Робертия
Робертия Временной диапазон: средняя пермь — поздняя пермь ,
| |
---|---|
![]() | |
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Хордовые |
Клэйд : | Сторона синапса |
Клэйд : | Терапсида |
Подотряд: | † Аномодонтия |
Клэйд : | † Дицинодонтия |
Семья: | † Пилецефалиды |
Род: | † Робертия Бунстра, 1948 год. |
Типовой вид | |
† Р. брумиана Бунстра, 1948 год.
| |
Синонимы | |
† Dicynodon schroederi Toerien, 1953 г. |
Robertia — вымерший род мелких травоядных дицинодонтов из средней и поздней перми Южной Африки, существовавший между 260 и 265 миллионами лет назад. [ 1 ] Это моновидовой род, [ 1 ] состоящий из типового вида R. broomiana, который был классифицирован Лиуве Дирком Бунстрой в 1948 году и назван в честь Роберта Брума за его исследование южноафриканских млекопитающих рептилий. [ 2 ]
У Робертии были характерные клыкообразные клыки и несколько мелких зубов на верхнечелюстном и зубном столике. [ 3 ] Его клюв и пропалинальное движение челюсти, как и у других дицинодонтов, позволяли эффективно срезать растительный материал. [ 1 ] Твердые существа с бочкообразными телами имели распростертую позу и гибкий позвоночник, что, вероятно, придавало им вид ящериц при движении. [ 4 ] Их длина составляла около 15 см. [ 4 ]
Робертия — член семейства Pylaecephalidae такие как Diictodon , Prosictodon и , в которое входят другие мелкие дицинодонтовые терапсиды с бивнями , Eosimops . [ 5 ]
История и открытия
[ редактировать ]Аномодонты и члены субклада дицинодонтов были наиболее распространенными видами пермского и триасового периодов и первыми ископаемыми позвоночными, обнаруженными на южноафриканском Кару. [ 5 ] Открытие этих животных было особенно важным, поскольку они проявляли черты млекопитающих за пределами таксона Mammalia . [ 5 ]
Заядлый коллекционер окаменелостей и палеонтолог-любитель А. Г. Бейн обнаружил первого аномодонта в Южной Африке. [ 6 ] Заметив два выдающихся клыка, он отнес их к новому роду «Bidental». [ 6 ] Образцы черепов были переданы сэру Ричарду Оуэну из Британского музея естественной истории присвоил им обозначение Dicynodon . , который в 1840-х годах [ 5 ] [ 6 ] Сопоставимые экземпляры, но без бивней, были отнесены к новому роду Oudenodon. [ 6 ] По мере того, как в начале двадцатого века было обнаружено больше подобных млекопитающих экземпляров, сотни видов начали описываться и объединяться под Dicynodon названием . [ 5 ] [ 6 ] В 1954 году только Хотон и Бринк обнаружили 54 рода дицинодонтов в бассейне Кару и охарактеризовали 111 видов одного рода Dicynodon . [ 7 ] плохой добычей и подготовкой окаменелостей типа Dicynodon , а также незначительными различиями, которые использовались для различения его видов. Проблема усугублялась [ 5 ] На этом этапе таксоны были описаны с помощью дорсальных или боковых зарисовок черепа, рисунка швов, пропорций черепа и обозначения наличия или отсутствия зубов и бивней. [ 7 ] Дальнейшие исследования по изучению нижней челюсти, зубов после клыков, [ 3 ] и другие характеристики сократили большое количество таксонов дицинодонтов до меньшего количества более достоверных родов. [ 7 ] Новая группа Pylaecephalinae (позже Pylaecephalidae), в которую входит Робертия , была создана в 1934 году. [ 5 ] К видам этого семейства относятся виды Diictodon и его ближайших родственников, имеющие характерную межвисочную область и шишковидное отверстие, расположенное в предтеменной области. [ 5 ]
Повторно исследовав более сотни черепов в Южноафриканском музее, обозначенных как Dicynodon jouberti , Л.Д. Бунстра выделил новые таксоны, выпавшие за пределы группы. [ 5 ] Робертия была охарактеризована Бунстрой в 1948 году. [ 3 ] [ 6 ] [ 8 ] Ископаемые образцы были обнаружены в нижней части Tapinocephalus зоны в западной части группы Бофорта . [ 6 ]
