Jump to content

Дицинодонтоидес

Дицинодонтоидес
Восстановление Dicynodontoides recurvidens
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Клэйд : Сторона синапса
Клэйд : Терапсида
Подотряд: Аномодонтия
Клэйд : Дицинодонтия
Семья: Кингорииды
Род: Дицинодонтоидес
Метла 1940 г.
Разновидность
  • D. recurvidens (Оуэн 1876) ( тип )
  • Д. Новацкий (фон Хюне, 1942)
Синонимы
  • Кингория Кокс 1959 год

Dicynodontoides род и средних травоядных эмидопоидных . дицинодонтов поздней перми мелких Название Dicynodontoides отсылает к его внешнему виду, напоминающему дицинодонт (dicynodont = два собачьих зуба) из-за клыкообразных бивней, характерных для большинства членов этого инфраотряда. Kingoria , младший синоним , использовался более широко в литературе, чем более малоизвестный Dicynodontoides , который по звучанию похож на другой отдаленно родственный род дицинодонтов, Dicynodon . Известны два вида: D. recurvidens из Южной Африки и D. nowacki из Танзании. [ 1 ]

Dicynodontoides известен главным образом из ископаемых местонахождений в Южной Африке и Танзании , хотя несколько экземпляров, не идентифицированных до видового уровня, известны из Замбии , Малави и Индии . [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] В отличие от нескольких других представителей чрезвычайно разной эмидопоидной клады , Dicynodontoides не дожил до триаса , и его временное распространение ограничивается поздней перми. [ 1 ]

История и открытия

[ редактировать ]

Dicynodontoides был впервые описан Оуэном в 1876 году на основании плохо сохранившегося, но довольно целого черепа и нижней челюсти и первоначально был отнесен к роду Dicynodon . [ 4 ] Экземпляр был найден в Форт-Бофорте, Южная Африка, в дицинодонов зоне скопления бассейна Кару . Однако только после публикации Брума в 1940 году, включающей Dicynodontoides parringtoni Оуэна , младший синоним D. recurvidens , этот род использовался. [ 5 ] Второй вид, происходящий из формации Усили , D. nowacki, был впервые описан фон Хюне в 1942 году с горы Кингори, Танзания, и первоначально назывался Dicynodon nowacki. [ 6 ]

Кокс указал на несколько особенностей, в первую очередь на морфологию задних конечностей и пояса, которые отличали этот род от других представителей Dicynodon , и выделил новый род Kingoria . [ 7 ] С тех пор многие исследователи пытались отнести эти неоднозначные экземпляры к Dicynodontia. [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] Лишь в последнее десятилетие этот вопрос был пролит существенный свет, что укрепило место старшего синонима , Dicynodontoides , и подтвердило наличие только двух видов, D. recurvidens и D. nowacki . [ 1 ]

Описание

[ редактировать ]
Череп Dicynodontoides nowacki, вид слева в переднебоковой проекции.
Череп Dicynodontoides nowacki, вид сверху.

При взгляде сверху череп имеет овальную форму с широкой мордой и достигает своей самой широкой точки позади шишковидного отверстия , которое слегка приподнято. Его межвисочная перемычка уже межглазничной. [ 7 ] Несмотря на принадлежность к инфраотряду Dicynodontia, собачьи бивни могут присутствовать или отсутствовать в этом роде. Когда они присутствуют, они довольно грациозны. Пост-собачьи кили на верхней челюсти имеются даже у экземпляров, лишенных бивней. Однако у этого рода всегда отсутствуют пре- и пост-клыковые зубы. [ 7 ]

Dicynodontoides имеет челюстной симфиз, который сужается спереди, сужается к тупому концу и образует лопатообразную морду, которая контрастирует с обычно уплощенной областью, присутствующей у других форм дицинодонтов. [ 7 ] Его небная кость гладкая и значительно уменьшена до латерального края внутренней ноздри, что имеет важное значение для обработки пищевых продуктов (см. Ниже). [ 11 ]

Посткраниальный скелет

[ редактировать ]

Эволюцию дицинодонтов часто наблюдают через изменения в морфологии черепа из-за генерализованной посткраниальной морфологии у большинства дицинодонтов. [ 12 ] Однако Dicynodontoides является исключением из этого утверждения. Хотя его размер (малый-средний) не является исключительным, аспекты посткраниальной морфологии очень специализированы и тщательно изучены. [ 1 ] [ 7 ] [ 13 ]

