Гордодон
| Гордодон Временной диапазон: ранняя пермь ,
| |
|---|---|
| |
| Образец голотипа (NMMNH P-70796) | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Сторона синапса |
| Клэйд : | Сфенакоморфа |
| Семья: | † Эдафосавриды |
| Род: | † Гордодон Люк и др. , 2018 |
| Разновидность: | † G. kraineri
|
| Биномиальное имя | |
| † Гордодон краинери Люк и др. , 2018
| |
Гордодон (что означает «толстый зуб», имея в виду его большие, похожие на резцы передние зубы) — вымерший род , не относящихся к млекопитающим синапсидов , который жил в ранней перми на территории современного округа Отеро , штат Нью-Мексико . Он был членом травоядного парусников семейства Edaphosauridae и содержал только один вид — типовой вид G. kraineri . Гордодон необычен среди ранних синапсидов своими зубами, которые были устроены так же, как у современных млекопитающих, и отличались от простых, однородных зубов ящерицы других ранних травоядных синапсидов. У Гордодона были большие резцеобразные зубы спереди, за которыми следовал заметный зазор между ними и короткий ряд колышеобразных зубов сзади. У Гордодона также была относительно длинная шея для раннего синапида, с удлиненными и изящными позвонками на шее и спине. Как и у других эдафозавридов, у Гордодона на спине был высокий парус, сделанный из костных нервных отростков его позвонков. На шипах также были костные выступы, что является общей чертой эдафозавридов, но у Гордодона выступы уникальны еще и тем, что они более тонкие, похожие на шипы и расположены вдоль шипов хаотично. По оценкам, он был довольно маленьким: 1 м (3 фута 3 дюйма) в длину без учета хвоста и 34 кг (75 фунтов) в весе.
Уникальные челюсти и зубы Гордодона среди ранних синапсид позволяют предположить, что это был один из первых травоядных четвероногих , которые специализировались на избирательном питании плодами растений с высоким содержанием питательных веществ и низким содержанием клетчатки ( семена и структуры, похожие на плоды ). Это также было одно из первых четвероногих, продемонстрировавших такой специализированный зубной ряд и аппарат для питания, который развился всего через несколько миллионов лет после того, как в летописи окаменелостей появились первые облигатные четвероногие травоядные. До открытия Гордодона самыми ранними синапсидными травоядными, не относящимися к млекопитающим, с такими же сложными зубами были млекопитающие цинодонты , появившиеся 95 миллионов лет спустя, во время триаса .
Открытие и присвоение имени
[ редактировать ]
Единственная известная окаменелость Гордодона студентом - была обнаружена в марте 2013 года Итаном Шутом, геологом Университета Оклахомы , во время производственной поездки. Образец был найден обнаженным вдоль дороги, вырезанной недалеко от города Аламогордо в округе Отеро, штат Нью-Мексико, в слоях, идентифицированных как принадлежащие основанию формации Бурсум . Они связались с Музеем естественной истории и науки Нью-Мексико (NMMNH) в Альбукерке , который собрал образец в 2013–2014 годах и каталогизировал его как NMMNH P-70796. Во время раскопок черепа случайно распилили, оставив вертикальный разрез шириной 6,25 мм в челюстях и глазнице . [ 1 ]
Описание экземпляра было опубликовано в 2018 году палеонтологами Спенсером Г. Лукасом , Ларри Ф. Райнхартом и Мэтью Д. Селески, где он был назван голотипом нового рода и вида Gordodon kraineri . Родовое название происходит от испанского «gordo», что означает «толстый», и древнегреческого суффикса «-odon», означающего «толстый зуб», имея в виду его характерно большие передние зубы. Название также является обыгрыванием слова «Аламогордо», названия города, расположенного недалеко от места, где было обнаружено ископаемое. Видовое название kraineri было выбрано в честь Карла Крайнера, геолога , Инсбрукского университета в знак признания его обширной работы по палеонтологии и геологии в Нью-Мексико. [ 1 ]