В 1950-х годах Ториен работал над дальнейшей характеристикой и уточнением вида под обозначением Dicynodon, основываясь на критериях, выходящих за рамки особенностей спинного черепа. [ 6 ] Тёриен специально использовал наличие небольшой небной кости для дальнейшей классификации видов. [ 6 ] В 1953 году он определил вид Dicynodon schroederi был назван синонимом Diictodon feliceps . , который позже в 1980-х годах [ 5 ] Однако более поздняя характеристика определила этот вид как Robertia broomiana на основании широкой межвисочной перемычки экземпляра, обширного обнажения теменных костей, узкой заглазничной перемычки и наличия заклыковых зубов. [ 5 ]
Геология и палеосреда
[ редактировать ]Южноафриканский бассейн Кару расширяется примерно до 300 000 км. 2 и содержит 145 000 км. 2 Группа Бофорта поздней перми и раннего триаса. [ 7 ] Абрахамскраальская формация группы Бофорта состоит из Eodicynodon , Tapinocephalus и Psterognathus зон комплекса , для каждой из которых характерно преобладание и высокое разнообразие дицинодонтов. [ 9 ] [ 10 ] Робертия находится в толще глубиной 1441 метр. [ 11 ] Зона комплекса Tapinocephalus в северной части формации Абрахамскрааль. [ 12 ] По словам Джиры, радиус действия Робертии находится на 200 м ниже формации Тиклуф; однако другие источники утверждали, что он находится в зоне скопления Psterognathus . [ 9 ] Это несоответствие связано с тем, что Рубидж и Ангельчик ошибочно идентифицировали Эосимопов в этом диапазоне как Робертию. [ 11 ] Робертия не выявлена в других континентальных отложениях средней перми. [ 9 ]
Нехватка окаменелостей на стратиграфических уровнях до появления Robertia и ее близких родственников Eosimpos и Diictodon не позволяет точно определить, где начинаются представители каждого рода относительно друг друга. [ 9 ] Погружение пластов могло привести к плохому обнажению четко определенных плоскостей разделения. [ 11 ] Кроме того, многие из наиболее хорошо сохранившихся экземпляров, которые можно точно отнести к Робертии, были собраны без точной документации о местонахождении. [ 10 ] В результате ареал Робертии может расшириться дальше, чем известно в настоящее время. [ 1 ]
Окаменелости Робертии были обнаружены в аргиллите и песчанике. [ 9 ] которые образовались речным стоком по аллювиальным равнинам . [ 7 ] Считается, что палеосреда Бофорт-Кару состояла из крупных рек шириной около 350 метров и глубиной 11 метров, впадающих в систему озер глубиной не более 50 метров. [ 7 ] В позднепермском периоде в Южной Африке, вероятно, было тепло или жарко, со средней температурой от 16 до 20 °C и сезонными осадками, примерно от 50 до 70 см в год, что нарушило полузасушливый климат. [ 7 ] Время от времени случались внезапные наводнения. [ 1 ]
Вдоль берегов реки Пермского бассейна Кару растительность включала древесно-лиственные Glossopteris и бамбукоподобную Phyllotheca . [ 1 ] Низинные районы, вероятно, дали начало множеству папоротников, мхов и плаунов . [ 1 ] Это легло бы в основу Робертии диеты . Есть некоторые предположения о наличии участков саванны, но другие сомневаются в этом, поскольку папоротники не составляют современные саванны. [ 1 ] Жаркий, полузасушливый климат региона, зависящий от периодических дождей, возможно, оказал давление на травоядных дицинодонтов того времени, заставив их рыть корневища под поверхностью земли. [ 13 ]
Описание
[ редактировать ]Череп
[ редактировать ]
