миктерозавр
миктерозавр Временной диапазон: ранняя пермь ,
| |
---|---|
![]() | |
Восстановление жизни миктерозавра longcipes | |
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Хордовые |
Клэйд : | Сторона синапса |
Семья: | † Варанопиды |
Подсемейство: | † Миктерозаврины |
Род: | † Миктерозавр Уиллистон , 1915 год. |
Типовой вид | |
† Mycterosaurus longiceps Уиллистон, 1915 год.
|
Миктерозавр (по-гречески mykter/mykteros означает нос/морда, sauros означает «ящерица»). [ 1 ] ) — вымерший род амниот , относящийся к семейству Varanopidae . Он отнесен к варанопидов подсемейству Mycterosaurinae . Миктерозавр — самый примитивный представитель своего семейства, существовавший от 290,1 до 272,5 млн лет назад. [ 2 ] известен в Техасе [ 3 ] и Оклахома. [ 4 ] [ 2 ] Ему не хватает некоторых особенностей, которыми обладают его продвинутые родственники.
Миктерозавр — относительно небольшое хищное животное в 60 см (23 дюйма оценивается примерно , длина которого ) . [ 2 ] Восстановленный миктерозавр выглядит тонким и гротескным в отличие от большинства «пеликозавров» по своим пропорциям и особенно в отличие от эдафозавридов , которые обычно имеют коренастое телосложение. [ 5 ]
Число действительных видов Mycterosaurus с годами менялось, всего существует две классификации Mycterosaurus longiceps. [ 3 ] и Mycterosaurus smithae. [ 6 ] Однако недавний анализ привел к новому описанию Mycterosaurus smithae. [ 7 ]
Описание
[ редактировать ]Череп
[ редактировать ]И голотип , и AMNH 7002 «Eumatthevia» были изучены и повторно изучены с дополнениями и изменениями в краниальном описании. Ноздри . и глазницы миктерозавра необычно большие, орбита направлена наружу и имеет круглую форму [ 3 ] Чрезвычайно большой размер орбиты был связан с относительно небольшими размерами животного. [ 5 ] Кроме того, поверхность надзатылочной кости, которая сочленяется с теменными поверхностями сверху, является хрящевой, что характерно для крокодилов , ящериц и динозавров . [ 3 ] Экзоципитальные кости окружают большое затылочное отверстие и свободно прикрепляются так же, как и диметродон. [ 3 ] Теменное отверстие расположено почти на крайнем заднем конце теменных костей и очень близко к dermosupraoccipitals. [ 3 ] Сама теменная кость слегка отделена с каждой стороны от чешуйчато-заглазничной дуги, в то время как чешуйчатая кость широко покрывает квадратную кость . [ 3 ]
Зубной ряд
[ редактировать ]У миктерозавра 18-20 верхнечелюстных зубов. [ 3 ] которые характерно отличаются от таковых у Варанопса , Офиакаодона , Диметродона или Эдафозавра . [ 5 ] Зубы толстые у основания, со слегка загнутыми и острыми кончиками. [ 5 ] Первые четыре-пять верхнечелюстных зубов (передние) являются самыми крупными при примитивном положении клыков. [ 5 ] [ 3 ] Эти зубы умеренно удлинены, уплощены, имеют тупую вершину. [ 3 ] Предчелюстные и верхнечелюстные зубы являются типичными зубами текодонта. [ 8 ] Превомеры имели продольный ряд мелких зубов, были длинными и тонкими. [ 8 ] Нижние зубы кажутся довольно маленькими и изодонтными , но в остальном неизвестны из-за ископаемых условий. [ 5 ] Помимо верхнечелюстных зубов, у миктерозавра имеются мелкие, но многочисленные небные зубы. [ 5 ] Крыловидные кости как на передней, так и на средней стороне имеют значительное количество мелких заостренных зубцов. [ 8 ] Краевые зубы зубчатые по медиальному и дистальному краям. [ 9 ]
Посткраниальный скелет
[ редактировать ]Позвонки подобны позвонкам варанопа , с тонким позвоночником, превышающим высоту центра не более чем в 2-3 раза. [ 3 ] Хотя шейные позвонки неизвестны из-за плохих записей окаменелостей, детали задней стороны в некоторой степени сохранились. [ 5 ] Нервный отросток низкий и широкий как в переднем, так и в заднем направлении. [ 5 ] Центра имеет закругленные концы и не имеет вентрального киля, имеет характерную форму эдафосауриоидной катушки. [ 5 ] При этом дорсальные центры умеренно удлиненные (длина 5 единиц). Напротив, поясничные центры намного короче. [ 5 ]
