Лимносцелис
Лимносцелис Временной диапазон: поздний карбон – ранняя пермь ,
| |
---|---|
Слепок голотипа L. paludis (YPM 811) на выставке в музее Редпат , Монреаль. | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Хордовые |
Заказ: | † Диадектоморфы |
Семья: | † Лимносцелиды |
Род: | † Лимносцелис Уиллистон , 1911 год. |
Типовой вид | |
† Limnoscelis paludis Уиллистон, 1911 год.
| |
Другие виды | |
|
Limnoscelis (/limˈnäsələ̇s/, что означает «болотные ноги») — род крупных диадектоморфных четвероногих , существовавших в период от позднего карбона до ранней перми на западе Северной Америки. Включает два вида : типовой вид Limnoscelis paludis из Нью-Мексико , [ 1 ] и Limnoscelis dynatis из Колорадо , [ 2 ] оба из которых, как полагают, жили одновременно. [ 3 ] За пределами Северной Америки экземпляры Limnoscelis не известны. [ 1 ] [ 2 ] [ 4 ] Лимносцелис был плотоядным , [ 1 ] и, вероятно, полуводный , [ 1 ] хотя, возможно, значительную часть своей жизни он провел на суше. [ 5 ] Limnoscelis сочетал в себе черты производных амфибий и примитивных рептилий . [ 6 ] и его расположение относительно амниоты имеет важное значение для происхождения первых амниот. [ 7 ] [ 8 ]
Открытие и присвоение имени
[ редактировать ]Типовой вид Limnoscelis paludis был собран охотником за ископаемыми Дэвидом Болдуином между 1877 и 1880 годами. [ 1 ] [ 9 ] из каньона Эль-Кобре отложений [ 10 ] формации Катлер , штат Нью-Мексико. [ 11 ] Болдуин собирал окаменелости на службе палеонтолога Отниела Чарльза Марша во время костяных войн . [ 1 ] [ 12 ] Хотя Марш описал несколько экземпляров из коллекций Болдуина, [ 9 ] многие окаменелости, в том числе Limnoscelis paludis , будут храниться без описания в Музее естественной истории Пибоди в Йельском колледже на несколько десятилетий. [ 1 ]
Limnoscelis paludis был окончательно описан в 1911 году палеонтологом Сэмюэлем Венделлом Уиллистоном , который обнаружил три экземпляра этого рода в коллекциях Йельского музея Пибоди. [ 1 ] Они включали один относительно полный сочлененный экземпляр, который включал череп ( голотип , YPM 811), и два менее полных посткраниальных скелета (MCZ 1947 и MCZ 1948, ранее YPM 819 и YPM 809 соответственно). [ 1 ] [ 2 ] Уиллистон назвал ископаемое Limnoscelis paludis , ссылаясь на болотистую среду, в которой, по его гипотезе, Limnoscelis . могли обитать [ 1 ] В 1912 году Уиллистон описал открытие еще одного экземпляра, собранного им самим в том же месте, что и предыдущие экземпляры. [ 4 ]
Еще больше окаменелостей Limnoscelis было собрано между 1966 и 1973 годами палеонтологом Питером П. Воном из формации Сангре де Кристо в Колорадо. [ 2 ] [ 13 ] [ 14 ] который позже будет отнесен к виду Limnoscelis dynatis . [ 2 ] Вон, однако, изначально не признавал эти материалы принадлежащими Limnoscelis , вместо этого приписывая несколько ископаемых элементов рахитоми или антракозавриям . [ 2 ] [ 13 ] [ 14 ] Присутствие Limnoscelis в этом местонахождении было окончательно подтверждено после сбора дополнительных окаменелостей этого рода, которые составили три разрозненных экземпляра (голотип CM 47653 и паратипы CM 47651 и CM 47652). [ 2 ] Эти окаменелости, особенно голотип, упоминались как представители рода Limnoscelis . в нескольких публикациях [ 3 ] [ 15 ] Однако сами окаменелости не были признаны отдельными видами до тех пор, пока палеонтологи Дэвид С. Берман и Стюарт С. Сумида не описали окаменелости в 1990 году. [ 2 ] Они обозначили новый вид как Limnoscelis dynatis , причем слово «dynatis» происходит от греческого dynatos, означающего «сильный» или «мощный», что указывает на способность этого рода быть «грозным хищником». [ 2 ]
Описание
[ редактировать ]Скелет Limnoscelis был относительно большим: длина Limnoscelis paludis составляла 7 футов (около 2 метров). [ 1 ] Части скелета слабо окостеневшие , с множеством хрящевых элементов. [ 1 ] [ 6 ]
Череп и зубы
