Сфенакодон

Сфенакодон ; Временной диапазон: от Пенсильвании до Приуралья ( от Гжелии до Кунгура ), 300–280 млн лет назад. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Скелет Sphenacodonferox в Полевом музее естественной истории
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Клэйд :	Сторона синапса
Семья:	† Сфенакодонтиды
Подсемейство:	† Сфенакодонтины
Род:	† Сфенакодон ; Марш , 1878 г.
Разновидность
	† С. Ферокс Марш, 1878 г. (тип) ; † Святой Свирепый Ромер, 1937 г. ; † Св. (?) Британик (Хюэне, 1908 г.) ;
Синонимы
	Случай с Элькаброзавром , 1907 год. ; Сколиом Уиллистон и Кейс, 1913 год. ;

Sphenacodon (что означает «клиновидный зуб») — вымерший род синапсид , живший примерно от 300 до 280 миллионов лет назад (млн лет назад) в периоды позднего карбона и ранней перми . Как и близкородственный диметродон , сфенакодон был плотоядным членом Eupelycosauria семейства Sphenacodontidae . Однако у сфенакодона был низкий гребень вдоль спины, образованный из лезвийных костей на его позвонках (нейронных шипах) вместо высокого спинного паруса, обнаруженного у диметродона . Окаменелости сфенакодона известны из Нью-Мексико и пограничного региона Юты и Аризоны в Северной Америке .

В настоящее время исследователи выделяют два вида: Sphenacodonferox (типовой вид) и Sphenacodonferocior . Общий размер Sphenacodonferocior может быть на 40% больше (около 3 м [9,8 футов] в длину) по сравнению с Sphenacodonferox (около 2 м [6,6 футов]). Кроме того, спинные шипы у Sphenacodonferocior пропорционально на 45% выше, чем у Sphenacodonferox . Недавнее открытие ^{[ 1 ]} Почти полный череп Sphenacodonferox помог прояснить другие различия между этими двумя видами, включая количество зубов в определенных частях челюстей и размер выемки между верхнечелюстными и предчелюстными костями верхней челюсти. В некоторых формациях эти два вида встречаются вместе, но Sphenacodonferox, по-видимому, выжил и позже, в ранней перми.

Сфенакодон и диметродон обычно обнаруживались в разных географических областях, которые были разделены древним фарватером Уэко, который проникал в экваториальную Пангею в ранней перми и «охватывал большую часть южного Нью-Мексико и части Западного Техаса». ^{[ 2 ]} Сфенакодон известен на западе в Нью-Мексико, Аризоне и Юте, а диметродон известен в основном на востоке в Техасе и Оклахоме , в более дельтовых районах. Однако вид Dimetrodon occidentalis встречается в Нью-Мексико. ^{[ 3 ]}^{[ 4 ]} Каждый род был высшим наземным хищником в своем регионе и, вероятно, охотился на амфибий, диадектид , а также ранних синапсидов и диапсидов. ^{[ 5 ]} Сфенакодон , по-видимому, вымер около 280 миллионов лет назад во время Вольфкампа . ^{[ 1 ]} Род Dimetrodon существовал примерно 270 миллионов лет назад. На смену таким крупным сфенакодонтидным хищникам позже пришли терапсиды — группа синапсид, включающая прямых предков млекопитающих . ^{[ 6 ]}

Описание

Череп сфенакодона очень похож на череп диметродона . ^{[ 7 ]} Он узкий по бокам и глубокий по вертикали, с выемкой на передней части верхнечелюстной кости верхней челюсти. Верхняя и нижняя челюсти снабжены рядом мощных зубов, разделенных на острые заостренные «резцы» [precaniniforms], большие колющие «клыки» [caniniforms] и более мелкие режущие задние зубы [postcaniniforms]. Орбита расположена высоко и далеко назад, с единственным отверстием (височным окном) позади и частично под глазом, что характерно для синапсидов.

