Jump to content

Лимносцелис

(Перенаправлено с Limnoscelis paludis )

Лимносцелис
Слепок голотипа L. paludis (YPM 811) на выставке в музее Редпат , Монреаль.
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Заказ: Диадектоморфы
Семья: Лимносцелиды
Род: Лимносцелис
Уиллистон , 1911 год.
Типовой вид
Limnoscelis paludis
Уиллистон, 1911 год.
Другие виды
  • L. dynatis Берман и Сумида, 1990 г.

Limnoscelis (/limˈnäsələ̇s/, что означает «болотные ноги») — род крупных диадектоморфных четвероногих , существовавших в период от позднего карбона до ранней перми на западе Северной Америки. Включает два вида : типовой вид Limnoscelis paludis из Нью-Мексико , [ 1 ] и Limnoscelis dynatis из Колорадо , [ 2 ] оба из которых, как полагают, жили одновременно. [ 3 ] За пределами Северной Америки экземпляры Limnoscelis не известны. [ 1 ] [ 2 ] [ 4 ] Лимносцелис был плотоядным , [ 1 ] и, вероятно, полуводный , [ 1 ] хотя, возможно, значительную часть своей жизни он провел на суше. [ 5 ] Limnoscelis сочетал в себе черты производных амфибий и примитивных рептилий . [ 6 ] и его расположение относительно амниоты имеет важное значение для происхождения первых амниот. [ 7 ] [ 8 ]

Открытие и присвоение имени

[ редактировать ]
Слепок голотипа L. paludis , Музей естественной истории, Лондон.

Типовой вид Limnoscelis paludis был собран охотником за ископаемыми Дэвидом Болдуином между 1877 и 1880 годами. [ 1 ] [ 9 ] из каньона Эль-Кобре отложений [ 10 ] формации Катлер , штат Нью-Мексико. [ 11 ] Болдуин собирал окаменелости на службе палеонтолога Отниела Чарльза Марша во время костяных войн . [ 1 ] [ 12 ] Хотя Марш описал несколько экземпляров из коллекций Болдуина, [ 9 ] многие окаменелости, в том числе Limnoscelis paludis , будут храниться без описания в Музее естественной истории Пибоди в Йельском колледже на несколько десятилетий. [ 1 ]

Limnoscelis paludis был окончательно описан в 1911 году палеонтологом Сэмюэлем Венделлом Уиллистоном , который обнаружил три экземпляра этого рода в коллекциях Йельского музея Пибоди. [ 1 ] Они включали один относительно полный сочлененный экземпляр, который включал череп ( голотип , YPM 811), и два менее полных посткраниальных скелета (MCZ 1947 и MCZ 1948, ранее YPM 819 и YPM 809 соответственно). [ 1 ] [ 2 ] Уиллистон назвал ископаемое Limnoscelis paludis , ссылаясь на болотистую среду, в которой, по его гипотезе, Limnoscelis . могли обитать [ 1 ] В 1912 году Уиллистон описал открытие еще одного экземпляра, собранного им самим в том же месте, что и предыдущие экземпляры. [ 4 ]

Схема скелета голотипа L. paludis 1911 г.

Еще больше окаменелостей Limnoscelis было собрано между 1966 и 1973 годами палеонтологом Питером П. Воном из формации Сангре де Кристо в Колорадо. [ 2 ] [ 13 ] [ 14 ] который позже будет отнесен к виду Limnoscelis dynatis . [ 2 ] Вон, однако, изначально не признавал эти материалы принадлежащими Limnoscelis , вместо этого приписывая несколько ископаемых элементов рахитоми или антракозавриям . [ 2 ] [ 13 ] [ 14 ] Присутствие Limnoscelis в этом местонахождении было окончательно подтверждено после сбора дополнительных окаменелостей этого рода, которые составили три разрозненных экземпляра (голотип CM 47653 и паратипы CM 47651 и CM 47652). [ 2 ] Эти окаменелости, особенно голотип, упоминались как представители рода Limnoscelis . в нескольких публикациях [ 3 ] [ 15 ] Однако сами окаменелости не были признаны отдельными видами до тех пор, пока палеонтологи Дэвид С. Берман и Стюарт С. Сумида не описали окаменелости в 1990 году. [ 2 ] Они обозначили новый вид как Limnoscelis dynatis , причем слово «dynatis» происходит от греческого dynatos, означающего «сильный» или «мощный», что указывает на способность этого рода быть «грозным хищником». [ 2 ]

Описание

[ редактировать ]
Восстановление L. paludis

Скелет Limnoscelis был относительно большим: длина Limnoscelis paludis составляла 7 футов (около 2 метров). [ 1 ] Части скелета слабо окостеневшие , с множеством хрящевых элементов. [ 1 ] [ 6 ]

Череп и зубы

[ редактировать ]
Череп Limnoscelis , вид сбоку (А) и сверху (Б).

