✖


Jump to content

Эвкамерсия

Это хорошая статья. Нажмите здесь для получения дополнительной информации.

Эвкамерсия
Череп E. liuyudongi сверху (а), боков (в, д) и спины (е) и черепа E. mirabilis сверху (б; BP/1/4009), сбоку (г; NHMUK R5696) ) и обратно (г; NHMUK R5696)
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Клэйд : Сторона синапса
Клэйд : Терапсида
Клэйд : † Тероцефалия
Семья: † Акидногнатиды
Род: † Евкамерсия
Метла , 1931 год.
Типовой вид
† Чудесная Эухамберсия
Метла, 1931 год.
Другие виды
  • † Euchambersia liuyudongi Лю и Абдала, 2022 г.

Euchambersia — вымерший род тероцефаловых , терапсид обитавший в поздней перми на территории современной Южной Африки и Китая . Род включает два вида. Типовой вид E. mirabilis был назван палеонтологом Робертом Брумом в 1931 году по черепу без нижней челюсти. Позже был описан второй череп, принадлежавший, вероятно, неполовозрелому человеку. В 2022 году второй вид, E. liuyudongi , был назван Цзюнь Лю и Фернандо Абдалой по хорошо сохранившемуся черепу. Это член семейства Akidnognathidae , которое исторически также называлось синонимом Euchambersiidae (названным в честь Euchambersia ).

Euchambersia была маленьким тероцефалом с короткой мордой и большими клыками , что типично для этой группы. Тем не менее, среди тероцефалов он примечателен наличием гребней на клыках и большой выемкой на боковой стороне черепа. Было высказано предположение, что эти структуры поддерживают механизм доставки яда . Если это утверждение окажется правдой, то это будет один из старейших известных четвероногих, обладающих этой характеристикой. В 2017 году внутреннее строение черепа E. mirabilis было использовано как более убедительное доказательство в пользу гипотезы о его ядовитости; другие возможности, такие как углубление, поддерживающее какой-то орган чувств, все еще остаются правдоподобными.

Открытие и присвоение имени

[ редактировать ]
Видео, показывающее коррекцию деформации голотипического черепа E. mirabilis

Типовой экземпляр Euchambersia mirabilis и Euchambersia в целом был найден Робертом Брумом на южноафриканской ферме Ванвиксфонтейн, принадлежащей г-ну Грейтхеду, недалеко от города Норвалспонт . Он состоит из единственного искаженного черепа, внесенного в каталог как NHMUK R5696, который был описан Брумом в 1931 году. [ 1 ] Второй череп меньшего размера с номером экземпляра BP /1/4009 был найден в 1966 году. [ 2 ] и описан Джеймсом Китчингом в 1977 году. У обоих экземпляров отсутствует нижняя челюсть . Они произошли из одного и того же слоя горных пород в верхней Cistecephalus зоне комплекса группы Бофорта в супергруппе Кару . [ 3 ] Cistecephalus перми AZ датируется учьяпинским ярусом поздней . [ 4 ] возраст от 256,2 до 255,2 миллионов лет. [ 5 ]

Брум назвал род Euchambersia , которого он считал «самым замечательным из когда-либо обнаруженных тероцефалов», в честь выдающегося шотландского издателя и мыслителя-эволюциониста Роберта Чемберса , чьи «Остатки естественной истории творения » Брум считал «очень замечательной работой». «высмеивается многими». [ 1 ]

Второй вид, E. liuyudongi , был назван Цзюнь Лю и Фернандо Абдалой в 2022 году на основании хорошо сохранившегося черепа с связанной с ним нижней челюстью, занесенного в каталог как IVPP V 31137. Немногие посткраниальные останки, в том числе шесть позвонков и несколько ребер фрагментов , также происходят от этого экземпляра, но не описаны двумя авторами. Видовой эпитет назван в честь Лю Юй-Дуна, техника, обнаружившего образец голотипа в 2020 году. Этот вид произошел из формации Наобаогоу Внутренней Монголии , которая в более широком смысле датируется эпохой Лопин (которая включает в себя учяпин). Формация разделена на три пачки в зависимости от циклов седиментации , пронумерованных как пачки I, II и III, от самой старой к самой молодой; E. liuyudongi происходит от члена I. [ 6 ] Лю и его коллеги ранее описали ряд других новых видов из средней части формации Наобаогоу, которые были среди 80 экземпляров, которые были раскопаны как минимум в течение трех полевых сезонов после 2009 года. [ 7 ] [ 8 ]

Описание

[ редактировать ]
Восстановление жизни E. mirabilis с показом гипотетического тела

E. mirabilis был маленьким и короткорылым (морда составляла примерно половину длины черепа) для тероцефалов , при этом типовой череп имел реконструированную длину примерно 11,6 см (4,6 дюйма), что объясняло раздавливание и деформацию окаменелости. Второй известный череп принадлежал меньшей особи длиной 8 см (3,1 дюйма); вероятно, он был незрелым, судя по отсутствию сращения черепа. [ 2 ] Типовой череп E. liuyudongi имеет длину 7 см (2,8 дюйма) и более короткую морду (менее 40% длины черепа). [ 6 ]