[ редактировать ]У Limnoscelis был относительно удлиненный череп с узкой мордой и более широкой задней частью. [ 1 ] [ 6 ] Зубы . имели коническую форму [ 1 ] и лабиринтодонт со складками эмали и дентина . [ 1 ] [ 2 ] У Limnoscelis были особенно хорошо развиты резцы . [ 1 ] [ 6 ] достигает максимума в размерах в передней части верхней челюсти , подобно расположению клыка многих производных синапсид . [ 6 ] Эта морфология зубов была использована для вывода о том, что Limnoscelis был хищником. [ 1 ] Нижняя челюсть Limnoscelis была хорошо сложенной, с крупными отростками для прикрепления челюстных мышц, что указывало на мощный прикус. [ 1 ] В дополнение к предчелюстным , верхнечелюстным и зубным зубам у Limnoscelis были дополнительные небные зубы на поперечных фланцах крыловидной кости . [ 1 ] [ 6 ] Эти выступы состояли из переднего ряда более мелких тупых зубцов и заднего ряда более крупных зубов, причем ни один из них не имел лабиринтодонтных складок. [ 2 ] Крыловидный отросток Limnoscelis сочленяется с базисфеноидом . [ 1 ] Затылочная Limnoscelis область была относительно плоской. [ 1 ] сходен с таковым у некоторых базальных синапсид. [ 6 ] Limnoscelis имел единственный затылочный мыщелок . [ 6 ] Limnoscelis имел анапсидный рисунок фенестрации черепа без височных окон. [ 1 ] Однако надвисочная часть Limnoscelis сдвинута назад и вентрально. [ 6 ] создание «линии слабости» между надвисочными, заглазничными и чешуйчатыми костями. [ 1 ] [ 6 ] [ 16 ] Было высказано предположение, что эта «линия слабости» является предшественником синапсидного височного окна. [ 16 ] хотя эта гипотеза была оспорена. [ 17 ]
Осевой скелет
[ редактировать ]Limnoscelis имел 26 пресакральных позвонков . [ 4 ] У этих позвонков были опухшие нервные дуги, [ 1 ] и амфицельные нотохордальные центры. [ 5 ] Позвонки Limnoscelis обычно были длиннее, чем ширины. [ 5 ] но различаются по размеру и форме на протяжении всего позвоночного столба, [ 2 ] [ 5 ] [ 18 ] наряду с высотой нервного отдела позвоночника. [ 5 ] [ 19 ] Limnoscelis имел многораздельный атлас и комплекс оси , с вентральным передним отростком межцентровой оси, сочленяющимся с отростком атласа. [ 18 ] У Limnoscelis с одной головкой были ребра . [ 1 ] хотя у них могли быть хрящевые колпачки, позволяющие проходить позвоночной артерии между головкой и бугорком каждого ребра. [ 6 ] У Limnoscelis было два крестцовых позвонка. [ 5 ] [ 19 ] функция, общая с амниотами, [ 20 ] хотя второй крестцовый позвонок редуцирован по сравнению с первым. [ 5 ]
Аппендикулярный скелет
[ редактировать ]Грудной пояс Limnoscelis лопатокоракоидами одной межключицы с парными ключицами , состоял из и клеитрой на правой и левой сторонах. [ 5 ] Клейтрум был маленьким и, возможно, рудиментарным . [ 1 ] [ 6 ] что указывает на дальнейшее окостенение скапулокоракоида. [ 6 ] Limnoscelis также мог иметь хрящевые расширения над лопаткоракоидом, компенсируя это уменьшение размера. [ 6 ] Скапулокоракоид Limnoscelis имел два сросшихся коракоидных элемента, которые он разделяет с рядом базальных амниот, но это отличает Limnoscelis от его собратьев-диадектоморфов (у которых был только один коракоид). [ 6 ] Limnoscelis Подвздошная кость имела . подвздошную полку, низкий гребень, идущий в передне-заднем направлении через дорсальную часть подвздошной кости [ 6 ] синапоморфия . Diadectomorpha [ 2 ] Передние задние и конечности Limnoscelis . были короткими и крепкими, что придавало животному низкую распростертую позу [ 1 ] [ 5 ] У него была фаланговая формула 2-3-4-5-3 для кисти и формула 2-3-4-5-4 для стопы . [ 1 ] который он разделял с базальными амниотами. [ 5 ] Первоначально считалось, что Limnoscelis имеет две проксимальные предплюсны , состоящие из малоберцовой кости и преаксиального элемента, включающего сросшуюся большеберцовую и промежуточную кости. [ 1 ] Однако последующие анализы поставили под сомнение эту оценку, вместо этого предположив, что две сохранившиеся проксимальные предплюсны - это малоберцовая и промежуточная кости, и что Limnoscelis наряду с этими элементами обладал несросшейся большеберцовой костью. [ 5 ] [ 6 ] [ 21 ] Отсутствие большеберцовой кости объясняется либо плохой сохранностью (возможно, из-за хрящевой структуры), либо плохой сохранностью. [ 5 ] [ 6 ] или быть смещенным и ошибочно идентифицированным как одна из дистальных предплюсневых костей. [ 21 ] Это отличается от других диадектоморфов семейства Diadectidae , которые обладали астрагалом, состоящим из сросшихся большеберцовой, промежуточной и проксимальной центральной костей, похожим (и, возможно, гомологичным ) на таранную кость или таранную кость, обнаруженную у амниот. [ 21 ]
