Терапсида
| Терапсида Временной диапазон: | |
|---|---|
 | |
| Сверху вниз и слева направо несколько примеров терапсидов, не относящихся к млекопитающим: Biarmosuchus ( Biarmosuchia ), Moschops ( Dinocephalia ), Lystrosaurus ( Anomodontia ), Inostrancevia ( Gorgonopsia ), Glanosurus ( Therocephalia ) и Chiniquodon ( Cynodontia ). | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Сторона синапса |
| Клэйд : | Сфенакодонтия |
| Клэйд : | Пантерапсида |
| Клэйд : | Сфенакодонтоидеа |
| Клэйд : | Терапсида Метла , 1905 год. [1] |
| Клады | |
| |
Терапсида [а] представляет собой кладу, состоящую из основной группы эвпеликозавров синапсидов , в которую входят млекопитающие , их предки и близкие родственники. Многие из черт, которые сегодня считаются уникальными для млекопитающих, возникли у ранних терапсидов, включая конечности, которые были ориентированы больше под телом, что привело к более «стоячей» позе четвероногих , в отличие от более низкой распростертой позы многих рептилий и амфибий .
Терапсиды произошли от более ранних синапсид, обычно называемых « пеликозаврами », особенно в пределах Sphenacodontia , более 279,5 миллионов лет назад. Они заменили пеликозавров в качестве доминирующих крупных наземных животных от Гуадалупа до раннего триаса. После пермско-триасового вымирания относительное значение терапсидов снизилось по сравнению с быстро диверсифицирующимися архозавровыми зауропсидами ( псевдозухиями , динозаврами и птерозаврами и т. д.) в среднем триасе.
К терапсидам относятся цинодонты , группа, давшая начало млекопитающим ( Mammaliaformes ) в позднем триасе около 225 миллионов лет назад, и единственная клада терапсидов, выжившая после конца триаса . Единственная другая группа терапсидов, дожившая до позднего триаса , дицинодонты , вымершая к концу периода. Последней выжившей группой немлекообразных цинодонтов были Tritylodontidae , вымершие в раннем меловом периоде .
Характеристики
[ редактировать ]
Челюсть и зубы
[ редактировать ]терапсид Височные окна были крупнее, чем у пеликозавров. Челюсти некоторых терапсидов были более сложными и мощными, а зубы дифференцировались на передние резцы для кусания, большие боковые клыки для прокалывания и разрывания и коренные зубы для срезания и измельчения пищи.
Поза
[ редактировать ]Ноги терапсидов располагались под их телами более вертикально, чем раскидистые ноги рептилий и пеликозавров. ступни Также по сравнению с этими группами ступни были более симметричными: первый и последний пальцы были короткими, а средние пальцы длинными, что указывает на то, что ось располагалась параллельно оси животного, а не растягивалась в стороны. Такая ориентация дала бы походку, более напоминающую млекопитающих , чем ящерицу . походку пеликозавров, похожую на [2]
Физиология
[ редактировать ]Физиология терапсидов изучена недостаточно. У большинства пермских терапсидов было шишковидное отверстие, что указывает на то, что у них был теменной глаз, как у многих современных рептилий и амфибий. Теменной глаз играет важную роль в терморегуляции и циркадном ритме у эктотермных животных, но отсутствует у современных млекопитающих, которые являются эндотермными животными . [3] Ближе к концу перми дицинодонты, тероцефалы и цинодонты демонстрируют параллельную тенденцию к утрате шишковидного отверстия, а у пробайногнатских цинодонтов отверстие полностью отсутствует. Данные по изотопам кислорода, которые коррелируют с температурой тела, позволяют предположить, что большинство пермских терапсидов были эктотермными животными и что эндотермия развивалась конвергентно у дицинодонтов и цинодонтов ближе к концу перми. [4] Напротив, данные гистологии показывают, что эндотермия является общей для Therapsida. [5] тогда как оценки скорости кровотока и продолжительности жизни у млекопитающих Morganucodon предполагают, что даже ранние млекопитающие имели скорость метаболизма, подобную рептилии. [6] Свидетельства наличия дыхательных носовых раковин, которые, как предполагалось, указывают на эндотермию, были обнаружены у тероцефалов Glanosuchus , но последующее исследование показало, что очевидные места прикрепления носовых раковин могут быть просто результатом деформации черепа. [7]
