✖


Jump to content

Сеймурия

Сеймурия
Временной диапазон: ранняя пермь.
Окаменелость Seymouria baylorensis выставлена ​​в Национальном музее естественной истории.
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Заказ: † Сеймуриаморфа
Семья: † Сеймурииды
Род: † Сеймурия
Бройл, 1904 год.
Разновидность
  • † S. baylorensis Broili, 1904 ( тип )
  • † S. sanjuanensis Vaughn, 1966 г.
  • † С. Грандис Олсон, 1979 г.
Синонимы
  • Conodectes favosus Cope, 1896 г.
  • Desmospondylus anomalus Williston, 1910 г.

Seymouria — вымерший род сеймуриаморф ранней из перми Северной Америки и Европы . [1] Хотя они были амфибиями (в биологическом смысле), сеймурии были хорошо приспособлены к жизни на суше и обладали многими чертами рептилий — настолько многочисленными, что сначала сеймурию считали примитивной рептилией. [2] [3] В первую очередь известен из двух видов: Seymouria baylorensis. [4] и Seymouria sanjuanensis [5] Типовой вид S. baylorensis более устойчив и специализирован, хотя его окаменелости были найдены только в Техасе . [6] С другой стороны, Seymouria sanjuanensis более многочисленна и широко распространена. Этот более мелкий вид известен по множеству хорошо сохранившихся окаменелостей, в том числе по блоку из шести скелетов, найденному в формации Катлер в Нью-Мексико . [7] и пара взрослых скелетов из формации Тамбах в Германии , которые окаменели и лежали рядом друг с другом. [8]

В первой половине 20 века Сеймурия считалась одной из старейших и самых «примитивных» известных рептилий. [2] [3] Палеонтологи отметили, что общая форма тела напоминала форму ранних рептилий, таких как капториниды , и что некоторые приспособления конечностей, бедер и черепа также были похожи на формы ранних рептилий, а не на любые виды современных или вымерших амфибий, известных в то время. . Крепкие конечности и позвоночник также подтверждали идею о том, что Сеймурия в основном жила на суше и проводила очень мало времени в воде. [9] Однако в 1950-х годах окаменелые головастики были обнаружены у Discosauriscus , который был близким родственником Seymouria в группе Seymouriamorpha . Это показывает, что сеймуриаморфы (включая сеймурий ) имели личиночную стадию , которая жила в воде, что делало сеймурию не настоящей рептилией, а скорее амфибией (в традиционном, парафилетическом смысле этого термина). В то время еще считалось, что он тесно связан с рептилиями. [10] , и многие недавние исследования до сих пор подтверждают эту гипотезу. [11] [12] Если эта гипотеза верна, Сеймурия по-прежнему остается важной переходной окаменелостью , документирующей приобретение особенностей скелета, подобных рептилиям, до эволюции амниотического яйца, которое характеризует амниот (рептилий, млекопитающих и птиц ). [1] Однако согласно альтернативной гипотезе о том, что Сеймурия является стеблевым четвероногим, она не имеет большого отношения к происхождению амниот. [13]

История

[ редактировать ]

Ранняя история как предполагаемая рептилия

[ редактировать ]
Устаревшее изображение Сеймурии как примитивной наземной рептилии, откладывающей яйца, из серии картин Ф. Л. Жака, иллюстрирующих «прогрессивные» стадии эволюции от рыбы к человеку, для Американского музея естественной истории в 1930-х годах. [14]

Окаменелости Seymouria были впервые найдены недалеко от города Сеймур , в округе Бэйлор , штат Техас (отсюда и название типового вида, Seymouria baylorensis , относящееся как к городу, так и к округу). Самыми ранними окаменелостями этого вида, которые были собраны, была группа особей, приобретенная К. Х. Штернбергом в 1882 году. Однако эти окаменелости не были должным образом подготовлены и идентифицированы как Сеймурия только в 1930 году. [15]