У Limnoscelis был относительно удлиненный череп с узкой мордой и более широкой задней частью. [ 1 ] [ 6 ] Зубы . имели коническую форму [ 1 ] и лабиринтодонт со складками эмали и дентина . [ 1 ] [ 2 ] У Limnoscelis были особенно хорошо развиты резцы . [ 1 ] [ 6 ] достигает максимума в размерах в передней части верхней челюсти , подобно расположению клыка многих производных синапсид . [ 6 ] Эта морфология зубов была использована для вывода о том, что Limnoscelis был хищником. [ 1 ] Нижняя челюсть Limnoscelis была хорошо сложенной, с крупными отростками для прикрепления челюстных мышц, что указывало на мощный прикус. [ 1 ] В дополнение к предчелюстным , верхнечелюстным и зубным зубам у Limnoscelis были дополнительные небные зубы на поперечных фланцах крыловидной кости . [ 1 ] [ 6 ] Эти выступы состояли из переднего ряда более мелких тупых зубцов и заднего ряда более крупных зубов, причем ни один из них не имел лабиринтодонтных складок. [ 2 ] Крыловидный отросток Limnoscelis сочленяется с базисфеноидом . [ 1 ] Затылочная Limnoscelis область была относительно плоской. [ 1 ] сходен с таковым у некоторых базальных синапсид. [ 6 ] Limnoscelis имел единственный затылочный мыщелок . [ 6 ] Limnoscelis имел анапсидный рисунок фенестрации черепа без височных окон. [ 1 ] Однако надвисочная часть Limnoscelis сдвинута назад и вентрально. [ 6 ] создание «линии слабости» между надвисочными, заглазничными и чешуйчатыми костями. [ 1 ] [ 6 ] [ 16 ] Было высказано предположение, что эта «линия слабости» является предшественником синапсидного височного окна. [ 16 ] хотя эта гипотеза была оспорена. [ 17 ]

Осевой скелет

[ редактировать ]

Limnoscelis имел 26 пресакральных позвонков . [ 4 ] У этих позвонков были опухшие нервные дуги, [ 1 ] и амфицельные нотохордальные центры. [ 5 ] Позвонки Limnoscelis обычно были длиннее, чем ширины. [ 5 ] но различаются по размеру и форме на протяжении всего позвоночного столба, [ 2 ] [ 5 ] [ 18 ] наряду с высотой нервного отдела позвоночника. [ 5 ] [ 19 ] Limnoscelis имел многораздельный атлас и комплекс оси , с вентральным передним отростком межцентровой оси, сочленяющимся с отростком атласа. [ 18 ] У Limnoscelis с одной головкой были ребра . [ 1 ] хотя у них могли быть хрящевые колпачки, позволяющие проходить позвоночной артерии между головкой и бугорком каждого ребра. [ 6 ] У Limnoscelis было два крестцовых позвонка. [ 5 ] [ 19 ] функция, общая с амниотами, [ 20 ] хотя второй крестцовый позвонок редуцирован по сравнению с первым. [ 5 ]

Аппендикулярный скелет

[ редактировать ]
Иллюстрация Limnoscelis левой передней ноги из «Остеологии рептилий» (1925).

Грудной пояс Limnoscelis лопатокоракоидами одной межключицы с парными ключицами , состоял из и клеитрой на правой и левой сторонах. [ 5 ] Клейтрум был маленьким и, возможно, рудиментарным . [ 1 ] [ 6 ] что указывает на дальнейшее окостенение скапулокоракоида. [ 6 ] Limnoscelis также мог иметь хрящевые расширения над лопаткоракоидом, компенсируя это уменьшение размера. [ 6 ] Скапулокоракоид Limnoscelis имел два сросшихся коракоидных элемента, которые он разделяет с рядом базальных амниот, но это отличает Limnoscelis от его собратьев-диадектоморфов (у которых был только один коракоид). [ 6 ] Limnoscelis Подвздошная кость имела . подвздошную полку, низкий гребень, идущий в передне-заднем направлении через дорсальную часть подвздошной кости [ 6 ] синапоморфия . Diadectomorpha [ 2 ] Передние задние и конечности Limnoscelis . были короткими и крепкими, что придавало животному низкую распростертую позу [ 1 ] [ 5 ] У него была фаланговая формула 2-3-4-5-3 для кисти и формула 2-3-4-5-4 для стопы . [ 1 ] который он разделял с базальными амниотами. [ 5 ] Первоначально считалось, что Limnoscelis имеет две проксимальные предплюсны , состоящие из малоберцовой кости и преаксиального элемента, включающего сросшуюся большеберцовую и промежуточную кости. [ 1 ] Однако последующие анализы поставили под сомнение эту оценку, вместо этого предположив, что две сохранившиеся проксимальные предплюсны - это малоберцовая и промежуточная кости, и что Limnoscelis наряду с этими элементами обладал несросшейся большеберцовой костью. [ 5 ] [ 6 ] [ 21 ] Отсутствие большеберцовой кости объясняется либо плохой сохранностью (возможно, из-за хрящевой структуры), либо плохой сохранностью. [ 5 ] [ 6 ] или быть смещенным и ошибочно идентифицированным как одна из дистальных предплюсневых костей. [ 21 ] Это отличается от других диадектоморфов семейства Diadectidae , которые обладали астрагалом, состоящим из сросшихся большеберцовой, промежуточной и проксимальной центральной костей, похожим (и, возможно, гомологичным ) на таранную кость или таранную кость, обнаруженную у амниот. [ 21 ]