Покровы
[ редактировать ]Эволюция покровов терапсидов изучена плохо, и существует мало окаменелостей, которые прямо свидетельствуют о наличии или отсутствии меха. Наиболее базальными синапсидами с недвусмысленными прямыми признаками меха являются докодонты , которые являются млекопитающими, очень близкими к млекопитающим кроновой группы. Два «мумифицированных» молодых экземпляра дицинодонта Lystrosaurus murrayi сохранили отпечатки кожи; Кожа безволосая, кожистая и с ямочками, что-то похожее на кожу слона. [8] [9] Окаменевшая кожа лица диноцефалов Estemmenosuchus была описана как демонстрирующая, что кожа была железистой и не имела ни чешуи, ни волос. [10]
Копролиты, содержащие нечто вроде волосков, были обнаружены в поздней перми . [11] [12] Хотя источник этих волос точно неизвестен, они могут предполагать, что волосы присутствовали по крайней мере у некоторых пермских терапсидов.
Закрытие шишковидного отверстия у пробайногнатских цинодонтов может указывать на мутацию регуляторного гена Msx2, который участвует как в закрытии крыши черепа, так и в поддержании волосяных фолликулов у мышей. [13] Это предполагает, что волосы, возможно, впервые появились у пробайногнатов, хотя это не исключает полностью более раннего происхождения меха. [13]
Усы, вероятно, развились у пробайногнатских цинодонтов. [13] [14] Некоторые исследования сделали вывод о более раннем происхождении усов на основании наличия отверстий на морде тероцефалов и ранних цинодонтов, но расположение отверстий у этих таксонов на самом деле очень напоминает ящериц. [15] что сделало бы маловероятным наличие усов млекопитающих. [14]
Эволюционная история
[ редактировать ]
Терапсиды произошли от группы пеликозавров, называемых сфенакодонтами . [17] [18] Терапсиды стали доминирующими наземными животными в средней перми , вытеснив пеликозавров. Therapsida состоит из четырех основных клад : диноцефалов , травоядных аномодонтов , плотоядных биармозухов и преимущественно плотоядных териодонтов . После краткого всплеска эволюционного разнообразия диноцефалы вымерли в поздней средней перми ( гваделупе ), но аномодонты- дицинодонты, а также териодонты -горгонопсии и тероцефалы процветали, к которым в самом конце перми присоединились первые из цинодонтов .
Как и все наземные животные, терапсиды серьезно пострадали в результате пермско-триасового вымирания , когда очень успешные горгонопсии и биармозухи полностью вымерли, а оставшиеся группы — дицинодонты , тероцефалы и цинодонты — сократились до нескольких видов, каждая из которых к самому раннему периоду Триасовый период . Дицинодонты, ныне представленные единой группой крупных коренастых травоядных , Kannemeyeriformes , и цинодонтов среднего размера (включая как плотоядные, так и растительноядные формы), процветали по всему миру на протяжении раннего и среднего триаса. Они исчезают из летописи окаменелостей на большей части территории Пангеи в конце карния ( поздний триас), хотя еще некоторое время сохранялись во влажной экваториальной полосе и на юге.
, произошедшие еще дальше Некоторыми исключениями были эуцинодонты . [20] По крайней мере три группы из них выжили. Все они появились в позднем триасе . , чрезвычайно млекопитающих похожее на Семейство Tritylodontidae , дожило до раннего мела . Другое чрезвычайно млекопитающее семейство, Tritheledontidae , неизвестно позже ранней юры . Mammaliaformes были третьей группой, включавшей Morganucodon и подобных животных. Некоторые систематики называют этих животных «млекопитающими», хотя большинство ограничивает этот термин коронной группой млекопитающих .
Неевцинодонтовые цинодонты пережили пермско-триасовое вымирание; Тринаксодон , галезавр и платикранеллус известны из раннего триаса . Однако к среднему триасу остались только эвцинодонты.