Различия между L. dynatis и L. paludis
[ редактировать ]Ряд особенностей отличает Limnoscelis dynatis от типового вида Limnoscelis paludis . Считается, что L. dynatis является меньшим из двух родов и примерно на 20% меньше L. paludis. [ 2 ] Предчелюстная кость значительно различается у разных видов. В то время как предчелюстная кость L. paludis была относительно большой и охватывала всю внешнюю ноздрю , предчелюстная кость L. dynatis была значительно меньше, а вентральная граница внешней ноздри вместо этого была образована верхней челюстью. [ 2 ] У L. dynatis зубы были меньше, но их было больше, чем у L. paludis . [ 2 ] Гребень крыловидного фланца L. dynatis был узким по сравнению с L. paludis , с меньшими зубцами и зубчиками. [ 2 ] Надзатылочная кость у L. paludis состояла из одного элемента, а у L. dynatis — из двух парных элементов . [ 22 ] Лопатка-коракоид L. dynatis была короче и шире, чем лопатка-коракоид L. paludis. [ 2 ] при этом он тоньше и менее выпуклый. [ 5 ] Точно так же подвздошная кость L. dynatis была короче и шире, чем у L. paludis. [ 2 ] Кости проксимальных конечностей ( плечевая и бедренная кость ) L. dynatis были короче относительно размера тела по сравнению с таковыми у L. paludis , тогда как дистальные костные элементы конечностей ( лучевая , локтевая , большеберцовая и малоберцовая кости ) были длиннее. [ 5 ] Многие из этих особенностей кажутся более производными от L. paludis , что заставляет некоторых считать его более производным из двух видов. [ 2 ]
Классификация
[ редактировать ]В своих самых ранних описаниях Limnoscelis был идентифицирован как ранняя рептилия, которую считали тесно связанной с Captorhinidae или Pareiasauridae на основании плоского затылка. [ 1 ] а также его большие верхние резцы и широкие парарептилию . нервные дуги, напоминающие [ 6 ] Однако Уиллистон отметил достаточно отличий от этих групп, чтобы поместить в отдельное подсемейство Limnoscelidae . Limnoscelis [ 1 ] который позже будет построен как отдельная семья. [ 23 ] Limnoscelidae когда-то содержали роды Limnosceloides , Limnoscelops и Limnostygis , но в настоящее время являются монородовыми и содержат только Limnoscelis. [ 24 ]
Отношения с диадектоморфами
[ редактировать ]Эти ранние описания представили Limnoscelis как члена парафилетической группы Captorhinomorpha в пределах Cotylosauria, наряду с кладами Diadectomorpha и Seymouriamorpha . [ 25 ] Однако эти ранние авторы также отметили множество сходств между Limnoscelis и диадектидами Diadectes , включая кости, образующие границу глазницы, наличие суставного отверстия на лопатке и наличие сходных грудных и тазовых поясов. [ 1 ] Также были отмечены различия, в том числе наличие одного непрерывного реберного сочленения, а не двуглавых ребер. [ 1 ] его конические зубы и плотоядная диета, [ 12 ] отсутствие сросшегося таранной кости, [ 5 ] [ 6 ] и наличие двух сросшихся клювовидных элементов, а не одного элемента в клювовидной пластинке. [ 6 ] Несмотря на эти различия, сходство с Diadectes в конечном итоге будет использовано для того, чтобы поместить Limnoscelis в его нынешнее таксономическое положение как диадектоморф, при этом Limnoscelidae будут возведены как семейство внутри отряда Diadectomorpha наряду с семейством Diadectidae и родом Tseajaia из монородового семейства Tseajaiidae. [ 23 ] Эта монофилетическая группировка Diadectomorpha поддерживается передними отростками атланта и межцентровой осью, а также наличием наружной полки подвздошной кости. [ 5 ] [ 26 ] черты, общие для всех диадектоморфов. [ 26 ] Внутри Diadectomorpha Limnoscelis часто оказывается сестрой Diadectidae и Tseajaia анализах более поздние клады образуют монофилетическую группу , причем во многих кладистических . [ 7 ] [ 8 ] [ 18 ] [ 20 ] [ 23 ] [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ]
На приведенной ниже кладограмме показан порядок Diadectomorpha, модифицированный Хитоном (1980). [ 23 ]
| ||||||||||
Отношения с Амниотой и Синапсидой
