Медуллосасы
Медуллосасы Временный диапазон:
| |
---|---|
![]() | |
Neuropteris ovata Hoffmann, поздний карбон в северо -восточном Огайо . | |
Научная классификация ![]() | |
Королевство: | Plantae |
Клада : | Трахеофиты |
Разделение: | † pteridospermatophyta |
Заказ: | † Медоллосасы Корсин, 1960 |
Семьи | |
Синонимы | |
|
Медуллосасы представляют собой вымерший порядок птеридоспермовых растений семян, характеризующихся крупными яйцами с круглым поперечным сечением, и сосудированным ядром , сложными пыльцами, стеблями и рахидами со рассеченной стелой и листьями, похожими на ветвью . [ 1 ] Их ближайшие все еще живые родственники-это Cycads . [ 2 ]
Большинство медуллосасов были от маленьких до средних деревьев. Самые большие образцы, вероятно, были из рода alethopteris , чьи листья могут быть 7 метров в длину [ 3 ] И деревья, возможно, были высотой до 10 метров. Особенно в московийские времена многие медуллосалы были довольно меньше, с листьями длиной всего около 2 метров и, по -видимому, растущими в плотных, взаимно поддерживающих стендах. [ 4 ] В касимовианские и гжелианские времена были также неардборальные формы с меньшими листьями (например, Odontopteris ), которые, вероятно, карабкались или, возможно, лазание. [ 5 ]
Яйца
[ редактировать ]
Яйцеклеты у разных медуллососаских видов могут варьироваться от, возможно, от 1 см до более чем 10 см в длину-последний из которых является самым большим известным яйцеклетом, продуцируемым любым неагизпермным салоном. [ 6 ] Традиционно считали, что яйцеклеты были несут непосредственно на листьях, заменив один из пиннелей на конечном ушной ушной основе. Тем не менее, существует широкая вероятность того, что эта реконструкция была основана на случайных находах яйцеклеток, которые были сохранены, просто лежащие на кусочке утилизации, а не на органической привязанности к нему. В настоящее время появляется ряд случаев, которые предполагают, что семена были нести в кластерах на относительно тонких ветвящихся осях, [ 7 ] [ 8 ] и что эти фермы яйцеклеток были бы произведены с вершины ствола среди короны листьев.
Мегаспор семян был окружен двумя слоями ткани: васкуляризированным ядром и обычно трехслойным полным покровами ; Ядер и покровные были полностью свободны, кроме как у основания яйцеклеток. [ 9 ] Были некоторые споры относительно точной гомологии этих тканей, и было утверждается, что сосудистым ядром на самом деле был нукллус и покров, которые слились вместе, и что «покров» был гомологичен кубку, который содержался только один яйцеклет. [ 10 ]
Большинство медуллососаловых яйцеклеток, сохранившихся в виде слепков или Adpressions, показывают три продольных ребра и отнесены к ископаемому роду Trigonocarpus . Когда такие яйцеклеты сохраняются в виде одеваний, они назначаются для ископаемых родов Pachytesta или Stephanospermum , в зависимости от различий в апикальной форме яйцеклеток. Другая группа медуллососаловых семян, обычно связанных с листьями париспермаса (см. Позже), имеет шесть продольных ребер и называют шестиугокарпусом, когда они обнаруживаются в виде ADPRESS или CASTS, и HexApterOspermum , когда они обнаруживаются в качестве детрифактивности.
Органы пыльцы
[ редактировать ]Органы, производящие пыльцу, состояли из скоплений удлиненных мешков, образованных в различных конфигурациях в форме чашки, колокольчика и сигар, назначенных различным родам ископаемых, включая Dolerotheca , Whittleseya , Aulacotheca и Potoniea . [ 11 ] В отличие от яйцеклеток, есть хорошие анатомические доказательства того, что они несли на листьях, прикрепленных к Рахису. [ 12 ]
Пыльца, которую они производят, строго известна как предварительная запланированная, так как она прорастала проксимально и, таким образом, была промежуточной по структуре между птеридофитными спорами и гимноспешным истинным заводом. [ 13 ] Органы пыльцы видов париспермейн (ископаемое род potoniea ) продуцировали сферическую предварительную заволку с отметкой трилета. Большинство других медуллососацев производили большие яйцевидные предварительные запланированные с помощью монолетной отметки и назначены роду Schopfollenites .