Тероцефалы . , родственники цинодонтов, сумели пережить пермско-триасовое вымирание и продолжали диверсифицироваться в течение раннего триасового периода Однако, приближаясь к концу периода, тероцефалы пришли в упадок и в конечном итоге вымерли, вероятно, их вытеснила быстро диверсифицирующаяся ящероподобная линия диапсидов , оснащенных сложной дыхательной системой, лучше подходящей для очень жаркого, сухого и бедного кислородом мира Конца. -Триас.
Дицинодонты были одной из наиболее успешных групп терапсидов в поздней перми и дожили почти до конца триаса.
Млекопитающие — единственные живые терапсиды. млекопитающих Группа кроны , которая развилась в раннеюрский период, произошла от группы млекопитающих, в которую входили докодонты . Сами млекопитающие произошли от пробайногнатий , линии подотряда эвцинодонтов.
Классификация
[ редактировать ]| Парадигма Хопсона и Баргхаузена для терапевтических отношений. |
Общепризнаны шесть основных групп терапсидов: Biarmosuchia , Dinocephalia , Anomodontia , Gorgonopsia , Therocephalia и Cynodontia . Клада, объединяющая тероцефалов и цинодонтов, называемая Eutheriodontia , хорошо поддерживается, но отношения между другими четырьмя кладами являются спорными. [22] Наиболее широко принятая гипотеза взаимоотношений терапсидов, парадигма Хопсона и Баргхаузена, была впервые предложена в 1986 году. Согласно этой гипотезе, биармозухи являются самой ранней дивергентной основной группой терапсидов, а остальные пять групп образуют Eutherapsida, а внутри Eutherapsida горгонопсии являются сестринский таксон эутериодонтов, вместе образующих Theriodontia . Хопсон и Баргхаузен изначально не пришли к выводу о том, как диноцефалы, аномодонты и териодонты были связаны друг с другом, но последующие исследования показали, что аномодонтов и териодонтов следует классифицировать вместе как неотерапсид. Однако по поводу этих отношений продолжаются споры; в частности, некоторые исследования показали, что аномодонты, а не горгонопсианы, являются сестринским таксоном Eutheriodontia, другие исследования показали, что диноцефалы и аномодонты образуют кладу, а как филогенетическое положение, так и монофилия Biarmosuchia остаются спорными.
Помимо шести основных групп, существует несколько других линий и видов неопределенной классификации. Раранимус из ранней средней перми Китая, вероятно, является самым ранним из известных терапсидов. [23] Было высказано предположение, что тетрацератопс из ранней перми в Соединенных Штатах является терапсидом, расходящимся еще раньше. [24] [25] но более недавнее исследование показало, что это, скорее всего, нетерапевтический сфенакодонт. [26]
Биармозухая
[ редактировать ]
Биармозухия - это самая недавно признанная клада терапсидов, впервые признанная как отдельная линия Хопсоном и Баргхаузеном в 1986 году и официально названная Сигоньо-Расселом в 1989 году. Большинство биармозухий ранее классифицировались как горгонопсии. Biarmosuchia включает в себя отличительную разновидность Burnetiamorpha , но поддержка монофилии Biarmosuchia относительно низкая. Многие биармозухи известны обширным черепным орнаментом.
Диноцефалия
[ редактировать ]
Диноцефалия включает две отличительные группы: антеозаврию и тапиноцефалию .
Исторически хищные диноцефалы, включая как антеозавров, так и титанозухидов, назывались титанозухиями и классифицировались как представители Theriodontia, тогда как травоядные тапиноцефалиды были классифицированы как представители Anomodontia.
Аномодонтия
[ редактировать ]
Аномодонтия включает дицинодонтов , кладу клыкастых и клювоядных травоядных, а также наиболее разнообразную и долгоживущую кладу нецинодонтных терапсидов. Другие представители Anomodontia включают Suminia , которая, как полагают, была вьющейся формой.
Горгонопсия
[ редактировать ]
Горгонопсии — многочисленная, но морфологически однородная группа саблезубых хищников .