Согласно первоначальному описанию, глазница E. mirabilis была довольно маленькой. Ветви заглазничной и скуловой кости , которые обычно окружают заднюю и нижнюю часть глазницы у тероцефалов, либо сильно редуцированы, либо отсутствуют вовсе. Между тем, верх глазницы образован префронтальной костью , причем лобная также небольшая. Череп не имеет шишковидного отверстия . Как и у Whaitsia , крыловидная и небная часть неба не отделены от транснебной части, расположенной дальше по бокам челюсти, каким-либо отверстием. [ 1 ] E. liuyudongi отличается от E. mirabilis некоторыми деталями этих костей: лобная кость отделяет предлобную кость от контакта с заглазничной, а заглазничные отверстия в задней части черепа имеют щелевидную форму, а не округлую форму. Кроме того, эпиптеригоид и проотик черепной коробки разъединены у E. liuyudongi . [ 6 ]

Зубы

[ редактировать ]
Сохранившиеся и реконструированные зубные ряды второго (AC) и типового (DF) экземпляров E. mirabilis.

Хотя черепа E. mirabilis сохранились не полностью, компьютерная томография показывает, что в каждой предчелюстной кости было по пять резцов , причем лунки постепенно увеличивались от первого к пятому резцу. Как и у других териодонтов , коронки резцов конические; у них также отсутствуют зазубрины, в отличие от горгонопсов и тероцефалов сцилакозавров . Внутренний край резцов кажется слегка вогнутым, а задний край имеет гребень. У меньшего экземпляра в носовой полости сохранился смещенный резец; он более сильно изогнут и имеет следы износа на верхнем крае, что позволяет предположить, что это, вероятно, нижний резец. За четвертым резцом также растет замещающий зуб, сопровождающийся резорбцией корня. [ 2 ]

У типового экземпляра E. mirabilis правый клык сохранен . [ 2 ] Как и у других тероцефалов, его клыки были очень большими, что привело к специализированному хищническому образу жизни, включающему укус саблезубого зуба в убийство добычи. [ 9 ] В поперечном сечении он круглый, [ 3 ] и имеет заметный гребень сбоку на передней поверхности. Непосредственно рядом с этим гребнем находится неглубокая впадина, расширяющаяся к вершине зуба, которая, вероятно, имеет ту же структуру, что и бороздка, интерпретируемая некоторыми авторами. [ 2 ] [ 10 ] Однако, в отличие от E. mirabilis , клыки E. liuyudongi не имели ни гребней, ни борозд. [ 6 ] Териодонты обычно меняют зубы поочередно. [ 11 ] (или дистихиальный) рисунок, [ 12 ] [ 13 ] так, что клык всегда функционален; на обоих черепах E. mirabilis не обнаружено никаких признаков развития каких-либо замещающих клыков, что позволяет предположить, что это зависело от наличия и функционирования обоих клыков одновременно. [ 2 ]

Верхнечелюстная ямка и связанные с ней каналы

[ редактировать ]
3D-реконструкция верхнечелюстных каналов двух черепов E. mirabilis (A, BP/1/4009; B, NHMUK 5696, голотип) по данным компьютерной томографии в сравнении с таковыми у других терапсидов (C, Bauria ; D, Olivierosuchus ; E). , Тринаксодон ).

За резцами и клыками дополнительных зубов как на верхней, так и на нижней челюстях не было (что подтверждено E. liuyudongi ). [ 6 ] Там, где зубы располагались у тероцефалов, у которых зубы действительно были позади клыков, вместо этого на боковой стороне верхней челюсти была большая впадина или ямка , которая также была ограничена снизу частью слезной кости и, возможно, частью скуловой кости. [ 1 ] Эта ямка составляет 48% длины челюсти у типового экземпляра E. mirabilis и 38% у второго черепа. В обоих черепах эта ямка разделена на две части: более мелкий гребень сверху и более крупное и глубокое углубление снизу. Широкая борозда, начинающаяся позади клыка, соприкасается со дном ямки и затем переходит во внутреннюю часть рта. Нижняя часть ямки сильно изрыта и имеет небольшое отверстие или отверстие как на передней, так и на задней поверхности. [ 2 ] У E. liuyudongi эта ямка еще глубже; перемычка верхней челюсти закрывает вершину ямки и контактирует со скуловой костью, а внутренняя стенка ямки имеет большое отверстие в полость носа. Его ямка почти достигает середины рыла. [ 6 ]

