Териогнат

Териогнат ; Временной диапазон: Учиапин , 260,4–253,8 млн лет назад. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Т. microps Ископаемое
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Клэйд :	Сторона синапса
Клэйд :	Терапсида
Клэйд :	† Тероцефалия
Семья:	† Вайтсииды
Род:	† Териогнат ; Оуэн, 1876 г.
Типовой вид
	Териогнат микропс ; Оуэн, 1876 г.
Синонимы
	Алопекопсис Метла, 1920 г. ; Аневомфиус Брум и Робинсон, 1949 год. ; Гиенозавр Веник, 1935 год. ; Нотаэ Европейская метла, 1936 год. ; Нотосоллазия Веник, 1925 год. ; Вайция Хотон, 1918 год. ;

Theriognathus (от греч. therion: зверь, млекопитающее, греч. gnathos, «челюсть», +us, произносится THEH-ree-OG-nah-thuss) — вымерший род тероцефаловых принадлежащий терапсидов, к семейству Whaitsiidae , известный по окаменелостям из Южная Африка , Замбия и Танзания . ^{[ 1 ]} Териогнат был датирован поздней перми . Хотя Theriognathus означает «челюсть млекопитающего», нижняя челюсть на самом деле состоит из нескольких костей, как у современных рептилий, в отличие от млекопитающих . Териогнат обладал множеством различных характеристик рептилий и млекопитающих. Например, у Theriognathus были клыки, как у млекопитающих, вторичное небо, несколько костей нижней челюсти и типичный челюстной сустав рептилий — все характеристики рептилий. ^{[ 2 ]} Предполагается, что териогнат был либо плотоядным , либо всеядным в зависимости от его зубов и был приспособлен для охоты на мелкую добычу в подлеске . Этот синапсид принял гладкий профиль хищного млекопитающего, с узкой мордой и длиной около 1 метра. В летописи окаменелостей Theriognathus представлен 56 экземплярами. ^{[ 3 ]}

География

Theriognathus представлен обильными находками в бассейне Кару в Южной Африке, секвестрированными находками в верхнепермском бассейне Рухуху в Танзании, Замбии и России. ^{[ 4 ]} Позднепермские терапсиды наиболее известны из бассейна Кару, который занимает огромную территорию и содержит пермские отложения общей мощностью 12 км. В поздней перми отложения подавались в бассейн Кару из кольца гор, окружавших Южную Гондвану (древний суперконтинент, частично расположенный на территории нынешней Южной Америки и Антарктиды). В бассейне Кару находится группа Бофорта , подразделение бассейна. . Это подразделение далее разбивается на зоны комплекса , интервалы геологических слоев, которые определяются на основе распределения ранее обнаруженных таксонов четвероногих. ^{[ 5 ]}

Theriognathus был обнаружен в зонах комплекса Wuchiapingian , верхней Tropidostoma , Cistecephalus и нижней части Dicynodon в верхней перми, в бассейне Кару, Южная Африка; учьяпин в верхней перми, бассейн Рухуху, Танзания; учьяпин в верхней перми, бассейн Луангва, Замбия; учяпин, верхняя пермь, Котельнич , Кировская область, Россия;, чансин, верхняя пермь, Владимирская область, Россия. ^{[ 6 ]}

Theriognathus также был обнаружен в Tapinocephalus зоне комплекса , что было странной находкой, поскольку большинство экземпляров в этой зоне, как правило, имеют размер от среднего до большого. Териогнат был исключением из этой нормы. Диверсификация проявилась в увеличении богатства эвтероцефалических группировок в зонах комплексов Cistecephalus и Dicynodon . За это время некоторые из более специализированных родов, включая Theriognathus , отделились от ранее существовавших семейств. ^{[ 3 ]}

