноугольных тропических лесов иногда рассматривается как фактор вымирания крупных членистоногих каменноугольного периода, таких как гигантский грифон Meganeura и многоножка Arthropleura . Распространена теория, что высокий уровень кислорода привел к появлению более крупных членистоногих, и считается, что эти организмы живут в лесах. Говорили, что разрушение тропических лесов привело к уменьшению концентрации кислорода и уменьшению среды обитания этих членистоногих, что привело их к вымиранию. [9] Однако более поздние исследования показывают, что и грифоны, и артроплевры, скорее всего, жили независимой от леса жизнью, а окаменелости как крупных грифонов, так и артроплевры известны после исчезновения тропических лесов. [10] [11] [12] Это означает, что разрушение тропических лесов и снижение уровня кислорода в меньшей степени способствовали их вымиранию.
Позвоночные животные
[ редактировать ]
Внезапный коллапс затронул несколько крупных групп. лабиринтодонтовые Особенно пострадали амфибии, в то время как амниоты (первые представители групп зауропсидов и синапсид ) жили лучше, будучи физиологически лучше адаптированными к более засушливым условиям. [1]
Земноводные могут выжить в холодных условиях, снижая скорость метаболизма и прибегая к стратегии зимовки (т. е. проводя большую часть года в неактивном состоянии в норах или под бревнами). Однако это не эффективный способ борьбы с длительными неблагоприятными условиями, особенно с засухой . Земноводные должны вернуться в воду, чтобы отложить яйца, в то время как у амниот есть яйца, имеющие мембрану, удерживающую воду и обеспечивающую газообмен из воды. Поскольку земноводные имели ограниченную способность адаптироваться к более засушливым условиям, преобладавшим в пермской среде, многие семейства земноводных не смогли занять новые экологические ниши и вымерли. [13] Земноводные также удаляли чешую своих водных предков и дышали как легкими , так и кожей (пока кожа оставалась влажной). Но у амниот заново образовалась чешуя, теперь более ороговевшая, что позволяет им сохранять воду, но утрачивает кожное дыхание .
Синапсиды и зауропсиды заняли новые ниши быстрее, чем амфибии, а также новые стратегии питания, в том числе травоядные и плотоядные , ранее они были только насекомоядными и рыбоядными . [1] Синапсиды, в частности, стали значительно крупнее, чем раньше, и эта тенденция будет продолжаться до пермско-триасового вымирания, после которого их потомки цинодонтов ( предков млекопитающих ) стали меньше и вести ночной образ жизни .
Возможные причины
[ редактировать ]Атмосфера и климат
[ редактировать ]Существует несколько гипотез о природе и причине разрушения тропических лесов в каменноугольном периоде, некоторые из которых включают изменение климата . [14] [15] [16] После позднебашкирского ледникового максимума I позднепалеозойского ледникового периода , около 318 млн лет назад , начались частые сдвиги сезонности от влажных к засушливым временам. [17]
Каменноугольный период характеризуется образованием угольных месторождений, образовавшихся в результате выноса атмосферного углерода. В позднем среднем пенсильвании (позднем московском) начался цикл аридификации , совпавший с резкими фаунистическими изменениями морских и наземных видов. [18] Это изменение было зафиксировано в палеопочвах , которые отражают период общего снижения гидроморфности , увеличения свободного дренажа и стабильности ландшафта, а также сдвига общего регионального климата к более засушливым условиям в верхнем пенсильванском периоде (миссурийский период). Это согласуется с интерпретациями климата, основанными на одновременных палеофлоральных комплексах и геологических данных. [18] [19] [20]
Во время исчезновения тропических лесов в каменноугольном периоде климат стал прохладнее и суше. Это отражено в летописи горных пород, когда Земля вступила в короткий и интенсивный ледниковый период. Уровень моря упал примерно на 100 метров (330 футов), и ледниковый лед покрыл большую часть южного континента Гондваны . [21] Климат был неблагоприятным для тропических лесов и большей части их биоразнообразия. Тропические леса превратились в изолированные участки, в основном расположенные во влажных долинах, все дальше и дальше друг от друга. Лишь немногие из первоначального биома тропических лесов ликопсидов пережили этот первоначальный климатический кризис. Концентрация углекислого газа в атмосфере упала до одного из самых низких за все время глобальных минимумов в пенсильванском и раннем пермском периоде . [17] [21] По мере засушивания климата в позднем палеозое тропические леса в конечном итоге сменились сезонно засушливыми биомами. [22]
Вулканизм
[ редактировать ]После восстановления середины Большой магматической провинции Скагеррак с использованием новой системы отсчета было показано, что Скагеррак плюм поднялся от границы ядро-мантия до своего положения ~ 300 млн лет назад. [23] Основное извержение произошло в очень узком временном интервале - 297 ± 4 млн лет. Образование рифта совпадает с границей московского и касимовского ярусов и разрушением тропических лесов каменноугольного периода. [24]
География
[ редактировать ]В то время как CRC затронул экваториальный регион Еврамерики, коллапс не оказал никакого влияния на регион Катазии на востоке (который в основном соответствует современному Китаю), где тропические леса, подобные каменноугольному периоду, сохранялись до конца пермского периода, около 252 миллионов лет назад. .