Череп Робертии достигал длины 130 мм, что было большим по сравнению с другими мелкими дицинодонтами. [ 3 ] [ 7 ] У некоторых экземпляров на лицевой поверхности имеются небольшие бороздки. [ 10 ] Для него характерна сравнительно широкая межвисочная область, обнажающая теменные кости по средней линии. [ 3 ] Между носовыми костями проходит невысокий дорсальный гребень предчелюстной кости с узкой бороздкой по средней линии. [ 10 ] У Робертии два больших собачьих бивня и около трёх, [ 7 ] мелкие беспорядочно расположенные верхнечелюстные зубы заднемедиально от бивней. [ 3 ] Передний край бивней также имеет острый край. [ 7 ] Переднемедиально от бивней верхняя челюсть имеет острый край. [ 3 ] Острая небная вырезка и верхнечелюстная вырезка расположены соответственно позади заднего края верхней челюсти и верхнепереднего отдела бивней. [ 7 ]
Вопрос о том, является ли наличие бивней половым диморфизмом у Робертии , поскольку все наиболее сохранившиеся экземпляры имеют бивни, но труднее определить, проявляются ли они в плохо сохранившихся окаменелостях. [ 10 ] были разными . Некоторые исследования показали, что бивни у Робертии [ 10 ] [ 6 ] однако в более поздних отчетах говорится, что они постоянно присутствуют по всей Робертии. [ 3 ]
Небные кости отчетливые, образуют переднюю щель и не соприкасаются с сошниками. [ 3 ] Робертия имеет меньшие по размеру нёбные пластинки по сравнению с близким родственником Пристеродоном , но крупнее, чем нёбные пластинки Эмидопса. [ 3 ] Крыловидные кости слегка изогнуты и имеют довольно высокие тонкие фланцы треугольной формы на половине длины. [ 3 ] Межкрыловидные полости длиннее и имеют каплевидную форму по сравнению с другими пилецефалидами. [ 12 ] У Робертии короткое вторичное небо с передней хоаной, находящееся на том же уровне, что и бивни. [ 6 ]
Зубная полка выступает не так сильно, как у Emydops , а вогнутые зубные столики удерживают медиально пять-шесть заостренных зубов. [ 3 ] Робертия — одна из пилецефалид с наиболее зубными зубами. [ 10 ] которые закрываются небной подушечкой (ребристая область, заднелатеральная по отношению к основному вторичному небу) при ретракции челюсти. [ 7 ] Клюв расположен впереди бивней и внешней стороны зубной кости. [ 6 ]
Посткраниальный скелет
[ редактировать ]Робертию описывают как «крепко сложенных животных с бочкообразным телом». [ 1 ] У него была развитая постуральная мускулатура конечностей, вертел на бедренной кости, уменьшенное предвертлужное расширение подвздошной кости по сравнению с поствертлужным, расширенная вперед лобковая кость и отведенная бедренная кость, которые отличают его от Diictodon. [ 13 ]
Лучевая и локтевая кости тонкие, составляют около трех четвертей длины плечевой кости и сочленяются под прямым углом к плечевой кости. [ 4 ] Предплечье также располагалось под прямым углом относительно плечевой кости, что указывало на раскинутое положение передней конечности. [ 4 ] Это говорит о необходимости сильных постуральных мышц, которые предотвратят коллапс под тяжестью силы тяжести. [ 4 ] Соответствующие места прикрепления таких мышц, как вентральная приводящая мышца, бицепс, плечевая, клювовидно-плечевая и грудная мышцы, соответственно, хорошо развиты. [ 4 ] Для других дицинодонтов характерно то, что оба конца плечевой кости расширены. [ 4 ] Головка этой кости обращена слегка медиально и дорсально. [ 4 ] У Робертии тупые когти на концах каждой фаланги и выступы на нижней стороне. [ 4 ] На одном ископаемом экземпляре пястная кость и фаланги самого длинного пальца имеют такую же длину, как и лучевая кость. [ 4 ]
S-образная бедренная кость также сочленяется в прямоугольном, раскинутом положении. [ 4 ] было парасагиттальное положение задних конечностей . У всех дицинодонтов, за исключением Робертии, [ 13 ] Головка бедренной кости более выражена на дорсальной поверхности и не смещена от стержня основной кости. [ 4 ] Хорошо развитые области прикрепления таких мышц, как наружная лобково-седалищно-бедренная мышца, вентральная приводящая мышца, бедренно-большеберцовая мышца и икроножная мышца, обеспечивают поддержку раскинутой походки. [ 4 ] На ногах также есть когти, которые более круглые, чем на руках, и имеют дорсальный гребень. [ 4 ]