Стебли
[ редактировать ]У большинства медуллосалистов были неразветвленные, вертикальные стебли, которые производили корону листьев наверху. Наиболее широко распространенные относятся к медуллозе ископаемого , когда они обнаруживаются в качестве технического обслуживания с сохраненной анатомией. При просмотре в поперечном разделе они, по -видимому, имеют несколько сосудистых сегментов, проходящих по длине стебля, напоминающих полиэстели, наблюдаемые в папоротниках деревьев. Однако подробное изучение этих сосудистых цепей показало, что они сливаются и разделяются по длине стебля и фактически представляют собой единую рассеченную стелу. [ 14 ] По мере увеличения размера стеблей сосудистые сегменты также расширялись за счет добавления вторичного дерева. [ 15 ] Сосудистые сегменты стелы встроены в наземную ткань, в которой содержатся каналы или воздуховоды, которые, как считается, содержали вещество, похожее на смола. Кора, окружающая стелу, также имела смол-дюймы, а снаружи ствола были радиально выровненные полосы склеротической ткани.
Многочисленные виды были распознаны за то, что казалось анатомически разными стеблями медуллоза , но было показано, что многие из этих различий представляют изменения, которые произошли с ростом стебля. [ 15 ] Более того, было показано, что очень похожие типы стебля могут нести различные типы лидеров. [ 16 ] [ 17 ] Однако в конце Пенсильванской сохранившейся флоры существует характерный тип стебля, который называется Medullosa endocentrica и имеет постоянно тонкие стебли и (уникально для медуллососалистских ветвлений), и его интерпретируют как лазантное растение. [ 5 ] Другой отличительный тип стебля, в котором сосудистые сегменты имеют два разных размера в поперечном сечении (ископаемый род Sutcliffia ), был связан с листьями париспермаса. [ 18 ]
Листва
[ редактировать ]Фрагменты листьев являются наиболее часто встречающимися окаменелостями медуллосасов, и они широко использовались для биостратиграфии [ 19 ] и биогеографические исследования. [ 20 ] Большинство из них характеризуются основной вилкой главной рахис в нижней (проксимальной) части листья. Каждая ветвь, произведенная вилкой, имеет по существу верный вид, поверхностно напоминающий лихорадки многих папоротников, но теперь считается, что они фактически состоят из ряда более или менее переполненных дихотомий. [ 21 ] Только одна группа листьев, известная как париспермейсские листья (роды ископаемых Paripteris и Linopteris ), не хватало этой крупной дихотомии, хотя они все еще считались построенными из серии запертых дихотомий. [ 22 ]
Семьи
[ редактировать ]Персонажи, используемые для дифференциации родов ископаемых, использовались в порядке убывания значимости для групп семей, основанных в основном на вегетативных символах, в частности, архитектура листья: [ Цитация необходима ] (1) Общая архитектура листья, (2) эпидермис и кутикула, (3) как вершины прикреплены к рахису, и (4) паттерн виноградных высказываний.


Alethopteridaceae
[ редактировать ]Cyclopteridaceae
[ редактировать ]Neurodontopteridaceae
[ редактировать ]- Neuropteris
- Reticulopteris
- Стоматологический
- MacRoneUropteris
- Нейродотоптер
- NeuroCallipteris
- Barthelopteris
- Lescuropteris
- Palaeoweichselia
Parispermaceae
[ редактировать ]Также широко известен как Potoniaceae, [ 1 ] и менее часто rachivestitaceae или hexapterospermaceae. [ 23 ]
- Hexagonocarpus (= HexapteroSpermum ) (Овулярный орган)
- Linopteris (листва)
- Paripteris (листва)
- Potonieae (полупроводящий орган)
- Sutcliffia (STEM)
неопределенность
[ редактировать ]«Тригонокарпальские» яйцеклеты обычно приписываются медуллазанам. Примеры перечислены ниже. [ 24 ] [ 25 ] Codonospermum , Colpospermum, Polylophospermum и Stephanospermum настолько анатомически отличительны, что некоторые авторы классифицируют их в монотипическом семействе ( Codonospermaceae , Colpospermaceae , [ 23 ] Polylophospermaceae и Stephanospermaceae , соответственно). [ 23 ] [ 1 ]
- Aethotesta (Ovulate Organ)
- Colpospermum (Ovulate Organ)
- CodonoSpermum (Ovulate Organ)
- Гексалоба [ 24 ] (Овуляционный орган)
- Голькосперм (овулярный орган)
- Pachytesta (Ovulate Organ)
- Полилофосперм (Овуляционный орган)
- Polypterospermum (Ovulate Organ)
- Ptychotesta (Ovulate Organ)
- Stephanospermum (овулярный орган)
- Trigonocarpus (Ovulate Organ)
Распределение
[ редактировать ]Самым старым доказательством медуллосасов является поздний возраст Миссисипи . [ 22 ] [ 26 ] [ 27 ] Группа стала особенно разнообразной и обильной во время московийских и касимовианских времен [ 20 ] Когда он доминировал во многих местах обитания в тропическом водно -болотном угодье Еврамерики, особенно на обломочных субстратах. [ 28 ] Группа вымерла в Еврамерике в самые ранние пермские (аууньянские) времена. Они выжили в Китае немного дольше, с доказательствами, которые были найдены там на стадии Ассалии. [ 29 ] Существует мало доказательств того, что медуллосалы варьировались в южные широты Гондваны. В северном полушарии есть хорошие поздние записи Миссисипи в умеренных широтах Казахстана [ 30 ] Но доказательства из более высоких северных широт в Сибири (ангара) более двусмысленные.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а беременный в Андерсон, Джон М.; Андерсон, Хайди М.; Cleal, Chris J. (2007). «Краткая история гимносец: классификация, биоразнообразие, фитогеография и экология» (PDF) . Стрелиция . 20 : 1–280.