Ископаемые места
[ редактировать ]
Многие места окаменелостей по всему миру отражают меняющиеся условия разрушения тропических лесов каменноугольного периода.
- Гамильтон, Канзас , США
- Джарроу Тайн и Уир, Великобритания
- бывшая шахта Линтон в Салин-Тауншип, округ Джефферсон, Огайо , США
- Ныржаны , Чехия
- Джоггинс, Новая Шотландия , Канада
Ископаемые скалы Джоггинс в заливе Фанди в Новой Шотландии , внесенные в список Всемирного наследия ЮНЕСКО, являются особенно хорошо сохранившимися ископаемыми. Ископаемые скелеты, замурованные в осыпающихся морских скалах, были обнаружены сэром Чарльзом Лайелем в 1852 году. В 1859 году его коллега Уильям Доусон обнаружил старейшую из известных рептилий-предков, Hylonomus lyelli , и с тех пор были найдены еще сотни скелетов, включая самый старый синапсид, Протоклепсидропы . [25]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с д Сахни, С., Бентон, М.Дж. и Фалькон-Лэнг, Х.Дж. (2010). «Разрушение тропических лесов спровоцировало диверсификацию пенсильванских четвероногих в Евразии» (PDF) . Геология . 38 (12): 1079–1082. Бибкод : 2010Geo....38.1079S . дои : 10.1130/G31182.1 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Перейти обратно: а б Дэвис, Н.С.; Гиблинг, MR (2011). «Эволюция аллювиальных равнин с фиксированным руслом в ответ на каменноугольную растительность». Природа Геонауки . 21 (9): 629–633. Бибкод : 2011NatGe...4..629D . дои : 10.1038/ngeo1237 .
- ^ Пфефферкорн, HW; Томсон, MC (1982). «Изменения в моделях доминирования в ископаемых растительных комплексах верхнего карбона». Геология . 10 (12): 641. Бибкод : 1982Гео....10..641П . doi : 10.1130/0091-7613(1982)10<641:CIDPIU>2.0.CO;2 .
- ^ ДиМишель, Вашингтон; Филлипс, ТЛ (1996). «Изменение климата, исчезновение растений и восстановление растительности во время переходного периода среднего и позднего Пенсильванского периода: пример тропической среды, образующей торф в Северной Америке». Биотическое восстановление после событий массового вымирания: Специальная публикация Лондонского геологического общества . 102 (1): 201–221. Бибкод : 1996GSLSP.102..201D . дои : 10.1144/ГСЛ.СП.1996.001.01.14 . S2CID 53419701 .
- ^ ДиМишель, Уильям А.; Пфефферкорн, Герман В.; Гастальдо, Роберт А. (май 2001 г.). «Реакция растительных сообществ позднего карбона и ранней перми на изменение климата» . Ежегодный обзор наук о Земле и планетах . 29 : 461–487. Бибкод : 2001AREPS..29..461D . дои : 10.1146/annurev.earth.29.1.461 . Проверено 31 марта 2023 г.
- ^ Ривера, Алексей А. (16 июля 2017 г.). «Медленные темпы эволюции наземных животных во время позднепалеозойского ледникового периода: геобиологическая интерпретация» . Специальные публикации Палеонтологического общества . 13:91 . дои : 10.1017/S2475262200011965 . ISSN 2475-2622 .
- ^ Данн, Эмма М.; Клоуз, Роджер А.; Баттон, Дэвид Дж.; Броклхерст, Нил; Кэшмор, Дэниел Д.; Ллойд, Грэм Т.; Батлер, Ричард Дж. (7 февраля 2018 г.). «Изменение разнообразия во время появления четвероногих и последствий «краха тропических лесов каменноугольного периода» » . Труды Королевского общества Б. 285 (1872): 1–8. дои : 10.1098/rspb.2017.2730 . ПМЦ 5829207 . ПМИД 29436503 .