Различные палеонтологи со всего мира обнаружили свои собственные окаменелости Seymouria baylorensis в конце 19 - начале 20 века. Сеймурия была официально названа и описана в 1904 году на основании пары неполных черепов, один из которых был связан с несколькими грудными и позвоночными элементами. Эти окаменелости были описаны немецким палеонтологом Фердинандом Бройли и сейчас хранятся в Мюнхене . [4] Американский палеонтолог С.В. Уиллистон позже описал почти полный скелет в 1911 году и отметил, что « Desmospondylus anomalus », таксон, который он недавно назвал по фрагментам конечностей и позвонков, вероятно, представляет собой молодых или даже эмбриональных особей Seymouria . [2]

Точно так же английский палеонтолог Д. М. С. Уотсон отметил в 1918 году, что Conodectes , сомнительный род, названный Эдвардом Дринкером Коупом еще в 1896 году, вероятно, был синонимом Seymouria . [3] Роберт Брум (1922) утверждал, что этот род следует называть Conodectes, поскольку это название было опубликовано первым. [16] но Альфред Ромер (1928) возразил, отметив, что имя Сеймурия слишком популярно в научном сообществе, чтобы его можно было заменить. [9] В то время Сеймурию обычно считали очень ранней рептилией, частью эволюционного класса, известного как «котилозавры», который также включал многих других пермских рептилий с крепким телом или четвероногих, похожих на рептилий.

Предлагаемое сходство с амфибиями

[ редактировать ]

Многие палеонтологи сомневались в принадлежности Сеймурии к рептилиям, отмечая большое сходство с эмболомерами , которые, несомненно, были « лабиринтодонтными » амфибиями. Такое сочетание особенностей рептилий (т.е. других «котилозавров») и амфибий (т.е. эмболомеров) свидетельствовало о том, что Сеймурия играла центральную роль в эволюционном переходе между двумя группами. Тем не менее, о его биологии было известно недостаточно, чтобы сделать вывод, к какой группе он действительно принадлежал. Метла (1922) [16] and Russian paleontologist Peter Sushkin (1925) [17] поддерживал отнесение к амфибиям, но большинство исследований того времени предварительно считали его крайне «примитивной» рептилией; они включали всестороннее переописание материала, относящегося к этому виду, опубликованное Теодором Э. Уайтом в 1939 году. [15]

Однако косвенные доказательства того, что Сеймурия к 1940-м годам начали появляться не была биологически рептилией. Примерно в это же время несколько недавно описанных родов были связаны с Seymouria как часть группы Seymouriamorpha . Некоторые сеймуриаморфы, такие как Котлассия , имели признаки водного образа жизни, и даже Сеймурия обладает боковыми линиями, сенсорными структурами, которые можно использовать только под водой. иногда утверждалось, что сама [15] Ватсон (1942) [18] и Ромер (1947) [19] каждый изменил свою позицию по классификации Сеймурии , отнеся ее к земноводным, а не к рептилиям. Пожалуй, самое убедительное свидетельство появилось в 1952 году, когда чешский палеонтолог Зденек Шпинар сообщил о жабрах, сохранившихся в молодых окаменелостях сеймуриаморфы Discosauriscus . Это недвусмысленно доказывало, что сеймуриаморфы имели водную личиночную стадию и, следовательно, с биологической точки зрения были амфибиями. [10] Тем не менее, многочисленные сходства между сеймуриями и рептилиями подтвердили идею о том, что сеймуриаморфы были близки к предкам амниот .

Дополнительные виды и окаменелости

[ редактировать ]
Реплика блока формации Катлер , содержащая шесть скелетов Seymouria sanjuanensis , описанная Берманом, Рейсом и Эбертом (1987). [7]

В 1966 году Питер Пол Вон описал ряд черепов Сеймурии из сланцев Орган-Рок в штате Юта . Эти останки представляли новый вид Seymouria sanjuanensis . [5] Сейчас считается, что окаменелости этого вида более многочисленны и широко распространены, чем окаменелости Seymouria baylorensis . Еще несколько видов были позже названы Полом Э. Олсоном , хотя их достоверность была более сомнительной, чем у S. sanjuanensis . Например, Seymouria agilis (Olson, 1980), известная по почти полному скелету из формации Чикаша в Оклахоме , была отнесена Мишелем Лореном и Робертом Р. Рейсом к парарептилиям Macroleter в 2001 году. [20] Seymouria grandis , описанная годом ранее по черепной коробке, найденной в Техасе, не была повторно отнесена к какому-либо другому четвероногому, но остается малоизученной. Лэнгстон (1963) сообщил о бедренной кости, неотличимой от бедренной кости S. baylorensis, в пермских отложениях на острове Принца Эдуарда на восточном побережье Канады . [21] Скелетные останки, похожие на Сеймурию, также известны из карьера Ричардс Спер в Оклахоме, как впервые описано Салливаном и Рейсом (1999). [22]

