Диадектиды

Диадектиды Временной диапазон: поздний карбон – поздняя пермь , (возможное зарождение в раннем карбоне )
Скелет Diadectessideropelicus в Американском музее естественной истории
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Заказ:	† Диадектоморфы
Семья:	† Диадектиды Коуп , 1880 г.
Роды
† Альвеусдектес † Амбедус ? † Десматодон † Диадекты † Диаспарактус † Чтобы одеть их † Оробаты † Фанерозавр † Стефаноспондил

Diadectidae — вымершее семейство ранних четвероногих , обитавших на территории современной Северной Америки и Европы в позднем карбоне и ранней перми , а также в Азии в поздней перми . Они были первыми травоядными четвероногими , а также первыми полностью наземными животными, достигшими больших размеров. Следы указывают на то, что диадектиды ходили прямо. Они были первыми, кто использовал растительный материал в наземных пищевых цепях, что сделало их появление важным этапом как в эволюции позвоночных, так и в развитии наземных экосистем .

Самым известным и крупнейшим представителем семейства является Diadectes , животное тяжелого телосложения, максимальная длина которого достигала нескольких метров. несколько других родов и различные фрагментарные ископаемые Известны также остатки. Хотя хорошо известные роды, такие как Diadectes, впервые появляются в позднем пенсильванском периоде , фрагментарные останки возможных диадектид известны из гораздо более ранних отложений, включая кусок нижней челюсти, найденный в Миссисипи слоях из Теннесси .

Описание

Восстановление жизни диадектиды , известной раннепермской диадектиды.

Диадектиды имеют крупные тела с относительно короткими конечностями. Грудная клетка имеет бочкообразную форму и вмещает большой пищеварительный тракт, необходимый для переваривания целлюлозы в растениях. Черепа диадектид широкие и глубокие, с тупой мордой. Внутренние ноздри (отверстия для ноздрей) также короткие. Палеонтолог Э.К. Кейс сравнил диадектид с черепахами в 1907 году, отметив их большие грудные пояса, короткие, сильные конечности и крепкий череп. Кейс описал их как «скромных, медлительных, безобидных травоядных рептилий, одетых в пластинчатый доспех, защищающий их от жестоких плотоядных пеликозавров ».

У диадектид гетеродонтный зубной ряд, а это означает, что их зубы различаются по форме по длине челюстей. Зубы широкие и имеют множество выступов или выступов, что указывает на то, что диадектиды питались жесткими растениями. Некоторые зубы имеют листовидную форму и сжаты с боков, что является еще одним свидетельством того, что диадектиды были способны измельчать растительный материал. Стоящие передние зубы нижней челюсти выступают вперед. У диадектид, вероятно, были сильные челюстные мышцы, способные перерабатывать растительный материал; Расположение суставов челюсти выше или ниже уровня окклюзионной плоскости (плоскости, в которой соединяются зубы) давало бы диадектидным челюстям механическое преимущество . Сами суставы придают челюстям сложный диапазон движений, подходящий для поедания растений. Большие отверстия и полости в черепе, называемые приводящими камерами и височными отверстиями, могли обеспечить место для крупных мышц, закрывающих челюсти. Гребень на зубной кости нижней челюсти мог служить поверхностью для жевания или даже поддерживать клюв.

История обучения

Первой описанной диадектидой был Diadectes . Американский палеонтолог Эдвард Дринкер Коуп назвал этот род в 1878 году на основании нескольких позвонков и зубов из ранней перми Техаса . Коуп создал семейство Diadectidae в 1880 году, включив в него Diadectes и Empedocles , род, который он назвал двумя годами ранее. Нотодон , названный соперником Коупа Отниэлем Чарльзом Маршем в 1878 году, вскоре был передан в семью.