КТ показывает, что отверстия E. mirabilis ведут к каналам, которые соединяются с тройничным нервом , который контролирует чувствительность лица. Направленный вперед канал также разделяется на три основные ветви подглазничного нерва : [ 14 ] все они подключаются к собачьей розетке; соединение происходит на расстоянии примерно 3–6 миллиметров (0,12–0,24 дюйма) вдоль канала, что является еще одной точкой различия между двумя черепами. Верхняя ветвь, наружная носовая ветвь, в типовом черепе разделяется на четыре ветви, но во втором черепе не расщепляется. У других терапсидов, таких как Thrinaxodon , Bauria и Olivierosuchus , наружная ветвь носа обычно разделяется на три или более ветвей. Все эти каналы должны были доставлять нервы и богатую питательными веществами ткань к корням клыков и остальной части верхней челюсти. [ 2 ] [ 14 ]

Классификация

[ редактировать ]

В 1934 году Euchambersia отнес Люве Дирк Бунстра к недавно названному семейству Euchambersiidae . [ 15 ] [ 16 ] Первоначально Бунстра неправильно написал название Euchambersidae (что является неправильным латынью), и впоследствии это было исправлено Фридрихом фон Хюне в 1940 году; В 1974 году Кристиана Мендес признала эти группы как близкородственные подсемейства (переименованные в Annatherapsidinae, Moschorhininae и Euchambersiinae) в рамках более широкой группы ее переопределенных Moschorhinidae. [ 17 ]

Филогенетический анализ Джеймса Хопсона и Херба Баргусена в 1986 году подтвердил гипотезу Мендеса о трех подсемействах внутри Moschorhinidae, но они решили использовать название Euchambersiidae. В 2009 году Адам Хаттенлокер утверждал, что названия Annatherapsididae, Moschorhinidae и Euchambersiidae являются младшими синонимами Akidnognathidae , поскольку Akidnognathus (который также принадлежит к тому же семейству) был назван первым перед любым другим членом семейства. [ 17 ] Это название получило более широкое признание среди исследователей. [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] Хуттенлокер и Кристиан Сидор позже также переопределили Moschorhininae как всех Akidnognathidae, за исключением Annatherapsidus и Akidnognathus . [ 20 ]

КТ правого клыка NHMUK 5696, голотипа E. mirabilis (вверху), и резца (возможно, нижней челюсти) из BP/1/4009 (внизу).

В 2008 году Михаил Ивахненко включил Akidnognathidae (как Euchambersiidae) как сестринскую группу семейства Whaitsiidae в надсемейство Whaitsioidea . [ 16 ] Однако другие исследователи не включают Akidnognathidae в состав Whaitsioidea. Филогения Хаттенлокера и Сидора показала, что Akidnognathidae были ближе всего к Chthonosauridae , причем эти двое образовывали сестринскую группу для группы, содержащей Whaitsioidea и Baurioidea . [ 20 ] Лю и Абдала провели новый филогенетический анализ в 2022 году для описания E. liuyudongi . Они обнаружили, что эти два вида образуют единую группу внутри Akidnognathidae, а остальная топология аналогична той, которую обнаружили Хаттенлокер и Сидор. Топология, полученная в результате их анализа, показана ниже, с метками групп после Хаттенлокера и Сидора. [ 6 ]

Тероцефалия

Палеобиология

[ редактировать ]
КТ черепов, принадлежащих к типовому (справа) и второму (слева) экземплярам E. mirabilis.

Яд

[ редактировать ]

Большие верхнечелюстные ямки Euchambersia были постоянным предметом споров относительно их функции. Однако большинство исследователей сходятся во мнении, что у них была какая-то секреторная железа. Хотя первоначально Брум утверждал, что в ямках могли находиться околоушные слюнные железы, [ 1 ] это предложение было отвергнуто Бунстрой и Жан-Пьером Леманом , которые отметили, что околоушные железы имеют тенденцию располагаться позади глаза; они соответственно предположили, что в ямках находятся модифицированные слезные железы и железы Хардера . [ 2 ] Однако последнее также маловероятно, поскольку гардеровы железы обычно располагаются внутри глазницы. Франц Нопца предположил, что в верхнечелюстных ямках расположены ядовитые железы (которые, возможно, произошли от слезных желез), а ребристые клыки и выемки позади клыков позволяют яду пассивно течь в кровоток жертвы. [ 21 ] Эта гипотеза получила широкое распространение на протяжении всего 20 века. [ 18 ] [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] а характерная морфология Euchambersia использовалась для подтверждения возможных адаптаций, несущих яд, среди различных других доисторических животных. [ 10 ] [ 25 ] [ 26 ] включая родственных тероцефалов Megawhaitsia [ 16 ] и Ичибенгопс . [ 27 ]

Поперечное сечение собаки E. mirabilis , первоначально проиллюстрированное Брумом (вверху слева), с последующей «рифленой» реконструкцией (вверху в центре) и новой реконструкцией на основе компьютерной томографии (вверху справа) по сравнению с таковыми у других млекопитающих (( нижний)