Пропорции тела также схожи с диметродоном : очень большая голова, короткая шея, крепкое туловище, относительно короткие передние и задние конечности, а также сужающийся хвост, составляющий примерно половину всей длины животного. Однако вершины нервных отростков вдоль позвоночника разительно различаются у каждого рода. У Dimetrodon нервные отростки развиваются в длинные, узкие, цилиндрические выступы, которые поддерживают высокий вертикальный спинной парус, заканчивающийся у основания хвоста. У Sphenacodon нервные отростки увеличены, но сохраняют лезвие с плоскими кончиками вдоль спины и хвоста и образуют гребень, а не высокий парус. (Род сфенакодонтид Ctenospondylus также имеет лопастные нервные отростки, но его спинной гребень выше, чем у Sphenacodon , хотя и не такой высокий, как парус у Dimetrodon .)

Есть свидетельства наличия сильных эпаксиальных мышц вдоль основания приподнятых нервных отростков как у Sphenacodon, так и у Dimetrodon , что, вероятно, помогает сделать позвоночник жестким и укрепить его при ходьбе и при атаке добычи, ограничивая сгибательные движения из стороны в сторону. Недавнее исследование ^{[ 8 ]} Структура нервных отростков сфенакодона подтверждает, что верхние части не были заключены в толстый мускульный горб, а вместо этого выступали над слоем мышц, образуя низкий спинной гребень. Находки экземпляров сфенакодонтид, у которых посмертное искажение тела привело к перекрытию спинных шипов, позволяют предположить, что шипы не были соединены твердой или особенно жесткой тканью. Возможная функция низкого, покрытого кожей гребня у Sphenacodon обсуждается. Роль терморегуляции кажется маловероятной, хотя более высокий гребень у Sphenacodonferocior аллометрически больше, чем у S.ferox . Недавние исследования показали, что высокие паруса играют выставочную роль у диметродона и эдафозавра . ^{[ 9 ]}

Сравнение размеров видов Sphenacodonferox и более крупных Sphenacodonferocior .

И Сфенакодон , и Диметродон были изображены с короткими конечностями, развернутыми наружу под углом 90 градусов от тела, в положении широкого отжимания, а хвостом (и даже животом) волочащимся по земле, как у современных ящериц и крокодилов. Растянутая поза также типична для сфенакодона и диметродона скелетов , которые сейчас хранятся в музеях. Однако следы, называемые Dimetropus (« стопа диметродона »), которые соответствуют конфигурации стопы крупных сфенакодонтид, показывают животных, идущих с подведенными под тело конечностями, что обеспечивает узкую, полупрямую походку без следов перетаскивания хвоста или живота. Столь явные доказательства более эффективной вертикальной позы позволяют предположить, что важные детали анатомии и передвижения сфенакодона и диметродона могут быть не до конца поняты. ^{[ 10 ]} Некоторые хорошо сохранившиеся узкие следы Dimetropus, найденные в некоторых частях Национального памятника «Доисторические тропы» в Нью-Мексико, соответствуют меньшему размеру Sphenacodon , рода, известного по окаменелостям скелета в штате, но также могут происходить от небольшого Dimetrodon .

Открытие и классификация

Американский палеонтолог О.К. Марш. ^{[ 11 ]} названный Sphenacodon (от греческого sphen «клин» + ake «острие» + odous (- odon ) «зуб») в 1878 году на основе части кости нижней челюсти (зубной кости), найденной в красных пластах северного Нью-Мексико коллекционером окаменелостей Дэвидом. Болдуин. В своем очень кратком описании челюсти Марш назвал задние зубы характерными («коронки сильно сжаты и имеют очень острые режущие края без зубцов») и оценил животное как «около шести футов в длину и плотоядное по внешнему виду. "хотя остальная часть скелета не была известна. Он не предоставил иллюстрацию образца. Марш дал этому роду латинское видовое названиеferox , «свирепый», и выделил новое семейство Sphenacodontidae, помещенное в отряд примитивных рептилий «Rhynchocephala» (= Rhynchocephalia ), включавший в то время почти все группы ранних рептилий в дополнение к ныне живущим туатарам .