Различия между L. dynatis и L. paludis

[ редактировать ]

Ряд особенностей отличает Limnoscelis dynatis от типового вида Limnoscelis paludis . Считается, что L. dynatis является меньшим из двух родов и примерно на 20% меньше L. paludis. [ 2 ] Предчелюстная кость значительно различается у разных видов. В то время как предчелюстная кость L. paludis была относительно большой и охватывала всю внешнюю ноздрю , предчелюстная кость L. dynatis была значительно меньше, а вентральная граница внешней ноздри вместо этого была образована верхней челюстью. [ 2 ] У L. dynatis зубы были меньше, но их было больше, чем у L. paludis . [ 2 ] Гребень крыловидного фланца L. dynatis был узким по сравнению с L. paludis , с меньшими зубцами и зубчиками. [ 2 ] Надзатылочная кость у L. paludis состояла из одного элемента, а у L. dynatis — из двух парных элементов . [ 22 ] Лопатка-коракоид L. dynatis была короче и шире, чем лопатка-коракоид L. paludis. [ 2 ] при этом он тоньше и менее выпуклый. [ 5 ] Точно так же подвздошная кость L. dynatis была короче и шире, чем у L. paludis. [ 2 ] Кости проксимальных конечностей ( плечевая и бедренная кость ) L. dynatis были короче относительно размера тела по сравнению с таковыми у L. paludis , тогда как дистальные костные элементы конечностей ( лучевая , локтевая , большеберцовая и малоберцовая кости ) были длиннее. [ 5 ] Многие из этих особенностей кажутся более производными от L. paludis , что заставляет некоторых считать его более производным из двух видов. [ 2 ]

Классификация

[ редактировать ]

В своих самых ранних описаниях Limnoscelis был идентифицирован как ранняя рептилия, которую считали тесно связанной с Captorhinidae или Pareiasauridae на основании плоского затылка. [ 1 ] а также его большие верхние резцы и широкие парарептилию . нервные дуги, напоминающие [ 6 ] Однако Уиллистон отметил достаточно отличий от этих групп, чтобы поместить в отдельное подсемейство Limnoscelidae . Limnoscelis [ 1 ] который позже будет построен как отдельная семья. [ 23 ] Limnoscelidae когда-то содержали роды Limnosceloides , Limnoscelops и Limnostygis , но в настоящее время являются монородовыми и содержат только Limnoscelis. [ 24 ]

Отношения с диадектоморфами

[ редактировать ]
Восстановление L. paludis

Эти ранние описания представили Limnoscelis как члена парафилетической группы Captorhinomorpha в пределах Cotylosauria, наряду с кладами Diadectomorpha и Seymouriamorpha . [ 25 ] Однако эти ранние авторы также отметили множество сходств между Limnoscelis и диадектидами Diadectes , включая кости, образующие границу глазницы, наличие суставного отверстия на лопатке и наличие сходных грудных и тазовых поясов. [ 1 ] Также были отмечены различия, в том числе наличие одного непрерывного реберного сочленения, а не двуглавых ребер. [ 1 ] его конические зубы и плотоядная диета, [ 12 ] отсутствие сросшегося таранной кости, [ 5 ] [ 6 ] и наличие двух сросшихся клювовидных элементов, а не одного элемента в клювовидной пластинке. [ 6 ] Несмотря на эти различия, сходство с Diadectes в конечном итоге будет использовано для того, чтобы поместить Limnoscelis в его нынешнее таксономическое положение как диадектоморф, при этом Limnoscelidae будут возведены как семейство внутри отряда Diadectomorpha наряду с семейством Diadectidae и родом Tseajaia из монородового семейства Tseajaiidae. [ 23 ] Эта монофилетическая группировка Diadectomorpha поддерживается передними отростками атланта и межцентровой осью, а также наличием наружной полки подвздошной кости. [ 5 ] [ 26 ] черты, общие для всех диадектоморфов. [ 26 ] Внутри Diadectomorpha Limnoscelis часто оказывается сестрой Diadectidae и Tseajaia анализах более поздние клады образуют монофилетическую группу , причем во многих кладистических . [ 7 ] [ 8 ] [ 18 ] [ 20 ] [ 23 ] [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ]