Наиболее примечательной частью этой специализации является морфология задних конечностей. Тазовый пояс состоит из небольшой лобковой кости и подвздошной кости с обширными спереди, но рудиментарными сзади отростками. Головка бедренной кости смещена от кости, образуя S-образную форму, места прикрепления подвздошно-бедренных мышц значительны. Нога удлиненная, с заостренными когтями и не выглядит особенно специализированной. [ 13 ]

Плечевой пояс и передние конечности более характерны для Dicynodontia в целом, чем задние конечности. Пояс высокий и узкий, что отражает сокращение мышц, тянущих назад-вперед, которые располагались выше и ниже плечевой кости. Плечевая кость предполагает акцент вращения по длинной оси, что является гораздо более консервативной морфологией, чем структура задних конечностей. [ 1 ] [ 13 ]

В целом, строение неба, нижней челюсти и крестца отличает морфологию Dicynodontoides от его пермо-триасовых аналогов-дицинодонтов. [ 7 ]

Палеобиология

[ редактировать ]

Экология питания

[ редактировать ]

Механизм питания дицинодонтов, хотя и консервативен, часто представляет собой разновидность генерализованной схемы. [ 12 ] Все члены этого инфраотряда, вероятно, были травоядными, хотя как точная природа этого режима питания (т.е. включение шишек, корней и т. д.), так и возможная степень всеядности или насекомоядности до конца не изучены. [ 14 ] [ 12 ]

Судя по привычной ориентации черепа вниз, Dicynodontoides, скорее всего, был питающимся субстратом или пасущимся , а не браузером. [ 11 ] Узкая передняя часть челюсти могла обеспечивать высокую подвижность языка для сбора поверхностной растительности, хотя возможны и другие объяснения этой особенности (см. ниже). [ 7 ]

У большинства представителей Dicynodontia редуцированный зубной ряд и острый режущий край вокруг переднего конца нижней челюсти предполагают ножницеобразный способ сбора пищи. После сбора жевание должно было происходить посредством процесса измельчения вперед и назад. [ 11 ] Однако Dicynodontoides отклоняется от этой общей схемы обработки пищи. Его клыкообразные лезвия, хотя периодически и отсутствующие у этого рода, вероятно, служили резаком для бумаги. [ 11 ] Однако короткий рот, притупленные края нижней челюсти и отсутствие жесткой небной поверхности, о которую челюсть могла бы скрежетаться, преуменьшают значение этого очевидного компонента сдвига. [ 11 ] [ 14 ] Морфология шарнира челюсти не позволяет переднему концу нижней челюсти соприкасаться с небом, позволяя небному контакту только с более задней частью зубной кости. [ 7 ] Хотя вероятность каких-либо поперечных движений нижней челюсти незначительна, функция дробления возможна, что соответствует механизму питания, наблюдаемому у других эмидопоидов . [ 11 ] [ 15 ]

В отличие от других представителей инфраотряда , передняя часть нижней челюсти не уплощена, а изогнута и сужается кпереди. Кокс [ 7 ] предполагает, что эта особенность, а также сильная челюстная мускулатура, о которой свидетельствует большое боковое крыло зубной кости, могут указывать на то, что они роются в грязи в поисках пищи. Однако последующие анализы других экземпляров не выявили такой же степени тупости переднего конца нижней челюсти и ставят эту теорию под сомнение. [ 15 ] Тем не менее, значительное уменьшение жесткого рогового покрытия неба у Dicynodontoides позволяет предположить, что все, что он мог проглотить и съесть, было бы маленьким, мягким и требовало минимальной подготовки. [ 11 ] Корни или мелкие беспозвоночные могли бы дать ответ на эту проблему. [ 14 ] Тем не менее, точная природа экологии питания Dicynodontoides продолжает ускользать от исследователей. [ 1 ] [ 7 ] [ 14 ]

Передвижение

[ редактировать ]

В то время как большинство дицинодонтов имеют обобщенную форму тела, Dicynodontoides отклоняется от стандарта. Этот род, вероятно, был приспособлен к быстрому и ловкому передвижению. [ 7 ] [ 16 ]

Восстановление мышц вертлужно-бедренного сочленения выявляет отклонения в характере передвижения Dicynodontoides от типичной раскинутой походки большинства пермских дицинодонтов. Задняя конечность втягивалась простым поворотом головки бедренной кости, играя более значительную роль в ретракционном компоненте походки, чем у большинства других дицинодонтов. [ 13 ] Эта особенность, хотя и редкая у пермских дицинодонтов, становится все более распространенной у триасовых форм, и Dicynodontoides представляет собой один из многих постепенных переходов к вертикальному положению задних конечностей в локомоторном паттерне дицинодонтов. [ 16 ]