Другие палеонтологи игнорировали краткое упоминание Маршем о сфенакодоне почти три десятилетия. ^{[ 12 ]} Тем временем парусный диметродон , названный в 1878 году конкурирующим палеонтологом Эдвардом Дринкером Коупом , стал важным с научной точки зрения родом, известным по многочисленным окаменелостям. Признание сфенакодона как плотоядного « пеликозавра » с низкими шипами, отличного от диметродона, произошло в начале 20 века, когда в Нью-Мексико было обнаружено больше окаменелостей. ^{[ 7 ]} Предлагаемые таксоны Elcabrosaurus baldwini Case, 1907 и Scoliomus Williston and Case, 1913 теперь считаются младшими синонимами Sphenacodonferox .

в 1937 году. Альфред Шервуд Ромер ^{[ 13 ]} описал второй вид из Нью-Мексико, названный Sphenacodonferocior («более жестокий»), который был крупнее и крепче, с пропорционально более длинными нервными отростками. Ромер и Прайс (1940) ^{[ 7 ]} предоставил подробные описания как ферокса , так и фероциора с реконструкциями скелета. ^{[ 14 ]}

Третий вид, Sphenacodon britannicus , иногда упоминается в литературе. В 1908 году немецкий палеонтолог Ф. фон Хюне. ^{[ 15 ]} описал Oxyodon britannicus на основе части верхней челюсти, найденной в Англии (родовое название Oxyodon связано с рыбой ( Oxyodon Baur, 1906) и поэтому недействительно.) Этот экземпляр ранее был идентифицирован как возможный триасовый динозавр, но фон Хюэне узнал «пеликозавра». Патон ^{[ 16 ]} перенес этот вид на Sphenacodon в 1974 году, отметив, что это было животное размером примерно со Sphenacodonferox . Однако более поздние исследования ^{[ 17 ]} задались вопросом, можно ли использовать такой ограниченный ископаемый материал для различения диметродона и сфенакодона — или его собственного рода. Вид « Oxyodon » britannicus (или Sphenacodon (?) britannicus ) теперь обычно классифицируется как Sphenacodontidae incertae sedis (неопределенного местонахождения). ^{[ 1 ]}^{[ 8 ]}