История открытия

Териогнат был впервые описан сэром Ричардом Оуэном в 1876 году на основе образцов, обнаруженных и подаренных А. Г. Бэйном из Южной Африки. Экземпляры (состоящие из тероцефалов, включая Theriognathus ) были описаны и проиллюстрированы в «Каталоге ископаемых рептилий Южной Африки в коллекциях Британского музея» Оуэна. Териогнат считался дицинодонтом . в то время ^{[ 7 ]} В 1950 году фон Хюэне описал два териогната черепа ( whatsiids Notosollasia и Notaelurops , теперь синоним Theriognathus ) из верхнепермского бассейна Рухуху в Танзании. В 1980 году большинство родов вайзиид были объединены с Theriognathus , создав два вида. Theriognathus major было новым названием вида, включавшим Whaitsia major , а Theriognathus laticeps был новым видом, включавшим Notosollasia laticeps . Whaitsia , Alopecopsis , Notosallasia , Hyenosaurus , Moshorhynchus , Notaelurops и Aneugomphius были синонимами Theriognathus . Эти роды были связаны из-за отсутствия постклыковых зубов. ^{[ 2 ]}

Результаты анализа базального цинодонта , Charassognathus gracilis , из позднепермской зоны комплекса Tropidostoma , Южная Африка, подтвердили оригинальную гипотезу концепции Т. С. Кемпа тероцефалии о парафилетичности , ставящей Cynodontia в качестве сестринского таксона Theriognathus . ^{[ 8 ]} Это имело важное значение для взаимоотношений Theriognathus и цинодонтов, а также было первым кладистическим анализом с помощью компьютера, подтвердившим возможную парафилетическую связь Therocephalia. Некоторые авторы поддержали эту филогенетическую гипотезу, основываясь на существовании увеличенного эпитеригоида и квадратной вырезки в чешуйчатой кости. ^{[ 8 ]}

Описание/палеобиология

Череп

Черепная крыша

Самый переднедорсальный кончик предчелюстной кости образует ростральный отросток, нависающий над резцами, как и у большинства эвтероцефалов. Наружные ноздри относительно большие и обращены переднелатерально. Рострум относительно длинный и примерно такой же высоты, как и широкий. Сужение морды существует непосредственно позади псовых, из-за чего морда выглядит относительно узкой. Задний отдел верхнечелюстной лицевой пластинки загнут внутрь небной области, как и у большинства неакидногнатидных вайциоидов. ^{[ 2 ]} Субарбитальная перекладина глубокая, слегка расширенная. ^{[ 9 ]} Он простирается от скуловой кости до заднего конца верхнечелюстной лицевой пластинки, создавая конвергенцию орбит и при взгляде сверху выглядит скорее треугольной, чем круглой. Орбита расположена относительно высоко в черепе. На скуловой кости имеется постглазничный отросток. Скуловая дуга очень тонкая. ^{[ 10 ]} Теменная граничит с височным отверстием дорсально и расширяется кзади по средней линии теменного отверстия. ^{[ 11 ]}</ref> Теменной гребень обычно довольно длинный - еще одна черта, присущая неакидногнатидным ваицоидам. Квадратная и квадратноскуловая кости уменьшены в высоте и расположены во впадине на передней поверхности чешуйчатой кости. У взрослых нет назально-слёзного контакта и префронтально-заглазничного контакта.

Нёбо

Небное окно нижней клыковидной кости сливается с внутренней ноздрей. Часть сошника разделяет хоаны и несет специальные поперечные отростки непосредственно перед контактом с предчелюстной костью. Сошники либо слиты спереди, либо полностью срослись. небные зубы никогда не были обнаружены У экземпляров Theriognathus . Расширение крыловидного фланца сильное и выглядит как выступающие назад крылья с небольшим задне-боковым наклоном, характерный для большинства тероцефалов. Межкрыловидная пустота у взрослых особей Theriognathus либо отсутствует, либо крайне уменьшена. Theriognathus разделяет этот признак с Moschowhaitsia и конвергентен у сцилакозавридов. ^{[ 2 ]}

Нижняя челюсть

Дорсальный отросток стремени у Theriognathus сильно редуцирован или совсем отсутствует. Зубная кость короткая, по форме напоминает банан, спереди непрерывно сужается к узкому краю. Боковая поверхность дентариев гладкая. Постеродорсальный концевой конец венечного отростка более закруглен, а дорсальный конец у взрослых оканчивается ниже середины орбиты. Постдентарные кости редуцируются с образованием отдельно стоящего венечного отростка. Отраженная пластинка имеет лопатообразную форму и не заходит ниже зубной кости. Область между левой и правой зубными рядами остается относительно длинной и узкой сразу за симфизарной областью. ^{[ 2 ]}