[ редактировать ]Из-за своей весьма генерализованной посткраниальной морфологии Limnoscelis долгое время считался морфологически похожим на гипотетического предка всех амниот. [ 3 ] [ 6 ] хотя его возникновение слишком недавнее, чтобы быть самим этим предком. [ 6 ] Limnoscelis обладал несколькими черепными гомологиями рептилий , включая закрытие ушной вырезки и развитие крыловидного фланца на небной поверхности, сохраняя при этом генерализованную посткраниальную морфологию, подобную амфибиям. [ 6 ] Кроме того, было отмечено, что Limnoscelis разделял многие черты с ранними пеликозаврами, такими как Ophiacodon , особенно в посткраниальном скелете. [ 6 ] Другие не согласились, ссылаясь на различия в заглазничной кости. [ 31 ] и утверждая, что гипотетический предок всех амниот должен быть достаточно маленьким, чтобы эффективно производить амниотическую яйцеклетку , [ 32 ] Лимносцелис был слишком большим , чтобы быть этим предком. [ 31 ] Позднее связь между Limnoscelis и амниотами была расширена: некоторые особенности черепа Limnoscelis позволяют предположить, что он может быть не только представителем предка всех амниот, но и представителем пресинапсидного состояния. [ 16 ] К ним относятся большая надвисочная кость, контактирующая с заглазничной передней частью, и линия слабости между заглазничной, надвисочной и чешуйчатой костями, которая в конечном итоге могла перерасти в височное окно синапсид. [ 16 ] Однако некоторые авторы выступали против достоверности этих персонажей. [ 17 ]
Многие недавние исследования были сосредоточены на расположении Limnoscelis и Diadectomorpha относительно Amniota и Synapsida. Первоначально Хитон классифицировал диадектоморфов как амфибий, не являющихся сестрами Амниоты. [ 23 ] Однако последующие исследования показали тесную связь между диадектоморфами и синапсидами, при этом многие кладистические анализы относят их к сестринским таксонам. [ 8 ] [ 18 ] [ 22 ] [ 33 ] [ 34 ] Эта группировка основана на множестве общих признаков, включая наличие слуховой впадины, [ 8 ] имеющие схожие комплексы оси атласа, [ 18 ] наличие небольших поствисочных окон, [ 22 ] наличие небольшого теменного отверстия, строение и положение перегородок верхней челюсти, а также наличие высокой, широкой и плоской подвздошной кости. [ 33 ] Совсем недавно исследование морфологии внутреннего уха диадектоморфов с использованием рентгеновской микрокомпьютерной томографии, проведенное Клембарой и соавт. также подтвердил тесную связь между диадектоморфами и синапсидами. [ 34 ] , станут Если эта связь верна, то все диадектомофы, включая Limnoscelis коронными амниотами. [ 8 ] Размещение Limnoscelis и других диадектоморфов в пределах амниоты подтверждается другими общими признаками, включая потерю межвисочной кости, отсутствие височной вырезки, наличие окостеневшей надзатылочной кости, [ 8 ] общие цифровые формулы, [ 5 ] и наличие смещенного вентрально латерально околозатылочного отростка. [ 22 ] Хотя у самого Limnoscelis не было таранной кости, [ 5 ] [ 6 ] [ 21 ] эта особенность присутствует у диадектид, что может быть еще одним свидетельством объединения Diadectomorpha с амниотами. [ 21 ] Однако это также может быть результатом конвергентной эволюции. [ 21 ] Другие исследования ставят под сомнение надежность персонажей, связывающих Diadectomorpha с Synapsida, вместо этого соглашаясь с первоначальным размещением Diadectomorpha Хитоном за пределами Амниоты, при этом две клады остаются сестринскими таксонами. [ 7 ] [ 17 ] [ 20 ] [ 28 ] [ 29 ] Некоторые также утверждают, что амниоту следует определять по использованию амниотической яйцеклетки и что существует мало доказательств потенциального использования этой репродуктивной стратегии Limnoscelis, что затрудняет определение ее положения относительно амниот. [ 27 ]
На приведенной ниже кладограмме, модифицированной Лорином и Рейсом (1995), показаны Limnoscelis и сестра Diadectomorpha Амниоты: [ 7 ] соглашаясь с первоначальным размещением Хитона (1980). [ 23 ]
Приведенная ниже кладограмма, модифицированная из Berman et al. (1992), [ 8 ] изображающая альтернативную гипотезу, согласно которой Limnoscelis и Diadectomorpha являются сестрами Synapsida в Амниоте.