Коуп назвал несколько других диадектид, в том числе Helodectes в 1880 году. Хилоникс и Эмпедиас в 1883 году, и Болбодон в 1896 году. Палеонтолог ЕС Кейс назвал еще четыре диадектиды: Десматодон в 1908 году, Разрушен в 1910 году Диадектоидес в 1911 году, и анимазавра вместе с палеонтологом Сэмюэлем Венделлом Уиллистоном в 1912 году. Марша Кейс и Уиллистон считали Nothodon Коупа и Bolbodon синонимами Diadectes . Марш назвал Nothodon в «Американском журнале науки» всего за пять дней до того, как Коуп описал диадект в «Трудах Американского философского общества» . Согласно правилам Международного кодекса зоологической номенклатуры , название Nothodon будет иметь приоритет над Diadectes , но поскольку название Diadectes использовалось с тех пор, как Кейс и Уиллистон впервые сделали синонимами эти роды, Diadectes остается принятым названием.

В Северной Америке диадектиды известны из Техаса, Колорадо , Юты , Нью-Мексико , Оклахомы , Огайо , Западной Вирджинии , Пенсильвании и острова Принца Эдуарда . Возможная диадектида также была найдена в Теннесси. Он известен по сломанной нижней челюсти и нескольким зубам, найденным в слоях Миссисипи ( честерианства ), которые, вероятно, являются частью формации Бангор . В подробном обзоре Diadectidae палеонтолог Э. К. Олсон поместил в это семейство три североамериканских рода: Diadectes , Diasparactus и Desmatodon . Chilonyx , Empedias , Diadectoides и Animasaurus были синонимами Diadectes четыре вида Diadectes ( D.sideropelicus , D.tenuitectes , D.lentus и D.carinatus ). , и были признаны Четвертый род, Ambedus , был назван в 2004 году из ранней перми штата Огайо.

Оробаты , диадектида из Германии.

Диадектиды известны также из Германии . Фанерозавр был описан по нескольким позвонкам недалеко от Цвиккау немецким палеонтологом Кристианом Эрихом Германом фон Мейером в 1860 году, но не был признан диадектидой до 1925 года. Второй вид фанерозавра был идентифицирован по некоторым позвонкам и фрагментарному черепу в 1882 году, а в 1905 году ему был выделен собственный род Stephanospondylus . В 1998 году новый вид Diadectes , D. absitus Бромакер песчаника , был описан из карьера формации Тамбах в Тюрингском лесу в центральной Германии. новый род диадектид под названием Orobates . В 2004 году из карьера Бромакера также был назван

В 2015 году известный географический ареал диадектид был расширен описанием нового рода и вида диадектид из Китая — Alveusdectes fenestralis . Alveusdectes также является самой молодой из известных диадектид возрастом 16 миллионов лет, происходящей из части позднепермской формации Шаншихези , возраст которой составляет около 256 миллионов лет.

Классификация

Диадектиды долгое время считались близкими родственниками амниот , четвероногих, которые откладывают яйца на суше или сохраняют оплодотворенную яйцеклетку внутри матери. В 1987 году палеонтолог Д.М.С. Уотсон поместил это семейство в более крупную группу Diadectomorpha , в которую входит другое семейство крупнотелых диадектоморфов — Limnoscelidae , а также монотипное семейство диадэктоморфов Tseajaiidae, представленное родом Tseajaiidae . На протяжении двадцатого века амниоты и диадектоморфы часто группировались под старым названием Cotylosauria , названием, первоначально использовавшимся для самого базального класса того, что тогда считалось рептилиями. В начале века многие палеонтологи считали диадектид, наряду с другими котилозаврами (такими как плакодонты ), близкими родственниками черепах . В самых последних исследованиях филогении считается сестринским таксоном Amniota ранних четвероногих Cotylosauria больше не распознается, а Diadectomorpha . Однако, хотя большинство анализов в настоящее время помещают диадектиды за пределы амниоты, некоторые обнаружили, что они являются настоящими амниотами.