Единственный известный экземпляр Гордодона представляет собой неполный, но сочлененный скелет, обнаженный в основном с правой стороны, который состоит из передней части животного, включая череп и нижние челюсти, пяти шейных позвонков на шее, четырех полных спинных позвонков сзади и части высоких нервных отростков 12 других позвонков, не видимые на плите, ребра, части правой и левой лопаток и ключиц в плече, а также два частичных пальца, вероятно, от руки. Несмотря на относительно небольшой размер, зашивание позвонков и плеча позволяет предположить, что этот экземпляр не был молодым подростком. [ 1 ]
Типовой экземпляр Гордодона был обнаружен стратиграфически низко в формации Бурсум, на участке, который Лукас и его коллеги называют «местоположением эдафозавра». Это местонахождение находится всего на высоте 3 м (9 футов 10 дюймов) над основанием формации, которая приблизительно датируется самым ранним североамериканским вольфкампийским этапом и обычно считается принадлежащей ранней перми, что эквивалентно глобально определенному ассельскому ярусу. [ 2 ] Гордодон находится на границе между пенсильванским подпериодом позднего каменноугольного периода и самым ранним пермским периодом, возраст которого составляет примерно 299 миллионов лет, и в качестве альтернативы может считаться пенсильванским по возрасту на основании альтернативных определений основания перми (например, конодонтов биостратиграфии ). [ 3 ] Окаменелость была найдена в речных фациях оливково-серых песчаников, отложенных в руслах рек. [ 1 ]
Описание
[ редактировать ]
Гордодон был относительно небольшим эдафозавридом, его предполагаемая длина от головы до бедер (пресакральная длина) составляла около 1 м (3 фута 3 дюйма), не считая хвоста. По оценкам, он весил всего 34 килограмма (75 фунтов), что менее половины размера большинства видов эдафозавра . По сравнению с более поздними эдафозавридами, ребра Гордодона сфенакодонтид были гораздо менее изогнуты, и поэтому маловероятно, что Гордодон имел такую же бочкообразную грудь, как Эдафозавр , а вместо этого имел гораздо более узкое и прямостороннее туловище, как у плотоядных , таких как диметродон. . Позвонки относительно изящные и необычно имели пару килей на нижней стороне - черта, уникальная для Гордодона среди эдафозавридов. Сами позвонки имеют относительно удлиненные прямоугольные центры (основная часть позвонков) в области шеи, тогда как центральные части спинных позвонков сзади более квадратные. За исключением части плечевого пояса , единственными известными костями конечностей Гордодона являются две неполные пальцы, вероятно, принадлежащие одной из рук. Эти пальцы длинные и тонкие, с изогнутыми заостренными когтями на кончиках, больше похожими на таковые у Remigiomontanus, чем более коренастые пальцы более крупного эдафозавра . Другие аспекты анатомии Гордодона остаются неизвестными, поскольку известны только по одному частичному экземпляру. [ 1 ] [ 4 ]
Череп
[ редактировать ]
Череп Гордодона относительно большой для эдафозаврид, его длина спереди назад составляет 159 миллиметров (6,3 дюйма). Хотя, как и у других эдафозавридов, голова все еще пропорционально мала по сравнению с телом. Череп слегка изогнут вверх по всей длине, с относительно длинной и узкой мордой, длина которой примерно равна длине части черепа за глазами. Сами глазницы (глазницы) большие и округлые, с выступающей над ними нависающей костной «бровью», образованной префронтальной , лобной и постфронтальной костями. Единственное отверстие за глазами ( височное окно , место прикрепления челюстных мышц), характерное для синапсид, имеет примерно квадратную форму и меньше орбиты, хотя его высота заметно превышает ширину. [ 1 ]
Челюсти и зубы Гордодона — одна из его наиболее отличительных особенностей. Единственные зубы в передней части челюсти — это пара больших резцеобразных зубов на кончиках верхней и нижней челюстей. Сохранились только верхние «резцы», хотя наличие противостоящей пары на нижней челюсти можно предположить по открытой зубной лунке на видимой правой зубной кости (зуб, несущий кость в нижней челюсти). Эти зубы кажутся треугольными по форме и заостренными, если смотреть сбоку, но, вероятно, были прямоугольными и похожими на долото спереди. Это единственные зубы в предчелюстных костях (самых передних костях верхней челюсти), а позади них находится длинная, изогнутая вверх диастема , заметная щель в челюстях между передними и задними зубами, образованная верхней челюстью (основной верхней челюстью). челюстная кость). За диастемой на каждой верхней челюсти находится 18 маленьких колышкообразных зубов, из них 8 зубов немного большего размера спереди и 6 зубов меньшего размера сзади (неясно, был ли переход между ними резким или постепенным из-за повреждения окаменелости). . Зубные зубы нижней челюсти по размеру и форме сходны с зубами верхней челюсти, спереди также имеется противостоящая диастема, хотя она более плавно изогнута. Нравиться Эдафозавр , Гордодон, имел плотные группы маленьких, похожих на колышки зубов на внутренних поверхностях нижних челюстей, расположенных на характерных зубных пластинах. Вероятно, они соответствовали противоположному набору на крыловидных костях выше, на нёбе, хотя эта область не видна у единственного известного экземпляра. ) видны очень маленькие (менее 1 мм в поперечнике) небные зубы Однако на сошнике (кость неба , которые образуют пару удлиненных скоплений вдоль средней линии диастемы между щечными зубами и «резцами». Нижняя челюсть сзади заметно глубже, с относительно неглубокими зубными рядами и несросшимся нижнечелюстным симфизом (там, где две нижние челюсти соединяются спереди), который лишь слегка отклонен вниз, образуя небольшой «подбородок». [ 1 ]
Плыть
[ редактировать ]
Как и другие эдафозавриды, Гордодон обладал большим парусом, поддерживаемым чрезвычайно удлиненными нервными отростками на позвонках, идущими по шее и спине. Интересно, что парус Гордодона , по-видимому, имеет переходную морфологию между более ранними эдафозавридами и эдафозаврами . В отличие от более ранних эдафозаврид, нервные отростки более толстые и сжатые с боков, почти лезвие на кончиках, хотя они не такие тяжелые, как у эдафозавра . Кроме того, у Гордодона отсутствует удлиненный позвоночник на его оси (второй шейный позвонок), в отличие от более раннего эдафозавра Ianthasaurus , и поэтому парус начинается только над его третьим шейным позвонком, как у Эдафозавра . Нервные отростки также имеют многочисленные костные бугорки, как у Эдафозавра . Однако они не образуют организованных рядов толстых, обычно симметричных тупых перекладин, как это наблюдается у Эдафозавра . Вместо этого бугорки Гордодона тонкие и заостренные, как шипы, и беспорядочно распределены по шипам, асимметрично с обеих сторон, без видимого рисунка. Необычно то, что нервные отростки продолжают существенно увеличиваться в длину вплоть до 12-го шипа, тогда как у У Эдафозавра и Иантазавра высота позвоночника выравнивается на уровне 8-го позвоночника. Аналогично, самый высокий нервный отросток — 16-й, поэтому пик паруса заходит дальше назад, чем у Эдафозавра (12-й шип). В совокупности это дает Гордодону гораздо более крутой наклон паруса по сравнению с парусами более полукруглой формы как у Эдафозавра , так и у Иантазавра . [ 1 ]
Классификация
[ редактировать ]Гордодон был членом семейства Edaphosauridae, группы преимущественно всеядных и травоядных синапсидов с парусной спинкой внутри клады Eupelycosauria , с которой он разделяет характерно маленькую голову, уменьшенный размер зубов по краям челюсти, челюстной сустав ниже зубного ряда. и высокие нервные отростки с боковыми выступами. Гордодон отличается от всех других эдафозавридов своими уникально разнообразными, или гетеродонтными , зубами, а именно долотообразными «резцами», диастемой и колышковыми щечными зубами. Гордодона также можно отличить по относительно короткому шву между носовой и верхней челюстями, относительно изящным шейным и спинным позвонкам с двумя килями вдоль дна и хаотично расположенным шипообразным бугоркам на нервных отростках. [ 1 ]
Филогенетический анализ был проведен Лукасом и его коллегами в 2018 году, чтобы определить родство Гордодона с другими эдафозавридами. Еще один анализ взаимоотношений эдафозавридов был опубликован Шпиндлером и его коллегами в 2019 году и включал дополнительные недавно описанные виды эдафозавридов. Оба анализа обнаружили, что Гордодон находится в аналогичном положении по сравнению с другими эдафозавридами, более производным, чем Ianthasaurus и Glaucosaurus , но меньшим, чем Lupeosaurus и Edaphosaurus . [ 1 ] [ 4 ]
Кладограмма Spindler et al. (2019) упрощенно показано ниже:
В обоих анализах было отмечено, что Гордодон помог разрешить «среднюю» часть дерева эдафозаврид, которая в предыдущих анализах была нестабильной областью, а отношения между видами были плохо решены. [ 5 ] Гордодон сочетает в себе черты более ранних эдафозавридов, такие как более длинные центры позвонков и относительно длинная морда, с более производными чертами, такими как многочисленные костные бугорки, присутствующие на нервных отростках. Точно так же он демонстрирует ряд промежуточных черт между более ранними и производными эдафозавридами, включая общий меньший череп, укороченную длину морды и более глубокую нижнюю челюсть по сравнению с более ранними эдафозавридами. Относительная полнота Гордодона позволила провести сравнения с более ранними и производными эдафозавридами, которые не были известны по перекрывающемуся материалу (например, черепам или посткраниям), прояснив отношения между ними. [ 1 ] [ 4 ]
Эволюционная история
[ редактировать ]Диастемы встречаются в верхних челюстях некоторых других ранних синапсидов, включая хищных Kenomagnathus и Tetraceratops . [ 6 ] [ 7 ] Однако Гордодон на данный момент является единственным травоядным нетерапсидным синапсидом , обладающим настоящей диастемой. Гордодон также является единственным синапсидом за пределами цинодонтов , у которого есть зубная диастема, противоположная диастеме верхней челюсти. Диастемы, подобные млекопитающим, и гетеродонтные зубы Гордодона независимо эволюционировали от таковых у более производных терапсидов, включая млекопитающих, и указывают на то, что эволюция челюстей и зубов млекопитающих не была линейным процессом: функциональные диастемы развивались несколько раз в ранних синапсидах, в том числе Эдафозавриды. Диастема Гордодона , вероятно, возникла из-за небольшого разрыва в верхнем зубном ряду ранних эдафозавридов («начальная диастема»), таких как Ianthasaurus , образованного перекрывающимися прикреплениями предчелюстной и верхней челюсти. [ 6 ]
Внутри Edaphosauridae Gordodon также указывает на то, что по крайней мере два различных стиля питания травоядных животных развились внутри этого семейства в начале его эволюционной истории: специализированная диета с низким содержанием клетчатки у Gordodon ; и общий просмотр растений с высоким содержанием клетчатки у более производных эдафозавридов, а именно Edaphosaurus . Однако в настоящее время неясно, произошли ли оба типа от менее специализированных травоядных с низким содержанием клетчатки, или каждый из них произошел от более всеядного предка, подобного Иантазавру . [ 5 ] Самый ранний пермский возраст гордодона также указывает на то, что травоядные эдафозавриды диверсифицировались на ранних этапах своей эволюции, и, таким образом, открывает возможность большего экологического разнообразия внутри эдафозаврид, которое еще предстоит обнаружить. [ 1 ]
Палеобиология
[ редактировать ]Как и другие эдафозавриды, Гордодон был травоядным, хотя его уникальное расположение зубов позволяет предположить, что он питался другой пищей, чем его родственники. В его описании Лукасом и его коллегами в 2018 году они предположили, что особые особенности его челюстей и зубов указывают на то, что Гордодон был более избирательным в питании, и с этой позицией согласился Шпиндлер (2020). [ 6 ] Они основали эту интерпретацию на таких чертах, как более узкая морда, специализированные «резцы» и диастема, которые вместе позволили бы ему выборочно срезать и перерабатывать растительность на более мелкие кусочки, прежде чем проглотить их. Такие черты обнаружены у ныне живущих млекопитающих, которые известны своей избирательностью в питании. [ 8 ] Этот метод питания мог позволить Гордодону потреблять больше богатых питательными веществами растительных веществ с низким содержанием клетчатки, чем другие эдафозавриды, а именно плодоношения (невегетативные растительные ткани , например, семена и плоды). В то время как настоящие плоды производятся только цветковыми растениями (покрытосеменными), которые еще не развились, аналогичные плодоподобные структуры встречаются у голосеменных , включая мясистые семена и шишки деревьев хвойных , гнетофитов и саговников . [ 9 ] [ 10 ] Относительно узкая, «плоская» грудная клетка Гордодона также может поддерживать их интерпретацию, поскольку такая диета с низким содержанием клетчатки требует меньше времени для переваривания, и поэтому Гордодону не потребовался бы большой округлый кишечник для ферментации волокнистой растительности. [ 1 ]
Лукас и его коллеги (2018) сделали вывод, что Гордодон использовал свои большие «резцы» для измельчения пищи, подобно некоторым современным грызунам и кроликам , помещая пищу в диастему перед тем, как передать ее обратно для измельчения зубными пластинами. Более простые, маленькие, похожие на колышки зубы верхней и зубной кости служили для срезания растительности. Низкий, смещенный челюстной сустав позволяет верхним и нижним зубам смыкаться по всей длине, что дает Гордодону более сильный и сокрушительный прикус, а не срез. Кроме того, челюстной сустав свободно прилегает и имеет закругленное сферическое сочленение, позволяющее нижней челюсти совершать палинальное движение (когда челюсть скользит назад по отношению к верхней челюсти) для дальнейшего измельчения и нарезки пищи. «Щёчные» зубы Гордодона не предназначены для этой цели, в отличие от современных млекопитающих, и жевание (жевание), вероятно, осуществлялось зубными пластинами. Это будет относительно более сложная форма жевания по сравнению с более ограниченными палинальными движениями, наблюдаемыми в нижней челюсти. Эдафозавр . [ 1 ] [ 11 ] Однако точную функцию диастемы и движения челюстей по отношению к зубным пластинам на верхней и нижней челюстях определить сложно, как отметил палеонтолог Фредерик Шпиндлер в 2020 году, который далее предположил роль специализированного языка. Поэтому точные механизмы работы челюстей и зубов при переработке пищи гордодона , как и других эдафозаврид, остаются неизвестными. [ 6 ]
Палеоэкология
[ редактировать ]Осадочные фации формации Бурсум указывают на то, что Гордодон населял прибрежную прибрежную равнину . В ходе отложения формации среда обитания чередовалась между наземной, пляжной и морской средой в результате циклических подъемов и падений уровня моря, что указывает на ее близость к побережью. Большинство организмов, известных из формации Бурсум, являются морскими, с особенно многочисленными остатками беспозвоночных , в том числе различных брюхоногих моллюсков , остракод , иглокожих , брахиопод и двустворчатых моллюсков , а также крошечных мшанок и фораминифер . [ 2 ] [ 12 ] К фрагментарным остаткам позвоночных животных из других мест формации, за пределами местонахождения эдафозавров, относятся остатки рыб , водных темноспондиловых амфибий и архериид , травоядных диадактоморф и казеид , хищных сфенакодонтид и, возможно, других эдафозавридов. [ 13 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н Спенсер Г., Лукас; Райнхарт, Ларри; Селески, Мэтью Д. (ноябрь 2018 г.). «Старейшее специализированное травоядное четвероногое животное: новый эвпеликозавр из перми Нью-Мексико, США» . Электронная палеонтология . 21.3.39А (3): 1–42. дои : 10.26879/899 .
- ^ Jump up to: а б Крайнер, К.; Вашар, Д.; Лукас, СГ (2003). «Микрофации и комплексы микрофоссилий (более мелкие фораминиферы, водоросли, псевдоводоросли) группы Уэко и формации Лаборсита (верхний пенсильванский период — нижняя пермь), юго-центральная часть Нью-Мексико, США» . Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia . 109 (1): 3–36. дои : 10.13130/2039-4942/5491 .
- ^ Давыдов В.И.; Гленистер, БФ; Спиноза, К.; Риттер, С.М.; Черных В.В.; Вордлоу, БР; Снайдер, WS (1998). «Предложение Айдаралаша в качестве глобального стратотипического разреза и точки (GSSP) для основания Пермской системы» . Эпизоды . 21 (1): 11–17. дои : 10.18814/epiiugs/1998/v21i1/003 .
- ^ Jump up to: а б с Шпиндлер, Фредерик; Фойгт, Себастьян; Фишер, Ян (2019). «Edaphosauridae (Synapsida, Eupelycosauria) из Европы и их родство с представителями Северной Америки» . ПалЗ . 94 : 125–153. дои : 10.1007/s12542-019-00453-2 .
- ^ Jump up to: а б Мазиерский, Д.М.; Рейс, Р.Р. (2010). «Описание нового экземпляра Ianthasaurus hardestiorum (Eupelycosauria: Edaphosauridae) и переоценка филогении эдафозаврид» Канадский журнал наук о Земле . 47 (6): 901–912. Бибкод : 2010CaJES..47..901M . дои : 10.1139/e10-017 .
- ^ Jump up to: а б с д Шпиндлер, Ф. (2020). «Феноядный ранний сфенакодонтовый синапсид с диастемой» . Электронная палеонтология . 23 (1). дои : 10.26879/1023 .
- ^ Шпиндлер, Ф. (2019). «Череп Tetraceratops insignis (Synapsida, Sphenacodontia)» . Палеовертебрата 43 (1): е1. дои : 10.18563/pv.43.1.e1 .
- ^ Перес-Барберия, Э.Дж.; Гордон, Эй Джей (1999). «Функциональная связь между типом питания и морфологией челюстей и черепа у копытных» . Экология . 118 (2): 157–165. Бибкод : 1999Oecol.118..157P . дои : 10.1007/s004420050714 . ПМИД 28307690 .
- ^ Ловисетто, А.; Гуццо, Ф.; Бусато, Н.; Касадоро, Г. (2013). «Гены B-сестры голосеменных могут участвовать в развитии семязачатков/семени, а у некоторых видов - в росте мясистых структур, похожих на плоды» . Анналы ботаники . 112 (3): 535–544. дои : 10.1093/aob/mct124 . ПМЦ 3718214 . ПМИД 23761686 .
- ^ Холл, Дж.А.; Уолтер, GH (2014). «Относительная токсичность семян и плодов австралийских саговников Macrozamia miquelii и Cycas ophiolitica : дополнительные доказательства мегафаунистического синдрома распространения семян у саговников и его возможной древности» . Журнал химической экологии . 40 (8): 860–868. дои : 10.1007/s10886-014-0490-5 . ПМИД 25172315 .
- ^ Рейс, Роберт Р. (2006). «Происхождение окклюзии зубов у четвероногих: сигнал для эволюции наземных позвоночных?». Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная эволюция и эволюция развития . 306Б (3): 261–277. дои : 10.1002/jez.b.21115 . ПМИД 16683226 .
- ^ Крайнер, К.; Лукас, СГ (2013). «Пенсильванско-пермская формация Бурсум в центральном Нью-Мексико». Каменноугольно-пермский переход в центральном Нью-Мексико: Музей естественной истории и науки Нью-Мексико, Бюллетень . 59 : 143–160.
- ^ Харрис, СК; Лукас, СГ; Берман, Д.С.; Хенричи, AC (2004). «Набор окаменелостей позвоночных из красных резервуаров Верхней Пенсильвании, входящих в формацию Бурсум, поднятие Лусеро, центральный Нью-Мексико». Каменноугольно-пермский переход в Карризо-Арройо, Центральный Нью-Мексико: Музей естественной истории и науки Нью-Мексико, Бюллетень . 25 : 267–283.
Внешние ссылки
[ редактировать ]
СМИ, связанные с Гордодоном, на Викискладе?