Палеобиология
[ редактировать ]В самых ранних описаниях Уиллистона Limnoscelis описывался как медленное, но, тем не менее, мощное животное. [ 1 ] Плохое окостенение черепа, [ 1 ] [ 6 ] вместе с короткими конечностями и приплюснутым хвостом, [ 4 ] предполагают, что он, вероятно, вел водный или полуводный образ жизни. [ 1 ] [ 4 ] [ 6 ] Уиллистон предположил, что Лимносцелис мог использовать воду, чтобы прятаться от хищников или искать пищу. [ 4 ] Альфред Шервуд Ромер предположил, что это могло быть сохранением предкового полуводного образа жизни, свойственного земноводным, который также мог сохраняться и у некоторых ранних пеликозавров . [ 6 ] Однако другие исследования показали, что ведет значительно более наземный образ жизни Limnoscelis , основываясь на относительно хорошо окостеневших частях его посткраниального скелета. [ 5 ]
Несмотря на длинные конические зубы, указывающие на плотоядную диету, [ 1 ] Уиллистон сомневался, что Limnoscelis мог быть хищником, поскольку считал, что его короткие и крепкие конечности делают его слишком медленным, чтобы преследовать добычу. [ 1 ] [ 4 ] Вместо этого он предположил, что Limnoscelis могли питаться беспозвоночными . [ 4 ] Однако Ромер утверждал, что Limnoscelis мог быть успешным полуводным хищником, сравнивая его анатомию с анатомией известных водных хищников, таких как крокодилы и фитозавры . [ 6 ] Несколько последующих анализов согласились с аргументом Ромера, и большинство исследований сходятся во мнении, что Limnoscelis, скорее всего, вели хищный образ жизни. [ 2 ] [ 3 ] Это существенно отличается от большинства других диадектоморфов, особенно от семейства Diadectidae, которые были травоядными. [ 35 ]
Палеоэкология
[ редактировать ]Лимносцелис бледный
[ редактировать ]Limnoscelis paludis является эндемиком отложений каньона Эль-Кобре формации Катлер в Нью-Мексико. [ 4 ] Первоначально считалось, что это место относится к ранней перми . [ 9 ] хотя более поздние исследования пришли к выводу, что нижние слои формации на самом деле относятся к позднему карбону на основании биостратиграфии с использованием брахиопод Anthracospirifer rockymontanus . [ 10 ] В этих нижних слоях был обнаружен Limnoscelis paludis , что позволяет предположить, что его возраст мог быть ограничен аналогичным возрастом. [ 10 ] Однако датировка этих нижних слоев поздним пенсильванским периодом первоначально оказалась сомнительной из-за несоответствий стратиграфическому расположению окаменелостей, используемых для биостратиграфии. [ 36 ] Ранний пермский возраст снова стал популярным на основании фаунистического сходства с пластами Арройо-дель-Агуа формации Катлер. [ 36 ] [ 37 ] Однако более поздние исследования снова подтвердили позднепенсильванский возраст на основе биостратиграфии с использованием нескольких новых окаменелостей-маркеров, при этом Limnoscelis paludis принадлежал к этому позднепенсильванскому комплексу. [ 11 ] Считается, что каньон Эль-Кобре представляет собой аллювиальную равнину с однорусловой извилистой рекой в полузасушливой среде. [ 3 ] являющийся одним из самых ранних представителей наземной фауны . [ 11 ] Будучи полуводным, Limnoscelis paludis , вероятно, обитал в этой реке. [ 3 ] Считается, что река разливается сезонно из-за дождей, возможно, полностью пересыхая между сезонами дождей и образуя новые русла ежегодно или раз в полгода. [ 3 ] Было высказано предположение, что, чтобы справиться с засушливыми периодами между сезонными дождями, Limnoscelis мог впадать в спячку в эти периоды, при этом тесная стратиграфическая связь с оригинальными экземплярами, найденными Болдуином, была возможным свидетельством существования общего логова для зимнего отдыха. [ 3 ]
