Каллибрахион
| Каллибрахион Временной диапазон: ранняя пермь ,
| |
|---|---|
| |
| Life restoration of Callibrachion gaudryi by Dmitry Bogdanov. | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Сторона синапса |
| Клэйд : | † Казеазаврия |
| Семья: | † Казеиды |
| Род: | † Каллибрахион Буль и Гланго, 1893 г. |
| Разновидность | |
Callibrachion — вымерший род казеидных синапсидов , обитавший на востоке центральной Франции в период нижней перми ( ассельского периода ). Голотип бассейне и единственный известный экземпляр ( MNHN.F.AUT490 ) представлен практически полным посткраниальным скелетом, связанным с фрагментами черепа, обнаруженными в конце XIX века в пермском в Отена департаменте и Луара Сона , в Бургундии. Франш-Конте Регион . Он принадлежит неполовозрелой особи длиной менее 1,50 м. Каллибрахион долгое время считался младшим синонимом рода Haptodus и классифицировался среди сфенакодонтидных пеликозавров . В 2015 году новое исследование показало, что Каллибрахион отличался от Гаптода и был казеазавром , а не сфенакодонтидом. Это было подтверждено в 2016 году кладистическим анализом, в результате которого Каллибрахион оказался базальным казеидом. Каллибрахиона и неувеличенная грудная клетка указывают на то, что это животное, вероятно, было фаворитом. Острые зубы [ 1 ] [ 2 ]
Описание
[ редактировать ]
Каллибрахион известен по относительно полному, но плохо сохранившемуся скелету. Он сохранился на плите черного сланца, обнажающей вентральную сторону скелета. Последний состоит из фрагментарного черепа , грудной клетки , передних конечностей и правой задней конечности. Отсутствуют левая задняя конечность и хвост, а также некоторые части плеч и таза. Обнаженный хордальный канал и разчленение лопаточно-коракоидной кости и подвздошной кости (где видна костная сосудистая сеть) указывают на незрелую стадию онтогенеза . Напротив, хорошо окостеневшие метаподии указывают на то, что это не ранняя молодь. аутапоморфии почти полные, аутапоморфий выявить невозможно Несмотря на то, что в Каллибрахионе из-за в целом плохой сохранности экземпляра, а также значительной незавершенности черепа, который обычно концентрирует множество отличительных признаков. Каллибрахион определяется сочетанием таких признаков, как мелкие и прямые конические зубы, умеренно утолщенные ребра, возможное наличие закрытого эктепикондилярное отверстие , подвздошная кость с высокой дорсальной пластинкой, типичной для казеидов, крепкие, но не увеличенные фаланги и нередуцированная формула фаланг. [ 2 ]
Череп представлен несколькими фрагментами, из которых только верхняя челюсть (и, возможно, часть предчелюстной кости ) представляет собой элемент, четко идентифицируемый по ряду краевых зубов. Вентральный край слегка выпуклый, с несколькими крупными клыковидными зубами на переднем конце, обозначенными широкими основаниями зубов, в отличие от более мелких, сохранившихся позади последних. Вторая область увеличенных зубов присутствует позади клыковидных позиций и напоминает то, что наблюдается у эотиридид и у базального казеида Martensius . Невозможно указать точное количество зубов или приблизительную длину челюсти, поскольку контур кости неопределенен. Сохранившиеся зубы имеют тонкую коническую коронку с гладкой поверхностью, лишенную какой-либо значительной кривизны, за исключением передней части сохранившегося зубного ряда. Нижняя челюсть представлена тонкой и довольно мелкой ветвью правой челюсти. Его сохранившаяся длина около 70 мм может быть близка к его первоначальной длине, поскольку большие и слегка изогнутые зубы обнаружены там, где, скорее всего, находится конец зубной . [ 2 ]
Позвоночный столб представлен примерно двенадцатью центрами , спинных позвонков а также неопределенными остатками шейного ряда и нервных дуг . Хвост не сохранился. Кажется, что между черепом и плечевым поясом лежат два едва заметных шейных центра . Некоторые позвонки были повреждены во время подготовки, а другие прикрыты плечевым поясом. Тем не менее, благодаря сочленению скелета можно дать оценку пресакрального числа. В частности, непрерывный ряд из примерно 21 спинного ребра указывает на минимальное пресакральное количество позвонков в 23. Ребра . крепкие В заднем спинном отделе ребра уменьшаются в длину, но не в ширину. [ 2 ]