Тероцефалия
[ редактировать ]
Было высказано предположение, что Therocephalia не может быть монофилетической: некоторые виды более тесно связаны с цинодонтами, чем другие. [27] Однако большинство исследований считают тероцефалию монофилетической.
Цинодонтия
[ редактировать ]
Цинодонты — самая разнообразная и самая долгоживущая из групп терапсидов, поскольку цинодонтия включает млекопитающих . Цинодонты - единственная крупная клада терапсидов, у которой отсутствует летопись окаменелостей средней перми, причем самым ранним известным цинодонтом является харассогнат из вучиапинского периода поздней перми. Цинодонты, не относящиеся к млекопитающим, включают как плотоядные, так и растительноядные формы.
См. также
[ редактировать ]Примечания
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Брум, Р. (1905). «Об употреблении термина Аномодонтия» . Записи музея Олбани . 1 (4): 266–269.
- ^ Кэрролл, РЛ (1988). Палеонтология и эволюция позвоночных . Нью-Йорк: WH Freeman and Company. стр. 698 . ISBN 978-0-7167-1822-2 .
- ^ Бенуа, Жюльен; Абдала, Фернандо; Мангер, Пол; Рубидж, Брюс (2016). «Шестое чувство у предшественников млекопитающих: изменчивость теменного отверстия и эволюция шишковидного глаза у южноафриканских пермо-триасовых эвтериодонтных терапсидов» . Acta Palaeontologica Polonica . дои : 10.4202/app.00219.2015 . ISSN 0567-7920 . S2CID 59143925 .
- ^ Рей, Кевин; Амио, Ромен; Фурель, Франсуа; Абдала, Фернандо; Флюто, Фредерик; Джалиль, Нур-Эддин; Лю, Цзюнь; Рубидж, Брюс С; Смит, Роджер М.Х.; Стейер, Дж. Себастьян; Вильетти, Пиа А; Ван, Сюй; Лекюйе, Кристоф (18 июля 2017 г.). «Изотопы кислорода предполагают повышенный термометаболизм в пределах нескольких пермо-триасовых терапсидных клад» . электронная жизнь . 6 : –28589. дои : 10.7554/eLife.28589 . ISSN 2050-084X . ПМЦ 5515572 . ПМИД 28716184 .
- ^ Фор-Брак, Матье Ж.; Кубо, Хорхе (2 марта 2020 г.). «Были ли синапсиды примитивно эндотермическими? Палеогистологический подход с использованием филогенетических карт собственных векторов» . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 375 (1793): 20190138. doi : 10.1098/rstb.2019.0138 . ISSN 1471-2970 . ПМК 7017441 . ПМИД 31928185 .
- ^ Ньюхэм, Элис; Гилл, Памела Г.; Брюэр, Филиппа; Бентон, Майкл Дж.; Фернандес, Винсент; Гостлинг, Нил Дж.; Хабертюр, Дэвид; Джернвалль, Юкка; Канкаанпяя, Туомас; Каллонен, Аки; Наварро, Чарльз; Пакуряну, Александра; Ричардс, Келли; Браун, Кейт Робсон; Шнайдер, Филипп; Сухонен, Хейкки; Таффоро, Пол; Уильямс, Кэтрин А.; Целлер-Плумхофф, Берит; Корф, Ян Дж. (2020). «Рептилоподобная физиология раннеюрских стволовых млекопитающих» . Природные коммуникации . 11 (1): 5121. Бибкод : 2020NatCo..11.5121N . дои : 10.1038/s41467-020-18898-4 . ISSN 2041-1723 . ПМК 7550344 . ПМИД 33046697 .
- ^ Хопсон, Джеймс А. (18 октября 2012 г.). «Роль способа добывания пищи в происхождении терапсидов: последствия для происхождения эндотермии млекопитающих» . Филдиана Науки о жизни и Земле . 5 : 126–148. дои : 10.3158/2158-5520-5.1.126 . ISSN 2158-5520 . S2CID 84471370 .