В среде Limnoscelis paludis , вероятно, доминировали пеликозавры и другие базальные синапсиды. [ 3 ] в том числе сфенакодон ферокс , [ 1 ] [ 9 ] [ 11 ] [ 12 ] Офиакодон мертв , [ 1 ] [ 9 ] [ 12 ] офиакодон навайовикус, [ 1 ] [ 11 ] Clepsydrops vinslovii , [ 1 ] [ 12 ] Аэрозавр зелёный, [ 11 ] и Эдафозавр новомексиканус . [ 11 ] [ 12 ] Limnoscelis paludis, вероятно, также жил вместе с другими диадектоморфами, включая Diadectes lentus, [ 1 ] [ 9 ] [ 12 ] Зеносы рассеялись , [ 1 ] [ 11 ] и Десматодон голландский . [ 11 ] В ландшафте также обитали несколько амфибий, в том числе Seymouria sanjuanensis , [ 38 ] и темноспондилы Eryops grandis , [ 1 ] [ 9 ] [ 12 ] Платихистрикс морщинистый , [ 1 ] [ 11 ] [ 12 ] Аспидозавр новомексиканус , [ 1 ] [ 11 ] [ 12 ] и Chenoprosopus milleri . [ 11 ] Уиллистон отметил отсутствие окаменелостей рыб и акул на этом месте. [ 1 ] поддержка реконструкции территории как наземной полузасушливой сезонной поймы. [ 3 ] Однако возможно, что комплекс фауны в каньоне Эль-Кобре представляет собой два горизонта: виды, в том числе Limnoscelis paludis и Desmatodon hollandi, обитают в нижнем (позднекаменноугольном) комплексе, а также другие виды, включая Edaphosaurus novomexicanus, Platyhystrix Rugosus, Sphenacodon Ferox, Aspidosaurus novomexicanus. , и Ophiacodon navajovicus , обитающий в верхнем ( раннепермском ) комплексе. [ 3 ]
Лимносцелис динатис
[ редактировать ]Limnoscelis dynatis известен из формации Сангре де Кристо в Колорадо. [ 2 ] которая считается стратиграфически эквивалентной формации Катлер. [ 3 ] и датированы аналогичным возрастом позднего Пенсильвании. [ 13 ] Окаменелости Limnoscelis dynatis были обнаружены рядом с синапсидами Edaphosaurus raymondi. [ 13 ] и Xyrospondylus ecordi , [ 14 ] диадектида Desmatodon hesperis , [ 13 ] аистопод , brilli Coloraderpeton [ 13 ] микрозавр Trihecaton Howardinus , [ 14 ] и лабиринтодонтные амфибии. [ 13 ] Присутствие палеонисковидных рыб. [ 13 ] и ксенакантовая акула [ 14 ] указывают на наличие воды, возможно, это место представляет собой старицу. [ 3 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v В х и С аа аб и объявление но из в ах есть также и аль являюсь а к ап ак с как в В из Уиллистон, Юго-Запад (1911). «Новое семейство рептилий из перми Нью-Мексико» . Американский журнал науки . 4. 33 (185): 378–398. Бибкод : 1911AmJS...31..378W . дои : 10.2475/ajs.s4-31.185.378 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v Берман, Д.С.; Сумида, СС (1990). «Новый вид Limnoscelis (Amphibia, Diadectomorpha) из позднепенсильванской формации Сангре де Кристо в Центральном Колорадо» . Анналы музея Карнеги . 59 (4): 303–341. дои : 10.5962/стр.240774 . S2CID 92022042 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м Фракассо, Массачусетс (1983). «Краниальная остеология, функциональная морфология, систематика и палеоокружение Limnoscelis paludis Williston». Диссертация .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Уиллистон, Юго-Запад (1912). «Восстановление Limnoscelis, рептилии котилозавра из Нью-Мексико» . Американский журнал науки . 4. 40 (203): 457–468. Бибкод : 1912AmJS...34..457W . дои : 10.2475/ajs.s4-34.203.457 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с Кеннеди, Северная Каролина (2010). «Переописание посткраниального скелета Limnoscelis paludis Williston (Diadectomorpha: Limnoscelidae) из верхнего пенсильванского периода каньона Эль-Кобре, север Нью-Мексико». Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 49 : 211–220.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v В х и С аа аб и объявление Ромер, А.С. (1946). «Вновь изучена примитивная рептилия Limnoscelis». Американский журнал науки . 244 (3): 149–188. Бибкод : 1946AmJS..244..149R . дои : 10.2475/ajs.244.3.149 .
