Jump to content

Робертия

Робертия
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Клэйд : Сторона синапса
Клэйд : Терапсида
Подотряд: Аномодонтия
Клэйд : Дицинодонтия
Семья: Пилецефалиды
Род: Робертия
Бунстра, 1948 год.
Типовой вид
Р. брумиана
Бунстра, 1948 год.
Синонимы

Dicynodon schroederi Toerien, 1953 г.
Broilius antjiesfonteinensis Toerien, 1953 г. [ 1 ]

Robertia — вымерший род мелких травоядных дицинодонтов из средней и поздней перми Южной Африки, существовавший между 260 и 265 миллионами лет назад. [ 1 ] Это моновидовой род, [ 1 ] состоящий из типового вида R. broomiana, который был классифицирован Лиуве Дирком Бунстрой в 1948 году и назван в честь Роберта Брума за его исследование южноафриканских млекопитающих рептилий. [ 2 ]

У Робертии были характерные клыкообразные клыки и несколько мелких зубов на верхнечелюстном и зубном столике. [ 3 ] Его клюв и пропалинальное движение челюсти, как и у других дицинодонтов, позволяли эффективно срезать растительный материал. [ 1 ] Твердые существа с бочкообразными телами имели распростертую позу и гибкий позвоночник, что, вероятно, придавало им вид ящериц при движении. [ 4 ] Их длина составляла около 15 см. [ 4 ]

Робертия — член семейства Pylaecephalidae такие как Diictodon , Prosictodon и , в которое входят другие мелкие дицинодонтовые терапсиды с бивнями , Eosimops . [ 5 ]

История и открытия

[ редактировать ]

Аномодонты и члены субклада дицинодонтов были наиболее распространенными видами пермского и триасового периодов и первыми ископаемыми позвоночными, обнаруженными на южноафриканском Кару. [ 5 ] Открытие этих животных было особенно важным, поскольку они проявляли черты млекопитающих за пределами таксона Mammalia . [ 5 ]

Заядлый коллекционер окаменелостей и палеонтолог-любитель А. Г. Бейн обнаружил первого аномодонта в Южной Африке. [ 6 ] Заметив два выдающихся клыка, он отнес их к новому роду «Bidental». [ 6 ] Образцы черепов были переданы сэру Ричарду Оуэну из Британского музея естественной истории присвоил им обозначение Dicynodon . , который в 1840-х годах [ 5 ] [ 6 ] Сопоставимые экземпляры, но без бивней, были отнесены к новому роду Oudenodon. [ 6 ] По мере того, как в начале двадцатого века было обнаружено больше подобных млекопитающих экземпляров, сотни видов начали описываться и объединяться под Dicynodon названием . [ 5 ] [ 6 ] В 1954 году только Хотон и Бринк обнаружили 54 рода дицинодонтов в бассейне Кару и охарактеризовали 111 видов одного рода Dicynodon . [ 7 ] плохой добычей и подготовкой окаменелостей типа Dicynodon , а также незначительными различиями, которые использовались для различения его видов. Проблема усугублялась [ 5 ] На этом этапе таксоны были описаны с помощью дорсальных или боковых зарисовок черепа, рисунка швов, пропорций черепа и обозначения наличия или отсутствия зубов и бивней. [ 7 ] Дальнейшие исследования по изучению нижней челюсти, зубов после клыков, [ 3 ] и другие характеристики сократили большое количество таксонов дицинодонтов до меньшего количества более достоверных родов. [ 7 ] Новая группа Pylaecephalinae (позже Pylaecephalidae), в которую входит Робертия , была создана в 1934 году. [ 5 ] К видам этого семейства относятся виды Diictodon и его ближайших родственников, имеющие характерную межвисочную область и шишковидное отверстие, расположенное в предтеменной области. [ 5 ]

Повторно исследовав более сотни черепов в Южноафриканском музее, обозначенных как Dicynodon jouberti , Л.Д. Бунстра выделил новые таксоны, выпавшие за пределы группы. [ 5 ] Робертия была охарактеризована Бунстрой в 1948 году. [ 3 ] [ 6 ] [ 8 ] Ископаемые образцы были обнаружены в нижней части Tapinocephalus зоны в западной части группы Бофорта . [ 6 ]