Конечности также сильные. Отличительная особенность — лопатка значительно короче плечевой кости . Две руки довольно хорошо сохранились и сочленены. Кости кисти крепкие и хорошо развитые. Однако пястные кости и фаланги не имеют коренастой и увеличенной морфологии производных казеидов. Их пропорции весьма сходны с таковыми у Eocasea , Martensius и Casea broilii . Цифра IV — самая длинная в серии. Одна из его средних фаланг укорочена и составляет около 70% длины соседних фаланг. Концевые фаланги сильно изогнуты, с сильным сгибательным бугорком и увеличенной плоской спинной крышей. Кисть демонстрирует плезиоморфное состояние ранних амниот с фаланговой формулой 2-3-4-5-3. [ номер 1 ] Сохранившиеся элементы правой стопы большей частью разрознены. Невозможно точно определить форму фаланг, но отдельные элементы кажутся такими же крепкими и сильно развитыми, как и у кисти. [ 2 ]
Стратиграфический диапазон
[ редактировать ]Голотип Каллибрахиона был обнаружен в 19 веке на стоянке Марженн во время добычи сланца, которая тогда продолжалась в бассейне Отена. Палеонтологическое богатство этого бассейна позволило в свое время определить отенский период как опорный этап континентальной нижней перми Европы . [ 3 ] Согласно современной стратиграфии стоянка Марженн относится к формации Миллери, одной из самых молодых формаций бассейна Отена. [ 4 ] Это соответствует верхней части отена античных авторов. На основании окаменелостей растений, беспозвоночных и амфибий аутюнский век считался возрастным эквивалентом глобальных морских этапов позднего гжеля , ассельского , сакмарского и артинского ярусов . [ 3 ] [ 5 ] [ 4 ] С конца 2010-х годов радиометрическое датирование вулканического пепла (измененного в тонштейнах ), прослоенного в осадочных слоях нескольких геологических формаций, составляющих отенский период бассейна Отена, показало, что отенский период соответствовал почти исключительно асселиану международной геологической шкалы времени . [ 6 ] [ 7 ] Нижний отен представлен свитами Игорней и Мусе. Средняя часть игорнейской свиты датируется 299,9 ± 0,38 млн лет назад и представляет собой поздний гжель (поздний карбон), что подтверждает первые оценки возраста древнейших аутюнских уровней. Запластость горючих сланцев Лалли в нижней части формации Мусе датируется 298,91 ± 0,08 млн лет назад, что соответствует на уровне ± 100 000 лет границе карбона и перми, установленной в морских толщах Уральских гор . Верхняя часть пласта горючих сланцев Мусе датируется 298,05 ± 0,19–298,57 ± 0,16 млн лет назад. Эти даты показывают, что нижний аутюн соответствует позднему гжелю и раннему асселю и, следовательно, охватывает конец позднего карбона и основание ранней перми. [ 6 ] Два других уровня вулканического пепла, присутствующие в верхней части формации Мьюз (нижняя-верхняя граница отенского периода) и в верхней части формации Миллери, дали возраст 298,39 ± 0,09 млн лет назад. [ номер 2 ] и 297,7 ± 0,08 млн лет назад, что указывает на ранне-среднеассельский возраст. Эти даты указывают на то, что верхний отенский век (представленный формациями Сюрмулен, Миллери и Куржи), вероятно, не превышал ассельского возраста. [ 8 ] [ 7 ] Таким образом, эти даты доказывают, что пять геологических формаций бассейна Отена, определившие отенский период, имеют геологическую продолжительность менее 2,5 миллионов лет и включают границу каменноугольного и пермского периодов. Эта продолжительность значительно короче, чем 10 миллионов лет месторождений, оцененных ранее. [ 7 ] Таким образом, род Callibrachion из формации Миллери, возраст которого последовательно рассматривался как сакмарский или артинский, оказывается более древним, с ранне- или среднеасселийским возрастом. Таким образом, это самый старый известный пермский казеид, уступающий по возрасту только карбоновым таксонам Eocasea и Datheosaurus .