Сфенакодон на кладограмме по Fröbisch et al ., 2011: ^{[ 18 ]}

Эдафосавриды

Сфенакодонтия

Гаптодус гранатовый

Palaeohatteria longicaudata

Пантелозавр саксонский

Секодонтозавр тупой

Криптовенатор Хиршбергери

	Сфенакодон

	Ктеноспондил

	Диметродон

См. также

Ссылки

^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Шпильманн, Дж.А.; Райнхарт, Ларри Ф.; Лукас, Спенсер Г.; Берман, Дэвид С.; Хенричи, Эми К.; Харрис, Сьюзен К. (2010). «Переописание черепной анатомии Sphenacodonferox Marsh (Eupelycosauria, Sphenacodontidae) из позднего пенсильванского периода - ранней перми Нью-Мексико». Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 59 : 159–184.
^ Лукас, СГ (2011). Следы пермского побережья. Национальный памятник «Доисторические тропы» . стр. 1–48.
^ Берман, Д.С. (1977). «Новый вид диметродона (Reptilia, Pelycosauria) из недельтовой фации нижней перми северо-центральной части Нью-Мексико». Журнал палеонтологии . 51 (1): 108–115.
^ Лукас, СГ; Спилман, Дж. А.; Райнхарт, ЛФ; Мартенс, Т. (2009). « Диметродон (Amniota: Synapsida: Sphenacodontidae) из формации Або нижней перми, округ Сокорро, Нью-Мексико». Путеводитель геологического общества Нью-Мексико, 60-я полевая конференция, Геология региона Чупадера-Меса : 281–284.
^ Синапсиды Сфенакодон , Диметродон , Эдафозавр и Офиакодон в пейзаже пермского периода, изображенном Рудольфом Заллингером для фрески «Эпоха рептилий» в Йельском музее Пибоди в 1947 году. https://remodernreview.files.wordpress.com/2015/03/ Заллингер2.jpg
^ Палмер, Д., изд. (1999). Иллюстрированная энциклопедия динозавров и доисторических животных Маршалла . Лондон: Marshall Editions. п. 187. ИСБН 1-84028-152-9 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Ромер, А.С.; Прайс, Л.И. (1940). «Обзор пеликозавров». Специальный доклад Геологического общества Америки . Специальные статьи Геологического общества Америки. 28 : 1–538. дои : 10.1130/spe28-p1 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Хаттенлокер, АК; Рега, Э.; Сумида, СС (2010). «Сравнительная анатомия и остеогистология гиперудлиненных нервных отростков сфенакодонтид Sphenacodon и Dimetrodon (Amniota: Synapsida)». Журнал морфологии . 271 (12): 1407–1421. дои : 10.1002/jmor.10876 . ПМИД 20886514 . S2CID 40899700 .
^ Хаттенлокер, АК; Мазиерски, Д.; Рейс, Р.Р. (2011). «Сравнительная остеогистология гиперудлиненных нервных отростков Edaphosauridae (Amniota: Synapsida)» . Палеонтология . 54 (3): 573–590. Бибкод : 2011Palgy..54..573H . дои : 10.1111/j.1475-4983.2011.01047.x .
^ Хант, AP; Лукас, СГ (1998). «Следы позвоночных и миф о волочащих живот и хвост четвероногих позднего палеозоя». Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 271 : 67–69.
^ Марш, О.К. (1878 г.). «Уведомление о новых ископаемых рептилиях» . Американский научный журнал . 3 (15): 409–411.
^ Кейс, ЕС (1907). Ревизия пеликозавров Северной Америки . Вашингтон, округ Колумбия: Вашингтонский Институт Карнеги. стр. 1–176.
^ Ромер, А.С. (1937). «Новые роды и виды рептилий-пеликозавров». Труды Зоологического клуба Новой Англии . 16 : 89–96.
^ Спилманн, Джастин А.; Райнхарт, Ларри Ф.; Лукас, Спенсер Г.; Берман, Дэвид С.; Харрис, Сьюзен К. (январь 2010 г.). «Переописание черепной анатомии Sphenacodon Ferox Marsh (Eupelycosauria: Sphenacodontidae) из позднего пенсильванского периода — ранней перми Нью-Мексико» (PDF) . Проверено 16 июня 2024 г. - через ResearchGate .
^ Хюэне, Фв (1908). «Новые и непризнанные пеликозавры: останки из Европы». Centralblatt по минералогии, геологии и палеонтологии . 14 : 431–434.
^ Патон, Р.Л. (1974). «Нижнепермские пеликозавры из центральных графств Англии». Палеонтология . 17 : 541–552.
^ Эберт, Д.А. (1985). «Череп Sphenacodon ferocior и сравнение с другими сфенакодонтинами (Reptilia: Pelycosauria)». Бюро горнодобывающей промышленности и минеральных ресурсов Нью-Мексико, циркуляр . 90 : 1–40.
^ Йорг Фрёбиш; Райнер Р. Шох; Йоханнес Мюллер; Томас Шиндлер; Дитер Швайс (2011). «Новый базальный сфенакодонтидный синапсид из позднего карбона бассейна Саар-Наэ, Германия» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 56 (1): 113–120. дои : 10.4202/app.2010.0039 .

[SJ10-1] Перейти обратно: ^а ^б ^с Шпильманн, Дж.А.; Райнхарт, Ларри Ф.; Лукас, Спенсер Г.; Берман, Дэвид С.; Хенричи, Эми К.; Харрис, Сьюзен К. (2010). «Переописание черепной анатомии Sphenacodonferox Marsh (Eupelycosauria, Sphenacodontidae) из позднего пенсильванского периода - ранней перми Нью-Мексико». Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 59 : 159–184.

[LS11-2] Лукас, СГ (2011). Следы пермского побережья. Национальный памятник «Доисторические тропы» . стр. 1–48.

[BD77-3] Берман, Д.С. (1977). «Новый вид диметродона (Reptilia, Pelycosauria) из недельтовой фации нижней перми северо-центральной части Нью-Мексико». Журнал палеонтологии . 51 (1): 108–115.

