Дицинодонтоидес
Дицинодонтоидес Временной диапазон: поздняя пермь ,
| |
---|---|
![]() | |
Восстановление Dicynodontoides recurvidens | |
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Хордовые |
Клэйд : | Сторона синапса |
Клэйд : | Терапсида |
Подотряд: | † Аномодонтия |
Клэйд : | † Дицинодонтия |
Семья: | † Кингорииды |
Род: | † Дицинодонтоидес Метла 1940 г. |
Разновидность | |
| |
Синонимы | |
|
Dicynodontoides — род и средних травоядных эмидопоидных . дицинодонтов поздней перми мелких Название Dicynodontoides отсылает к его внешнему виду, напоминающему дицинодонт (dicynodont = два собачьих зуба) из-за клыкообразных бивней, характерных для большинства членов этого инфраотряда. Kingoria , младший синоним , использовался более широко в литературе, чем более малоизвестный Dicynodontoides , который по звучанию похож на другой отдаленно родственный род дицинодонтов, Dicynodon . Известны два вида: D. recurvidens из Южной Африки и D. nowacki из Танзании. [ 1 ]
Dicynodontoides известен главным образом из ископаемых местонахождений в Южной Африке и Танзании , хотя несколько экземпляров, не идентифицированных до видового уровня, известны из Замбии , Малави и Индии . [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] В отличие от нескольких других представителей чрезвычайно разной эмидопоидной клады , Dicynodontoides не дожил до триаса , и его временное распространение ограничивается поздней перми. [ 1 ]
История и открытия
[ редактировать ]Dicynodontoides был впервые описан Оуэном в 1876 году на основании плохо сохранившегося, но довольно целого черепа и нижней челюсти и первоначально был отнесен к роду Dicynodon . [ 4 ] Экземпляр был найден в Форт-Бофорте, Южная Африка, в дицинодонов зоне скопления бассейна Кару . Однако только после публикации Брума в 1940 году, включающей Dicynodontoides parringtoni Оуэна , младший синоним D. recurvidens , этот род использовался. [ 5 ] Второй вид, происходящий из формации Усили , D. nowacki, был впервые описан фон Хюне в 1942 году с горы Кингори, Танзания, и первоначально назывался Dicynodon nowacki. [ 6 ]
Кокс указал на несколько особенностей, в первую очередь на морфологию задних конечностей и пояса, которые отличали этот род от других представителей Dicynodon , и выделил новый род Kingoria . [ 7 ] С тех пор многие исследователи пытались отнести эти неоднозначные экземпляры к Dicynodontia. [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] Лишь в последнее десятилетие этот вопрос был пролит существенный свет, что укрепило место старшего синонима , Dicynodontoides , и подтвердило наличие только двух видов, D. recurvidens и D. nowacki . [ 1 ]
Описание
[ редактировать ]

Череп
[ редактировать ]При взгляде сверху череп имеет овальную форму с широкой мордой и достигает своей самой широкой точки позади шишковидного отверстия , которое слегка приподнято. Его межвисочная перемычка уже межглазничной. [ 7 ] Несмотря на принадлежность к инфраотряду Dicynodontia, собачьи бивни могут присутствовать или отсутствовать в этом роде. Когда они присутствуют, они довольно грациозны. Пост-собачьи кили на верхней челюсти имеются даже у экземпляров, лишенных бивней. Однако у этого рода всегда отсутствуют пре- и пост-клыковые зубы. [ 7 ]
Dicynodontoides имеет челюстной симфиз, который сужается спереди, сужается к тупому концу и образует лопатообразную морду, которая контрастирует с обычно уплощенной областью, присутствующей у других форм дицинодонтов. [ 7 ] Его небная кость гладкая и значительно уменьшена до латерального края внутренней ноздри, что имеет важное значение для обработки пищевых продуктов (см. Ниже). [ 11 ]
Посткраниальный скелет
[ редактировать ]Эволюцию дицинодонтов часто наблюдают через изменения в морфологии черепа из-за генерализованной посткраниальной морфологии у большинства дицинодонтов. [ 12 ] Однако Dicynodontoides является исключением из этого утверждения. Хотя его размер (малый-средний) не является исключительным, аспекты посткраниальной морфологии очень специализированы и тщательно изучены. [ 1 ] [ 7 ] [ 13 ]