Во многом это признание было основано на ошибочном предположении, что клыки имеют бороздки, а не гребни; [ 3 ] рифленые клыки у Euchambersia будут параллельны клыкам различных ядовитых змей, а также доставляющим яд резцам живых соленодонов . [ 24 ] Эта интерпретация, которая постоянно появлялась в литературе, опубликованной после 1986 года, была определена Жюльеном Бенуа как результат распространения чрезмерно реконструированной схемы черепа Брума без контекста реальных образцов. Таким образом, он счел необходимым пересмотреть гипотезу о ядовитом укусе Euchambersia . [ 3 ] Кроме того, Бенуа утверждал, что бороздчатые и ребристые клыки не обязательно связаны с ядовитыми животными, о чем свидетельствует их присутствие у гиппопотамов , мунтжаков и бабуинов , у которых они играют роль в уходе за зубами или заточке зубов; [ 3 ] [ 24 ] [ 28 ] у последних двух ребристые клыки сопровождаются также отчетливой ямкой перед глазом, совершенно не связанной с ядом. [ 24 ] [ 29 ] Кроме того, рифленые и ребристые зубы у неядовитых змей используются для уменьшения сопротивления всасывания при захвате скользкой добычи, такой как рыба или беспозвоночные. [ 30 ]

Гипотетическая реконструкция ядовитой железы, заполнявшей верхнечелюстную ямку (синий), с показанными верхнечелюстными каналами (зеленый) у второго (AB) и типового (CD) экземпляров E. mirabilis.

КТ-сканирование известных экземпляров Euchambersia, проведенное Бенуа и его коллегами, впоследствии использовалось для более конкретного подтверждения гипотезы о яде. Каналы, ведущие в верхнечелюстные ямки и из них, как показали снимки, в первую очередь поддерживали тройничный нерв, а также кровеносные сосуды. [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ] Однако тот факт, что каналы также напрямую ведут к корням клыков, позволяет предположить, что они играли второстепенную роль в доставке яда. В целом у Euchambersia , по-видимому, была ядовитая железа (расположенная в верхнечелюстных ямках), механизм доставки яда (верхнечелюстные каналы) и инструмент, с помощью которого можно было нанести рану для доставки яда (ребристые клыки). которые удовлетворяют критериям ядовитого животного, как это определено Вольфгангом Бюхерлем. [ 34 ] Бенуа и др. отметил, что это не доказывает окончательно, что Euchambersia действительно была ядовитой, особенно с учетом ранее высказанных возражений. Кроме того, не существует живых животных с системой доставки, аналогичной предложенной для Эухамберсии (большинство доставляют яд через нижнюю челюсть, [ 35 ] [ 36 ] в то время как у змей есть специализированные протоки. [ 2 ] [ 37 ]

Альтернативная гипотеза, предложенная Бенуа и др. вовлекается какой-то орган чувств, занимающий верхнечелюстную ямку. Уникальный среди терапсидов, [ 14 ] канал внутри верхней челюсти обнажен на задней стороне верхнечелюстной ямки, что означает, что канал, по которому проходит тройничный нерв, вероятно, простирался через ямку за пределы контура черепа. Бенуа и др. выдвинул гипотезу, что ямка могла поддерживать специализированный орган чувств, аналогичный ямочному органу гадюк и некоторых других змей, [ 38 ] или, альтернативно, ганглий нервных клеток. Также возможно, что этот орган функционировал как замена теменного глаза у Euchambersia , подобно ямочному органу у гадюк. [ 39 ] Однако такой расширенный орган чувств был бы беспрецедентным среди четвероногих , а у немногих других тероцефалов, у которых также отсутствует теменной глаз, нет и верхнечелюстной ямки. [ 40 ] Таким образом, Бенуа и др. считал гипотезу о яде более правдоподобной. [ 2 ]

Однако у хорошо сохранившегося экземпляра второго вида, E. liuyudongi , ни на морде , ни на орбите не было обнаружено признаков ядовитой железы. Обнаружены только предглазничные (пахнущие) железы, что подтверждает «гипотезу ароматических желез», хотя для получения дополнительных знаний о зубных рядах и черепе нового вида необходимы компьютерные томографии. [ 6 ]

Палеоэкология

[ редактировать ]

Е. замечательно

[ редактировать ]
Восстановление mirabilis жертвой дицинодонта E.