Палеоэкология
[ редактировать ]Формация Миллери имеет мощность 250 м и состоит из темно-серых горючих сланцев, отложенных в озерной среде. [ 2 ] [ 6 ] Вулканический пепел, преобразованный в тонштейны, сохранившийся в этих отложениях, связан с воздушным эксплозивным вулканизмом . Точное происхождение этого вулканического пепла неясно, но ближайшие действующие вулканы к бассейну Отена на границе каменноугольного и пермского периодов находились на севере Центрального массива ( районы Блисмес и Монтрейон ), а также в районах Шварцвальда и Вогезов . [ 6 ] В этих озерных слоях встречаются редкие амниоты, такие как Callibrachion , мелкий сфенакодонтид Haptodus и таксон неопределенного родства «Белебей» augustodinensis. [ номер 3 ] [ 9 ] [ 10 ] (оба известны из другого памятника той же формации) аллохтонны. , меньший Также присутствует темноспондил Onchiodon родственник рода Eryops из Северной Америки . [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]
Палеобиология
[ редактировать ]
Конические, тонкие и слегка изогнутые зубы Каллибрахиона заметно отличаются от лопатообразных или листовидных зубов с остриями более поздних травоядных казеид. Они больше похожи на таковые у Eothyrididae и базального казеида Martensius . Первые были мелкими хищниками, вторые — насекомоядными в молодом возрасте и всеядными во взрослом возрасте. [ 14 ] У Каллибрахиона не было увеличенной грудной клетки, как у производных травоядных казеидов, у которых был объемный кишечник , необходимый для переваривания растительности с высоким содержанием клетчатки. Отсутствие этой характеристики у Каллибрахиона, а также его особый зубной ряд указывают на то, что он был фауноядным и, вероятно, питался насекомыми и мелкими позвоночными. [ 2 ]
Классификация
[ редактировать ]С момента его описания в 1893 году до конца 1970-х годов большинство палеонтологов, изучавших Каллибрахион, полагали, что он близок к видам, которые сейчас классифицируются как Sphenacodontidae . Некоторые авторы также считают его младшим синонимом рода Haptodus . В 1990-х годах Мишель Лоран усомнился в синапсидной природе Каллибрахиона (тогда классифицировавшегося как Haptodus gaudryi ) и посчитал его nomen dubium . [ 15 ] Лишь в 2015 году животное было повторно изучено Шпиндлером и его коллегами и идентифицировано как казеазавр на основании его общих пропорций, а также стоматологических и остеологических характеристик, которые исключают его из любых других синапсидных клад. [ 2 ] В 2016 году филогенетическое исследование казеазавров выявило Каллибрахиона как базальный казеид, тесно связанный с Eocasea и Datheosaurus . [ 16 ]
Ниже представлен филогенетический анализ, опубликованный Нилом Броклхерстом и его коллегами в 2016 году. [ 16 ]
Примечания
[ редактировать ]- ^ Формула фаланг соответствует количеству фаланг, составляющих каждый палец кисти и стопы четвероногих . Он указан начиная с цифры I (соответствующей у человека большому и большому пальцу ноги) до цифры V (соответствующей мизинцу и мизинцу ноги).
- ^ Несоответствие между этим возрастом 298,39 ± 0,09 млн лет из кровли формации Музе и более молодым возрастом 298,05 ± 0,19 млн лет из более древнего уровня той же формации можно объяснить омоложением возраста тонштейна, датированного 298,05 млн лет назад. Это омоложение могло быть связано с меньшим размером датированных зерен циркона и возможной потерей свинца (см. Mercuzot 2020, стр. 249-250).
- ^ Отнесенный Джоселин Фальконнет (2012) к болозаврид роду Belebey , этот таксон рассматривается Шпиндлером и его коллегами (2019) как nomen dubium , возможно, представляющий Edaphosauridae или Captorhinidae .
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Буль, М.; Гланго, П. (1893). « Каллибрахион , новая рептилия из перми Отена» . Известия Академии наук . 117 (19): 646–648.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час Шпиндлер, Ф.; Фальконне, Дж.; Фрёбиш, Дж. (2015). « Каллибрахион и Датеозавр , два исторических и ранее ошибочных базальных казеазавровых синапсида из Европы» . Acta Palaeontologica Polonica . 61 (3): 597–616. дои : 10.4202/app.00221.2015 .
- ^ Jump up to: а б Броутен, Дж.; Шатонеф, судья; Галтье, Дж.; Рончи, А. (1999). «Остается ли отенский ярус эталоном для континентальных отложений нижней перми Европы?». Геология Франции (2): 17–31.