Большинство филогенетических исследований трех семейств диадектоморф — Diadectidae, Limnoscelidae и Tseajaiidae — обнаружили, что диадектиды и лимносцелиды более тесно связаны друг с другом, чем любой из них с Tseajaia . Другими словами, Diadectidae и Limnoscelidae образуют кладу внутри Diadectomorpha, а Tseajaia исключена из клады. По данным филогенетического анализа 2010 года, Diadectidae образовали кладу, которая характеризовалась широкими щечными зубами с остриями по обе стороны. В отличие от предыдущих исследований, было обнаружено, что он более тесно связан с Tseajaiidae, чем с Limnoscelidae. Семейство было определено как Diadectes и все таксоны, имеющие более недавнего общего предка с Diadectes, чем с Tseajaia . Ниже представлена ​​кладограмма , модифицированная на основе анализа 2010 года:

Диадектоморфа	Лимносцелиды Цеаджаииды  Диадектиды   Оба маленькие ? Орадектес санмигеленсис Оробаты пабсти Десматодон гесперис Вдали от леса Диадекты тонкие. Диадектес сидеропеликус Зеносы были рассеяны

Diadectes — самая известная диадектида, с момента ее первоначального описания было названо шесть видов. По данным филогенетического анализа 2005 года, большинство видов Diadectes образовали кладу с Diasparactus zenos . Два вида, Diadectes absitus и Diadectes sanmiguelensis , были помещены в более базальные позиции. Эти виды обладают примитивными характеристиками, присущими недиадектидным формам, таким как Limnoscelis и Tseajaia . Поскольку D. absitus и D. sanmiguelensis были помещены далеко от других видов Diadectes , их отнесение к этому роду было поставлено под сомнение. при анализе Те же результаты были получены в ходе анализа 2010 года. В ходе исследования были выделены два новых рода, включающие D. abstus и D. sanmiguelensis . D. sanmiguelensis , более базальная из двух форм, была отнесена к новому роду «Oradectes». D. abstus был переименован в «Silvadectes». Однако, по мнению МКЗН, имя, представленное в первоначально неопубликованной диссертации, такой как диссертация Киселя, недействительно. Поскольку названия «Орадектес» и «Сильвадектес» еще официально не были указаны в опубликованной статье, по состоянию на 2010 год они не считались действительными.

В исследовании 2013 года Дэвид Берман утверждал, что не было достаточно доказательств, подтверждающих принадлежность Ambedus к Diadectidae. В своей статье он заявил, что его отнесение к Diadectidae основано только на нескольких изолированных верхних челюстях и зубных рядах, содержащих щечные зубы, которые лишь по своей коренной морфологии имели сходство с таковыми у Diadectids. Есть также ряд других характеристик, которые отличают Ambedus от всех других диадектид, таких как неглубокая, а не глубокая зубная кость и относительно большое количество верхних и зубных зубов, среди других характеристик, отличающих их от диадектид. Более того, появление Ambedus pusillus на столь позднем этапе в летописи окаменелостей также ставит под сомнение тот факт, что он, как предполагается, представляет собой самого базового представителя линии диадектид. Напротив, первые диадектиды из верхнего пенсильванского периода были гораздо более развитыми и имели характерные зубные и верхнечелюстные особенности линии диадектид. Это подразумевает, что должна существовать призрачная линия, восходящая к Средний Пенсильвания , что, по мнению Бермана, крайне маловероятно.

Эволюционная история

Диадектиды были одними из первых четвероногих или четвероногих позвоночных животных, достигших больших размеров. Диадектиды впервые появляются в позднем карбоне вместе с родом Desmatodon , хотя недавно описанные кости из Теннесси позволяют предположить, что они могли появиться еще раньше в раннем карбоне. Они претерпели небольшую эволюционную радиацию в позднем карбоне и ранней перми, разделившись на тринадцать видов и превзойдя численностью другие диадектоморфы, такие как лимносцелиды. Это излучение, вероятно, было результатом экспансии диадектид в новую экологическую нишу травоядных , которая ранее была незаполнена.