- ^ Hilton, J. & Bateman, RM (2006), «Pteridosperms являются основой филогения семян» , журнал Ботанического общества Торри , 33 : 119–168, doi : 10.3159/1095-5674 (2006) 133 [119 : Patbos] 2.0.co; 2
- ^ Laveine J.-P. (1986). «Размер листья в роде Alethopteris Sternberg (Pteridospermopsida, Carbon -Biving)». Geobios . 19 : 49–56. doi : 10.1016/s0016-6995 (86) 80035-3 .
- ^ Wnuk C.; Pfefferkorn HW (1984). «Жизненные привычки и палеоэкология средних Пеннсильванских медулзанских птеридосперм на основе объединения на месте из бассейна Бернис (округ Салливан, штат Пенсильвания, США)». Обзор палеоботании и палинологии . 41 (3–4): 329–351. doi : 10.1016/0034-6667 (84) 90053-8 .
- ^ Jump up to: а беременный Хамер JJ; Rothwell GW (1988). " Ferdospermospermopopsida " Канадский журнал ботаники . 66 (2): 375–3 doi : 10.1139/ b88-0
- ^ Гастальдо Р.А.; Matten LC (1978). « Trigonocarpus Leanus , новый вид из среднего Пенсильваниана Южного Иллинойса». Американский журнал ботаники . 65 (8): 882–890. doi : 10.2307/2442184 . JSTOR 2442184 .
- ^ Дриннан Ан; Schramke JM; Crane PR (1990). « Стефаноспермум Конопеонус (Лэнгфорд) расческа Ботанический газета . 151 (3): 385–401. doi : 10.1086/337839 . S2CID 84259958 .
- ^ Doubinger J.; Веттер П.; Langs J.; Galtier J.; Брутин Дж. (1995). «Окаменечная флора бассейна угля Сен-Этьян». Мемуары Национального музея естественной истории . 164 : 1–357.
- ^ Тейлор Т.Н. (1965). «Исследования палеозойских семян: монография американского вида Pachytesta ». Palaeontographica, Abteilung b . 117 : 1–46.
- ^ Sporne, KR (1974). Морфология гимносец. (Второе издание). Библиотека Университета Хатчинсона, Лондон.
- ^ Стидд Б.М. (2007). «Нынешний статус медулзанских семян папоротников». Обзор палеоботании и палинологии . 32 : 63–101. doi : 10.1016/0034-6667 (81) 90075-0 .
- ^ Рамануджам CGK; Ротвелл Г.В.; Стюарт WN (1974). «Вероятная привязанность Dolerotheca Campanulum к листьям типа миэлоксилон-алеоптериса ». Американский журнал ботаники . 61 (10): 1057–1066. doi : 10.2307/2441923 . JSTOR 2441923 .
- ^ Poort rj; Visscher H.; Dilcher DL (1996). «Зоидогамия в ископаемых спортивных полках: столетие концепции, со специальной ссылкой на предварительные заполнения поздних палеозойских хвойных» . Труды Национальной академии наук . 93 (21): 11713–11717. Bibcode : 1996pnas ... 9311713p . doi : 10.1073/pnas.93.21.11713 . PMC 1074524 . PMID 16594095 .
- ^ Басингер JF; Ротвелл Г.В.; Стюарт WN (1974). «Колиновая сосудистая сеть и производство следов листьев в медулзановых птеридоспермах». Американский журнал ботаники . 61 (9): 1002–1015. doi : 10.2307/2441991 . JSTOR 2441991 .
- ^ Jump up to: а беременный DeLevoryas T (1955). «Медуллеза-структура и отношения». Palaeontographica, Abteilung b . 97 : 114–167.