В 1950-х годах Ториен работал над дальнейшей характеристикой и уточнением вида под обозначением Dicynodon, основываясь на критериях, выходящих за рамки особенностей спинного черепа. [ 6 ] Тёриен специально использовал наличие небольшой небной кости для дальнейшей классификации видов. [ 6 ] В 1953 году он определил вид Dicynodon schroederi был назван синонимом Diictodon feliceps . , который позже в 1980-х годах [ 5 ] Однако более поздняя характеристика определила этот вид как Robertia broomiana на основании широкой межвисочной перемычки экземпляра, обширного обнажения теменных костей, узкой заглазничной перемычки и наличия заклыковых зубов. [ 5 ]

Геология и палеосреда

[ редактировать ]

Южноафриканский бассейн Кару расширяется примерно до 300 000 км. 2 и содержит 145 000 км. 2 Группа Бофорта поздней перми и раннего триаса. [ 7 ] Абрахамскраальская формация группы Бофорта состоит из Eodicynodon , Tapinocephalus и Psterognathus зон комплекса , для каждой из которых характерно преобладание и высокое разнообразие дицинодонтов. [ 9 ] [ 10 ] Робертия находится в толще глубиной 1441 метр. [ 11 ] Зона комплекса Tapinocephalus в северной части формации Абрахамскрааль. [ 12 ] По словам Джиры, радиус действия Робертии находится на 200 м ниже формации Тиклуф; однако другие источники утверждали, что он находится в зоне скопления Psterognathus . [ 9 ] Это несоответствие связано с тем, что Рубидж и Ангельчик ошибочно идентифицировали Эосимопов в этом диапазоне как Робертию. [ 11 ] Робертия не выявлена ​​в других континентальных отложениях средней перми. [ 9 ]

Нехватка окаменелостей на стратиграфических уровнях до появления Robertia и ее близких родственников Eosimpos и Diictodon не позволяет точно определить, где начинаются представители каждого рода относительно друг друга. [ 9 ] Погружение пластов могло привести к плохому обнажению четко определенных плоскостей разделения. [ 11 ] Кроме того, многие из наиболее хорошо сохранившихся экземпляров, которые можно точно отнести к Робертии, были собраны без точной документации о местонахождении. [ 10 ] В результате ареал Робертии может расшириться дальше, чем известно в настоящее время. [ 1 ]

Окаменелости Робертии были обнаружены в аргиллите и песчанике. [ 9 ] которые образовались речным стоком по аллювиальным равнинам . [ 7 ] Считается, что палеосреда Бофорт-Кару состояла из крупных рек шириной около 350 метров и глубиной 11 метров, впадающих в систему озер глубиной не более 50 метров. [ 7 ] В позднепермском периоде в Южной Африке, вероятно, было тепло или жарко, со средней температурой от 16 до 20 °C и сезонными осадками, примерно от 50 до 70 см в год, что нарушило полузасушливый климат. [ 7 ] Время от времени случались внезапные наводнения. [ 1 ]

Вдоль берегов реки Пермского бассейна Кару растительность включала древесно-лиственные Glossopteris и бамбукоподобную Phyllotheca . [ 1 ] Низинные районы, вероятно, дали начало множеству папоротников, мхов и плаунов . [ 1 ] Это легло бы в основу Робертии диеты . Есть некоторые предположения о наличии участков саванны, но другие сомневаются в этом, поскольку папоротники не составляют современные саванны. [ 1 ] Жаркий, полузасушливый климат региона, зависящий от периодических дождей, возможно, оказал давление на травоядных дицинодонтов того времени, заставив их рыть корневища под поверхностью земли. [ 13 ]

Описание

[ редактировать ]
Череп Робертии , вид справа. Обратите внимание на большой собачий бивень.