- ^ Перейти обратно: а б Борха Каскалес-Миньяна; Кристофер Дж. Клил (2013). «Летопись окаменелостей растений отражает всего лишь два великих события вымирания» . Терра Нова . 26 (3): 195–200. Бибкод : 2014TeNov..26..195C . дои : 10.1111/тер.12086 .
- ^ Холмс, Том (2008). Марш на сушу: от силурийского периода до среднего триаса . Издательство информационной базы. ISBN 978-0-8160-5959-1 .
- ^ Нел, Андре; Прокоп, Якуб; Печарова, Мартина; Энгель, Майкл С.; Гарруст, Ромен (14 августа 2018 г.). «Палеозойские гигантские стрекозы были хищниками-разносчиками» . Научные отчеты . 8 (1): 12141. Бибкод : 2018NatSR...812141N . doi : 10.1038/s41598-018-30629-w . ISSN 2045-2322 . ПМК 6092361 . ПМИД 30108284 .
- ^ Нел, Андре; Флек, Гюнтер; ГАРРУСТ, Ромен; Ганд, Жорж (10 августа 2008 г.). «Odonatoptera позднепермского бассейна Лодев (Insecta)» . Журнал иберийской геологии .
- ^ Дэвис, Нил С.; Гарвуд, Рассел Дж.; МакМахон, Уильям Дж.; Шнайдер, Йорг В.; Шиллито, Энтони П. (1 мая 2022 г.). «Самое большое членистоногое в истории Земли: данные по недавно обнаруженным останкам артроплевры (серпуховская формация Стейнмор, Нортумберленд, Англия)» . Журнал Геологического общества . 179 (3). Бибкод : 2022JGSoc.179..115D . дои : 10.1144/jgs2021-115 . ISSN 0016-7649 . S2CID 245401499 .
- ^ Мигель А. Олалла-Таррага1, Линси Макиннес, Луис М. Бини, Хосе А.Ф. Диниз-Фильо, Сюзанна А. Фриц, Брэдфорд А. Хокинс, Хоакин Орталь, К. Дэвид Л. Орм1, Карстен Рахбек, Мигель А. Родригес, Энди Первис (2010). «Консерватизм климатической ниши и эволюционная динамика границ ареала видов: глобальное соответствие млекопитающих и амфибий». Журнал биогеографии . 38 (12): 2237–2247. дои : 10.1111/j.1365-2699.2011.02570.x . S2CID 73556763 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка ) - ^ Филдинг, Чехия; Фрэнк, Т.Д.; Биргенхайер, LP; Райгель, MC; Джонс, А.Т. и Робертс, Дж. (2008). «Стратиграфический отпечаток позднепалеозойского ледникового периода в восточной Австралии: свидетельства чередования ледникового и безледникового климатических режимов». Журнал Лондонского геологического общества . 165 (1): 129–140. Бибкод : 2008JGSoc.165..129F . дои : 10.1144/0016-76492007-036 . S2CID 31953303 .
- ^ Хекель, PH (1991). «Формирование потерянной ветви и пересмотр стратиграфии верхнего десмуанеза вдоль пояса обнажений Пенсильвании в середине континента». Геологическая служба Серия геологии . 4 .
- ^ ДиМишель, Вашингтон; Сесил, Б.; Монтанес, IP и Фалькон-Ланг, HJ (2010). «Циклические изменения палеоклимата Пенсильвании и влияние на флористическую динамику тропической Пангеи». Международный журнал угольной геологии . 83 (2–3): 329–344. Бибкод : 2010IJCG...83..329D . дои : 10.1016/j.coal.2010.01.007 . S2CID 64358884 .
- ^ Перейти обратно: а б Гульбрансона, Монтаньезб; Таборк, Лимаринод (2014). «Поздняя аридификация Пенсильвании на юго-западной окраине Гондваны (бассейн Пагансо, северо-запад Аргентины): региональное выражение глобального возмущения климата». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 417 : 220–235. Бибкод : 2015PPP...417..220G . дои : 10.1016/j.palaeo.2014.10.029 . HDL : 11336/20017 .