Лопатка короткая и не особенно широкая, в отличие от исключительно широкой прокоракоидной пластинки, характерной для эдафозавридов . [ 5 ] Гленоидная поверхность короткая, супрагленоидное отверстие отсутствует. [ 5 ] Таз имеет сильное удлинение на переднем конце лопатки подвздошной кости, причем переднее расширение больше, чем заднее. [ 5 ] Плечевая кость и кости задней ноги [ 7 ] тонкие, без эктепикондилярного отверстия. [ 5 ]
Таранная кость имеет L-образную форму, а центр круглый, если смотреть снизу. Эти наблюдения согласуются с большинством пеликозаврового уровня синапсидов . [ 10 ] Четвертая дистальная предплюсна увеличена, ее проксимальная суставная поверхность обращена к выпуклости. [ 10 ] Выпуклость сочленяется таранно-пяточным комплексом. [ 10 ] Эта морфология указывает на очень подвижный мезотарзальный сустав как у варанопсов , так и у миктерозавров , в отличие от более ранних представлений о том, что ранние синапсиды имели мало движений. [ 10 ] Эти наблюдения служат свидетельством того, что Варанопс и Миктерозавр использовали полупальцевую стойку для передвижения. [ 10 ]
Открытие
[ редактировать ]Первым когда-либо обнаруженным черепом миктерозавра был череп Mycterosaurus longiceps . Голотип (FMNH-UC 692) был обнаружен г-ном Германом Даутиттом в 1915 году на месторождении [ 3 ] Нижняя пермь (леонард) Формация Клайд в северо-центральном Техасе. [ 11 ] Сэмюэл Венделл Уиллистон проанализировал голотип, описав череп и другие фрагментированные части скелета в своей публикации «Новый род и виды американских тероморф». [ 3 ]
В 1930 году Р. Брум идентифицировал неизученную окаменелость, собранную Джейкобом Боллом в Американском музее , которая, по его мнению, была ошибочно названа коллекционерами маленьким лабиринтодонтом . [ 8 ] Окаменелость AMNH 7002 состояла из фрагментированного черепа и частично раздробленного скелета. [ 8 ] [ 5 ] Брум назвал ископаемое Eumatthevia Bolli в честь покойного американского палеонтолога профессора У. Д. Мэтью . Брум отметил, что череп окаменелости был похож на череп других примитивных тероморфов, таких как глаукозавр и миктерозавр , но он казался более стройным и представлял собой более плоский череп по сравнению с миктерозавром . [ 8 ] Несмотря на это различие, реставрация независимого младшего автора ничем не отличалась от миктерозавра, за исключением того, что череп был ниже, что объясняется раздавливанием. [ 5 ] Таким образом, Ромер пришел к выводу, что Eumatthevia bolli, несомненно, является синонимом Mycterosaurus longiceps . [ 5 ] [ 11 ]
В 1940 году Ромер и Прайс рассмотрели обе вышеупомянутые записи окаменелостей в своем обзоре пеликозавров . [ 5 ] Авторы отмечают, что оба экземпляра подверглись разным видам раздавливания, что затрудняет точную оценку истинной природы черепа. [ 5 ] Однако, по оценкам Ромера и Прайса, истинные пропорции, вероятно, были промежуточными между узкой формой, которую наблюдал Уиллистон. [ 3 ] и широкий низкий шрифт, восстановленный Брумом. [ 8 ] [ 5 ] Авторам не удалось наблюдать контакты между слезными и скуловыми, вентральными отделами глазницы, как описано Уиллистоном и Брумом. [ 5 ] Кроме того, авторы считают, что определяющие характеристики роста, размера шишковидной железы и зубов, дифференцирующие « Eumatthevia » и « Mycterosaurus », были неточными. Вместо этого эти различия, вероятно, возникли из-за раздавливания и неточностей измерений Уиллистона. [ 5 ] Однако во всех отчетах существует согласие относительно большого размера квадратноскуловой кости и орбит.
В 1957 году Питер Пол Вон опубликовал статью, описывающую особенности пеликозавра по имени Basicranodon fortsillensis , который, по его мнению, имел очень сходные черты с казеидами. Однако ранее Ромер установил, что миктерозавра следует классифицировать как эдафозавра. В 1966 году Географическая служба США опубликовала статью, в которой говорилось, что Basicranodon fortsillensis вполне мог бы принадлежать миктерозавру , если бы когда-либо были обнаружены более сохранившиеся экземпляры. [ 6 ]
было обнаружено новое ископаемое (MCZ 2985), В 1953 году в Колорадо а в 1964 году Льюис и Вон назвали его новым видом, который они назвали Mycterosaurus smithae в честь миссис Стоктон Смит. [ 6 ] Особенности MCZ 2985, такие как размеры орбиты, височной области, межглазничной ширины, теменной области и задне-вентрального угла щеки, которые соответствовали таковым у Mycterosaurus longiceps, привели Льюиса и Вона к определению нового вида Mycterosaurus . [ 6 ]
Однако повторное исследование, проведенное Броклхерстом и др. (2016) с использованием микрокомпьютерной томографии синхротронного излучения , выявило наблюдения, которые побудили авторов реклассифицировать Mycterosaurus smithae в род Vaugnictis. [ 7 ] Дополнительная подготовка и синхротронное сканирование показали отсутствие тонкой бедренной кости, зазубренных боковых зубов, зубов на венечном отростке или латерального выступа на заглазничном отростке - это наиболее однозначные варанопидов и миктерозавринов . синапоморфии [ 7 ]
Классификация
[ редактировать ]На момент открытия голотипа Mycterosaurus longiceps в 1915 году г-н Герман Даутитт считал, что этот голотип принадлежал к роду Varanops. [ 3 ] из-за сходства формы и общих признаков между голотипом и родом Varanops . [ 11 ] Однако дальнейший анализ голотипа, проведенный Сэмюэлем Венделлом Уиллистоном , привел Уиллистона к предложению классификации этого типа как нового вида и рода американских Theromorpha . [ 3 ] , проведенному Р. Брумом Это соответствовало анализу Eumatthevia Bolli , который выявил аналогичный вывод о том, что Eumatthevia Bolli [ 8 ] следует отнести к примитивным тероморфам . Для пояснения следует отметить, что Ромер и Прайс в своем анализе 1940 года пришли к выводу, что Mycterosaurus longiceps является синонимом Eumatthevia Bolli . [ 5 ]
Ромер и Прайс, наблюдая за Eumatthevia Bolli и голотипом, пришли к выводу, что Mycterosaurus longiceps принадлежал к примитивной форме эдафозавров. [ 5 ] Ромер и Прайс считали, что, хотя M. longiceps не обладал некоторыми особенностями, характерными для продвинутых эдафозавров, M. longiceps наверняка обладал рядом ключевых характеристик, которые указывают на его классификацию как эдафозавра. [ 5 ] В частности, Ромер и Прайс создали подотряд Edaphosauria семейства Nitosauridae, в котором проживают роды Mycterosaurus и Nitosaurus . [ 5 ]
В 1982 году Берман и Рейс отвергли семейство Nitosauride и предположили, что Mycterosaurus longiceps является примитивным членом семейства Varanopidae . [ 11 ] Берман и Рейс полагали, что наиболее важные особенности эдафозавра, упомянутые Ромером и Прайсом, были ошибочно записаны на изолированном экземпляре, который был перепутан и неправильно идентифицирован. [ 11 ] Скорее, Берм и Рейс пришли к выводу, что ошибочно идентифицированный экземпляр был не пеликозавром, как полагали Ромер и Прайс, а скорее темноспондилической амфибией. [ 11 ] В результате Берман и Рейс повторно исследовали все известные экземпляры M. longiceps , что привело их к выводу, что Mycterosaurus лучше всего интерпретировать как члена семейства Varanopidae .
Филогенетический анализ взаимоотношений варанопоидов в 2006 году поместил Mycterosaurus в группу Mycterosaurinae с сестринским родом Mesenosaurus. [ 4 ] [ 12 ]
Ниже представлена кладограмма, модифицированная на основе анализа Бенсона (в печати) после исключения Basicranodon : [ 13 ]
| ||||||||||||||||||||||||||||
Палеобиология
[ редактировать ]
О палеобиологии миктерозавра было постулировано или выдвинуто очень мало гипотез из-за небольшого количества плохо сохранившихся и неполных ископаемых свидетельств. Тем не менее, миктерозавр , как известно, является маленьким и подвижным фауноядным животным , которое, вероятно, питалось насекомыми. [ 14 ] [ 15 ] Обладая очень подвижным мезотарзальным суставом, миктерозавр передвигался, занимая полупальцевую позицию. [ 10 ]
Палеоэкология
[ редактировать ]Миктерозавр занимал схожие ниши на протяжении всего своего временного ареала с мезенозавром и другими плотоядными ящерицами с относительно небольшим телом. В целом кажется, что мелкотелые варанопиды, такие как Mycterosaurus, могли успешно занимать аналогичные ниши в трофических сетях в качестве относительно мелких фауноядных животных без каких-либо конкурентных эко-эквивалентов до появления мелких диапсидов ближе к концу перми . [ 15 ]
Палеогеография
[ редактировать ]Окаменелости Mycterosaurus longiceps были обнаружены в отложениях нижнепермской ( леонардской ) формации Клайд на северо-центре Техаса. [ 3 ] [ 11 ] Формация Клайд принадлежит к группе Уичито, которая почти полностью представляет собой чередование серого известняка и сланца с незначительными количествами песчаника и алевролита. [ 16 ] Формация Клайд менее известна и изучена по сравнению с другими формациями в группе Клир-Форк, такими как формация Арройо. Однако формация Клайд, где был обнаружен Mycterosaurus longiceps , по-видимому, представляет собой аналогичный комплекс фауны. Сюда входят Captorhinus, Labidosaurus, Pantylus, Seymouria, Varanops, Casea, а также несколько крупных видов Dimetrodon и Edaphosaurus. [ 17 ]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Джагер, Эдмунд С. (1960). Справочник биологических названий и терминов . Том. 6.
- ^ Jump up to: а б с «Ископаемые произведения: Mycterosaurus longiceps» . сайт ископаемых.org . Проверено 17 декабря 2021 г.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д Уиллистон, Сэмюэл Венделл (сентябрь 1915 г.). «Новый род и вид американских тероморф: Mycterosaurus longiceps» . Журнал геологии . 23 (6): 554–559. Бибкод : 1915JG.....23..554W . doi : 10.1086/622271 – через JSTOR.
- ^ Jump up to: а б Мэддин, Хиллари С.; Эванс, Дэвид С.; Рейс, Роберт Р. (11 декабря 2006 г.). «Раннепермский варанодонтиновый варанопид (Synapsida: Eupelycosauria) из местности Ричардс Спур, Оклахома». Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (4): 957–966. doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[957:aepvvs]2.0.co;2 . ISSN 0272-4634 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v В х и С аа Ромер, Альфред Шервуд; Прайс, Ллевеллин Айвор (6 декабря 1940 г.). «Обзор пеликозавров». Специальные статьи Геологического общества Америки : 405–412 - через Google Книги.
- ^ Jump up to: а б с д Льюис, Джордж Эдвард; Вон, Питер Пол (1965). «Раннепермские позвоночные из формации Катлер в районе Плейсервиль, штат Колорадо». Профессиональный документ по геологической разведке : C34–C39 – через Google Книги.
- ^ Jump up to: а б с д Броклхерст, Нил; Рейс, Роберт Р.; Фернандес, Винсент; Фрёбиш, Йорг (22 июня 2016 г.). «Переописание кузнецов миктерозавра, раннепермского эотиридида, и его влияние на филогению синапсидов пеликозаврового уровня» . ПЛОС ОДИН . 11 (6): e0156810. Бибкод : 2016PLoSO..1156810B . дои : 10.1371/journal.pone.0156810 . ПМЦ 4917111 . ПМИД 27333277 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час Брум, Р. (20 декабря 1930 г.). «О новом примитивном тероморфе (Eumatthevia Bolli)». Американский музей Новитатов .
- ^ Рейс, Роберт Р.; Модесто, Шон П. (сентябрь 2007 г.). «Heleosaurus scholtzi из перми Южной Африки: варанопидный синапсид, а не диапсидная рептилия». Журнал палеонтологии позвоночных . 27 (3): 734–739. doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[734:HSFTPO]2.0.CO;2 . ISSN 0272-4634 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Кисель, Ричард; Шинья, Акико (12 сентября 2003 г.). «Комплекс астрагал-пяточная кость миктерозавра и варанопса (Synapsida: Varanopidae): морфология, локомоция и филогения». Журнал палеонтологии позвоночных . 23 (3 Приложения): 96А–97А. JSTOR 4524374 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Берман, Дэвид С; Рейс, Роберт Р. (3 декабря 1982 г.). «Повторное исследование Mycterosaurus Longiceps (Reptilia, Pelycosauria) из нижней перми Техаса». Анналы музея Карнеги . 51 : 423–453.
- ^ Кампионе, Николас Э.; Рейс, Роберт Р. (18 мая 2010 г.). «Varanops brevirostris (Eupelycosauria: Varanopidae) из нижней перми Техаса, с обсуждением морфологии и взаимоотношений варанопидов». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (3): 724–746. дои : 10.1080/02724631003762914 . ISSN 0272-4634 . S2CID 84949154 .
- ^ Бенсон, Р.Дж. (2012). «Взаимоотношения базальных синапсид: краниальные и посткраниальные морфологические перегородки предполагают разные топологии». Журнал систематической палеонтологии . 10 (4): 601–624. дои : 10.1080/14772019.2011.631042 . S2CID 84706899 .
- ^ Вон, Питер Пол (1957). «Пеликозавр с субсфеноидальными зубами из нижней перми Оклахомы». Журнал Вашингтонской академии наук . 48 : 44–47 – через JSTOR.
- ^ Jump up to: а б Махо, Сиги; Ну и дела, Брайан М.; Рейс, Роберт Р. (23 октября 2019 г.). «Новый синапсид варанопидов из ранней перми Оклахомы и эволюционный застой в этой кладе» . Королевское общество открытой науки . 6 (10): 191297. дои : 10.1098/rsos.191297 . ISSN 2054-5703 . ПМК 6837192 . ПМИД 31824730 .
- ^ Стаффорд, ПТ (1960). Стратиграфия группы Уичито в части долины реки Бразос, север Техаса . УСГПО с. 274. OCLC 663714194 .
- ^ Ромер, Альфред Шервуд (1936). «Исследования американских пермо-каменноугольных четвероногих». Проблемы палеонтологии : 85–93.