- ^ Билер он (1983). «Анатомия и архитектура лихорадки Neuropteris ovata и N. Scheuchzeri из верхнего Пеннсильваниана Аппалачского бассейна». Канадский журнал ботаники . 61 (9): 2352–2368. doi : 10.1139/b83-259 .
- ^ Pryor JS (1990). «Разделительные виды среди перминерализованных медулзанов птеридоспермов: растение, несущее алетеоптерисы из верхнего Пеннсильваниана Аппалачского бассейна». Канадский журнал ботаники . 68 : 184–192. doi : 10.1139/b90-025 .
- ^ Stidd BM; Oestry ll; Филлипс Т.Л. (1975). «На линии Sutcliffia insignis var. Tuberculata ». Обзор палеоботании и палинологии . 20 (1–2): 55–66. doi : 10.1016/0034-6667 (75) 90006-8 .
- ^ Вагнер HR (1984). «Мегафлоральные зоны каменноугольной». 9 -й Международный конгресс стратиграфии и геологии углерода (Вашингтон, 1979) . 2 : 109–134.
- ^ Jump up to: а беременный Cleal CJ (2008). «Палеофлористика средних Пенсильванских медуллососалианцев в варисковой Еврамерике». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 268 (3–4): 164–180. Bibcode : 2008ppp ... 268..164c . doi : 10.1016/j.palaeo.2008.03.045 .
- ^ Laveine J.-P. (1997). «Синтетический анализ нейроптеридов. Их интерес к расшифровке каменноугольной палеогеографии». Обзор палеоботании и палинологии . 95 (1–4): 155–189. doi : 10.1016/s0034-6667 (96) 00033-4 .
- ^ Jump up to: а беременный Laveine J.-P.; Lemoigne y.; Шанчжэнь Чжан (1993). «Общие характеристики и палеобиогеография Parispermaceae (роды Paripteris gothan и Linopteris presl), Pteridosperms от углерода». Palaeontographica, Abteilung b . 230 : 81–139.
- ^ Jump up to: а беременный в Doweld, Alexander B. (2001). Prosyllabus tracheophytorum: система сажает сосудистый (на английском и русском языке). Москва: Геос.
- ^ Jump up to: а беременный Данн, Майкл Т.; Mapes, Gene; Rothwell, Gar W. (2002). «На палеозойских растениях из морских слоев: гексалоба финизензия Новый род и виды, тригонокарпальский яйцеклет из девственного (Верхний Пенсильванский: Гжелиан) сланец из Техаса» . Журнал палеонтологии . 76 (1): 173–180. doi : 10.1666/0022-3360 (2002) 076 <0173: OPPFMS> 2.0.co; 2 . ISSN 0022-3360 .
- ^ Спенсер, Алан Р.Т.; Хилтон, Джейсон; Саттон, Марк Д. (2013). «Комбинированные методологии для трехмерной реконструкции ископаемых растений, сохранившихся в узлах сидеров: Stephanospermum braidwoodensis nov. Sp. (Medullosales) от Mazon Creek Lagerstätte» . Обзор палеоботании и палинологии . 188 : 1–17. doi : 10.1016/j.revpalbo.2012.09.001 .
- ^ Тейлор Тн; Eggert DA (1967). «Окакиренные растения из Верхнего Миссисипи в Северной Америке. I: Семя Ринчосперма Генерал. N». Американский журнал ботаники . 64 (8): 984–992. doi : 10.2307/2440722 . JSTOR 2440722 .
- ^ Mapes G.; Rothwell GW (1980). « Quaestora amplecta gen. Et ap. N., структурно простой стебель медулзана из верхнего Миссисипии из Арканзаса». Американский журнал ботаники . 67 (5): 636–647. doi : 10.2307/2442657 . JSTOR 2442657 .
- ^ Димихеле ва; Филлипс Тл; Pfefferkorn HW (2006). «Палеоэкология поздних палеозойских птеридоспермов из тропической Еврамерики». Журнал Ботанического общества Торри . 133 : 83–118. doi : 10.3159/1095-5674 (2006) 133 [83: polppf] 2.0.co; 2 .
- ^ Seyfullah LJ; Хилтон Дж.; Ши-джун Ван; Galtier J. (2009). «Анатомически сохранившиеся стебля птерозиперма и рахиты из пермской флоры Китая». Международный журнал растительных наук . 170 (6): 814–828. doi : 10.1086/599076 . S2CID 85907996 .
- ^ Гоганова Ла; Laveine J.-P.; Lemigne y.; Во время м.; И др. (1992). «Общие характеристики каменноугольной птеридосперм Cardionuropteris goganova et al. , Из самой верхней висейской страты Кучеку возле Караганды, Центральная Казахстан, CIS». Revue de paléobiologie, том Special . 6 : 167–219.