Череп Робертии достигал длины 130 мм, что было большим по сравнению с другими мелкими дицинодонтами. [ 3 ] [ 7 ] У некоторых экземпляров на лицевой поверхности имеются небольшие бороздки. [ 10 ] Для него характерна сравнительно широкая межвисочная область, обнажающая теменные кости по средней линии. [ 3 ] Между носовыми костями проходит невысокий дорсальный гребень предчелюстной кости с узкой бороздкой по средней линии. [ 10 ] У Робертии два больших собачьих бивня и около трёх, [ 7 ] мелкие беспорядочно расположенные верхнечелюстные зубы заднемедиально от бивней. [ 3 ] Передний край бивней также имеет острый край. [ 7 ] Переднемедиально от бивней верхняя челюсть имеет острый край. [ 3 ] Острая небная вырезка и верхнечелюстная вырезка расположены соответственно позади заднего края верхней челюсти и верхнепереднего отдела бивней. [ 7 ]

Вопрос о том, является ли наличие бивней половым диморфизмом у Робертии , поскольку все наиболее сохранившиеся экземпляры имеют бивни, но труднее определить, проявляются ли они в плохо сохранившихся окаменелостях. [ 10 ] были разными . Некоторые исследования показали, что бивни у Робертии [ 10 ] [ 6 ] однако в более поздних отчетах говорится, что они постоянно присутствуют по всей Робертии. [ 3 ]

Небные кости отчетливые, образуют переднюю щель и не соприкасаются с сошниками. [ 3 ] Робертия имеет меньшие по размеру нёбные пластинки по сравнению с близким родственником Пристеродоном , но крупнее, чем нёбные пластинки Эмидопса. [ 3 ] Крыловидные кости слегка изогнуты и имеют довольно высокие тонкие фланцы треугольной формы на половине длины. [ 3 ] Межкрыловидные полости длиннее и имеют каплевидную форму по сравнению с другими пилецефалидами. [ 12 ] У Робертии короткое вторичное небо с передней хоаной, находящееся на том же уровне, что и бивни. [ 6 ]

Зубная полка выступает не так сильно, как у Emydops , а вогнутые зубные столики удерживают медиально пять-шесть заостренных зубов. [ 3 ] Робертия — одна из пилецефалид с наиболее зубными зубами. [ 10 ] которые закрываются небной подушечкой (ребристая область, заднелатеральная по отношению к основному вторичному небу) при ретракции челюсти. [ 7 ] Клюв расположен впереди бивней и внешней стороны зубной кости. [ 6 ]

Посткраниальный скелет

[ редактировать ]

Робертию описывают как «крепко сложенных животных с бочкообразным телом». [ 1 ] У него была развитая постуральная мускулатура конечностей, вертел на бедренной кости, уменьшенное предвертлужное расширение подвздошной кости по сравнению с поствертлужным, расширенная вперед лобковая кость и отведенная бедренная кость, которые отличают его от Diictodon. [ 13 ]

Лучевая и локтевая кости тонкие, составляют около трех четвертей длины плечевой кости и сочленяются под прямым углом к ​​плечевой кости. [ 4 ] Предплечье также располагалось под прямым углом относительно плечевой кости, что указывало на раскинутое положение передней конечности. [ 4 ] Это говорит о необходимости сильных постуральных мышц, которые предотвратят коллапс под тяжестью силы тяжести. [ 4 ] Соответствующие места прикрепления таких мышц, как вентральная приводящая мышца, бицепс, плечевая, клювовидно-плечевая и грудная мышцы, соответственно, хорошо развиты. [ 4 ] Для других дицинодонтов характерно то, что оба конца плечевой кости расширены. [ 4 ] Головка этой кости обращена слегка медиально и дорсально. [ 4 ] У Робертии тупые когти на концах каждой фаланги и выступы на нижней стороне. [ 4 ] На одном ископаемом экземпляре пястная кость и фаланги самого длинного пальца имеют такую ​​же длину, как и лучевая кость. [ 4 ]

S-образная бедренная кость также сочленяется в прямоугольном, раскинутом положении. [ 4 ] было парасагиттальное положение задних конечностей . У всех дицинодонтов, за исключением Робертии, [ 13 ] Головка бедренной кости более выражена на дорсальной поверхности и не смещена от стержня основной кости. [ 4 ] Хорошо развитые области прикрепления таких мышц, как наружная лобково-седалищно-бедренная мышца, вентральная приводящая мышца, бедренно-большеберцовая мышца и икроножная мышца, обеспечивают поддержку раскинутой походки. [ 4 ] На ногах также есть когти, которые более круглые, чем на руках, и имеют дорсальный гребень. [ 4 ]