- ^ Смит, Роджер М.Х.; Бота, Дженнифер; Вильетти, Пиа А. (15 октября 2022 г.). «Тафономия четвероногих, пострадавших от засухи, в бассейне Кару в раннем триасе, Южная Африка» . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 604 : 111207. doi : 10.1016/j.palaeo.2022.111207 .
- ^ Тиммонс, Жанна (20 сентября 2022 г.). «Эти ископаемые мумии раскрывают жестокий мир задолго до того, как жил Ти-Рекс» . Гизмодо . Проверено 25 июля 2024 г.
- ^ Чудинов, ПК (1968). «Строение покровов тероморфов». Доклады Акад. Наук СССР . 179 : 226–229.
- ^ Смит, Роджер М.Х.; Бота-Бринк, Дженнифер (2011). «Морфология и состав костесодержащих копролитов из позднепермской группы Бофорта, бассейн Кару, Южная Африка» . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 312 (1–2): 40–53. Бибкод : 2011PPP...312...40S . дои : 10.1016/j.palaeo.2011.09.006 . ISSN 0031-0182 .
- ^ Байдек, Петр; Кварнстрем, Мартин; Овоцкий, Кшиштоф; Сулей, Томаш; Сенников Андрей Г.; Голубев Валерий К.; Недзведский., Гжегож (2016). «Микробиота и остатки пищи, включая возможные свидетельства присутствия волос до млекопитающих в копролитах верхней перми из России». Летайя . 49 (4): 455–477. дои : 10.1111/лет.12156 .
- ^ Jump up to: а б с Бенуа, Дж.; Менеджер, PR; Рубидж, бакалавр наук (9 мая 2016 г.). «Палеоневрологические ключи к эволюции определения характеристик мягких тканей млекопитающих» . Научные отчеты . 6 (1): 25604. Бибкод : 2016NatSR...625604B . дои : 10.1038/srep25604 . ISSN 2045-2322 . ПМЦ 4860582 . ПМИД 27157809 .
- ^ Jump up to: а б Бенуа, Жюльен; Руф, Ирина; Миямаэ, Юри А.; Фернандес, Винсент; Родригеш, Пабло Гужман; Рубидж, Брюс С. (2020). «Эволюция верхнечелюстного канала у пробайногнатии (Cynodontia, Synapsida): переоценка гомологии подглазничного отверстия у предков млекопитающих» . Журнал эволюции млекопитающих . 27 (3): 329–348. дои : 10.1007/s10914-019-09467-8 . ISSN 1573-7055 . S2CID 156055693 .
- ^ Эстес, Ричард (1961). «Краниальная анатомия цинодонтовой рептилии Thrinaxodon liorhinus». Вестник Музея сравнительной зоологии . 125 : 165–180.
- ^ Лю, Цзюнь; Рубидж, Брюс; и Ли, Цзиньлин (2009). «Новый базальный синапсид подтверждает лавразийское происхождение терапсидов» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 54 (3): 393–400. дои : 10.4202/app.2008.0071 . Проверено 25 сентября 2009 г.
- ^ Классификация синапсид и апоморфии
- ^ Хаттенлокер, Адам К. и Рега, Элизабет (2012). «Глава 4. Палеобиология и костная микроструктура синапсид пеликозаврианского сорта» . В «Чинсами-Туран», Анусуя (ред.). Предшественники млекопитающих: радиация, гистология, биология . Издательство Университета Индианы . стр. 90–119. ISBN 978-0253005335 .
- ^ Бенуа, Жюльен; Нортон, Люк А.; Мангер, Пол Р.; и Рубидж, Брюс С. (2017). Классенс, Леон (ред.). «Переоценка ядовитой способности Euchambersia mirabilis (Therapsida, Therocephalia) с использованием методов микроКТ-сканирования» . ПЛОС ОДИН . 12 (2): e0172047. Бибкод : 2017PLoSO..1272047B . дои : 10.1371/journal.pone.0172047 . ПМК 5302418 . ПМИД 28187210 .