На приведенной ниже кладограмме показан порядок Diadectomorpha, модифицированный Хитоном (1980). [ 23 ]

Отношения с Амниотой и Синапсидой

[ редактировать ]

Из-за своей весьма генерализованной посткраниальной морфологии Limnoscelis долгое время считался морфологически похожим на гипотетического предка всех амниот. [ 3 ] [ 6 ] хотя его возникновение слишком недавнее, чтобы быть самим этим предком. [ 6 ] Limnoscelis обладал несколькими черепными гомологиями рептилий , включая закрытие ушной вырезки и развитие крыловидного фланца на небной поверхности, сохраняя при этом генерализованную посткраниальную морфологию, подобную амфибиям. [ 6 ] Кроме того, было отмечено, что Limnoscelis разделял многие черты с ранними пеликозаврами, такими как Ophiacodon , особенно в посткраниальном скелете. [ 6 ] Другие не согласились, ссылаясь на различия в заглазничной кости. [ 31 ] и утверждая, что гипотетический предок всех амниот должен быть достаточно маленьким, чтобы эффективно производить амниотическую яйцеклетку , [ 32 ] Лимносцелис был слишком большим , чтобы быть этим предком. [ 31 ] Позднее связь между Limnoscelis и амниотами была расширена: некоторые особенности черепа Limnoscelis позволяют предположить, что он может быть не только представителем предка всех амниот, но и представителем пресинапсидного состояния. [ 16 ] К ним относятся большая надвисочная кость, контактирующая с заглазничной передней частью, и линия слабости между заглазничной, надвисочной и чешуйчатой ​​костями, которая в конечном итоге могла перерасти в височное окно синапсид. [ 16 ] Однако некоторые авторы выступали против достоверности этих персонажей. [ 17 ]

Слепок черепа L. paludis

Многие недавние исследования были сосредоточены на расположении Limnoscelis и Diadectomorpha относительно Amniota и Synapsida. Первоначально Хитон классифицировал диадектоморфов как амфибий, не являющихся сестрами Амниоты. [ 23 ] Однако последующие исследования показали тесную связь между диадектоморфами и синапсидами, при этом многие кладистические анализы относят их к сестринским таксонам. [ 8 ] [ 18 ] [ 22 ] [ 33 ] [ 34 ] Эта группировка основана на множестве общих признаков, включая наличие слуховой впадины, [ 8 ] имеющие схожие комплексы оси атласа, [ 18 ] наличие небольших поствисочных окон, [ 22 ] наличие небольшого теменного отверстия, строение и положение перегородок верхней челюсти, а также наличие высокой, широкой и плоской подвздошной кости. [ 33 ] Совсем недавно исследование морфологии внутреннего уха диадектоморфов с использованием рентгеновской микрокомпьютерной томографии, проведенное Клембарой и соавт. также подтвердил тесную связь между диадектоморфами и синапсидами. [ 34 ] , станут Если эта связь верна, то все диадектомофы, включая Limnoscelis коронными амниотами. [ 8 ] Размещение Limnoscelis и других диадектоморфов в пределах амниоты подтверждается другими общими признаками, включая потерю межвисочной кости, отсутствие височной вырезки, наличие окостеневшей надзатылочной кости, [ 8 ] общие цифровые формулы, [ 5 ] и наличие смещенного вентрально латерально околозатылочного отростка. [ 22 ] Хотя у самого Limnoscelis не было таранной кости, [ 5 ] [ 6 ] [ 21 ] эта особенность присутствует у диадектид, что может быть еще одним свидетельством объединения Diadectomorpha с амниотами. [ 21 ] Однако это также может быть результатом конвергентной эволюции. [ 21 ] Другие исследования ставят под сомнение надежность персонажей, связывающих Diadectomorpha с Synapsida, вместо этого соглашаясь с первоначальным размещением Diadectomorpha Хитоном за пределами Амниоты, при этом две клады остаются сестринскими таксонами. [ 7 ] [ 17 ] [ 20 ] [ 28 ] [ 29 ] Некоторые также утверждают, что амниоту следует определять по использованию амниотической яйцеклетки и что существует мало доказательств потенциального использования этой репродуктивной стратегии Limnoscelis, что затрудняет определение ее положения относительно амниот. [ 27 ]