Наиболее примечательной частью этой специализации является морфология задних конечностей. Тазовый пояс состоит из небольшой лобковой кости и подвздошной кости с обширными спереди, но рудиментарными сзади отростками. Головка бедренной кости смещена от кости, образуя S-образную форму, места прикрепления подвздошно-бедренных мышц значительны. Нога удлиненная, с заостренными когтями и не выглядит особенно специализированной. [ 13 ]
Плечевой пояс и передние конечности более характерны для Dicynodontia в целом, чем задние конечности. Пояс высокий и узкий, что отражает сокращение мышц, тянущих назад-вперед, которые располагались выше и ниже плечевой кости. Плечевая кость предполагает акцент вращения по длинной оси, что является гораздо более консервативной морфологией, чем структура задних конечностей. [ 1 ] [ 13 ]
В целом, строение неба, нижней челюсти и крестца отличает морфологию Dicynodontoides от его пермо-триасовых аналогов-дицинодонтов. [ 7 ]
Палеобиология
[ редактировать ]Экология питания
[ редактировать ]Механизм питания дицинодонтов, хотя и консервативен, часто представляет собой разновидность генерализованной схемы. [ 12 ] Все члены этого инфраотряда, вероятно, были травоядными, хотя как точная природа этого режима питания (т.е. включение шишек, корней и т. д.), так и возможная степень всеядности или насекомоядности до конца не изучены. [ 14 ] [ 12 ]
Судя по привычной ориентации черепа вниз, Dicynodontoides, скорее всего, был питающимся субстратом или пасущимся , а не браузером. [ 11 ] Узкая передняя часть челюсти могла обеспечивать высокую подвижность языка для сбора поверхностной растительности, хотя возможны и другие объяснения этой особенности (см. ниже). [ 7 ]
У большинства представителей Dicynodontia редуцированный зубной ряд и острый режущий край вокруг переднего конца нижней челюсти предполагают ножницеобразный способ сбора пищи. После сбора жевание должно было происходить посредством процесса измельчения вперед и назад. [ 11 ] Однако Dicynodontoides отклоняется от этой общей схемы обработки пищи. Его клыкообразные лезвия, хотя периодически и отсутствующие у этого рода, вероятно, служили резаком для бумаги. [ 11 ] Однако короткий рот, притупленные края нижней челюсти и отсутствие жесткой небной поверхности, о которую челюсть могла бы скрежетаться, преуменьшают значение этого очевидного компонента сдвига. [ 11 ] [ 14 ] Морфология шарнира челюсти не позволяет переднему концу нижней челюсти соприкасаться с небом, позволяя небному контакту только с более задней частью зубной кости. [ 7 ] Хотя вероятность каких-либо поперечных движений нижней челюсти незначительна, функция дробления возможна, что соответствует механизму питания, наблюдаемому у других эмидопоидов . [ 11 ] [ 15 ]
В отличие от других представителей инфраотряда , передняя часть нижней челюсти не уплощена, а изогнута и сужается кпереди. Кокс [ 7 ] предполагает, что эта особенность, а также сильная челюстная мускулатура, о которой свидетельствует большое боковое крыло зубной кости, могут указывать на то, что они роются в грязи в поисках пищи. Однако последующие анализы других экземпляров не выявили такой же степени тупости переднего конца нижней челюсти и ставят эту теорию под сомнение. [ 15 ] Тем не менее, значительное уменьшение жесткого рогового покрытия неба у Dicynodontoides позволяет предположить, что все, что он мог проглотить и съесть, было бы маленьким, мягким и требовало минимальной подготовки. [ 11 ] Корни или мелкие беспозвоночные могли бы дать ответ на эту проблему. [ 14 ] Тем не менее, точная природа экологии питания Dicynodontoides продолжает ускользать от исследователей. [ 1 ] [ 7 ] [ 14 ]
Передвижение
[ редактировать ]В то время как большинство дицинодонтов имеют обобщенную форму тела, Dicynodontoides отклоняется от стандарта. Этот род, вероятно, был приспособлен к быстрому и ловкому передвижению. [ 7 ] [ 16 ]
Восстановление мышц вертлужно-бедренного сочленения выявляет отклонения в характере передвижения Dicynodontoides от типичной раскинутой походки большинства пермских дицинодонтов. Задняя конечность втягивалась простым поворотом головки бедренной кости, играя более значительную роль в ретракционном компоненте походки, чем у большинства других дицинодонтов. [ 13 ] Эта особенность, хотя и редкая у пермских дицинодонтов, становится все более распространенной у триасовых форм, и Dicynodontoides представляет собой один из многих постепенных переходов к вертикальному положению задних конечностей в локомоторном паттерне дицинодонтов. [ 16 ]