Диадектиды имели гораздо более широкое географическое распространение, чем их сородичи; в то время как распространение лимносцелид ограничено частями Северной Америки, а Tseajaia ограничено только юго-западом США, диадектиды присутствуют в Северной Америке, Европе и Азии. В позднем каменноугольном периоде и в перми эти регионы сформировали единый массив суши под названием Лавразия , который включал северную часть суперконтинента Пангея . На протяжении большей части своей эволюционной истории диадектиды, вероятно, обитали в западной половине Лавразии, которая сейчас является Северной Америкой и Европой. Присутствие поздно выживших Alveusdectes в Китае позволяет предположить, что диадектиды распространились на восток через Лавразию. Они не могли достичь территории нынешнего Китая до средней перми , потому что до этого времени море Тетис отделяло его от остальной части Лавразии. Похоже, что эта группа не диверсифицировалась в такой же степени на востоке, как на западе, учитывая, что в России не известны диадектиды, где имеется обширная летопись окаменелостей ранне- и среднепермских сообществ четвероногих.

Палеобиология

Диета

Восстановление жизни Диаспаракта

Диадектиды были первыми полностью травоядными четвероногими. Хотя несколько других групп ранних четвероногих независимо приобрели травоядность, диадектиды были единственными четвероногими каменноугольными животными, которые были способны перерабатывать наземные растения с высоким содержанием клетчатки. Диадектиды также были самой разнообразной группой травоядных животных, представляя собой первую группу четвероногих, питающихся растениями. И Коуп, и Марш признали, что диадектиды были травоядными, в 1878 году, когда они изучали их характерно широкие зубы с заостренными краями (в своем описании диадектов Коуп упомянул, что «животные, принадлежащие к этому роду, по всей вероятности, были травоядными»). ).

Передвижение

Когда-то считалось, что диадектиды — это растянувшиеся животные с короткими крепкими ногами, расположенными по бокам их большого тела. Несмотря на это, несколько доказательств, включая следы и морфологию конечностей, позволяют предположить, что диадектиды двигались в более вертикальной позе. В то время как более ранние четвероногие имели несколько простых костей предплюсны в лодыжках, диадектиды имели более сложную таранную кость, образовавшуюся в результате слияния этих костей. Астрагалы присутствуют в наземных амниотах и ​​по строению идентичны диадектидам. Таким образом, структура голеностопного сустава диадектид больше похожа на структуру голеностопного сустава продвинутых наземных позвоночных, таких как млекопитающие и рептилии, чем на структуру более ранних четвероногих. Поскольку диадектиды — единственные диадектоморфы с астрагалами, они, вероятно, развили структуру независимо от амниот.

Хотя они и имеют сходство с костями амниот, кости предплюсны диадектид плохо окостеневшие и слабо соединены. Пальцы стопы соединяются только с четвертой дистальной предплюсной, обеспечивая широкий диапазон движений стопы. Эта гибкость позволяла диадектидам поворачивать ноги вперед во время ходьбы, обеспечивая большую силу при отталкивании. Ступни также можно было расположить ближе к средней линии тела, чтобы придать диадектидам прямое положение.

Доказательства прямохождения можно найти в следах, приписываемых диадектидам. Наиболее хорошо сохранившиеся из этих троп находятся в формации Тамбах в центральной Германии. Исследование 2007 года выявило два разных ихновида , Ichniotherium cottae и I. sphaerodactylum , как следы диадектид Silvadectes absitus и Orobates pabsti соответственно. Это была первая идентификация на видовом уровне следов, оставшихся на путях палеозойской эпохи, что сделало следы самыми старыми, но связанными с конкретными видами животных. Близкое расположение следов, приписываемое более развитым диадетидам, позволяет предположить, что животные держали ноги почти под телом, что давало им более эффективную походку и в некоторой степени больше соответствовало позе млекопитающих, чем позе расползающихся амфибий и большинства рептилий.

Общие ссылки

• Кэрролл, РЛ (1988). Палеонтология и эволюция позвоночных . WH Freeman and Company, Нью-Йорк. ISBN   0-7167-1822-7