Грудные и поясничные ребра длинные и прямые, что предполагает ориентацию под углом назад, обеспечивающую отрыв живота от земли. [ 4 ] У Робертии было два или три крестцовых позвонка. [ 10 ] [ 13 ] Позвоночник был гибким, презигапофизы были плоскими и широкими и горизонтально сочленялись с постзигапофизами. [ 4 ]
Хвост лишь слегка мускулистый и составляет около одной восьмой длины тела. [ 4 ]
Палеобиология
[ редактировать ]Система кормления
[ редактировать ]Робертия и другие дицинодонты имели особенно специализированную челюсть. [ 7 ] Движение нижней челюсти вперед-назад позволило им эффективно разрушать растительность. [ 3 ] Маленькие хрупкие зубы Робертии , возможно, не играли прямой роли в жевании, несмотря на их способность бегать по зубному столу. [ 3 ] Измельчение в результате движения зубной кости вдоль клыкообразных клыков и выше предчелюстной кости и верхней челюсти происходило при движении нижней челюсти в пропалинальном направлении. [ 7 ] Острые лезвия зубной кости и вдоль бивней обеспечивают режущее действие. [ 7 ] Передний конец челюстей и передняя выемка выравнивали растительность во рту, а когда нижняя челюсть двигалась назад, она вытягивала растительный материал мимо клыкообразных клыков, разрезая его на кусочки размером с укус. [ 7 ] Пища далее обрабатывалась зубными лезвиями и краями бивней и измельчалась на небной подушечке. [ 7 ]
Рогатый клюв, возможно, позволял маленьким дицинодонтам, таким как Робертия, выбирать отдельные листья, семена и почки, однако предполагается, что они предпочитали стебли и корневища листовой растительности. [ 1 ] Их когти, возможно, использовались для разрывания или рытья в поисках еды. [ 4 ] В разное время года в перми мог потребоваться разный выбор источников пищи. [ 1 ]
Было высказано предположение, что менее развитая жевательная система, возможно, привела к Робертией выбору определенных продуктов и, возможно, ограничила ее способность сохраняться по сравнению с более сложными системами групп, таких как Emydops и Pristerodon , которые, возможно, были более универсальными. кормушки. [ 3 ]
Передвижение
[ редактировать ]У Робертии была раскинутая походка. [ 4 ] Положение и закругление дорсальной области сочленения бедренной кости позволяли делать более длинные шаги по сравнению с растянувшимися ранее животными. [ 4 ] Мышцы грудного пояса выполняли постуральную, а не двигательную функцию, и поэтому обеспечивали меньшую тягу, чем мышцы задних конечностей. [ 4 ] Гибкость позвонков позволяла Робертии совершать обширные движения из стороны в сторону, подобно современной ящерице. [ 4 ] Их длинные руки могли обеспечивать устойчивость, однако они могли быть недостаточно широкими для надлежащей поддержки. [ 4 ] У Робертии был короткий хвост, который, возможно, помогал ей маневрировать на высоких скоростях и на неровной поверхности. [ 13 ]
Обмен веществ и терморегуляция
[ редактировать ]Робертия, вероятно, была экзотермической . [ 7 ] У Робертии и ее родственников-дицинодонтов на черепе имеется большое шишковидное отверстие, что позволяет предположить, что светочувствительный орган шишковидной железы использовался для отслеживания и использования циклов солнечной интенсивности. [ 7 ] Определение оптимальной температуры помогло бы пищеварению. [ 7 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л Кинг, Джиллиан М. (1993). «Видовое долголетие и родовое разнообразие дицинодонтных млекопитающих рептилий». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 102 (3–4): 321–332. Бибкод : 1993PPP...102..321K . дои : 10.1016/0031-0182(93)90074-с . ISSN 0031-0182 .