Зона комплекса Cistecephalus , откуда E. mirabilis известен , представляет собой пойму , покрытую множеством небольших, относительно прямых ручьев. Вероятно, уровень воды в этих ручьях зависел от сезонности. [ 4 ] Судя по пыльце, сохранившейся в Cistecephalus AZ, таксон пыльцы Pityosporites (который, вероятно, произошел от растения, похожего на Glossopteris ) был очень распространенным, составляя от 80% до 90% обнаруженной пыльцы (хотя преобладающие отложения не были идеальными для сохранение пыльцы). [ 41 ]

В Cistecephalus AZ другие сопутствующие тероцефалы включали Hofmeyria , Homodontosaurus , Ictidostoma , Ictidosuroides , Ictidosurhops , Macroscelesaurus , Polycynodon и Proalopecopsis . Более многочисленными, однако, были горгонопсии, к которым относились , Aelurosaurus , Aloposaurus , Arctognathus , Arctops , Cerdorhinus , Clelandina , Cyonosaurus , Dinogorgon , Gorgonops , Lycaenops , , Leontocephalus , Pardocephalus , Prorubidgea Aelurognathus Rubidgea , Сцилакопс , Сцимногнат и Сикозавр . [ 4 ]

Безусловно, самым многочисленным травоядным был дицинодонт Diictodon , с более чем 1900 известными экземплярами из Cistecephalus AZ. Другие дицинодонты включали Aulacephalodon , Cistecephalus , Dicynodon , Dicynodontoides , Digalodon , Dinanomodon , Emydops , Endothiodon , Kingoria , Kitchinganomodon , Oudenodon , Palemydops , Pelanomodon , Pristerodon и Rhachiocephalus . биармозухи Lemurosaurus Paraburnetia , Lycaenodon , , а и Rubidgina Также присутствовали также цинодонты Cynosaurus и Procynosuchus . Несинапсиды включали архозавроморф Younginia ; парарептилии ​ Антодон , Миллеретта , Нанопария , Овенетта и Парейазавр ; и темноспондил Rhinesurus . [ 4 ]

Э. лююдонги

[ редактировать ]
Менее специализированная Jiufengia была географически близка, но по времени моложе E. liuyudongi.

Формация Наобаогоу, из которой известен E. liuyudongi , входит в серию позднепермских речных и озерных отложений Внутренней Монголии, отложенных разветвленными реками , поймами и пойменными озерами. [ 42 ] О тероцефалах из формации Наобаогоу сообщалось еще в 1989 году. [ 43 ] но позже эти окаменелости были утеряны. Впоследствии Лю и Абдала подтвердили свое присутствие в формации, описав помимо E. liuyudongi еще двух акидногнатид , Shiguaignathus. [ 7 ] и Цзюфэнгия , [ 44 ] а также Caodeyao , неакидногнатидный тероцефал, тесно связанный с русской Purlovia . [ 45 ] В отличие от более специализированного E. liuyudongi , филогенетический анализ Лю и Абдалы в 2022 году показал, что Shiguaignathus и Jiufengia являются менее специализированными ( базальными ) членами Akidnognathinae, одновременно происходящими от более молодого члена III формации. Таким образом, E. liuyudongi свидетельствует о существовании как рода тероцефалов как в южной, так и в северной Пангее , а также о специализированном роде акидногнатид в северной Пангее. [ 6 ]