На приведенной ниже кладограмме, модифицированной Лорином и Рейсом (1995), показаны Limnoscelis и сестра Diadectomorpha Амниоты: [ 7 ] соглашаясь с первоначальным размещением Хитона (1980). [ 23 ]

Приведенная ниже кладограмма, модифицированная из Berman et al. (1992), [ 8 ] изображающая альтернативную гипотезу, согласно которой Limnoscelis и Diadectomorpha являются сестрами Synapsida в Амниоте.

Палеобиология

[ редактировать ]
Реставрация 1914 года Сэмюэля Венделла Уиллистона, показывающая Limnoscelis как водное животное (внизу справа)

В самых ранних описаниях Уиллистона Limnoscelis описывался как медленное, но, тем не менее, мощное животное. [ 1 ] Плохое окостенение черепа, [ 1 ] [ 6 ] вместе с короткими конечностями и приплюснутым хвостом, [ 4 ] предполагают, что он, вероятно, вел водный или полуводный образ жизни. [ 1 ] [ 4 ] [ 6 ] Уиллистон предположил, что Лимносцелис мог использовать воду, чтобы прятаться от хищников или искать пищу. [ 4 ] Альфред Шервуд Ромер предположил, что это могло быть сохранением предкового полуводного образа жизни, свойственного земноводным, который также мог сохраняться и у некоторых ранних пеликозавров . [ 6 ] Однако другие исследования показали, что ведет значительно более наземный образ жизни Limnoscelis , основываясь на относительно хорошо окостеневших частях его посткраниального скелета. [ 5 ]

Несмотря на длинные конические зубы, указывающие на плотоядную диету, [ 1 ] Уиллистон сомневался, что Limnoscelis мог быть хищником, поскольку считал, что его короткие и крепкие конечности делают его слишком медленным, чтобы преследовать добычу. [ 1 ] [ 4 ] Вместо этого он предположил, что Limnoscelis могли питаться беспозвоночными . [ 4 ] Однако Ромер утверждал, что Limnoscelis мог быть успешным полуводным хищником, сравнивая его анатомию с анатомией известных водных хищников, таких как крокодилы и фитозавры . [ 6 ] Несколько последующих анализов согласились с аргументом Ромера, и большинство исследований сходятся во мнении, что Limnoscelis, скорее всего, вели хищный образ жизни. [ 2 ] [ 3 ] Это существенно отличается от большинства других диадектоморфов, особенно от семейства Diadectidae, которые были травоядными. [ 35 ]

Палеоэкология

[ редактировать ]
Восстановление двух L. paludis в отложениях каньона Эль-Кобре формации Катлер.

Лимносцелис бледный

[ редактировать ]

Limnoscelis paludis является эндемиком отложений каньона Эль-Кобре формации Катлер в Нью-Мексико. [ 4 ] Первоначально считалось, что это место относится к ранней перми . [ 9 ] хотя более поздние исследования пришли к выводу, что нижние слои формации на самом деле относятся к позднему карбону на основании биостратиграфии с использованием брахиопод Anthracospirifer rockymontanus . [ 10 ] В этих нижних слоях был обнаружен Limnoscelis paludis , что позволяет предположить, что его возраст мог быть ограничен аналогичным возрастом. [ 10 ] Однако датировка этих нижних слоев поздним пенсильванским периодом первоначально оказалась сомнительной из-за несоответствий стратиграфическому расположению окаменелостей, используемых для биостратиграфии. [ 36 ] Ранний пермский возраст снова стал популярным на основании фаунистического сходства с пластами Арройо-дель-Агуа формации Катлер. [ 36 ] [ 37 ] Однако более поздние исследования снова подтвердили позднепенсильванский возраст на основе биостратиграфии с использованием нескольких новых окаменелостей-маркеров, при этом Limnoscelis paludis принадлежал к этому позднепенсильванскому комплексу. [ 11 ] Считается, что каньон Эль-Кобре представляет собой аллювиальную равнину с однорусловой извилистой рекой в ​​полузасушливой среде. [ 3 ] являющийся одним из самых ранних представителей наземной фауны . [ 11 ] Будучи полуводным, Limnoscelis paludis , вероятно, обитал в этой реке. [ 3 ] Считается, что река разливается сезонно из-за дождей, возможно, полностью пересыхая между сезонами дождей и образуя новые русла ежегодно или раз в полгода. [ 3 ] Было высказано предположение, что, чтобы справиться с засушливыми периодами между сезонными дождями, Limnoscelis мог впадать в спячку в эти периоды, при этом тесная стратиграфическая связь с оригинальными экземплярами, найденными Болдуином, была возможным свидетельством существования общего логова для зимнего отдыха. [ 3 ]