- ^ Jump up to: а б с д Лорин, М.; Рейс, Р.Р. (1995). «Переоценка ранней филогении амниот». Зоологический журнал Линнеевского общества . 113 (2): 165–223. дои : 10.1111/j.1096-3642.1995.tb00932.x .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Берман, Д.С.; Сумида, СС; Ломбард, RE (1992). «Реинтерпретация височной и затылочной областей у диадектов и взаимоотношений диадектоморфов». Журнал палеонтологии . 66 (3): 481–499. Бибкод : 1992JPal...66..481B . дои : 10.1017/S0022336000034028 . S2CID 73547163 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Марш, О.К. (1878 г.). «Уведомление о новых ископаемых рептилиях». Американский журнал науки . 3. 89 : 409–411.
- ^ Jump up to: а б с Уиллистон, Юго-Запад; Кейс, ЕС (1912). «Пермско-каменноугольный период Северного Нью-Мексико» . Журнал геологии . 20 (1): 1–12. Бибкод : 1912JG.....20....1W . дои : 10.1086/621924 . S2CID 140631710 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л Фракассо, Массачусетс (1980). «Возраст пермско-каменноугольной фауны позвоночных формации Катлер из каньона Эль-Кобре, Нью-Мексико». Журнал палеонтологии . 54 (6): 1237–1244.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Уиллистон, Юго-Запад (1911). «Американские пермские позвоночные». Издательство Чикагского университета . Чикаго, Иллинойс.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час Вон, ПП (1969). «Позвоночные животные Верхней Пенсильвании из формации Сангре-де-Кристо в центральном Колорадо». Вклад в науку, Музей естественной истории округа Лос-Анджелес . 164 : 1–28.
- ^ Jump up to: а б с д и Вон, ПП (1972). «Больше позвоночных, включая нового микрозавра, из верхнего пенсильванского периода центрального Колорадо». Вклад в науку, Музей естественной истории округа Лос-Анджелес . 223 : 1–30.
- ^ Фракассо, Массачусетс (1987). «Мозговая черепная коробка Limnoscelis paludis Williston». Постилла, Йельский университет . 201 : 1–22.
- ^ Jump up to: а б с д Кемп, Т.С. (1980). «Происхождение млекопитающих рептилий». Природа . 283 (5745): 378–380. Бибкод : 1980Natur.283..378K . дои : 10.1038/283378a0 . S2CID 4330876 .
- ^ Jump up to: а б с Рейс, РР; Хитон, MJ (1980). «Происхождение млекообразных рептилий» . Природа . 288 (5787): 193. Бибкод : 1980Natur.288..193R . дои : 10.1038/288193a0 . S2CID 7858734 .
- ^ Jump up to: а б с д и Сумида, СС; Ломбард, RE; Берман, Д.С. (1992). «Морфология осевого комплекса атласа позднепалеозойских подотрядов четвероногих Diadectomorpha и Seymouriamorpha». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б: Биологические науки . 336 (1277): 259–273. дои : 10.1098/rstb.1992.0060 .
- ^ Jump up to: а б Сумида, СС (1990). «Морфология позвонков, изменение высоты и строения нервных отростков у пермско-каменноугольных четвероногих и переоценка примитивных способов наземного передвижения». Публикации Калифорнийского университета по зоологии . 122 : 1–133.
- ^ Jump up to: а б с Готье, Дж.; Клюге, АГ; Роу, Т. (1988). «Ранняя эволюция амниоты». В Бентоне, MJ (ред.). Филогения и классификация четвероногих . Оксфорд: Кларендон Пресс. стр. 103–155.
- ^ Jump up to: а б с д и ж Берман, Д.С.; Хенричи, AC (2003). «Гомология астрагала, структуры и функции предплюсны диадектид». Журнал палеонтологии . 77 (1): 172–188. дои : 10.1017/S002233600004350X .
- ^ Jump up to: а б с д Берман, Д.С. (2000). «Происхождение и эволюция затылка амниот». Журнал палеонтологии . 74 (5): 938–956. дои : 10.1017/S0022336000033114 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Хитон, MJ (1980). «Котилозаврия: пересмотр группы архаичных четвероногих». Ин Панчен, Ал. (ред.). Земная среда и происхождение наземных позвоночных . Лондон: Академическая пресса. стр. 497–551.