Как и Cistecephalus AZ и другие пермские палеосреды, дицинодонты были наиболее часто сохранившимся животным формации Наобаогоу. [ 8 ] Дациншанодон был описан в 1989 году. [ 43 ] Обнаруженные впоследствии экземпляры состоят как минимум из семи различных типов, которые могут принадлежать к отдельным видам: один описан как Turfanodon jiufengensis , два относятся к Daqingshanodon и три или четыре относятся к Jimusaria . [ 8 ] Несинапсиды включали капторинида Gansurhinus ; [ 46 ] парарептилия Elginia wuyongae ; [ 47 ] и хрониозухий Laosuchus hun . [ 48 ]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Перейти обратно: а б с д и Брум, Р. (1931). «Уведомления о некоторых новых родах и видах ископаемых рептилий Карру». Записи музея Олбани . 4 (1): 161–166.
  2. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к Бенуа, Дж.; Нортон, Луизиана; Менеджер, PR; Рубидж, бакалавр наук (2017). «Переоценка ядовитой способности Euchambersia mirabilis (Therapsida, Therocephalia) с использованием методов микроКТ-сканирования» . ПЛОС ОДИН . 12 (2): e0172047. Бибкод : 2017PLoSO..1272047B . дои : 10.1371/journal.pone.0172047 . ПМК   5302418 . ПМИД   28187210 .
  3. ^ Перейти обратно: а б с д и Бенуа, Дж. (2016). «Обзор гипотезы «ядовитых тероцефалов» и того, как многочисленные повторения эвкамерсии повлияли на ее успех и наоборот» . Бюллетень геологического общества Франции . 187 (4): 217–224. дои : 10.2113/gssgfbull.187.4-5.217 .
  4. ^ Перейти обратно: а б с д Смит, Р.; Рубидж, Б.; ван дер Вальт, М. (2011). «Схемы биоразнообразия терапсидов и палеосреда бассейна Кару, Южная Африка» . В Чинсами-Туран А. (ред.). Предшественники млекопитающих: радиация, гистология, биология . Блумингтон: Издательство Университета Индианы. стр. 31–64. ISBN  978-0-253-00533-5 .
  5. ^ Рубидж, бакалавр наук; Эрвин, Д.Х.; Рамезани Дж.; Боуринг, ЮАР; де Клерк, WJ (2013). «Высокоточная временная калибровка биостратиграфии позвоночных поздней перми: ограничения циркона U-Pb из супергруппы Кару, Южная Африка» . Геология . 41 (3): 363–366. Бибкод : 2013Geo....41..363R . дои : 10.1130/G33622.1 .
  6. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я Лю, Дж.; Абдала, Ф. (2022). «Символическая южноафриканская тероцефаловая эвкамерсия в Китае: новое звено в расселении позднепермских позвоночных по Пангее» . Письма по биологии . 18 (7): 20220222. doi : 10.1098/rsbl.2022.0222 . ПМК   9278400 . PMID   35857894 .
  7. ^ Перейти обратно: а б Лю, Дж.; Абдала, Ф. (2017). «Фауна четвероногих верхней перми формации Наобаогоу в Китае: 1. Shiguaignathus wangi gen. et sp. nov., первый тероцефал акидногнатид из Китая» . ПерДж . 5 : е4 дои : 10.7717/peerj.4150 . ПМЦ   5723136 . ПМИД   29230374 .
  8. ^ Перейти обратно: а б с Лю, Дж. (2019). «Фауна четвероногих верхней перми формации Наобаогоу Китая: 4. Разнообразие дицинодонтов». Позвоночные Палазиатские . 57 (3): 173–180. doi : 10.19615/j.cnki.1000-3118.190522 .
  9. ^ Андерссон, К.; Норман, Д.; Верделин, Л. (2011). «Саблезубые хищники и убийство крупной добычи» . ПЛОС ОДИН . 6 (10): e24971. Бибкод : 2011PLoSO...624971A . дои : 10.1371/journal.pone.0024971 . ПМК   3198467 . ПМИД   22039403 .
  10. ^ Перейти обратно: а б Сьюс, Х.-Д. (1991). «Зубы, проводящие яд, у триасовой рептилии». Природа . 351 (6322): 141–143. Бибкод : 1991Natur.351..141S . дои : 10.1038/351141a0 . S2CID   4306912 .
  11. ^ Кермак, Д.В.; Кермак, К.А. (1984). «Зубные ряды, замена зубов и артикуляция челюстей» . Эволюция характеров млекопитающих . Спрингер США. стр. 66–68. дои : 10.1007/978-1-4684-7817-4 . ISBN  978-1-4684-7819-8 .
  12. ^ Кермак, К.А. (1956). «Замена зубов у млекопитающих рептилий подотрядов Gorgonopsia и Therocephalia» . Философские труды Королевского общества Б. 240 (670): 95–133. Бибкод : 1956РСПТБ.240...95К . дои : 10.1098/rstb.1956.0013 .
  13. ^ Хопсон, Дж. А. (1964). «Замена зубов у цинодонтов, дицинодонтов и тероцефаловых рептилий». Журнал зоологии . 142 (4): 625–654. дои : 10.1111/j.1469-7998.1964.tb04632.x .
  14. ^ Перейти обратно: а б с Бенуа, Дж.; Менеджер, PR; Рубидж, БР (2016). «Палеоневрологические ключи к эволюции определения характеристик мягких тканей млекопитающих» . Научные отчеты . 6 : 25604. Бибкод : 2016NatSR...625604B . дои : 10.1038/srep25604 . ПМЦ   4860582 . ПМИД   27157809 .