- ^ Перейти обратно: а б Гулбрансон, Эль; Монтанес, ИП; Табор, Нью-Джерси; Лимарино, Колорадо (2015). «Поздняя аридификация Пенсильвании на юго-западной окраине Гондваны (бассейн Пагансо, северо-запад Аргентины): региональное выражение глобального возмущения климата». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 417 : 220–235. Бибкод : 2015PPP...417..220G . дои : 10.1016/j.palaeo.2014.10.029 . HDL : 11336/20017 .
- ^ Розенау, Николас; Нил Дж. Табор (2013). «Изотопный состав кислорода и водорода слоистых силикатов палеопочв: дифференциальная история захоронений и определение средне-позднепенсильванских низкоширотных земных палеотемператур». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 392 : 382–397. Бибкод : 2013PPP...392..382R . дои : 10.1016/j.palaeo.2013.09.020 .
- ^ Розенау, Николас; Табор, Нил Дж.; Элрик, Скотт Д.; Нельсон, В. Джон (2013). «Полигенетическая история палеопочв в циклотемах средней и верхней Пенсильвании бассейна Иллинойса, США: Часть II. Интеграция геоморфологии, климата и гляциоэвстазии». Журнал осадочных исследований . 83 (8): 637–668. Бибкод : 2013JSedR..83..637R . дои : 10.2110/jsr.2013.51 . См. главу «Вымирание динозавров».
- ^ Перейти обратно: а б Полли, ДП (2011). «Карбоновый кризис» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 20 марта 2013 г. Проверено 4 сентября 2011 г.
{{cite journal}}: Для цитирования журнала требуется|journal=( помощь ) - ^ Монтаньес, IP; Табор, Нью-Джерси; Нимейер, Д .; ДиМишель, Вашингтон; Фрэнк, Т.Д.; Филдинг, Чехия; Исбелл, Дж.Л.; Биргенхайер, LP и Райгель, MC (2007). «Вызванная CO2 нестабильность климата и растительности во время позднепалеозойской дегляциации» . Наука . 315 (5808): 87–91. Бибкод : 2007Sci...315...87M . дои : 10.1126/science.1134207 . ПМИД 17204648 . S2CID 5757323 .
- ^ ТД Торсвик; М. А. Сметерст; К. Берк; Б. Стейнбергер (2008). «Долговременная стабильность глубокой мантийной структуры: данные из Большой магматической провинции со Скагерраком (SCLIP) возрастом 300 млн лет». Письма о Земле и планетологии . 267 (3–4): 444–452. Бибкод : 2008E&PSL.267..444T . дои : 10.1016/j.epsl.2007.12.004 .
- ^ Вадим А. Кравчинский (2012). «Палеозойские крупные магматические провинции Северной Евразии: корреляция с событиями массового вымирания». Глобальные и планетарные изменения . 86–87: 31–36. Бибкод : 2012GPC....86...31K . дои : 10.1016/j.gloplacha.2012.01.007 .
- ^ Фалькон-Лэнг, Х.Дж., Бентон, М.Дж., Брэдди, С.Дж. и Дэвис, С.Дж. (2006). «Тропический биом Пенсильвании, реконструированный на основе формации Джоггинс в Новой Шотландии, Канада». Журнал Геологического общества, Лондон . 163 (3): 561–576. Бибкод : 2006JGSoc.163..561F . дои : 10.1144/0016-764905-063 . S2CID 129791363 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Полли, Дэвид (2011). «Карбоновый кризис» (PDF) . Департамент геологических наук Университета Индианы. Архивировано из оригинала (PDF) 11 января 2012 г. Проверено 4 сентября 2011 г.
- Ринкон, Пол (ноябрь 2010 г.). «Разрушение тропических лесов дало толчок эволюции рептилий» . Новости Би-би-си . Проверено 30 июня 2019 г.
- Мирский, Стив (ноябрь 2010 г.). «Обрушение древних тропических лесов увеличило разнообразие рептилий» . Научно-американский подкаст . Проверено 30 июня 2019 г.
- Фалькон-Лэнг, Ховард (декабрь 2010 г.). «О дивный новый мир рептилий» . Планета Земля онлайн. Архивировано из оригинала 3 июля 2012 года . Проверено 30 июня 2019 г.
- «Карбоновый климат и происхождение амниот» . Группа исследований палеобиологии и биоразнообразия, факультет наук о Земле, Бристольский университет. Апрель 2011. Архивировано из оригинала 25 марта 2017 года . Проверено 30 июня 2019 г.
- Причард, Хэмиш (август 2011 г.). «Ранние леса укротили дикие реки» . Новости Би-би-си . Проверено 30 июня 2019 г.