- ^ Уайдман, Северная Каролина (2002). «Посткраниальная анатомия позднепалеозойского семейства Limnoscelidae и ее значение для таксономии диадэктоморфов». Журнал палеонтологии позвоночных . 22 :119А.
- ^ Уотсон, DMS (1917). «Эскизная классификация доюрских четвероногих позвоночных» . Труды Лондонского зоологического общества . 87 (1): 167–186. дои : 10.1111/j.1096-3642.1917.tb02055.x .
- ^ Jump up to: а б Сумида, СС (1997). «Локомоторные особенности таксонов, от которых произошли амниоты». В Сумиде, СС; Мартин, KLM (ред.). Происхождение амниот: завершение перехода на сушу . Сан-Диего: Академическая пресса. стр. 353–398.
- ^ Jump up to: а б Ли, MSY; Спенсер, PS (1997). «Коронные клады, ключевые персонажи и таксономическая стабильность: когда амниот не является амниотом?». В Сумиде, СС; Мартин, KLM (ред.). Происхождение амниот: завершение перехода на сушу . Сан-Диего: Академическая пресса. стр. 61–84.
- ^ Jump up to: а б Кисель, РА; Рейс, Р.Р. (2004). «Ambedus pusillus, новый род и вид, небольшая диадектида (Tetrapoda, Diadectomorpha) из нижней перми штата Огайо, с учетом филогии диадектоморф» . Анналы музея Карнеги . 73 : 197–212. дои : 10.5962/стр.215153 . S2CID 90384814 .
- ^ Jump up to: а б Кисель, РА (2010). «Морфология, филогения и эволюция диадектид (Cotylosauria: Diadectomorpha)». Высшая кафедра экологии и эволюционной биологии . Университет Торонто.
- ^ Бенсон, RBJ (2012). «Взаимоотношения базальных синапсид: краниальные и посткраниальные морфологические перегородки предполагают разные топологии». Журнал систематической палеонтологии . 10 (4): 601–624. дои : 10.1080/14772019.2011.631042 . S2CID 84706899 .
- ^ Jump up to: а б Панчен, Ал. (1972). «Взаимоотношения древнейших четвероногих». В Джойси, К.; Кемп, Т. (ред.). Исследования эволюции позвоночных . Эдинбург: Оливер и Бойд. стр. 65–87.
- ^ Кэрролл, РЛ (1969). «Проблемы происхождения рептилий». Биологические обзоры . 44 (3): 393–431. дои : 10.1111/j.1469-185X.1969.tb01218.x . S2CID 84302993 .
- ^ Jump up to: а б Берман, Д.С. (2013). «Диадектоморфы: амниоты или нет?». Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 60 : 22–35.
- ^ Jump up to: а б Клембара, Дж.; Хейн, М.; Рута, М.; Берман, Д.С.; Пирс, ЮВ; Хенричи, AC (2020). «Морфология внутреннего уха диадектоморфов и сеймуриаморфов (четвероногих), обнаруженная с помощью рентгеновской микрокомпьютерной томографии высокого разрешения, и происхождение группы коронок амниотов». Палеонтология . 63 (1): 131–154. дои : 10.5061/dryad.4j2tp4s .
- ^ Коуп, ЭД (1878). «Описания вымерших батрахий и рептилий из пермской формации Техаса». Труды Американского философского общества . 17 (101): 505–530.
- ^ Jump up to: а б Лэнгстон, В. (1953). «Пермские амфибии из Нью-Мексико». Публикации Калифорнийского университета по геологическим наукам . 29 (7): 349–416.
- ^ Вон, ПП (1963). «Возраст и местонахождение позднепалеозойских позвоночных из каньона Эль-Кобре, округ Рио-Арриба, Нью-Мексико». Журнал палеонтологии . 37 (1): 283–286.
- ^ Берман, Д.С.; Рейс, РР; Эберт, Д.А. (1987). «Seymouria sanjuanensis (Amphibia, Batrachosauria) из нижнепермской формации Катлер на северо-центральной части Нью-Мексико, и наличие полового диморфизма в этом роде подвергается сомнению». Канадский журнал наук о Земле . 24 (9): 1769–1784. Бибкод : 1987CaJES..24.1769B . дои : 10.1139/e87-169 .
- Каменноугольные четвероногие Северной Америки
- Приуральские четвероногие Северной Америки
- Таксоны, названные Сэмюэлем Венделлом Уиллистоном
- Диадектоморфы
- Переходные окаменелости
- Палеонтология в Нью-Мексико
- Палеонтология в Колорадо
- Первые появления пенсильванского рода
- Ископаемые таксоны описаны в 1911 году.
- Вымирание приуральских родов