  15. ^ Бунстра, Л.Д. (1934). «Вклад в морфологию млекопитающих рептилий подотряда Therocephalia» . Анналы Южноафриканского музея . 31 : 215–267.
  16. ^ Перейти обратно: а б с Ивахненко, М.Ф. (2008). «Первый ваицид (Therocephalia, Theromorpha)». Палеонтологический журнал . 42 (4): 409–413. дои : 10.1134/S0031030108040102 . S2CID   140547244 .
  17. ^ Перейти обратно: а б с Хаттенлокер, А. (2009). «Исследование кладистических отношений и монофилии тероцефаловых терапсидов (Amniota: Synapsida)» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 157 (4): 865–891. дои : 10.1111/j.1096-3642.2009.00538.x .
  18. ^ Перейти обратно: а б Рубидж, бакалавр наук; Сидор, Калифорния (2001). «Эволюционные закономерности пермо-триасовых терапсидов». Ежегодный обзор экологии и систематики . 32 : 449–480. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.32.081501.114113 .
  19. ^ Сигурдсен, Т. (2006). «Новые особенности рыла и орбиты тероцефалового терапсида из Южной Африки» . Acta Palaeontologica Polonica . 51 (1): 63–75.
  20. ^ Перейти обратно: а б Хаттенлокер, АК; Сидор, Калифорния (2016). «Первые каренитиды (Therapsida, Therocephalia) из верхней перми Гондваны и биогеография пермо-триасовых тероцефалов». Журнал палеонтологии позвоночных . 36 (4): e1111897. Бибкод : 2016JVPal..36E1897H . дои : 10.1080/02724634.2016.1111897 . S2CID   130994874 .
  21. ^ Нопца, Ф. (1933). «К биологии тероморфной рептилии Euchambersia ». Анналы и журнал естественной истории . 10. 12 (67): 125–126. дои : 10.1080/00222933308673757 .
  22. ^ Уотсон, DM; Ромер, А.С. (1956). «Классификация рептилий-терапсидов» . Вестник Музея сравнительной зоологии . 114 : 35–89.
  23. ^ Ван Вален, Л. (1960). «Терапсиды как млекопитающие». Эволюция . 14 (3): 304–313. дои : 10.2307/2405973 . JSTOR   2405973 .
  24. ^ Перейти обратно: а б с д Фолинсби, Кентукки; Мюллер, Дж.; Рейс, Р.Р. (2007). «Собачьи бороздки: морфология, функции и отношение к яду». Журнал палеонтологии позвоночных . 27 (2): 547–551. doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[547:cgmfar]2.0.co;2 . JSTOR   30126324 . S2CID   54602365 .
  25. ^ Сьюс, Х.-Д. (1996). «Зуб рептилии с видимыми ядовитыми каналами из группы Чинл (верхний триас) в Аризоне». Журнал палеонтологии позвоночных . 16 (3): 571–572. дои : 10.1080/02724634.1996.10011340 .
  26. ^ Гонг, Э.; Мартин, LD; Бернхэм, округ Колумбия; Фальк, АР (2009). «Птицеподобный хищник Синорнитозавр был ядовит» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (2): 766–768. Бибкод : 2010PNAS..107..766G . дои : 10.1073/pnas.0912360107 . ПМК   2818910 . ПМИД   20080749 .
  27. ^ Хаттенлокер, АК; Сидор, Калифорния; Ангельчик, К.Д. (2015). «Новый эвтероцефал (Therapsida, Therocephalia) из аргиллитовой формации Мадумабиса верхней перми (бассейн Луангва) в Замбии » Журнал палеонтологии позвоночных . 35 (5): e969400. Бибкод : 2015JVPal..35E9400H . дои : 10.1080/02724634.2015.969400 . S2CID   83554630 .
  28. ^ Митчелл, Дж. С.; Хекерт, AB; Сьюс, Х.-Д. (2010). «Пазы к трубкам: эволюция системы доставки яда у рептилий позднего триаса» . Naturwissenschaften . 97 (12): 1117–1121. Бибкод : 2010NW.....97.1117M . дои : 10.1007/s00114-010-0729-0 . ПМИД   21060984 . S2CID   10093308 .
  29. ^ Орр, СМ; Делезен; Скотт, Дж. Э.; Точери, МВт; Шварц, GT (2007). «Сравнительный метод и выводы о системах доставки яда у ископаемых млекопитающих». Журнал палеонтологии позвоночных . 27 (2): 541–546. doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[541:TCMATI]2.0.CO;2 . S2CID   45645935 .
  30. ^ Ваэт, Р.Х.; Россман, Д.А.; Шуп, В. (1985). «Наблюдения за морфологией поверхности зубов у змей». Журнал герпетологии . 19 (1): 20–26. дои : 10.2307/1564416 . JSTOR   1564416 .
  31. ^ Беллерс, AD'A. (1949). «Наблюдения за мордой Варана и сравнение с мордой других ящериц и змей» . Журнал анатомии . 83 (2): 116–146. ПМЦ   1273152 . ПМИД   17105074 .
  32. ^ Абдель-Кадер, Т.Г.; Али, РС; Ибрагим, Нью-Мексико (2011). «Черепные нервы Mabuya quinquetaeniata III: Nervus Trigeminus» (PDF) . Журнал наук о жизни . 8 (4): 650–669.
  33. ^ Лейтч, Д.Б.; Катания, Канцелярия (2012). «Строение, иннервация и ответные свойства покровных органов чувств крокодилов» . Журнал экспериментальной биологии . 215 (23): 4217–4230. дои : 10.1242/jeb.076836 . ПМК   4074209 . ПМИД   23136155 .