Однако плечевое сочленение предполагает более консервативную морфологию передних конечностей и пояса, чем морфология тазового пояса. Факты указывают на растянутое положение передних конечностей с акцентом на вращение по длинной оси. [ 1 ] Вероятно, это обеспечивало маневренность, в то время как задние конечности приводили животное в движение. [ 13 ]

Обмен веществ и терморегуляция

[ редактировать ]

Представители Dicynodontia, скорее всего, были экзотермичными . Однако инерционная гомеотермия могла быть возможна, хотя и менее вероятна. [ 14 ] Эти эктотермные дицинодонты имели меньшую потребность в пище, чем современные эндотермные травоядные млекопитающие. [ 15 ]

Большое шишковидное отверстие, видимое в крыше черепа у дицинодонтов, включая Dicynodontoides , также встречается у ящериц. [ 15 ] Этот светочувствительный орган сыграл решающую роль в увеличении скорости пищеварения у этих травоядных животных. Шишковидное отверстие контролировало бы интенсивность солнечной радиации, позволяя соотносить ежедневный цикл активности дицинодонта с цикличностью солнечной радиации в течение дня. [ 15 ] Как указывает Кокс, это позволило бы животному функционировать ближе к верхнему пределу оптимального температурного диапазона. [ 15 ]

Гистология

[ редактировать ]

Исследование, проведенное Ботой-Бринк и Ангельчиком [ 17 ] рассмотрел гистологию костей дицинодонтов пермо-триаса. Их результаты показывают, что дицинодонтоиды имели более медленную скорость роста, чем другие дицинодонты. Наличие LAG, или годичных колец, у большинства дицинодонтов указывает на то, что скорость роста снижается в период половой зрелости. Однако наличие этих годовых колец у Dicynodontoides (всего 47% размера взрослой особи) значительно раньше, чем общая закономерность. Умеренно васкуляризированная фиброламеллярная кость и небольшие узкие сосудистые каналы предполагают относительно пониженное потребление кислорода и питательных веществ по сравнению с другими дицинодонтами. Это согласуется с медленной скоростью роста Dicynodontoides .

Разновидность

[ редактировать ]

Недавние исследования были направлены на выяснение двусмысленности, связанной с таксономической классификацией Dicynodontoides и его младшего синонима Kingoria (см. [ 1 ] [ 18 ] ). Часть этих усилий включала анализ двух видов, входящих в настоящее время в этот род: D. nowacki и D. recurvidens .

D. recurvidens известен только из южноафриканского бассейна Кару. Он отличается от других представителей своего рода, как правило, меньшей и более изящной морфологией. Обычно он имеет относительно меньшую голову (в среднем = 120,9 мм (4,8 дюйма)), чаще имеет бивни (69% экземпляров) и более изящную плечевую кость с более узкими проксимальным и дистальным концами и выступающей головкой плечевой кости. Кроме того, D. recurvidens демонстрирует небольшие различия в морфологии малоберцовой кости и таза. [ 1 ]

D. nowacki известен исключительно из бассейна Рухуху в Танзании. Этот вид обычно узнаваем по более крупной и устойчивой морфологии. У него большая голова (в среднем = 161,1 мм (6,3 дюйма)), часто отсутствуют бивни (присутствуют только у 38% экземпляров), более плоский дельтопекторальный гребень и он отличается от D. recurvidens прочной морфологией плечевых костей. [ 1 ]

D. recurvidens ранее назывался Dicynodon recurvidens . [ 4 ] Дицинодонтоидес паррингтони , [ 5 ] [ 10 ] [ 19 ] Кингория рекурвиденс, [ 9 ] [ 19 ] Уденодон грацилис, [ 20 ] Дицинодон грацилис, [ 19 ] Кингория стройная [ 19 ] Дицинодон Говарди , [ 21 ] Кингория Говарди, [ 9 ] [ 19 ] и дицинодон кларенси [ 22 ] согласно более поздним анализам этих образцов. [ 1 ] [ 18 ]

Те же исследования [ 1 ] [ 18 ] показали, что предыдущие ссылки на Dicynodon nowacki , [ 6 ] Дицинодонтоидес паррингтони , [ 10 ] и Кингория Новацки [ 7 ] [ 9 ] [ 19 ] можно отнести к Dicynodontoides nowacki.