В среде Limnoscelis paludis , вероятно, доминировали пеликозавры и другие базальные синапсиды. [ 3 ] в том числе сфенакодон ферокс , [ 1 ] [ 9 ] [ 11 ] [ 12 ] Офиакодон мертв , [ 1 ] [ 9 ] [ 12 ] офиакодон навайовикус, [ 1 ] [ 11 ] Clepsydrops vinslovii , [ 1 ] [ 12 ] Аэрозавр зелёный, [ 11 ] и Эдафозавр новомексиканус . [ 11 ] [ 12 ] Limnoscelis paludis, вероятно, также жил вместе с другими диадектоморфами, включая Diadectes lentus, [ 1 ] [ 9 ] [ 12 ] Зеносы рассеялись , [ 1 ] [ 11 ] и Десматодон голландский . [ 11 ] В ландшафте также обитали несколько амфибий, в том числе Seymouria sanjuanensis , [ 38 ] и темноспондилы Eryops grandis , [ 1 ] [ 9 ] [ 12 ] Платихистрикс морщинистый , [ 1 ] [ 11 ] [ 12 ] Аспидозавр новомексиканус , [ 1 ] [ 11 ] [ 12 ] и Chenoprosopus milleri . [ 11 ] Уиллистон отметил отсутствие окаменелостей рыб и акул на этом месте. [ 1 ] поддержка реконструкции территории как наземной полузасушливой сезонной поймы. [ 3 ] Однако возможно, что комплекс фауны в каньоне Эль-Кобре представляет собой два горизонта: виды, в том числе Limnoscelis paludis и Desmatodon hollandi, обитают в нижнем (позднекаменноугольном) комплексе, а также другие виды, включая Edaphosaurus novomexicanus, Platyhystrix Rugosus, Sphenacodon Ferox, Aspidosaurus novomexicanus. , и Ophiacodon navajovicus , обитающий в верхнем ( раннепермском ) комплексе. [ 3 ]

Лимносцелис динатис

[ редактировать ]

Limnoscelis dynatis известен из формации Сангре де Кристо в Колорадо. [ 2 ] которая считается стратиграфически эквивалентной формации Катлер. [ 3 ] и датированы аналогичным возрастом позднего Пенсильвании. [ 13 ] Окаменелости Limnoscelis dynatis были обнаружены рядом с синапсидами Edaphosaurus raymondi. [ 13 ] и Xyrospondylus ecordi , [ 14 ] диадектида Desmatodon hesperis , [ 13 ] аистопод , brilli Coloraderpeton [ 13 ] микрозавр Trihecaton Howardinus , [ 14 ] и лабиринтодонтные амфибии. [ 13 ] Присутствие палеонисковидных рыб. [ 13 ] и ксенакантовая акула [ 14 ] указывают на наличие воды, возможно, это место представляет собой старицу. [ 3 ]