Грудные и поясничные ребра длинные и прямые, что предполагает ориентацию под углом назад, обеспечивающую отрыв живота от земли. [ 4 ] У Робертии было два или три крестцовых позвонка. [ 10 ] [ 13 ] Позвоночник был гибким, презигапофизы были плоскими и широкими и горизонтально сочленялись с постзигапофизами. [ 4 ]

Хвост лишь слегка мускулистый и составляет около одной восьмой длины тела. [ 4 ]

Палеобиология

[ редактировать ]

Система кормления

[ редактировать ]

Робертия и другие дицинодонты имели особенно специализированную челюсть. [ 7 ] Движение нижней челюсти вперед-назад позволило им эффективно разрушать растительность. [ 3 ] Маленькие хрупкие зубы Робертии , возможно, не играли прямой роли в жевании, несмотря на их способность бегать по зубному столу. [ 3 ] Измельчение в результате движения зубной кости вдоль клыкообразных клыков и выше предчелюстной кости и верхней челюсти происходило при движении нижней челюсти в пропалинальном направлении. [ 7 ] Острые лезвия зубной кости и вдоль бивней обеспечивают режущее действие. [ 7 ] Передний конец челюстей и передняя выемка выравнивали растительность во рту, а когда нижняя челюсть двигалась назад, она вытягивала растительный материал мимо клыкообразных клыков, разрезая его на кусочки размером с укус. [ 7 ] Пища далее обрабатывалась зубными лезвиями и краями бивней и измельчалась на небной подушечке. [ 7 ]

Рогатый клюв, возможно, позволял маленьким дицинодонтам, таким как Робертия, выбирать отдельные листья, семена и почки, однако предполагается, что они предпочитали стебли и корневища листовой растительности. [ 1 ] Их когти, возможно, использовались для разрывания или рытья в поисках еды. [ 4 ] В разное время года в перми мог потребоваться разный выбор источников пищи. [ 1 ]

Было высказано предположение, что менее развитая жевательная система, возможно, привела к Робертией выбору определенных продуктов и, возможно, ограничила ее способность сохраняться по сравнению с более сложными системами групп, таких как Emydops и Pristerodon , которые, возможно, были более универсальными. кормушки. [ 3 ]

Передвижение

[ редактировать ]

У Робертии была раскинутая походка. [ 4 ] Положение и закругление дорсальной области сочленения бедренной кости позволяли делать более длинные шаги по сравнению с растянувшимися ранее животными. [ 4 ] Мышцы грудного пояса выполняли постуральную, а не двигательную функцию, и поэтому обеспечивали меньшую тягу, чем мышцы задних конечностей. [ 4 ] Гибкость позвонков позволяла Робертии совершать обширные движения из стороны в сторону, подобно современной ящерице. [ 4 ] Их длинные руки могли обеспечивать устойчивость, однако они могли быть недостаточно широкими для надлежащей поддержки. [ 4 ] У Робертии был короткий хвост, который, возможно, помогал ей маневрировать на высоких скоростях и на неровной поверхности. [ 13 ]

Обмен веществ и терморегуляция

[ редактировать ]

Робертия, вероятно, была экзотермической . [ 7 ] У Робертии и ее родственников-дицинодонтов на черепе имеется большое шишковидное отверстие, что позволяет предположить, что светочувствительный орган шишковидной железы использовался для отслеживания и использования циклов солнечной интенсивности. [ 7 ] Определение оптимальной температуры помогло бы пищеварению. [ 7 ]