- ^ «Документ без названия» . www.paleofile.com . Проверено 20 мая 2018 г.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот Кинг, Дж. (1993). «Таксономический пересмотр мелких дицинодонтов с заклыковыми зубами». Зоологический журнал Линнеевского общества . 107 (2): 131–154. дои : 10.1006/zjls.1993.1009 . ISSN 0024-4082 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v В Кинг, Г. (1981). Посткраниальный скелет Robertia broomiana, раннего дицинодонта (Reptilia, therapsida) из южноафриканского кару . Анналы Южноафриканского музея 84: 203–231.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к Каммерер, Кристиан Ф.; Ангельчик, Кеннет Д.; Фрёбиш, Йорг (14 декабря 2011 г.). «Всеобъемлющий таксономический пересмотр Dicynodon (Therapsida, Anomodontia) и его значение для филогении, биогеографии и биостратиграфии дицинодонтов». Журнал палеонтологии позвоночных . 31 (суп1): 1–158. Бибкод : 2011JVPal..31S...1K . дои : 10.1080/02724634.2011.627074 . ISSN 0272-4634 . S2CID 84987497 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л Ториен, MJ (1953). «Эволюция неба у южноафриканской аномодонтии и ее классификационное значение». Палеонтология Африканская . 1 : 49–117.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т КОКС, К. (1998). «Функция челюсти и адаптивная радиация дицинодонтных млекопитающих рептилий бассейна Кару в Южной Африке» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 122 (1–2): 349–384. дои : 10.1006/zjls.1997.0123 . ISSN 0024-4082 .
- ^ Бунстра, Люве Д. (1948). «О рептилиях-аномодонтах зоны Tapinocephalus системы Карру». Специальное издание Королевского общества Южной Африки: Памятный том Роберта Брума : 57–64.
- ^ Jump up to: а б с д и Джира, Сифелани (5 сентября 2012 г.). «СТРАТИГРАФИЯ И СЕДИМЕНТОЛОГИЯ ПОРОД ЗОНЫ ТАПИНОЦЕФАЛЬНОГО АССАМБЛЯЖА (ФОРМАЦИЯ АБРАМСКРААЛ) В РАЙОНЕ ВОКРУГ МЕРВИЛЛЯ, ЮЖНАЯ АФРИКА» .
{{cite journal}}
: Для цитирования журнала требуется|journal=
( помощь ) - ^ Jump up to: а б с д и ж г час Ангельчик, Кеннет Д.; Рубидж, Брюс С. (27 марта 2012 г.). «Морфология скелета, филогенетические взаимоотношения и стратиграфический ареал Eosimops newtoniBroom, 1921, пилецефалидного дицинодонта (Therapsida, Anomodontia) из средней перми Южной Африки». Журнал систематической палеонтологии . 11 (2): 191–231. дои : 10.1080/14772019.2011.623723 . ISSN 1477-2019 . S2CID 129393393 .
- ^ Jump up to: а б с Джира, Сифелани; Рубидж, Брюс С. (2014). «Уточненная стратиграфия среднепермской формации Абрахамскраал (группа Бофорта) в южной части бассейна Кару». Журнал африканских наук о Земле . 100 : 121–135. Бибкод : 2014JAfES.100..121J . doi : 10.1016/j.jafrearsci.2014.06.014 . ISSN 1464-343X .
- ^ Jump up to: а б АНГИЛЧИК, КЕННЕТ Д.; РУБИДЖ, БРЮС С. (2010). «Новый дицинодонт пилецефалид (Therapsida, Anomodontia) из зоны комплекса Tapinocephalus, бассейн Кару, средняя пермь Южной Африки». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (5): 1396–1409. Бибкод : 2010JVPal..30.1396A . дои : 10.1080/02724634.2010.501447 . ISSN 0272-4634 . S2CID 129846697 .
- ^ Jump up to: а б с д и Рэй, Сангамитра; Чинсами, Анусуя (2003). «Функциональные аспекты посткраниальной анатомии пермского дицинодонта Diictodon и их экологическое значение» . Палеонтология . 46 (1): 151–183. Бибкод : 2003Palgy..46..151R . дои : 10.1111/1475-4983.00292 . ISSN 0031-0239 . S2CID 84329913 .