Классификация

[ редактировать ]

Dicynodontoides принадлежит к кладе Emydopoidea, подгруппе Dicynodontia. Dicynodontoides и родственные ему триасовые таксоны (см. Kombuisia , Niassodon ) составляют семейство Kingoriidae . Комплексный таксономический пересмотр Dicynodon. [ 18 ] и последующий филогенетический анализ Dicynodontia [ 23 ] раскройте эти отношения внутри Anomodontia ниже:

1 Anomodontia, 2 Venyukovioidea , 3 Chainosauria , 4 Dicynodontia , 5 Therochelonia , 6 Diictodontia , 7 Pylaecephalidae , 8 Emydopoidea , 9 Kistecephalia , 10 Kingoriidae , 11 Cistecephalidae , 12 Bidentalia

Стратиграфический и географический ареал

[ редактировать ]

Dicynodontoides в первую очередь известен из верхнепермских формаций бассейна Кару в Южной Африке ( D. recurvidens ) и бассейна Рухуху в Танзании ( D. nowacki ), оба из которых стратиграфически коррелированы. [ 24 ] Стратиграфический диапазон D. recurvidens начинается в формации Teekloof бассейна Кару в верхней зоне комплекса Pristerognathus (ниже ранее предполагаемой зоны комплекса Cistecephalus ), хотя этот род, по-видимому, был особенно редок ниже зоны Cistecephalus . [ 1 ] Его последнее появление происходит в верхней зоне комплекса дицинодонов из формации Бальфур бассейна Кару. [ 1 ] Однако, стал ли Dicynodontoides жертвой биотического кризиса конца пермского периода или вымер до этого события, остается неясным, несмотря на усилия по сбору видов вблизи границы пермо-триаса. [ 1 ]

Экземпляр, принадлежащий Dicynodontoides, был обнаружен в верхнепермской формации Кундарам в долине Пранхита-Годавари в Индии, но не был идентифицирован на видовом уровне. [ 2 ]

Аналогичным образом, два экземпляра были идентифицированы как Dicynodontoides из слоев Чивета в Малави. [ 3 ] Представляют ли они предыдущий или новый вид, остается неизвестным, а возраст слоев Чивета еще предстоит достаточно точно определить. [ 1 ] [ 3 ]

Кроме того, был заново открыт и идентифицирован как принадлежащий к этому роду замбийский экземпляр, собранный в бассейне Луангва, который, вероятно, соотносится с зоной комплекса Cistecephalus в Южной Африке. [ 1 ] [ 25 ]

Палеосреда

[ редактировать ]

Хотя в районах за пределами Южной Африки и Танзании не было такого количества экземпляров Dicynodontoides , можно с уверенностью предположить, что эти южные континенты Пангеи были домом для подобных мест обитания, которые были колонизированы Dicynodontoides и его родственниками в поздней перми. [ 14 ] Зона комплекса Cistecephalus и ее стратиграфические корреляты, хотя и имеют тенденцию к более засушливым условиям, могут быть отнесены к категории обширных равнин, покрытых пересекающимися каналами. Концентрации растений и животных собирались вокруг берегов этих рек, где богатая почва обеспечивала обилие растительности и хорошие условия для кормушек, ориентированных на субстрат. [ 14 ]