Однако плечевое сочленение предполагает более консервативную морфологию передних конечностей и пояса, чем морфология тазового пояса. Факты указывают на растянутое положение передних конечностей с акцентом на вращение по длинной оси. [ 1 ] Вероятно, это обеспечивало маневренность, в то время как задние конечности приводили животное в движение. [ 13 ]
Обмен веществ и терморегуляция
[ редактировать ]Представители Dicynodontia, скорее всего, были экзотермичными . Однако инерционная гомеотермия могла быть возможна, хотя и менее вероятна. [ 14 ] Эти эктотермные дицинодонты имели меньшую потребность в пище, чем современные эндотермные травоядные млекопитающие. [ 15 ]
Большое шишковидное отверстие, видимое в крыше черепа у дицинодонтов, включая Dicynodontoides , также встречается у ящериц. [ 15 ] Этот светочувствительный орган сыграл решающую роль в увеличении скорости пищеварения у этих травоядных животных. Шишковидное отверстие контролировало бы интенсивность солнечной радиации, позволяя соотносить ежедневный цикл активности дицинодонта с цикличностью солнечной радиации в течение дня. [ 15 ] Как указывает Кокс, это позволило бы животному функционировать ближе к верхнему пределу оптимального температурного диапазона. [ 15 ]
Гистология
[ редактировать ]Исследование, проведенное Ботой-Бринк и Ангельчиком [ 17 ] рассмотрел гистологию костей дицинодонтов пермо-триаса. Их результаты показывают, что дицинодонтоиды имели более медленную скорость роста, чем другие дицинодонты. Наличие LAG, или годичных колец, у большинства дицинодонтов указывает на то, что скорость роста снижается в период половой зрелости. Однако наличие этих годовых колец у Dicynodontoides (всего 47% размера взрослой особи) значительно раньше, чем общая закономерность. Умеренно васкуляризированная фиброламеллярная кость и небольшие узкие сосудистые каналы предполагают относительно пониженное потребление кислорода и питательных веществ по сравнению с другими дицинодонтами. Это согласуется с медленной скоростью роста Dicynodontoides .
Разновидность
[ редактировать ]Недавние исследования были направлены на выяснение двусмысленности, связанной с таксономической классификацией Dicynodontoides и его младшего синонима Kingoria (см. [ 1 ] [ 18 ] ). Часть этих усилий включала анализ двух видов, входящих в настоящее время в этот род: D. nowacki и D. recurvidens .
D. recurvidens известен только из южноафриканского бассейна Кару. Он отличается от других представителей своего рода, как правило, меньшей и более изящной морфологией. Обычно он имеет относительно меньшую голову (в среднем = 120,9 мм (4,8 дюйма)), чаще имеет бивни (69% экземпляров) и более изящную плечевую кость с более узкими проксимальным и дистальным концами и выступающей головкой плечевой кости. Кроме того, D. recurvidens демонстрирует небольшие различия в морфологии малоберцовой кости и таза. [ 1 ]
D. nowacki известен исключительно из бассейна Рухуху в Танзании. Этот вид обычно узнаваем по более крупной и устойчивой морфологии. У него большая голова (в среднем = 161,1 мм (6,3 дюйма)), часто отсутствуют бивни (присутствуют только у 38% экземпляров), более плоский дельтопекторальный гребень и он отличается от D. recurvidens прочной морфологией плечевых костей. [ 1 ]
D. recurvidens ранее назывался Dicynodon recurvidens . [ 4 ] Дицинодонтоидес паррингтони , [ 5 ] [ 10 ] [ 19 ] Кингория рекурвиденс, [ 9 ] [ 19 ] Уденодон грацилис, [ 20 ] Дицинодон грацилис, [ 19 ] Кингория стройная [ 19 ] Дицинодон Говарди , [ 21 ] Кингория Говарди, [ 9 ] [ 19 ] и дицинодон кларенси [ 22 ] согласно более поздним анализам этих образцов. [ 1 ] [ 18 ]
Те же исследования [ 1 ] [ 18 ] показали, что предыдущие ссылки на Dicynodon nowacki , [ 6 ] Дицинодонтоидес паррингтони , [ 10 ] и Кингория Новацки [ 7 ] [ 9 ] [ 19 ] можно отнести к Dicynodontoides nowacki.