- ^ Jump up to: а б Вернебург, Р.; Шнайдер, JW (2006). «Биостратиграфия амфибий европейского пермо-каменноугольного периода». В Лукасе, СГ; Кассинис, Г.; Шнайдер, JW (ред.). Неморская пермская биостратиграфия и биохронология . Лондон: Геологическое общество, специальная публикация 265. стр. 201–215. ISBN 978-1-86239-206-9 .
- ^ Шнайдер, Дж.В.; Вернебург, Р. (2006). «Биостратиграфия насекомых евроамериканского континентального периода позднего пенсильванского периода и ранней перми». В Лукасе, СГ; Кассинис, Г.; Шнайдер, JW (ред.). Неморская пермская биостратиграфия и биохронология . Лондон: Геологическое общество, специальная публикация 265. стр. 325–336. ISBN 978-1-86239-206-9 .
- ^ Jump up to: а б с д Пелленард, П.; Ганд, Г.; Шмитц, М.; Галтье, Дж.; Броутен, Дж.; Стейер, Дж.С. (2017). «Высокоточная U-Pb возраст циркона для эксплозивного вулканизма, калибровка стратотипа северо-западной Европы континентального аутюнского периода». Исследования Гондваны . 51 (51): 118–136. Бибкод : 2017GondR..51..118P . дои : 10.1016/j.gr.2017.07.014 .
- ^ Jump up to: а б с Пелленард, П.; Меркузо, М.; Гент, Г.; Шмитц, М.; Дюкассу, К.; Буркен, С.; Беккалетто, Л. (2021). «Новая модель возраста отена бассейна Отена, основанная на U-Pb датировании тонштейнов» . Конференция RST — 27-е собрание наук о Земле : 729.
- ^ Меркузо, Матильда (2020). Палеоэкологические и палеоклиматические реконструкции в позднеорогенном контексте: на примере позднекарбоновых-пермских бассейнов северо-востока Центрального массива, Франция (докторская диссертация). Ренн: Университет Ренна 1.
- ^ Фальконне, Дж. (2012). «Первые свидетельства существования парарептилий-болозавров во Франции (последний каменноугольный период - самая ранняя пермь бассейна Отена) и пространственно-временного распространения Bolosauridae». Бюллетень геологического общества Франции . 183 (6): 495–508. дои : 10.2113/gssgfbull.183.6.495 .
- ^ Шпиндлер, Ф.; Фойгт, С.; Фишер, Дж. (2019). «Edaphosauridae (Synapsida, Eupelycosauria) из Европы и их отношение к представителям Северной Америки». ПалЗ . 94 (1): 125–153. дои : 10.1007/s12542-019-00453-2 . S2CID 198140317 .
- ^ Вернебург, Р. (1997). «Эриопид Онхиодон (амфибия) из Ролегенды бассейна Отена (Франция)». Исследовательский буклет Фрайберга (C 466): 167–181.
- ^ Вернебург, Р.; Стейер, Дж.С. (1999). «Переописание голотипа Actinodon frossardi GAUDRY, 1866 из нижней перми Франции (Отен)». Геобиос . 32 (4): 599–607. дои : 10.1016/S0016-6995(99)80009-6 .
- ^ Шох, Р.Р. (2021). «Жизненный цикл позднепалеозойских эриопидных темноспондилов: изменчивость развития, пластичность и филогения» . Ископаемый рекорд . 24 (2): 295–319. doi : 10.5194/fr-24-295-2021 . S2CID 244200015 .
- ^ Берман, Д.С.; Мэддин, ХК; Хенричи, AC; Сумида, СС; Скотт, Д.; Рейс, Р.Р. (2020). «Новый примитивный казеид (Synapsida, Caseasauria) из ранней перми Германии». Анналы музея Карнеги . 86 (1): 43–75. дои : 10.2992/007.086.0103 . S2CID 216027787 .
- ^ Лаурин, М. (1994). «Переоценка Cutleria wilmarthi , раннепермского синапсида из Колорадо». Журнал палеонтологии позвоночных . 14 (1): 134–138. дои : 10.1080/02724634.1994.10011544 .
- ^ Jump up to: а б Броклхерст, Н.; Рейс, Р.; Фернандес, В.; Фрёбиш, Дж. (2016). «Переописание кузнецов миктерозавра, раннепермского эотиридида, и его влияние на филогению синапсидов пеликозаврового уровня» . ПЛОС ОДИН . 11 (6): e0156810. Бибкод : 2016PLoSO..1156810B . дои : 10.1371/journal.pone.0156810 . ПМЦ 4917111 . ПМИД 27333277 .