[LS09-4] Лукас, СГ; Спилман, Дж. А.; Райнхарт, ЛФ; Мартенс, Т. (2009). « Диметродон (Amniota: Synapsida: Sphenacodontidae) из формации Або нижней перми, округ Сокорро, Нью-Мексико». Путеводитель геологического общества Нью-Мексико, 60-я полевая конференция, Геология региона Чупадера-Меса : 281–284.

[5] Синапсиды Сфенакодон , Диметродон , Эдафозавр и Офиакодон в пейзаже пермского периода, изображенном Рудольфом Заллингером для фрески «Эпоха рептилий» в Йельском музее Пибоди в 1947 году. https://remodernreview.files.wordpress.com/2015/03/ Заллингер2.jpg

[EoDP-6] Палмер, Д., изд. (1999). Иллюстрированная энциклопедия динозавров и доисторических животных Маршалла . Лондон: Marshall Editions. п. 187. ИСБН 1-84028-152-9 .

[RP40-7] Перейти обратно: ^а ^б ^с Ромер, А.С.; Прайс, Л.И. (1940). «Обзор пеликозавров». Специальный доклад Геологического общества Америки . Специальные статьи Геологического общества Америки. 28 : 1–538. дои : 10.1130/spe28-p1 .

[HA10-8] Перейти обратно: ^а ^б Хаттенлокер, АК; Рега, Э.; Сумида, СС (2010). «Сравнительная анатомия и остеогистология гиперудлиненных нервных отростков сфенакодонтид Sphenacodon и Dimetrodon (Amniota: Synapsida)». Журнал морфологии . 271 (12): 1407–1421. дои : 10.1002/jmor.10876 . ПМИД 20886514 . S2CID 40899700 .

[HAK11-9] Хаттенлокер, АК; Мазиерски, Д.; Рейс, Р.Р. (2011). «Сравнительная остеогистология гиперудлиненных нервных отростков Edaphosauridae (Amniota: Synapsida)» . Палеонтология . 54 (3): 573–590. Бибкод : 2011Palgy..54..573H . дои : 10.1111/j.1475-4983.2011.01047.x .

[HA98-10] Хант, AP; Лукас, СГ (1998). «Следы позвоночных и миф о волочащих живот и хвост четвероногих позднего палеозоя». Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 271 : 67–69.

[MO78-11] Марш, О.К. (1878 г.). «Уведомление о новых ископаемых рептилиях» . Американский научный журнал . 3 (15): 409–411.

[12] Кейс, ЕС (1907). Ревизия пеликозавров Северной Америки . Вашингтон, округ Колумбия: Вашингтонский Институт Карнеги. стр. 1–176.

[RA37-13] Ромер, А.С. (1937). «Новые роды и виды рептилий-пеликозавров». Труды Зоологического клуба Новой Англии . 16 : 89–96.

[14] Спилманн, Джастин А.; Райнхарт, Ларри Ф.; Лукас, Спенсер Г.; Берман, Дэвид С.; Харрис, Сьюзен К. (январь 2010 г.). «Переописание черепной анатомии Sphenacodon Ferox Marsh (Eupelycosauria: Sphenacodontidae) из позднего пенсильванского периода — ранней перми Нью-Мексико» (PDF) . Проверено 16 июня 2024 г. - через ResearchGate .

[HF08-15] Хюэне, Фв (1908). «Новые и непризнанные пеликозавры: останки из Европы». Centralblatt по минералогии, геологии и палеонтологии . 14 : 431–434.

[PR74-16] Патон, Р.Л. (1974). «Нижнепермские пеликозавры из центральных графств Англии». Палеонтология . 17 : 541–552.

[ED85-17] Эберт, Д.А. (1985). «Череп Sphenacodon ferocior и сравнение с другими сфенакодонтинами (Reptilia: Pelycosauria)». Бюро горнодобывающей промышленности и минеральных ресурсов Нью-Мексико, циркуляр . 90 : 1–40.

[Fröbischetal2011-18] Йорг Фрёбиш; Райнер Р. Шох; Йоханнес Мюллер; Томас Шиндлер; Дитер Швайс (2011). «Новый базальный сфенакодонтидный синапсид из позднего карбона бассейна Саар-Наэ, Германия» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 56 (1): 113–120. дои : 10.4202/app.2010.0039 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]