Классификация
[ редактировать ]Dicynodontoides принадлежит к кладе Emydopoidea, подгруппе Dicynodontia. Dicynodontoides и родственные ему триасовые таксоны (см. Kombuisia , Niassodon ) составляют семейство Kingoriidae . Комплексный таксономический пересмотр Dicynodon. [ 18 ] и последующий филогенетический анализ Dicynodontia [ 23 ] раскройте эти отношения внутри Anomodontia ниже:
1 |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Стратиграфический и географический ареал
[ редактировать ]Dicynodontoides в первую очередь известен из верхнепермских формаций бассейна Кару в Южной Африке ( D. recurvidens ) и бассейна Рухуху в Танзании ( D. nowacki ), оба из которых стратиграфически коррелированы. [ 24 ] Стратиграфический диапазон D. recurvidens начинается в формации Teekloof бассейна Кару в верхней зоне комплекса Pristerognathus (ниже ранее предполагаемой зоны комплекса Cistecephalus ), хотя этот род, по-видимому, был особенно редок ниже зоны Cistecephalus . [ 1 ] Его последнее появление происходит в верхней зоне комплекса дицинодонов из формации Бальфур бассейна Кару. [ 1 ] Однако, стал ли Dicynodontoides жертвой биотического кризиса конца пермского периода или вымер до этого события, остается неясным, несмотря на усилия по сбору видов вблизи границы пермо-триаса. [ 1 ]
Экземпляр, принадлежащий Dicynodontoides, был обнаружен в верхнепермской формации Кундарам в долине Пранхита-Годавари в Индии, но не был идентифицирован на видовом уровне. [ 2 ]
Аналогичным образом, два экземпляра были идентифицированы как Dicynodontoides из слоев Чивета в Малави. [ 3 ] Представляют ли они предыдущий или новый вид, остается неизвестным, а возраст слоев Чивета еще предстоит достаточно точно определить. [ 1 ] [ 3 ]
Кроме того, был заново открыт и идентифицирован как принадлежащий к этому роду замбийский экземпляр, собранный в бассейне Луангва, который, вероятно, соотносится с зоной комплекса Cistecephalus в Южной Африке. [ 1 ] [ 25 ]
Палеосреда
[ редактировать ]Этот раздел в значительной степени или полностью опирается на один источник . ( апрель 2018 г. ) |
Хотя в районах за пределами Южной Африки и Танзании не было такого количества экземпляров Dicynodontoides , можно с уверенностью предположить, что эти южные континенты Пангеи были домом для подобных мест обитания, которые были колонизированы Dicynodontoides и его родственниками в поздней перми. [ 14 ] Зона комплекса Cistecephalus и ее стратиграфические корреляты, хотя и имеют тенденцию к более засушливым условиям, могут быть отнесены к категории обширных равнин, покрытых пересекающимися каналами. Концентрации растений и животных собирались вокруг берегов этих рек, где богатая почва обеспечивала обилие растительности и хорошие условия для кормушек, ориентированных на субстрат. [ 14 ]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р Ангельчик К.Д., Сидор К.А., Несбитт С.Дж., Смит Р.М.Х. и Цуджи Л.А., 2009. Посмотреть статью PubMed Google Scholar Ангельчик К.Д., Сидор К.А., Несбитт С.Дж., Смит Р.М.Х. и Цуджи Л.А. Палеонтология позвоночных , 29:4, 1174–1187, DOI:10.1671/039.029.0427
- ^ Jump up to: а б Рэй С. и Бандиопадхьяй С. 2003. Позднепермское сообщество позвоночных долины Пранхита-Годавари, Индия. Журнал азиатских наук о Земле 21:643–654.
- ^ Jump up to: а б с Джейкобс Л.Л., Винклер Д.А., Ньюман К.Д., Гомани Э.М. и Дейно А. 2005. Электронная палеонтология 8:1–23.
- ^ Jump up to: а б Оуэн, Р. 1876. Описательный и иллюстрированный каталог ископаемых рептилий в коллекции Британского музея . Попечители Британского музея естественной истории, Лондон, 88 стр.
- ^ Jump up to: а б Брум, Р. 1940. О некоторых новых родах и видах ископаемых рептилий из слоев Карру в Грааф-Рейне. Анналы музея Трансвааля 20: 157–192.