- ^ Падиан, Кевин (4 сентября 2013 г.). «Обзор книги «Предтечи млекопитающих: радиация, гистология, биология» ». Журнал палеонтологии позвоночных . 33 (5): 1250–1251. дои : 10.1080/02724634.2013.763814 . ISSN 0272-4634 .
- ^ Геггель, Л. (2016). «Знакомьтесь с древней рептилией, давшей начало млекопитающим» . Научный американец .
- ^ Ангельчик, Кеннет Д.; Каммерер, Кристиан Ф. (22 октября 2018 г.). «Синапсиды немлекопитающих: глубокие корни генеалогического древа млекопитающих». В Захосе, Фрэнк; Ашер, Роберт (ред.). Эволюция, разнообразие и систематика млекопитающих . Де Грютер. стр. 117–198. дои : 10.1515/9783110341553-005 . ISBN 978-3-11-034155-3 . S2CID 92370138 .
- ^ Дюамель, А.; Бенуа, Дж.; Рубидж, Б.С. и Лю, Дж. (август 2021 г.). «Повторная оценка старейшего терапсида Раранимуса подтверждает его статус базального члена клады и заполняет пробел Олсона» . Наука о природе . 108 (4): 26. Бибкод : 2021SciNa.108...26D . дои : 10.1007/s00114-021-01736-y . ISSN 0028-1042 . ПМИД 34115204 . S2CID 235403632 .
- ^ Лорин, М.; Рейс, Р.Р. (1996). «Остеология и взаимоотношения Tetraceratops insignis , старейшего известного терапсида». Журнал палеонтологии позвоночных . 16 (1): 95–102. дои : 10.1080/02724634.1996.10011287 .
- ^ Амсон, Эли; Лорен, Мишель (2011). «О сходстве Tetraceratops insignis, раннепермского синапсида» . Acta Palaeontologica Polonica . 56 (2): 301–312. дои : 10.4202/app.2010.0063 . ISSN 0567-7920 . S2CID 56425905 .
- ^ Шпиндлер, Фредерик (2020). «Череп Tetraceratops insignis (Synapsida, Sphenacodontia)». Палеовертебрата . 43 (1): е1. дои : 10.18563/pv.43.1.e1 . S2CID 214247325 .
- ^ Абдала, Фернандо; Рубидж, Брюс С.; ван ден Хевер, Юри (2008). «Старейшие тероцефалы (Therapsida, Eutheriodontia) и ранняя диверсификация Therapsida» . Палеонтология . 51 (4): 1011–1024. дои : 10.1111/j.1475-4983.2008.00784.x . ISSN 1475-4983 . S2CID 129791548 .
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Бентон, MJ (2004). Палеонтология позвоночных , 3-е изд., Blackwell Science.
- Кэрролл, РЛ (1988). Палеонтология и эволюция позвоночных . WH Freeman & Company, Нью-Йорк.
- Кемп, Т.С. (2005). Происхождение и эволюция млекопитающих . Издательство Оксфордского университета .
- Ромер, А.С. (1966). Палеонтология позвоночных . Издательство Чикагского университета, 1933; 3-е изд.
- Беннетт, А.Ф., и Рубен, Дж.А. (1986). « Метаболический и терморегуляторный статус терапсидов ». В книге «Экология и биология млекопитающих рептилий» . Издательство Смитсоновского института, Вашингтон, округ Колумбия, 207–218.
- Каммерер, К.Ф., Ангельчик, К.Д., и Эбиш, Дж. (2014). Ранняя эволюционная история Synapsida (изд. 2014 г.). Спрингер Нидерланды. https://doi.org/10.1007/978-94-007-6841-3
- Росс, Р.П., Росс, Калифорния (2023). Пермский период, геохронология . Британская энциклопедия. https://www.britanica.com/science/Permian-Period
- Падиан, Кевин (2013–09). «Обзор книги «Предшественники млекопитающих: радиация, гистология, биология»». Журнал палеонтологии позвоночных . 33 (5): 1250–1251.
Внешние ссылки
[ редактировать ]
- « Терапсида: млекопитающие и вымершие родственники » Древо жизни
- « Терапсида: обзор » Палеос
| Базы данных органов управления : Национальные |
|---|