Зубы

У Theriognathus пять или меньше сцепленных между собой резцов с продольными бороздками. ^{[ 8 ]} Имеются четыре нижних резца. Резцы относительно прямые и конические. Функциональных верхних постклыков нет, а у взрослых верхний клык большой. Режущие края резцов гладко ребристые. Нижние клыки у взрослых большие, а на нижней челюсти имеются заклыковые зубы. ^{[ 2 ]}

Посткраниальный

Расположение лобковой и седалищной костей горизонтальное, с широкой лобково-седалищной пластинкой. ^{[ 12 ]}

Гистология костей

Риклес (1969) предположил различную скорость роста между базальными тероцефалами из средней перми Южной Африки и позднепермскими вайциидами Notosollasia (ныне синонимами Theriognathus ). По мнению Риклеса, костная стенка средней части лучевой кости Theriognathus чрезвычайно толстая и имеет уменьшенную центральную полость без губчатых структур. Сосудистый мотив преимущественно продольный и радиальный. Риклес предположил, что тероцефалы могли демонстрировать ускоренные темпы роста на более позднем этапе своей эволюционной истории из-за сравнительно более васкуляризированной кортикальной кости в лучевой кости ваицид. ^{[ 13 ]}

Бедренная кость также имеет относительно толстую стенку, что может быть связано с ударной нагрузкой из-за ее ориентации. ^{[ 6 ]} Толстая кортикальная кость состоит из множества первичных остеонов в параллельном переплетенном волокнистом матриксе. Имеются многочисленные лакуны остеоцитов, имеющие сферическую форму внутри зон роста, но более двояковыпуклые и упорядоченные вблизи следов роста. Кора имеет умеренную васкуляризацию. Рисунок и количество следов роста указывали на некоторую пластичность стиля роста Theriognathus . ^{[ нужна ссылка ]}

Классификация

В 1980 году большинство родов вайцидид были синонимичны с Theriognathus , в результате чего были созданы два новых вида. Theriognathus major был новой комбинацией Whaitsia major , а Theriognathus laticeps был новой комбинацией Notosollasia laticeps . ^{[ 7 ]} вайциды, такие как Theriognathus, Когда-то считалось, что тесно связаны с цинодонтами и даже являются предками цинодонтии. ^{[ 14 ]} Исследование 2008 года показало, что Therocephalia является парафилетическим видом, и поместило Theriognathus в сестринскую группу Cynodontia. ^{[ 15 ]} В 2009 году другой филогенетический анализ тероцефалов показал, что эта группа была монофилетической, и поместил Theriognathus в глубоко гнездовое положение внутри клады. ^{[ 2 ]}

Ссылки

^ Адам К. Хаттенлокер; Фернандо Абдала (2015). «Ревизия первого тероцефала, Theriognathus Owen (Therapsida: Whaitsiidae), и последствия для краниального онтогенеза и аллометрии у немлекообразных эутериодонтов». Журнал палеонтологии . 89 (4): 645–664. дои : 10.1017/jpa.2015.32 . S2CID 87382966 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Хаттенлокер, А. (2009). «Исследование кладистических отношений и монофилии тероцефаловых терапсидов (Amniota: Synapsida)» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 157 (4): 865–891. дои : 10.1111/j.1096-3642.2009.00538.x .
^ Jump up to: ^а ^б Чинсами-Туран, Анусуя (2012). Предшественники млекопитающих: радиация, гистология, биология . Издательство Университета Индианы. ISBN 978-0-253-35697-0 . ^{[ нужна страница ]}
^ Сидор, Кристиан А.; Вилена, Дэрил А.; Ангельчик, Кеннет Д.; Хаттенлокер, Адам К.; Несбитт, Стерлинг Дж.; Пикук, Брэндон Р.; Штайер, Ж. Себастьян; Смит, Роджер М.Х.; Цудзи, Линда А. (14 мая 2013 г.). «Провинциализация наземной фауны после массового вымирания в конце пермского периода» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 110 (20): 8129–8133. Бибкод : 2013PNAS..110.8129S . дои : 10.1073/pnas.1302323110 . ПМЦ 3657826 . ПМИД 23630295 .
^ Смит, Роджер М.Х.; Бота-Бринк, Дженнифер (февраль 2014 г.). «Анатомия массового вымирания: седиментологические и тафономические доказательства вымирания, вызванного засухой, на границе пермо-триаса в основном бассейне Кару, Южная Африка». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 396 : 99–118. Бибкод : 2014PPP...396...99S . дои : 10.1016/j.palaeo.2014.01.002 .
^ Jump up to: ^а ^б Хаттенлокер, Адам Кейт (14 ноября 2013 г.). Палеобиология южноафриканских тероцефаловых терапсидов (Amniota, Synapsida) и влияние вымирания в конце пермского периода на размер, рост и микроструктуру костей (Диссертация). hdl : 1773/24299 .
^ Jump up to: ^а ^б Бринк, А.С. (1980). «О роде Theriognathus Owen (включая Whaitsia , Notosollasia , Alopecopsis , Notaelurops , Moschorhynchus и Aneugomphius )». Анналы Геологической службы Претории . 14 : 1–37.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Бота, Дж.; Абдала, Ф.; Смит, Р. (март 2007 г.). «Старейший цинодонт: новые сведения о происхождении и ранней диверсификации цинодонтов» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 149 (3): 477–492. дои : 10.1111/j.1096-3642.2007.00268.x .
^ Хивер, JA (1994). Краниальная анатомия ранней тероцефалии (амниоты: терапсида) . Университет Стелленбоша. ISBN 978-0-7972-0498-0 . ^{[ нужна страница ]}
^ Хопсон, Джеймс А; Китчинг, Джеймс В. (2001). «Пробайногнатский цинодонт из Южной Африки и филогения цинодонтов немлекопитающих» . Вестник Музея сравнительной зоологии . 156 (1): 5–35.
^ Хопсон, Дж.А.; Баргузен, Х (1986). «Анализ терапевтических отношений». В Хоттоне, Николас; Маклин, Пол Д.; Рот, Ян Дж.; Рот, Э. Кэрол (ред.). Экология и биология млекопитающих рептилий . Вашингтон, округ Колумбия: Издательство Смитсоновского института. стр. 83–106. ОСЛК 12721962 .
^ Кемп, Т.С. (2005). Происхождение и эволюция млекопитающих . ОУП Оксфорд. ISBN 978-0-19-850761-1 . ^{[ нужна страница ]}
^ де Риклс, Арман; Падиан, Кевин; Нолл, Фабьен; Хорнер, Джон Р. (апрель 2008 г.). «О происхождении высоких темпов роста у архозавров и их древних родственников: дополнительные гистологические исследования триасовых архозавроформ и проблема «филогенетического сигнала» в гистологии костей». Анналы палеонтологии . 94 (2): 57–76. дои : 10.1016/j.annpal.2008.03.002 .
^ Кемп, Т.С. (1972). «Ваициды Тероцефалия и происхождение цинодонтов» . Философские труды Королевского общества Б. 264 (857): 1–54. Бибкод : 1972РСТБ.264....1К . дои : 10.1098/rstb.1972.0008 .
^ Абдала, Фернандо; Рубидж, Брюс С.; ван ден Хевер, Юри (июль 2008 г.). «Старейшие тероцефалы (Therapsida, Eutheriodontia) и ранняя диверсификация Therapsida» . Палеонтология . 51 (4): 1011–1024. дои : 10.1111/j.1475-4983.2008.00784.x .

[1] Адам К. Хаттенлокер; Фернандо Абдала (2015). «Ревизия первого тероцефала, Theriognathus Owen (Therapsida: Whaitsiidae), и последствия для краниального онтогенеза и аллометрии у немлекообразных эутериодонтов». Журнал палеонтологии . 89 (4): 645–664. дои : 10.1017/jpa.2015.32 . S2CID 87382966 .

[HA09-2] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Хаттенлокер, А. (2009). «Исследование кладистических отношений и монофилии тероцефаловых терапсидов (Amniota: Synapsida)» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 157 (4): 865–891. дои : 10.1111/j.1096-3642.2009.00538.x .

[Chin2012-3] Jump up to: ^а ^б Чинсами-Туран, Анусуя (2012). Предшественники млекопитающих: радиация, гистология, биология . Издательство Университета Индианы. ISBN 978-0-253-35697-0 . ^{[ нужна страница ]}

[4] Сидор, Кристиан А.; Вилена, Дэрил А.; Ангельчик, Кеннет Д.; Хаттенлокер, Адам К.; Несбитт, Стерлинг Дж.; Пикук, Брэндон Р.; Штайер, Ж. Себастьян; Смит, Роджер М.Х.; Цудзи, Линда А. (14 мая 2013 г.). «Провинциализация наземной фауны после массового вымирания в конце пермского периода» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 110 (20): 8129–8133. Бибкод : 2013PNAS..110.8129S . дои : 10.1073/pnas.1302323110 . ПМЦ 3657826 . ПМИД 23630295 .

[5] Смит, Роджер М.Х.; Бота-Бринк, Дженнифер (февраль 2014 г.). «Анатомия массового вымирания: седиментологические и тафономические доказательства вымирания, вызванного засухой, на границе пермо-триаса в основном бассейне Кару, Южная Африка». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 396 : 99–118. Бибкод : 2014PPP...396...99S . дои : 10.1016/j.palaeo.2014.01.002 .

[HAK2013-6] Jump up to: ^а ^б Хаттенлокер, Адам Кейт (14 ноября 2013 г.). Палеобиология южноафриканских тероцефаловых терапсидов (Amniota, Synapsida) и влияние вымирания в конце пермского периода на размер, рост и микроструктуру костей (Диссертация). hdl : 1773/24299 .

[BAS80-7] Jump up to: ^а ^б Бринк, А.С. (1980). «О роде Theriognathus Owen (включая Whaitsia , Notosollasia , Alopecopsis , Notaelurops , Moschorhynchus и Aneugomphius )». Анналы Геологической службы Претории . 14 : 1–37.

[Botha2007-8] Jump up to: ^а ^б ^с Бота, Дж.; Абдала, Ф.; Смит, Р. (март 2007 г.). «Старейший цинодонт: новые сведения о происхождении и ранней диверсификации цинодонтов» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 149 (3): 477–492. дои : 10.1111/j.1096-3642.2007.00268.x .

[9] Хивер, JA (1994). Краниальная анатомия ранней тероцефалии (амниоты: терапсида) . Университет Стелленбоша. ISBN 978-0-7972-0498-0 . ^{[ нужна страница ]}

[10] Хопсон, Джеймс А; Китчинг, Джеймс В. (2001). «Пробайногнатский цинодонт из Южной Африки и филогения цинодонтов немлекопитающих» . Вестник Музея сравнительной зоологии . 156 (1): 5–35.

[11] Хопсон, Дж.А.; Баргузен, Х (1986). «Анализ терапевтических отношений». В Хоттоне, Николас; Маклин, Пол Д.; Рот, Ян Дж.; Рот, Э. Кэрол (ред.). Экология и биология млекопитающих рептилий . Вашингтон, округ Колумбия: Издательство Смитсоновского института. стр. 83–106. ОСЛК 12721962 .

[12] Кемп, Т.С. (2005). Происхождение и эволюция млекопитающих . ОУП Оксфорд. ISBN 978-0-19-850761-1 . ^{[ нужна страница ]}

[13] де Риклс, Арман; Падиан, Кевин; Нолл, Фабьен; Хорнер, Джон Р. (апрель 2008 г.). «О происхождении высоких темпов роста у архозавров и их древних родственников: дополнительные гистологические исследования триасовых архозавроформ и проблема «филогенетического сигнала» в гистологии костей». Анналы палеонтологии . 94 (2): 57–76. дои : 10.1016/j.annpal.2008.03.002 .

[KTS72-14] Кемп, Т.С. (1972). «Ваициды Тероцефалия и происхождение цинодонтов» . Философские труды Королевского общества Б. 264 (857): 1–54. Бибкод : 1972РСТБ.264....1К . дои : 10.1098/rstb.1972.0008 .

[15] Абдала, Фернандо; Рубидж, Брюс С.; ван ден Хевер, Юри (июль 2008 г.). «Старейшие тероцефалы (Therapsida, Eutheriodontia) и ранняя диверсификация Therapsida» . Палеонтология . 51 (4): 1011–1024. дои : 10.1111/j.1475-4983.2008.00784.x .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]