  1. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v В х и С аа аб и объявление но из в ах есть также и аль являюсь а к ап ак с как в В из Уиллистон, Юго-Запад (1911). «Новое семейство рептилий из перми Нью-Мексико» . Американский журнал науки . 4. 33 (185): 378–398. Бибкод : 1911AmJS...31..378W . дои : 10.2475/ajs.s4-31.185.378 .
  2. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v Берман, Д.С.; Сумида, СС (1990). «Новый вид Limnoscelis (Amphibia, Diadectomorpha) из позднепенсильванской формации Сангре де Кристо в Центральном Колорадо» . Анналы музея Карнеги . 59 (4): 303–341. дои : 10.5962/стр.240774 . S2CID   92022042 .
  3. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м Фракассо, Массачусетс (1983). «Краниальная остеология, функциональная морфология, систематика и палеоокружение Limnoscelis paludis Williston». Диссертация .
  4. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Уиллистон, Юго-Запад (1912). «Восстановление Limnoscelis, рептилии котилозавра из Нью-Мексико» . Американский журнал науки . 4. 40 (203): 457–468. Бибкод : 1912AmJS...34..457W . дои : 10.2475/ajs.s4-34.203.457 .
  5. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с Кеннеди, Северная Каролина (2010). «Переописание посткраниального скелета Limnoscelis paludis Williston (Diadectomorpha: Limnoscelidae) из верхнего пенсильванского периода каньона Эль-Кобре, север Нью-Мексико». Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 49 : 211–220.
  6. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v В х и С аа аб и объявление Ромер, А.С. (1946). «Вновь изучена примитивная рептилия Limnoscelis». Американский журнал науки . 244 (3): 149–188. Бибкод : 1946AmJS..244..149R . дои : 10.2475/ajs.244.3.149 .
  7. ^ Jump up to: а б с д Лорин, М.; Рейс, Р.Р. (1995). «Переоценка ранней филогении амниот». Зоологический журнал Линнеевского общества . 113 (2): 165–223. дои : 10.1111/j.1096-3642.1995.tb00932.x .
  8. ^ Jump up to: а б с д и ж г Берман, Д.С.; Сумида, СС; Ломбард, RE (1992). «Реинтерпретация височной и затылочной областей у диадектов и взаимоотношений диадектоморфов». Журнал палеонтологии . 66 (3): 481–499. Бибкод : 1992JPal...66..481B . дои : 10.1017/S0022336000034028 . S2CID   73547163 .
  9. ^ Jump up to: а б с д и ж г Марш, О.К. (1878 г.). «Уведомление о новых ископаемых рептилиях». Американский журнал науки . 3. 89 : 409–411.
  10. ^ Jump up to: а б с Уиллистон, Юго-Запад; Кейс, ЕС (1912). «Пермско-каменноугольный период Северного Нью-Мексико» . Журнал геологии . 20 (1): 1–12. Бибкод : 1912JG.....20....1W . дои : 10.1086/621924 . S2CID   140631710 .
  11. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л Фракассо, Массачусетс (1980). «Возраст пермско-каменноугольной фауны позвоночных формации Катлер из каньона Эль-Кобре, Нью-Мексико». Журнал палеонтологии . 54 (6): 1237–1244.
  12. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Уиллистон, Юго-Запад (1911). «Американские пермские позвоночные». Издательство Чикагского университета . Чикаго, Иллинойс.
  13. ^ Jump up to: а б с д и ж г час Вон, ПП (1969). «Позвоночные животные Верхней Пенсильвании из формации Сангре-де-Кристо в центральном Колорадо». Вклад в науку, Музей естественной истории округа Лос-Анджелес . 164 : 1–28.
  14. ^ Jump up to: а б с д и Вон, ПП (1972). «Больше позвоночных, включая нового микрозавра, из верхнего пенсильванского периода центрального Колорадо». Вклад в науку, Музей естественной истории округа Лос-Анджелес . 223 : 1–30.
  15. ^ Фракассо, Массачусетс (1987). «Мозговая черепная коробка Limnoscelis paludis Williston». Постилла, Йельский университет . 201 : 1–22.
  16. ^ Jump up to: а б с д Кемп, Т.С. (1980). «Происхождение млекопитающих рептилий». Природа . 283 (5745): 378–380. Бибкод : 1980Natur.283..378K . дои : 10.1038/283378a0 . S2CID   4330876 .
  17. ^ Jump up to: а б с Рейс, РР; Хитон, MJ (1980). «Происхождение млекообразных рептилий» . Природа . 288 (5787): 193. Бибкод : 1980Natur.288..193R . дои : 10.1038/288193a0 . S2CID   7858734 .
  18. ^ Jump up to: а б с д и Сумида, СС; Ломбард, RE; Берман, Д.С. (1992). «Морфология осевого комплекса атласа позднепалеозойских подотрядов четвероногих Diadectomorpha и Seymouriamorpha». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б: Биологические науки . 336 (1277): 259–273. дои : 10.1098/rstb.1992.0060 .
  19. ^ Jump up to: а б Сумида, СС (1990). «Морфология позвонков, изменение высоты и строения нервных отростков у пермско-каменноугольных четвероногих и переоценка примитивных способов наземного передвижения». Публикации Калифорнийского университета по зоологии . 122 : 1–133.