- ^ Jump up to: а б Хюне, Ф. фон. 1942. Аномодонты района Рухуху в Тюбингенской коллекции. Палеонтографический отдел А 44: 154–184.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л Кокс, CB 1959. Об анатомии нового рода дицинодонтов с указанием положения барабанной перепонки. Труды Лондонского зоологического общества 132:321–367.
- ^ Брум, Р. и Робинсон, Дж. Т. 1948. Некоторые новые ископаемые рептилии из пластов Карру в Южной Африке. Труды Лондонского зоологического общества 118:392–407.
- ^ Jump up to: а б с д Клювер, М.А., и Хоттон, Н. 1981. Роды Dicynodon и Diictodon и их влияние на классификацию Dicynodontia (Reptilia, Therapsida). Анналы Южноафриканского музея 83: 99–146.
- ^ Jump up to: а б с Бринк А.С. и Кейзер А.В. 1986. Иллюстрированный библиографический каталог Synapsida . Геологическая служба Южной Африки. Справочник 10: J212A251A.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Хоттон, Н. 1986. Дицинодонты и их роль как основных потребителей. В: Хоттон Н., Маклин П.Д., Рот Дж.Дж. и Э.К.Рот, ред. Экология и биология млекопитающих рептилий . Вашингтон и Лондон: Смитсоновский институт, 71–82.
- ^ Jump up to: а б с King, GM, 1993. Видовое долголетие и родовое разнообразие дицинодонтных млекопитающих рептилий. Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология 102:321 332.
- ^ Jump up to: а б с д и King, GM 1985. Посткраниальный скелет Kingoria nowacki (von Huene) (Therapsida: Dicynodontia). Зоологический журнал Линнеевского общества 84:263–289.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Кинг, Г.М. 1990. Дицинодонты: исследование палеобиологии. Чепмен и Холл, Лондон.
- ^ Jump up to: а б с д и ж Кокс, CB 1998. Функция челюстей и адаптивная радиация дицинодонтных млекопитающих рептилий бассейна Кару в Южной Африке. Зоологический журнал Линнеевского общества 122:349–384.
- ^ Jump up to: а б Рэй, С. 2006. Функциональные и эволюционные аспекты посткраниальной анатомии дицинодонтов (Synapsida, Therapsida). Палеонтология 49: 1263–1286.
- ^ Бота-Бринк, Дж. и К. Ангельчик. 2010. Объясняют ли необычайно высокие темпы роста дицинодонтов пермо-триаса (Therapsida, Anomodontia) их успех до и после вымирания в конце пермского периода? Зоологический журнал Линнеевского общества 160: 341–365.
- ^ Jump up to: а б с д Каммерер, К.Ф., Ангельчик, К.Д. и Дж. Фребиш. 2011. Комплексный таксономический пересмотр дицинодонов (Therapside, Anomodontia) и его значение для филогении, биогеографии и биостратиграфии дицинодонтов. Журнал палеонтологии позвоночных 31(6): 1-158.
- ^ Jump up to: а б с д и ж Кинг, GM 1988. Аномодонтия; у П. Веллнхофера (ред.). Справочник по палеогерпетологии, том 17C. Густав Фишер Верлаг, Штутгарт.
- ^ Брум, Р. 1901. О строении и родстве уденодона. Труды Лондонского зоологического общества 1901: 162–190.
- ^ Брум, Р. 1948. Вклад в наши знания о позвоночных пластов Кару в Южной Африке. Труды Королевского общества Эдинбурга 61: 577–629.
- ^ Брум, Р. 1950. Три новых вида аномодонтов из коллекции Рубиджа. Анналы музея Трансвааля 21: 246–250.
- ^ Каммерер К.Ф., Фребиш Дж. и Ангельчик К.Д. 2013. О достоверности и филогенетическом положении Eubrachiosaurus Browni, Kannemeyeriiform Dicynodont (Anomodontia) из триасового периода Северной Америки. PLoS ONE 8(5): e64203. doi:10.1371/journal.pone.0064203.
- ^ Стокли, ГМ 1932. Геология угольных месторождений Рухуху, территория Танганьика. Ежеквартальный журнал Лондонского геологического общества 88:610–622.
- ^ Драйсдалл, А.Р. и Дж.В. Китчинг. 1963. Повторное исследование последовательности Карру и местонахождений ископаемых в части долины Верхней Луангвы. Геологическая служба Северной Родезии. Мемуары 1: 1–62.
Внешние ссылки
[ редактировать ]- «Эмидопоидея» . Архив филогении Микко .