Слепок экземпляра Seymouria sanjuanensis «любителей Тамбаха» , впервые описанного Берманом и др. (2000) [8]

Блок отложений, содержащий шесть S. sanjuanensis, скелетов был обнаружен в формации Катлер в Нью-Мексико , как описано Берманом, Рейсом и Эбертом (1987). [7] В 1993 году Берман и Мартенс сообщили о первых останках Сеймурии за пределами Северной Америки , когда они описали окаменелости S. sanjuanensis из формации Тамбах в Германии . [21] В формации Тамбах обнаружены окаменелости S. sanjuanensi такого же качества, как и в формации Катлер. Например, в 2000 году Берман и его коллеги описали «Влюбленных Тамбаха», два полных и полностью сочлененных скелета окаменевшего S. sanjuanensis, лежащих рядом друг с другом (хотя невозможно определить, были ли они парой, убитой во время ухаживания). [8] В формации Тамбах также образовались самые молодые из известных окаменелостей Сеймурии , что позволяет сравнивать их с Discosauriscus , который известен в основном по молодым особям. [23]

Описание

[ редактировать ]
Восстановление жизни и сравнение размеров Seymouria baylorensis

Особи сеймурии были животными крепкого телосложения, с большой головой, короткой шеей, коренастыми конечностями и широкими ступнями. [2] [19] Даже самые крупные экземпляры были довольно маленькими, всего около 2 футов (60 см) в длину. Череп был квадратным и примерно треугольным, если смотреть сверху, но он был ниже и длиннее, чем у большинства других сеймуриаморфов. Позвонки имели широкие, раздутые нервные дуги (часть над спинным мозгом). В целом форма тела была похожа на форму тела современных рептилий и рептилообразных четвероногих, таких как капториниды , диадектоморфы и парарептилии . В совокупности эти типы животных в прошлом назывались «котилозаврами», хотя они не образуют кладу (естественную группировку, основанную на отношениях).

Череп

[ редактировать ]
Схемы черепов S. baylorensis и S. sanjuanensis .

Череп состоял из множества более мелких пластинчатых костей. Конфигурация костей черепа Сеймурии была очень похожа на конфигурацию костей гораздо более древних четвероногих и их родственников. Например, у него сохраняется межвисочная кость , которая является плезиоморфным («примитивным») состоянием, присутствующим у таких животных, как Ventastega и эмболомеры . [19] Кости черепа имели сильную текстуру, что было типично для древних амфибий и рептилий- капторинид . Кроме того, задняя часть черепа имела большой разрез, тянувшийся вдоль его бока. Этот разрез называется ушной выемкой , и подобный разрез в той же области характерен для большинства палеозойских амфибий («лабиринтодонтов», как их иногда называют), но неизвестен у амниот. Нижний край слуховой вырезки был образован чешуйчатой ​​костью , а верхний край образован обращенными вниз фланцами надвисочной ​​костей ( и пластинчатой известными как ушные фланцы). Табличка также имеет второй загнутый вниз фланец, видимый сзади черепа; этот фланец (известный как затылочный фланец) соединялся с мозговой коробкой и частично закрывал пространство между черепной коробкой и боковой частью черепа. Ушные и затылочные фланцы развиты у Seymouria (особенно S. baylorensis ) сильнее, чем у любой другой сеймуриаморфы. [6]