  34. ^ Бюхерль, В. (1968). "Введение" . В Бюхерле, В.; Бакли, Э.Э.; Деулофе, В. (ред.). Ядовитые животные и их яды . Том. 1. Нью-Йорк: Академик Пресс. стр. 9–12. дои : 10.1016/B978-1-4832-2949-2.50006-0 . ISBN  9781483229492 .
  35. ^ Фрай, Б.Г.; Роу, С.; Теувисс, В.; ван Ош, MJP; Морено, К.; Ингл, Дж.; МакГенри, К.; Феррара, Т.; Клаузен, П.; Шейб, Х.; Зима, КЛ; Грейсман, Л.; Ролантс, К.; ван дер Верд, Л.; Клементе, CJ; Яннакис, Э. (2009). «Центральная роль яда в хищничестве Varanus komodoensis (Комодского дракона) и вымершего гиганта Varanus (Megalania) priscus » . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (22): 8969–8974. Бибкод : 2009PNAS..106.8969F . дои : 10.1073/pnas.0810883106 . ПМК   2690028 . ПМИД   19451641 .
  36. ^ Лигабуэ-Браун, Р.; Верли, Х.; Карлини, ЧР (2012). «Ядовитые млекопитающие: обзор». Токсикон . 59 (7): 680–695. дои : 10.1016/j.токсикон.2012.02.012 . ПМИД   22410495 .
  37. ^ Вайнштейн, ЮАР; Смит, ТЛ; Кардонг, К.В. (2009). «Ядовитые железы рептилий: форма, функции и будущее» (PDF) . В Макесси, СП (ред.). Справочник ядов и токсинов рептилий . Бока-Ратон: CRC Press. стр. 65–91.
  38. ^ Горис, РЦ (2011). «Инфракрасные органы змей: неотъемлемая часть зрения». Журнал герпетологии . 45 (1): 2–14. дои : 10.1670/10-238.1 . S2CID   86066152 .
  39. ^ Крохмаль, Арканзас; Баккен, Г.С.; ЛаДюк, ТиДжей (2004). «Жара на кухне эволюции: эволюционные взгляды на функции и происхождение лицевой ямки гадюк (Viperidae: Crotalinae)» . Журнал экспериментальной биологии . 207 (24): 4231–4238. дои : 10.1242/jeb.01278 . ПМИД   15531644 .
  40. ^ Бенуа, Дж.; Абдала, Ф.; Менеджер, PR; Рубидж, Б.С. (2016). «Шестое чувство у предшественников млекопитающих: изменчивость теменного отверстия и эволюция шишковидного глаза у южноафриканских пермо-триасовых эвтериодонтных терапсидов» . Acta Palaeontologica Polonica . 61 (4): 777–789. дои : 10.4202/app.00219.2015 .
  41. ^ Андерсон, Дж. М. (1977). «Микрофлоральная сукцессия: выводы и обсуждение» . Обзор палинологии перми Гондваны с особым упором на бассейн Северного Кару в Южной Африке . Мемуары ботанического обследования Южной Африки. Том. 41. Ботанический научно-исследовательский институт. стр. 42–58.
  42. ^ Лю, Дж.; Ли, Л. (2013). «Норы крупных четвероногих из пермской формации Наобаогоу в районе Дациншань, Нэй-Монгол, Китай». Акта Геологика Синика . 87 (6): 1501–1507. дои : 10.1111/1755-6724.12154 . S2CID   247669706 .
  43. ^ Перейти обратно: а б Чжу, Ю.Л. (1989). «Обнаружение дицинодонтов на горе Дациншань, Нэй-Монгол (Внутренняя Монголия)» (PDF) . Позвоночные Паласиатика . 27 (1): 9–27.
  44. ^ Лю, Дж.; Абдала, Ф. (2019). «Фауна четвероногих верхней перми формации Наобаогоу в Китае: 3. Jiufengia jiai gen. и sp. nov., крупный тероцефал акидногнатид» . ПерДж . 7 : е6463. дои : 10.7717/peerj.6463 . ПМК   6388668 . ПМИД   30809450 .
  45. ^ Лю, Дж.; Абдала, Ф. (2020). «Фауна четвероногих верхней перми формации Наобаогоу Китая: 5. Caodeyao liuyufengi gen. и sp. nov., новый своеобразный тероцефал» . ПерДж . 8 : е9 дои : 10.7717/peerj.9160 . ПМК   7261480 . ПМИД   32523808 .
  46. ^ Рейс, РР; Лю, Дж.; Ли, Ж.-Л.; Мюллер, Дж. (2011). «Новая рептилия капторинид, Gansurhinus qingtoushanensis , gen. et sp. nov., из перми Китая». естественные науки . 98 (5): 435–441. Бибкод : 2011NW.....98..435R . дои : 10.1007/s00114-011-0793-0 . ПМИД   21484260 . S2CID   20274349 .
  47. ^ Лю, Дж.; Бевер, GS (2018). «Фауна четвероногих верхней перми формации Наобаогоу в Китае: новый вид Elginia (Parareptilia, Pareiasauria)». Статьи по палеонтологии . 4 (2): 197–209. дои : 10.1002/spp2.1105 . S2CID   135273110 .
  48. ^ Лю, Дж.; Чен, Дж. (2018). «Фауна четвероногих верхней перми формации Наобаогоу в Китае: 7. Laosuchus hun sp. nov. (Chroniosuria) и взаимоотношения хрониозухов». Журнал систематической палеонтологии . 18 (24): 2043–2058. дои : 10.1080/14772019.2021.1873435 . S2CID   232116225 .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Euchambersia&oldid=1233753719"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 64e06f8a7a59075b368bf10b917cad67__1720625280
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/64/67/64e06f8a7a59075b368bf10b917cad67.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Euchambersia - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)