  1. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л Кинг, Джиллиан М. (1993). «Видовое долголетие и родовое разнообразие дицинодонтных млекопитающих рептилий». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 102 (3–4): 321–332. Бибкод : 1993PPP...102..321K . дои : 10.1016/0031-0182(93)90074-с . ISSN   0031-0182 .
  2. ^ «Документ без названия» . www.paleofile.com . Проверено 20 мая 2018 г.
  3. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот Кинг, Дж. (1993). «Таксономический пересмотр мелких дицинодонтов с заклыковыми зубами». Зоологический журнал Линнеевского общества . 107 (2): 131–154. дои : 10.1006/zjls.1993.1009 . ISSN   0024-4082 .
  4. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v В Кинг, Г. (1981). Посткраниальный скелет Robertia broomiana, раннего дицинодонта (Reptilia, therapsida) из южноафриканского кару . Анналы Южноафриканского музея 84: 203–231.
  5. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к Каммерер, Кристиан Ф.; Ангельчик, Кеннет Д.; Фрёбиш, Йорг (14 декабря 2011 г.). «Всеобъемлющий таксономический пересмотр Dicynodon (Therapsida, Anomodontia) и его значение для филогении, биогеографии и биостратиграфии дицинодонтов». Журнал палеонтологии позвоночных . 31 (суп1): 1–158. Бибкод : 2011JVPal..31S...1K . дои : 10.1080/02724634.2011.627074 . ISSN   0272-4634 . S2CID   84987497 .
  6. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л Ториен, MJ (1953). «Эволюция неба у южноафриканской аномодонтии и ее классификационное значение». Палеонтология Африканская . 1 : 49–117.
  7. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т КОКС, К. (1998). «Функция челюсти и адаптивная радиация дицинодонтных млекопитающих рептилий бассейна Кару в Южной Африке» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 122 (1–2): 349–384. дои : 10.1006/zjls.1997.0123 . ISSN   0024-4082 .
  8. ^ Бунстра, Люве Д. (1948). «О рептилиях-аномодонтах зоны Tapinocephalus системы Карру». Специальное издание Королевского общества Южной Африки: Памятный том Роберта Брума : 57–64.
  9. ^ Jump up to: а б с д и Джира, Сифелани (5 сентября 2012 г.). «СТРАТИГРАФИЯ И СЕДИМЕНТОЛОГИЯ ПОРОД ЗОНЫ ТАПИНОЦЕФАЛЬНОГО АССАМБЛЯЖА (ФОРМАЦИЯ АБРАМСКРААЛ) В РАЙОНЕ ВОКРУГ МЕРВИЛЛЯ, ЮЖНАЯ АФРИКА» . {{cite journal}}: Для цитирования журнала требуется |journal= ( помощь )
  10. ^ Jump up to: а б с д и ж г час Ангельчик, Кеннет Д.; Рубидж, Брюс С. (27 марта 2012 г.). «Морфология скелета, филогенетические взаимоотношения и стратиграфический ареал Eosimops newtoniBroom, 1921, пилецефалидного дицинодонта (Therapsida, Anomodontia) из средней перми Южной Африки». Журнал систематической палеонтологии . 11 (2): 191–231. дои : 10.1080/14772019.2011.623723 . ISSN   1477-2019 . S2CID   129393393 .
  11. ^ Jump up to: а б с Джира, Сифелани; Рубидж, Брюс С. (2014). «Уточненная стратиграфия среднепермской формации Абрахамскраал (группа Бофорта) в южной части бассейна Кару». Журнал африканских наук о Земле . 100 : 121–135. Бибкод : 2014JAfES.100..121J . doi : 10.1016/j.jafrearsci.2014.06.014 . ISSN   1464-343X .
  12. ^ Jump up to: а б АНГИЛЧИК, КЕННЕТ Д.; РУБИДЖ, БРЮС С. (2010). «Новый дицинодонт пилецефалид (Therapsida, Anomodontia) из зоны комплекса Tapinocephalus, бассейн Кару, средняя пермь Южной Африки». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (5): 1396–1409. Бибкод : 2010JVPal..30.1396A . дои : 10.1080/02724634.2010.501447 . ISSN   0272-4634 . S2CID   129846697 .
  13. ^ Jump up to: а б с д и Рэй, Сангамитра; Чинсами, Анусуя (2003). «Функциональные аспекты посткраниальной анатомии пермского дицинодонта Diictodon и их экологическое значение» . Палеонтология . 46 (1): 151–183. Бибкод : 2003Palgy..46..151R . дои : 10.1111/1475-4983.00292 . ISSN   0031-0239 . S2CID   84329913 .
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 7d83d6fd610096c8a333f84511dd9b4b__1695804600
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/7d/4b/7d83d6fd610096c8a333f84511dd9b4b.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Robertia - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)