См. также

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р Ангельчик К.Д., Сидор К.А., Несбитт С.Дж., Смит Р.М.Х. и Цуджи Л.А., 2009. Посмотреть статью PubMed Google Scholar Ангельчик К.Д., Сидор К.А., Несбитт С.Дж., Смит Р.М.Х. и Цуджи Л.А. Палеонтология позвоночных , 29:4, 1174–1187, DOI:10.1671/039.029.0427
  2. ^ Jump up to: а б Рэй С. и Бандиопадхьяй С. 2003. Позднепермское сообщество позвоночных долины Пранхита-Годавари, Индия. Журнал азиатских наук о Земле 21:643–654.
  3. ^ Jump up to: а б с Джейкобс Л.Л., Винклер Д.А., Ньюман К.Д., Гомани Э.М. и Дейно А. 2005. Электронная палеонтология 8:1–23.
  4. ^ Jump up to: а б Оуэн, Р. 1876. Описательный и иллюстрированный каталог ископаемых рептилий в коллекции Британского музея . Попечители Британского музея естественной истории, Лондон, 88 стр.
  5. ^ Jump up to: а б Брум, Р. 1940. О некоторых новых родах и видах ископаемых рептилий из слоев Карру в Грааф-Рейне. Анналы музея Трансвааля 20: 157–192.
  6. ^ Jump up to: а б Хюне, Ф. фон. 1942. Аномодонты района Рухуху в Тюбингенской коллекции. Палеонтографический отдел А 44: 154–184.
  7. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л Кокс, CB 1959. Об анатомии нового рода дицинодонтов с указанием положения барабанной перепонки. Труды Лондонского зоологического общества 132:321–367.
  8. ^ Брум, Р. и Робинсон, Дж. Т. 1948. Некоторые новые ископаемые рептилии из пластов Карру в Южной Африке. Труды Лондонского зоологического общества 118:392–407.
  9. ^ Jump up to: а б с д Клювер, М.А., и Хоттон, Н. 1981. Роды Dicynodon и Diictodon и их влияние на классификацию Dicynodontia (Reptilia, Therapsida). Анналы Южноафриканского музея 83: 99–146.
  10. ^ Jump up to: а б с Бринк А.С. и Кейзер А.В. 1986. Иллюстрированный библиографический каталог Synapsida . Геологическая служба Южной Африки. Справочник 10: J212A251A.
  11. ^ Jump up to: а б с д и ж г Хоттон, Н. 1986. Дицинодонты и их роль как основных потребителей. В: Хоттон Н., Маклин П.Д., Рот Дж.Дж. и Э.К.Рот, ред. Экология и биология млекопитающих рептилий . Вашингтон и Лондон: Смитсоновский институт, 71–82.
  12. ^ Jump up to: а б с King, GM, 1993. Видовое долголетие и родовое разнообразие дицинодонтных млекопитающих рептилий. Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология 102:321 332.
  13. ^ Jump up to: а б с д и King, GM 1985. Посткраниальный скелет Kingoria nowacki (von Huene) (Therapsida: Dicynodontia). Зоологический журнал Линнеевского общества 84:263–289.
  14. ^ Jump up to: а б с д и ж г Кинг, Г.М. 1990. Дицинодонты: исследование палеобиологии. Чепмен и Холл, Лондон.
  15. ^ Jump up to: а б с д и ж Кокс, CB 1998. Функция челюстей и адаптивная радиация дицинодонтных млекопитающих рептилий бассейна Кару в Южной Африке. Зоологический журнал Линнеевского общества 122:349–384.
  16. ^ Jump up to: а б Рэй, С. 2006. Функциональные и эволюционные аспекты посткраниальной анатомии дицинодонтов (Synapsida, Therapsida). Палеонтология 49: 1263–1286.
  17. ^ Бота-Бринк, Дж. и К. Ангельчик. 2010. Объясняют ли необычайно высокие темпы роста дицинодонтов пермо-триаса (Therapsida, Anomodontia) их успех до и после вымирания в конце пермского периода? Зоологический журнал Линнеевского общества 160: 341–365.
  18. ^ Jump up to: а б с д Каммерер, К.Ф., Ангельчик, К.Д. и Дж. Фребиш. 2011. Комплексный таксономический пересмотр дицинодонов (Therapside, Anomodontia) и его значение для филогении, биогеографии и биостратиграфии дицинодонтов. Журнал палеонтологии позвоночных 31(6): 1-158.
  19. ^ Jump up to: а б с д и ж Кинг, GM 1988. Аномодонтия; у П. Веллнхофера (ред.). Справочник по палеогерпетологии, том 17C. Густав Фишер Верлаг, Штутгарт.
  20. ^ Брум, Р. 1901. О строении и родстве уденодона. Труды Лондонского зоологического общества 1901: 162–190.
  21. ^ Брум, Р. 1948. Вклад в наши знания о позвоночных пластов Кару в Южной Африке. Труды Королевского общества Эдинбурга 61: 577–629.
  22. ^ Брум, Р. 1950. Три новых вида аномодонтов из коллекции Рубиджа. Анналы музея Трансвааля 21: 246–250.
  23. ^ Каммерер К.Ф., Фребиш Дж. и Ангельчик К.Д. 2013. О достоверности и филогенетическом положении Eubrachiosaurus Browni, Kannemeyeriiform Dicynodont (Anomodontia) из триасового периода Северной Америки. PLoS ONE 8(5): e64203. doi:10.1371/journal.pone.0064203.
  24. ^ Стокли, ГМ 1932. Геология угольных месторождений Рухуху, территория Танганьика. Ежеквартальный журнал Лондонского геологического общества 88:610–622.
  25. ^ Драйсдалл, А.Р. и Дж.В. Китчинг. 1963. Повторное исследование последовательности Карру и местонахождений ископаемых в части долины Верхней Луангвы. Геологическая служба Северной Родезии. Мемуары 1: 1–62.
[ редактировать ]
  • «Эмидопоидея» . Архив филогении Микко .
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 69831f0149d6fde1c6e83ac190829b94__1724916000
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/69/94/69831f0149d6fde1c6e83ac190829b94.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Dicynodontoides - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)