Сенсорный аппарат черепа также заслуживает упоминания благодаря ряду уникальных особенностей. Орбиты . (глазницы) находились примерно на середине длины черепа, хотя у молодых особей они были немного ближе к морде Они были более ромбовидными, чем круглые орбиты других сеймуриаморфов, с острым передним краем. [15] Некоторые авторы отметили, что у некоторых экземпляров Seymouria были нечеткие бороздки, присутствующие в костях, окружающих глазницы и перед ушной вырезкой. Эти бороздки, вероятно, были остатками системы боковой линии — сети органов, чувствительных к давлению, полезных для водных животных, включая предполагаемую личиночную стадию Seymouria . [15] [19] [5] Многие экземпляры не сохраняют остатков своих боковых линий. [7] [6] даже не несовершеннолетние. [23] Около середины теменных костей находилось небольшое отверстие, известное как шишковидное отверстие, в котором находился орган чувств, известный как теменный глаз . меньше, Шишковидное отверстие у сеймурии чем у других сеймуриаморф. [8]

Стремя . , стержнеобразная кость, лежащая между черепной коробкой и стенкой черепа, было сужено Он соединял черепную коробку с верхним краем слуховой вырезки и, вероятно, служил проводником вибраций, воспринимаемых барабанной перепонкой (барабанной перепонкой), которая предположительно находилась внутри слуховой вырезки. Таким образом, он мог передавать звук из внешнего мира в мозг. Конфигурация стремени является промежуточной между безамниотными четвероногими и амниотами. С одной стороны, ее соединение с слуховой вырезкой необычно, поскольку настоящие рептилии и другие амниоты утратили слуховую вырезку, что вынудило барабанную перепонку и стремени сместиться вниз к квадратной кости челюстного сустава. С другой стороны, тонкая и чувствительная структура стремени Сеймурии отличается от большинства четвероногих, не являющихся амниотами, у которых толстое стремя больше подходит для укрепления черепа, а не для слуха. [9] Внутреннее ухо Seymouria baylorensis сохраняет улитковую выемку , расположенную позади (а не ниже) преддверия , а его передний полукружный канал , вероятно, был окружен хрящевой (а не костной) надзатылочной костью . Эти особенности более примитивны, чем у настоящих рептилий и синапсидов. [24]

Небо . (небо) имело некоторое сходство как с амниотными, так и с неамниотными четвероногими С одной стороны, он сохранил несколько изолированных крупных клыков с лабиринтообразными внутренними складками эмали, что характерно для «лабиринтодонтных» амфибий. С другой стороны, кости сошника в передней части рта были довольно узкими, а прилегающие хоаны (отверстия, ведущие из полости носа ко рту) были большими и близко расположенными друг к другу, как у амниот. Небо, как правило, представляет собой твердую кость с лишь рудиментарными межкрыловидными впадинами (парой отверстий, прилегающих к средней линии), разделенными длинным и тонким культивидным отростком (передняя лопасть основания черепной коробки). Помимо клыков, нёбо покрыто также мелкими зубчиками, отходящими от задней части крыловидных костей . [25] Сеймурия имеет некоторые характеристики неба, напоминающие амниот, такие как наличие зубчатой ​​внешней задней ветви крыловидной кости (формально известной как поперечный фланец), а также эпиптеригоидной кости , которая отделена от крыловидной кости. Однако эти характеристики наблюдались у различных четвероногих, не являющихся амниотами, поэтому они не указывают на их статус амниоты. [6]

Нижняя челюсть сохранила некоторые плезиоморфные характеристики. Например, внутренний край нижней челюсти имел три венечных кости. [15] В нижней челюсти также сохранилось по крайней мере одно большое отверстие вдоль внутреннего края, известное как меккелевское отверстие, хотя эта особенность была подтверждена только во время повторного исследования одного из образцов формации Катлер в 2005 году. [25] Ни одна из этих черт не является стандартом для амниот. Черепная коробка имела мозаику общих черт с различными тетраподоморфами. Система борозд и нервных отверстий сбоку черепной коробки была необычайно похожа на таковую у рыбы Megalichthys , а еще одним плезиоморфным признаком является хрящевое основание. Однако внутренние сонные артерии перфорируют черепную коробку вблизи задней части костного комплекса, что является производной особенностью, аналогичной амниотам. [15]

Посткраниальный скелет

[ редактировать ]
Скелетная иллюстрация экземпляра Seymouria baylorensis Уиллистона (1911) . Обратите внимание, что четвертый палец руки слишком длинный и на рисунке показано слишком много хвостовых ребер.

довольно Позвоночный столб короткий, находится 24 позвонка . между бедром и черепом [8] Позвонки являются гастроцентрическими, то есть каждый позвонок имеет более крупный компонент в форме катушки, известный как плевроцентр, и меньший, клиновидный (или серповидный спереди) компонент, известный как промежуточный центр. Нервные дуги, лежащие над плевроцентром, раздуты в широкие структуры с табловидными зигапофизами (суставными пластинками) примерно в три раза шире самого плевроцентра. Некоторые позвонки имеют нервные отростки, частично разделенные посередине, тогда как другие имеют овальную форму в горизонтальном сечении. Ребра спинных позвонков проходят горизонтально и прикрепляются к позвонкам в двух местах: в межцентральном пространстве и сбоку от нервной дуги. [15] Шеи практически нет, длина всего несколько позвонков. Первый шейный позвонок, атлант , имел небольшой межцентральный отдел, а также редуцированный плевроцентр, который присутствовал только у зрелых людей. Хотя атлантальный плевроцентр (если он имеется) был вклинен между межцентром атланта и межцентром последующего осевого позвонка (как у амниот), низкое развитие кости в этой области шеи контрастирует с характерным комплексом атланта-оси амниот. [26] Кроме того, более поздние исследования показали, что межцентровый атлас был разделен на левую и правую части, что больше похоже на таковую у четвероногих амфибий. [7] В отличие от почти всех других палеозойских четвероногих (амниот и других), у сеймурии полностью отсутствуют какие-либо костные остатки чешуи или щитков, даже тонкие круглые чешуи на брюшке, как у других сеймуриаморф. [6] [8]

Грудной (плечевой) пояс имеет несколько черт рептилий. Например, лопатка и коракоид (костные пластинки, расположенные выше и ниже плечевой впадины соответственно) представляют собой отдельные кости, а не одну большую лопатку. Точно так же межключица была плоской, грибовидной, с длинным и тонким «ножком». ( Плечевая кость кость предплечья) имела форму квадратной и слегка скрученной буквы L с большими участками для прикрепления мышц. Эта форма, описанная как «тетраэдрическая», плезиоморфна для четвероногих и контрастирует с тонкой плечевой костью амниот, имеющей форму песочных часов. С другой стороны, нижняя часть плечевой кости также имеет приспособление, подобное рептилии: отверстие, известное как энтепикондилярное отверстие . Радиус был самым узким в середине длины. Локтевая кость аналогична, но длиннее из-за наличия выраженного локтевого отростка , что часто встречается у наземных четвероногих, но редко у земноводных или водных. Запястье ( запястье ) имеет десять костей, а на руке пять толстых пальцев. Кости запястья полностью развиты и тесно соприкасаются друг с другом, что является еще одним признаком земного происхождения. Фаланги (кости пальцев) уменьшаются в размерах к кончикам пальцев, где каждая из них заканчивается крошечным округлым сегментом без когтя. Фаланговая формула (количество фаланг на палец, от большого пальца до мизинца) — 2-3-4-4-3. [8]

Присутствовали два крестцовых (тазобедренных) позвонка, но только первый имел большое прочное ребро, которое контактировало с подвздошной костью (верхней лопаткой бедра). [15] [8] Некоторые исследования утверждали, что существовал только один крестцовый позвонок, причем предполагаемый второй крестцовый позвонок на самом деле был первым хвостовым из-за того, что у него было более короткое и более изогнутое ребро, чем у первого крестцового позвонка. [7] Каждая подвздошная кость низкая и имеет каплевидную форму, если смотреть сбоку, тогда как нижняя часть бедра в целом образована одной прочной лобково-седалищной пластинкой, которая имеет прямоугольную форму, если смотреть снизу. И бедра, и плечи были направлены под углом 45 градусов ниже горизонтали. Бедренная кость такая же толстая, как и плечевая, а большеберцовая и малоберцовая кости представляют собой крепкие кости в форме песочных часов, похожие на лучевую и локтевую кость. [15] Предплюсна (лодыжка) включает 11 костей, промежуточных между более ранними четвероногими (у которых их 12) и амниотами (у которых 8 или меньше). Пятипалые стопы очень похожи на руки, с формулой фаланг 2-3-4-5-3. [8]

Хвостовых позвонков было максимум около 20. За основанием хвоста хвостовые плавники начинают приобретать костные шипы вдоль нижней стороны, известные как шевроны . Они начинают появляться в районе третьего-шестого хвостового отдела, в зависимости от экземпляра. Ребра присутствуют только в первых пяти или шести хвостовых плавниках; они длинные у основания хвоста, но вскоре после этого уменьшаются и обычно исчезают в той же области, где появляются шевроны. [8]

Различия между видами

[ редактировать ]

Seymouria baylorensis и Seymouria sanjuanensis можно отличить друг от друга по нескольким различиям в форме и соединениях между различными костями черепа. гораздо более развит, Например, загнутый вниз фланец кости над слуховой вырезкой (иногда называемый «таблитчатым рогом» или «ушным отростком») у S. baylorensis чем у S. sanjuanensis . У первого вида он приобретает треугольную форму (если смотреть сбоку), поскольку более широко простирается вниз к задней части черепа. [8] У S. sanjuanensis постлобная кость контактирует с теменной костью посредством тупого клиновидного шва, тогда как у S. baylorensis соединение между двумя костями совершенно прямое .

Восстановление жизни двух особей Seymouria sanjuanensis по мотивам «любителей Тамбаха».

Некоторые авторы утверждали, что посттеменные кости были S. baylorensis меньше, чем у S. sanjuanensis , однако некоторые экземпляры S. sanjuanensis (например, «любители Тамбаха») также имели небольшие посттеменные кости. Кроме того, «любители Тамбаха» имеют квадратно-скуловую кость , которая больше похожа на кость S. baylorensis, чем на S. sanjuanensis . Сочетание особенностей обоих видов в этих экземплярах может указывать на то, что эти два вида являются частью непрерывной линии, а не двумя расходящимися эволюционными путями. Аналогичным образом, некоторые различия, связанные с пропорциями задней части черепа, можно рассматривать как результат того факта, что большинство экземпляров S. sanjuanensis не были полностью выращены до открытия «любителей Тамбаха», которые были взрослыми представителями вид. [8]

Тем не менее, некоторые черты все еще четко различаются между этими двумя видами. , Слезная кость только передний край глазницы расположенная перед глазами, занимает у S. baylorensis . Напротив, экземпляры S. sanjuanensis имеют слезную ветвь, простирающуюся на небольшое расстояние под глазницу. У S. sanjuanensis большая часть заднего края глазницы образована шевронообразной заглазничной костью имеет более прямоугольную форму , которая у S. baylorensis . Форма слезных и заглазничных костей S. sanjuanensis близко соответствует состоянию других сеймуриаморф, тогда как состояние S. baylorensis более уникально и производно. [8]

Зубная кость верхней челюсти, образующая боковую часть морды, также уникальна у S. baylorensis . У S. sanjuanensis верхняя челюсть была низкой, с множеством острых, близко расположенных зубов, идущих по всей ее длине. Это состояние похоже на другие сеймуриаморфы. Однако у S. baylorensis более высокая морда, а его зубы, как правило, намного крупнее, менее многочисленны и менее однородны по размеру. [8] Небо у этих двух видов в целом одинаковое, хотя эктоптеригоиды более треугольные у S. baylorensis и прямоугольные у S. sanjuanensis . [25]

Палеобиология

[ редактировать ]

Образ жизни

[ редактировать ]
Модель Сеймурии в Общественном музее Милуоки.

Ромер (1928) был одним из первых авторов, обсудивших биологическое значение скелета Сеймурии . Он утверждал, что крепкие конечности и широкое тело подтверждают идею о том, что это было сильное наземное животное с раскидистой походкой. Однако он также отметил, что пермские тропы в целом подтверждают идею о том, что наземные четвероногие того периода времени не были волочащими животы, а были достаточно сильными, чтобы удерживать свои тела над землей. Как и другие палеонтологи того времени, Ромер предположил, что Сеймурия имела рептильный (или амниотный) способ размножения: яйца откладывались на суше и были защищены от непогоды амнионной оболочкой. [9]

Уайт (1939) подробно остановился на биологических последствиях. Он отметил, что наличие ушной вырезки снижает силу челюсти за счет уменьшения площади поверхности, к которой мышцы челюсти могут прикрепляться внутри черепа. