Уфудоциклоп
| Уфудоциклоп Временной диапазон: средний триас.
~ Поздний | |
|---|---|
| |
| Восстановление жизни Уфудоциклопа | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Сторона синапса |
| Клэйд : | Терапсида |
| Подотряд: | † Аномодонтия |
| Клэйд : | † Дицинодонтия |
| Семья: | † Сталекериииды |
| Подсемейство: | † Шталекерии |
| Род: | † Уфудоциклоп Каммерер и др. , 2019 |
| Разновидность: | † У. Макнилли
|
| Биномиальное имя | |
| † Уфудоциклоп мукеналай Каммерер и др. , 2019
| |
Уфудоциклопы — вымерший род сталекериид - дицинодонтов из среднего триаса Африки Южной . Он был найден в формации Бургерсдорп , части самой верхней Cynognathus зоны комплекса группы Бофорта в бассейне Кару . Тип и единственный известный вид — U. mukanelai . Это было крупное травоядное животное с клювом, как и другие дицинодонты триаса, без бивней и в основном характеризующееся уникальными особенностями черепа. Известен по трем экземплярам, два из которых ранее были отнесены к танзанийскому дицинодонту Angonisaurus . Отделение уфудоциклопа от ангонизавра указывает на то, что фауна среднего триаса группы Бофорта в Южной Африке не была частью более крупной общей фауны с фауной слоев Манда в Танзании, как предполагалось ранее, и предполагает, что они были разделены как более локализованные. фауны, возможно, из-за географических барьеров или во времени. Тогда уфудоциклопы были бы уникальной частью самой верхней зоны комплекса Cynognathus в Южной Африке. Это также самый старый известный член семейство Stahleckeriidae, и подразумевает, что это семейство уже диверсифицировалось в среднем триасе вместе с другими kannemeyeriforms , а не только в позднем триасе после вымирания других семейств.
Описание
[ редактировать ]
Уфудоциклоп - крупный дицинодонт, самый крупный экземпляр которого был реконструирован и имел предполагаемую длину черепа 35 сантиметров (14 дюймов), а меньший полный череп голотипа - примерно 29 сантиметров (11 дюймов) в длину, а общий размер тела, по оценкам, аналогичен размеру тела уфудоциклопа. Каннемейерия . Точно известны только черепа и одна частичная нижняя челюсть, посткрании на теле не выявлены, но они, вероятно, напоминали других сталекеридных дицинодонтов с массивным телом, коротким хвостом и коренастыми конечностями, возможно, включая прямостоячие задние конечности в сочетании с распростертыми конечностями. передние конечности как у других крупных дицинодонтов. Как и некоторые другие сталекерииды, уфудоциклопы, по-видимому, не имели бивней, характерных для многих других дицинодонтов, и были совершенно беззубыми. [ 1 ] [ 2 ]
Череп
[ редактировать ]Череп уфудоциклопа внешне напоминает ангонизавра : относительно высокий и особенно широкий за мордой, с большими, обращенными в сторону глазами и выступающими клыкообразными отростками без клыков на верхней челюсти , выступающими вниз и вперед от морды, слегка расширяющимися в стороны, с притупленными советы. Нижние поверхности верхней челюсти сильно изрыты и морщинисты, как и предчелюстная челюсть и небо на нёбе. Эти текстуры соответствуют одноименному черепаховидному ороговевшему клюву, типичному для дицинодонтов, таких как Уфудоциклоп . Изолированный кончик предчелюстной кости демонстрирует, что эти ямки поверхностные и не продолжаются глубже в кость, поскольку внутренняя текстура кости гладкая и таблитчатая и поэтому не является отверстиями . [ 1 ]
Как и у других дицинодонтов, лицо украшено костлявыми выступами на морде вокруг глаз. Луковицеобразные носовые кости на вершине морды имеют по одному выступу овоидной формы, который нависает над ноздрями и заканчивается недалеко от глазниц (глазниц) перед глазами. Парные выступы разделены промежутком из плоской безликой кости шириной 3–7 см (1–3 дюйма) между ними в верхней части морды, где встречаются предчелюстная и носовая кости. Это необычное состояние для каннемейериформ, у которых обычно есть только один большой выступ на всей поверхности морды. Фактически, выступы внешне больше похожи на выступы криптодонтов — группы пермских дицинодонтов, не связанных с каннемейериформными, — у которых также была пара разделенных носовых выступов. Похожие, но меньшие по размеру выступы находятся на префронтальной и заглазничной костях , расположенных вокруг верхних передних и задних углов глаз соответственно. Как и носовые выступы, эти два выступа четко разделены как отдельные наросты и не образуют сплошной каймы вокруг верхней части глаз. [ 1 ]
Череп уфудоциклопа в остальном довольно стандартен для дицинодонтов, однако у него есть некоторые другие уникальные характеристики, такие как форма скуловой кости . У большинства других дицинодонтов скуловая кость маленькая и ограничена под глазами, но у уфудоциклопа она простирается вдоль большей части латеральной (внешней) поверхности скуловой дуги под глазами и отсекает верхнюю челюсть, которая обычно соединяется с чешуйчатой костью на скуловой кости. арх. Такое необычное расположение скуловой кости также приводит к тому, что скуловая дуга заметно выступает из черепа под глазами по сравнению с другими формами каннемейерии, у которых она постепенно отходит от черепа. Кроме того, в то время как у большинства kannemeyeriforms передняя часть орбит образована только скуловой и слезной костью , у уфудоциклопа также имеется очень небольшая часть верхней челюсти между ними. [ 1 ]
Уфудоциклопам также свойственна уникальная Х-образная межвисочная перемычка на крыше черепа между каждым височным окном , к которой прикрепляются большие челюстные мышцы. Перемычка широкая спереди, сразу за глазами и в задней части черепа, а середина зажата внутрь между двумя височными окнами, создавая характерную Х-образную форму. Одноименное шишковидное отверстие на крыше черепа также пропорционально «огромно» (6 см (2,4 дюйма) в длину), что означает, что у уфудоциклопа был очень хорошо развит теменной «третий глаз» . Шишковидное отверстие также имеет характерное углубление позади него на межвисочной перемычке, глубокое и треугольной формы. [ 1 ]
нижняя челюсть
[ редактировать ]Нижняя челюсть уфудоциклопа известна лишь частично и известна только по одному из упомянутых экземпляров. Большая часть того, что сохранилось, состоит из передней половины нижних челюстей , а именно двух зубных костей , а также сплениальной кости и частей угловых костей . В челюстях также отсутствует кончик нижнечелюстного симфиза в самой передней части, где две челюстные кости слиты, но сохранилось достаточно, чтобы предположить, что нижний клюв был несколько квадратным. Зубные кости беззубы и покрыты ямками и бороздками, как и на верхних челюстях, типичных для клювовидных нижних челюстей производных дицинодонтов. Кроме того, были обнаружены части обеих суставных костей , прикрепленные к квадратам черепа. На них показано типичное расположение дицинодонтов с двумя закругленными мыщелками, разделенными гребнем между ними, который позволяет нижней челюсти скользить назад и вперед во время кормления. [ 1 ]
История открытия
[ редактировать ]Первые экземпляры уфудоциклопов (BP/1/5530 и BP/1/5531) были обнаружены палеонтологом П. Джоном Хэнкоксом во время сбора окаменелостей в южной части бассейна Кару недалеко от Стеркструма в Восточной Капской провинции , Южная Африка, в ходе экспедиции по оценке Стратиграфический ареал дицинодонта Kannemeyeria . Вместе со своим коллегой Брюсом С. Рубиджем черепа были описаны в исследовательском письме в Южноафриканский научный журнал в феврале 1994 года, где окаменелости были признаны третьим отдельным родом дицинодонтов из зоны объединения Cynognathus (AZ), после Kannemeyeria . и Комбуисия . В то время Хэнкокс и Рубидж не пытались идентифицировать экземпляры и просто называли их «дицинодонтами без клыков». Они предположили, что крупные посткраниальные остатки дицинодонтов из верхней части Cynognathus AZ, ранее отнесенные к Kannemeyeria , возможно, также принадлежали их новому дицинодонту, и что их новый дицинодонт может быть использован для дальнейшего подразделения Cynognathus AZ выше ареала Cynognathus AZ. Каннемейерия . [ 3 ]
Позже Хэнкокс и Рубидж кратко описали образцы в августе 1996 года, а затем еще раз более подробно в мае 2013 года, оба раза отсылая их к танзанийскому дицинодонту Angonisaurus после того, как положительно сравнили их черепа. Однако южноафриканские экземпляры не были идентичны танзанийскому A. cruickshanki , что интерпретировалось либо как различие между видами, половым диморфизмом , либо внутривидовыми вариациями между различными популяциями, поэтому Хэнкокс и Рубидж предварительно диагностировали их как Angonisaurus sp. Тем не менее, они считались первой находкой ангонизавра за пределами слоев Манда в Танзании. Было высказано предположение, что это подтверждает общую фауну среднего триаса между самой верхней частью Cynognathus AZ (теперь известной как подзона Уфудоциклоп - Крикодон ) и пластами Манда, на основании общего присутствия Angonisaurus . [ 4 ] [ 5 ]
Третий и наиболее сохранившийся экземпляр уфудоциклопа — BP/1/8208, который впоследствии стал типовым экземпляром , — был обнаружен только в 2014 году, а затем собран в 2017 году в рамках серии совместных раскопок Института эволюционных исследований Университета Уфудоциклопа. Витватерсранд ( Йоханнесбург ) и Бирмингемский университет ( Великобритания ). Череп был найден перевернутым и изолированным в блоке зеленовато-серого мелкозернистого песчаника толщиной в метр , рядом с черепом большого цинодонта Impidens . Было показано, что более ранние экземпляры BP/1/5530 и BP/1/5531 по форме идентичны типовому экземпляру уфудоциклопа , что побудило к новой интерпретации двух окаменелостей как образцов уфудоциклопа , а не ангонизавра , как первоначально считалось. [ 1 ]
Род Уфудоциклопс был назван от коса слова уфудо , означающего «черепаха», в связи с его беззубым, черепаховым клювом, и древнегреческого циклопа , имея в виду очень большой размер шишковидного отверстия («третий глаз»). Вид назван в честь г-на Пепсона «Пепси» Муканела в знак признания его навыков в подготовке окаменелостей в Институте эволюционных исследований, включая его работу над голотипом, который недавно ушел на пенсию до его публикации. [ 1 ] [ 6 ] Череп голотипа почти полный, отсутствуют только левая височная дуга и кончики клыковидных отростков. Кончик рыла также был случайно перепилен во время раскопок, отделив самую переднюю поверхность предчелюстной кости от остальной части черепа, но при сборе ничего не было потеряно. Состояние черепа хорошее, сохранилась большая часть поверхностных особенностей, включая швы на крыше черепа и нёбе, а также большая часть украшений, лишь с небольшими потертостями на верхней части рыла и задней части черепа. Два упомянутых черепа гораздо более неполные и разрозненные: BP/1/5530 состоит только из частичной крыши черепа и одного клыковидного отростка, тогда как BP/1/5531 также включает части неба, черепной коробки и нижней челюсти.
Классификация
[ редактировать ]Первоначальные исследования упомянутых экземпляров BP/1/5530 и BP/1/5531 определили их принадлежность к роду Angonisaurus . Это было аргументировано на основе сочетания общих черт между этими экземплярами и Angonisaurus, которые считались уникальными для них (хотя теперь известно, что они более широко распространены у Kannemeyeriformes). [ 1 ] а не общие уникальные черты. [ 4 ] [ 5 ] Плохая сохранность этих экземпляров затрудняла идентификацию, и только после открытия почти полного черепа-голотипа отличительные черты уфудоциклопов удалось оценить должным образом. еще не были признаны отдельным родом, Интересно, что, хотя упомянутые экземпляры уфудоциклопов они были правильно определены как принадлежащие к семейству Stahleckeriidae, что контрастировало с ассоциациями Angonisaurus с Shansiodontidae в то время. [ 4 ]
Уфудоциклоп отличается от других каннемейериформных дицинодонтов, а также от ангонизавра , своей X-образной межвисочной перемычкой и глубоким треугольным углублением за шишковидным отверстием, а также расширением скуловой кости под глазами и двумя четко разделенными носовыми выступами. [ 1 ]
Связь уфудоциклопов проверена с другими дицинодонтами была филогенетически Каммерером и его коллегами путем объединения данных трех других недавно обновленных анализов (Angielcyzk & Kammerer 2017, [ 7 ] Ангелцызк и др. 2018, [ 8 ] и Каммерер 2018 г. [ 9 ] ) и новая информация от голотипа Уфудоциклопа . Упрощенная кладограмма , отрывок из полного анализа, посвященного взаимоотношениям уфудоциклопов внутри Kannemeyeriformes, показана ниже: [ 1 ]
Их результаты в целом были аналогичны предыдущим исследованиям, хотя, в частности, среди Kannemeyeriformes было обнаружено, что семейство Shansiodontidae является парафилетическим .
Уфудоциклопы и Сталекерии оказались ближайшими родственниками друг друга, обладая как минимум двумя общими характеристиками. Однако Каммерер и его коллеги также выявили одну особенность, более похожую на черты более ранних kannemeyeriforms, и обнаружили, что почти столь же вероятно, что уфудоциклопы могут быть самым базальным видом Stahleckeriinae. Это также согласуется с тем, что уфудоциклопы старше, чем все другие сталекериины, однако предковый облик сталекериид плохо изучен, поэтому неясно, действительно ли уфудоциклопы являются менее производными, чем сталекерии и другие стахлекериины. [ 1 ]
Палеоэкология
[ редактировать ]Уфудоциклоп известен только из самых верхних слоев формации Бургерсдорп и входил в самую молодую подзону фауны зоны комплекса Cynognathus (AZ). Cynognathus AZ ранее была разделена на три неофициальные подзоны, просто известные как подзоны A, B и C, и отличалась характерным набором фауны в каждой, а также общими компонентами во всех них. Эти подзоны были официально определены в 2020 году Хэнкоксом и его коллегами, которые назвали подзону C подзоной уфудоциклопов – крикодонов в знак признания уникального совместного существования уфудоциклопов , эндемичных для этой подзоны, и цинодонта Cricodon Metabolus . [ 10 ] Cynognathus анизийским AZ в целом датируется средним триасом, возможно, поздним периодом . Формация Бургерсдорп в основном состоит из бордовых глин и аргиллитов , которые, как полагают, отложились в среде, где извилистая река . протекает [ 5 ] Группа горных пород, сохранившая голотип черепа уфудоциклопа, варьируется от косой слоистости и слоистой ряби до мелкого алевролита , а в некоторых единицах также сохраняются следы корней. Это указывает на то, что эта территория представляла собой покрытую растительностью пойму рядом с проточной водой, возможно, в самом речном русле или образовавшуюся в виде расщелины , когда река вышла из берегов. [ 1 ]
Для фауны подзоны Уфудоциклоп - Крикодон характерен сам Уфудоциклоп , а также присутствие крупной мастодонзавридной темноспондиловой амфибии Paracyclotosaurus morganorum . Уфудоциклопы также сосуществовали с другим крупным дицинодонтом, относящимся только к Shansiodon sp., а также с различными цинодонтами, включая хищного Cynognathus и травоядного Diademodon , оба из которых повсеместно распространены на всей территории Cynognathus AZ. Он также сосуществовал с двумя трираходонтидными цинодонтами, крупными и потенциально хищными всеядными Impidens , и более мелким видом, предварительно отнесенным к Cricodon Metabolus . [ 11 ] Подзона Уфудоциклоп по – Крикодон непосредственно перекрывает более старую подзону Трирарходон – Каннемейерия , которая характеризовалась присутствием одноименного дицинодонта Kannemeyeria , которого Уфудоциклопы, -видимому, экологически заменили как крупное травоядное животное. [ 1 ] [ 10 ]
Палеобиогеография
[ редактировать ]экземпляры уфудоциклопов Поскольку когда-то считалось, что принадлежат ангонизаврам , считалось, что подзона уфудоциклопов – крикодонов и пласты Манда в Танзании были частью более крупной общей фауны, распространенной по всей Африке в течение среднего триаса, вплоть до Антарктиды. [ 5 ] [ 12 ] Однако отличие уфудоциклопов от ангонизавров позволяет предположить, что дицинодонты в Африке среднего триаса были более разделены, чем предполагалось, и разделены на различные локализованные фауны и среды обитания. Неясно, был ли уфудоциклоп географически ограничен бассейном Кару из слоев Манда, или эти два местонахождения были разделены во времени, но в любом случае уфудоциклоп был эндемичной частью фауны дицинодонтов Кару. [ 1 ]
Открытие уфудоциклопов в самой верхней части бассейна Кару также увеличивает число сталекериид из среднего триаса, наряду с африканскими родами Zambiasaurus и Sangusaurus . Дицинодонты Stahleckeriid были в основном известны из позднего триаса , и предполагалось, что они представляли собой линию «медленного слияния», которая распространилась только после того, как более старые семейства kannemeyeriforms, такие как Kannemeyeriidae и Shansiodontidae , уже вымерли. Как самый старый и, возможно, самый базальный член семейства, Уфудоциклоп демонстрирует, что группа уже диверсифицировалась вместе с другими каннемейериформами. Тем не менее, Уфудоциклоп предполагает, что сталекерииды смогли заменить другие kannemeyeriforms в результате местных экологических изменений, по крайней мере, локально в бассейне Кару, где они заменили Kannemeyeria после того, как последние доминировали в предыдущей Trirarchodon – Kannemeyeria подзоне Cynognathus AZ. [ 1 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п Кристиан Ф. Чемберс; Пиа А. Вильетти; отец Джон Хэнкокс; Ричард Дж. Батлер; Иона Н. Шуаньер (2019). «Новый каннемейериформный дицинодонт ( Ufudocyclops mukanelai , gen. et sp. nov.) из подзоны C зоны комплекса Cynognathus , триас Южной Африки, что имеет значение для биостратиграфической корреляции с другими африканскими триасовыми фаунами» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 39 (2): e1596921. Бибкод : 2019JVPal..39E6921K дои : 10.1080/02724634.2019.1596921 . ISSN 1937-2809 . S2CID 181994969 .
- ^ Кемп, Т.С. (1982). «Аномодонты». Млекообразные рептилии и происхождение млекопитающих . Академическая пресса . ISBN 0124041205 .
- ^ Хэнкокс, П.Дж.; Рубидж, Б.С. (1994). «Новый дицинодонтовый терапсид из Южной Африки: значение для биостратиграфии Верхнего Бофорта ( Cynognathus зона комплекса )» (PDF) . Южноафриканский научный журнал . 90 (2): 98–99. ISSN 1996-7489 .
- ^ Jump up to: а б с Хэнкокс, П.Дж.; Рубидж, Б.С. (1996). «Первый экземпляр среднетриасового дицинодонта Angonisaurus из Кару в Южной Африке: значение для датировки и биостратиграфии зоны комплекса Cynognathus , Верхняя группа Бофорта» (PDF) . Южноафриканский научный журнал . 92 (8): 391–392. ISSN 1996-7489 .
- ^ Jump up to: а б с д Хэнкокс, Пи Джей; Ангелчик, КД ; Рубидж, бакалавр наук (2013). « Ангонизавр и Шансиодон , дицинодонты (Therapsida, Anomodontia) из подзоны С зоны комплекса Cynognathus (средний триас) Южной Африки» . Журнал палеонтологии позвоночных . 33 (3): 655–676. Бибкод : 2013JVPal..33..655H . дои : 10.1080/02724634.2013.723551 . S2CID 128538910 .
- ^ Кристиан Ф. Каммерер [@Synapsida] (21 мая 2019 г.). «Род назван в честь слова коса, обозначающего черепаху (уфудо; родственное слово во многих языках банту) и циклопа в связи с гигантским шишковидным отверстием в этом таксоне. Виды названы в честь недавно вышедшего на пенсию первоклассного препаратора Пепсона «Пепси» Муканела из ESI. лаборатория» ( Твиттер ) . Проверено 2 июня 2019 г. - через Twitter .
- ^ Ангельчик, К.Д.; Каммерер, CF (2017). «Морфология черепа, филогенетическое положение и биогеография дицинодонта верхней перми Compsodon helmoedi van Hoepen (Therapsida, Anomodontia)». Статьи по палеонтологии . 3 (4): 513–545. дои : 10.1002/spp2.1087 . S2CID 134092461 .
- ^ Ангельчик, Кеннет; Хэнкокс, Джон; Набавизаде, Али (2018). «Переописание триасового каннемейериформного дицинодонта Sangusaurus (Therapsida, Anomodontia) с анализом его системы питания». Журнал палеонтологии позвоночных . 37 (дополнение к выпуску 6 – Мемуары Общества палеонтологии позвоночных 17: Позвоночные и климатическая эволюция в триасовых рифтовых бассейнах Танзании и Замбии , под редакцией Кристиана А. Сидора и Стерлинга Дж. Несбитта): 189–227. дои : 10.1080/02724634.2017.1395885 . S2CID 90116315 .
- ^ Каммерер, Кристиан Ф. (2018). «Первые скелетные свидетельства дицинодонта из нижней части формации Эллиот в Южной Африке» (PDF) . Палеонтология Африканская . 52 : 102–128. ISSN 2410-4418 .
- ^ Jump up to: а б Хэнкокс, П.Дж.; Невелинг, Дж.; Рубидж, бакалавр наук (2020). «Биостратиграфия зоны комплекса Cynognathus (группа Бофорта, супергруппа Кару), Южная Африка». Южноафриканский геологический журнал . 123 (2): 217–238. Бибкод : 2020SAJG..123..217H . дои : 10.25131/sajg.123.0016 . S2CID 225828531 .
- ^ Толчард, Ф.; Чемберс, CF; Батлер, Р.Дж.; Хендрикс, К.; Бенуа, Дж.; Абдала, Ф.; Шуаньер, Ж. Н. (2021). «Новый крупный гомфодонт из триаса Южной Африки и его значение для биостратиграфии Гондваны» . Журнал палеонтологии позвоночных . 41 (2): e1929265. Бибкод : 2021JVPal..41E9265T . дои : 10.1080/02724634.2021.1929265 . S2CID 237517965 .
- ^ Сидор, ЮАР; Смит, RMH; Хаттенлокер, штат Ха; Пикук, БР (2014). «Новые четвероногие среднего триаса из верхней формации Фремоу в Антарктиде и условия их отложения» . Журнал палеонтологии позвоночных . 34 (4): 793–801. Бибкод : 2014JVPal..34..793S . дои : 10.1080/02724634.2014.837472 . S2CID 128981733 .