  20. ^ Jump up to: а б с Готье, Дж.; Клюге, АГ; Роу, Т. (1988). «Ранняя эволюция амниоты». В Бентоне, MJ (ред.). Филогения и классификация четвероногих . Оксфорд: Кларендон Пресс. стр. 103–155.
  21. ^ Jump up to: а б с д и ж Берман, Д.С.; Хенричи, AC (2003). «Гомология астрагала, структуры и функции предплюсны диадектид». Журнал палеонтологии . 77 (1): 172–188. дои : 10.1017/S002233600004350X .
  22. ^ Jump up to: а б с д Берман, Д.С. (2000). «Происхождение и эволюция затылка амниот». Журнал палеонтологии . 74 (5): 938–956. дои : 10.1017/S0022336000033114 .
  23. ^ Jump up to: а б с д и ж Хитон, MJ (1980). «Котилозаврия: пересмотр группы архаичных четвероногих». Ин Панчен, Ал. (ред.). Земная среда и происхождение наземных позвоночных . Лондон: Академическая пресса. стр. 497–551.
  24. ^ Уайдман, Северная Каролина (2002). «Посткраниальная анатомия позднепалеозойского семейства Limnoscelidae и ее значение для таксономии диадэктоморфов». Журнал палеонтологии позвоночных . 22 :119А.
  25. ^ Уотсон, DMS (1917). «Эскизная классификация доюрских четвероногих позвоночных» . Труды Лондонского зоологического общества . 87 (1): 167–186. дои : 10.1111/j.1096-3642.1917.tb02055.x .
  26. ^ Jump up to: а б Сумида, СС (1997). «Локомоторные особенности таксонов, от которых произошли амниоты». В Сумиде, СС; Мартин, KLM (ред.). Происхождение амниот: завершение перехода на сушу . Сан-Диего: Академическая пресса. стр. 353–398.
  27. ^ Jump up to: а б Ли, MSY; Спенсер, PS (1997). «Коронные клады, ключевые персонажи и таксономическая стабильность: когда амниот не является амниотом?». В Сумиде, СС; Мартин, KLM (ред.). Происхождение амниот: завершение перехода на сушу . Сан-Диего: Академическая пресса. стр. 61–84.
  28. ^ Jump up to: а б Кисель, РА; Рейс, Р.Р. (2004). «Ambedus pusillus, новый род и вид, небольшая диадектида (Tetrapoda, Diadectomorpha) из нижней перми штата Огайо, с учетом филогии диадектоморф» . Анналы музея Карнеги . 73 : 197–212. дои : 10.5962/стр.215153 . S2CID   90384814 .
  29. ^ Jump up to: а б Кисель, РА (2010). «Морфология, филогения и эволюция диадектид (Cotylosauria: Diadectomorpha)». Высшая кафедра экологии и эволюционной биологии . Университет Торонто.
  30. ^ Бенсон, RBJ (2012). «Взаимоотношения базальных синапсид: краниальные и посткраниальные морфологические перегородки предполагают разные топологии». Журнал систематической палеонтологии . 10 (4): 601–624. дои : 10.1080/14772019.2011.631042 . S2CID   84706899 .
  31. ^ Jump up to: а б Панчен, Ал. (1972). «Взаимоотношения древнейших четвероногих». В Джойси, К.; Кемп, Т. (ред.). Исследования эволюции позвоночных . Эдинбург: Оливер и Бойд. стр. 65–87.
  32. ^ Кэрролл, РЛ (1969). «Проблемы происхождения рептилий». Биологические обзоры . 44 (3): 393–431. дои : 10.1111/j.1469-185X.1969.tb01218.x . S2CID   84302993 .
  33. ^ Jump up to: а б Берман, Д.С. (2013). «Диадектоморфы: амниоты или нет?». Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 60 : 22–35.
  34. ^ Jump up to: а б Клембара, Дж.; Хейн, М.; Рута, М.; Берман, Д.С.; Пирс, ЮВ; Хенричи, AC (2020). «Морфология внутреннего уха диадектоморфов и сеймуриаморфов (четвероногих), обнаруженная с помощью рентгеновской микрокомпьютерной томографии высокого разрешения, и происхождение группы коронок амниотов». Палеонтология . 63 (1): 131–154. дои : 10.5061/dryad.4j2tp4s .
  35. ^ Коуп, ЭД (1878). «Описания вымерших батрахий и рептилий из пермской формации Техаса». Труды Американского философского общества . 17 (101): 505–530.
  36. ^ Jump up to: а б Лэнгстон, В. (1953). «Пермские амфибии из Нью-Мексико». Публикации Калифорнийского университета по геологическим наукам . 29 (7): 349–416.
  37. ^ Вон, ПП (1963). «Возраст и местонахождение позднепалеозойских позвоночных из каньона Эль-Кобре, округ Рио-Арриба, Нью-Мексико». Журнал палеонтологии . 37 (1): 283–286.
  38. ^ Берман, Д.С.; Рейс, РР; Эберт, Д.А. (1987). «Seymouria sanjuanensis (Amphibia, Batrachosauria) из нижнепермской формации Катлер на северо-центральной части Нью-Мексико, и наличие полового диморфизма в этом роде подвергается сомнению». Канадский журнал наук о Земле . 24 (9): 1769–1784. Бибкод : 1987CaJES..24.1769B . дои : 10.1139/e87-169 .
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: c4b1460af3328203c48531b2b5e11027__1712998320
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/c4/27/c4b1460af3328203c48531b2b5e11027.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Limnoscelis - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)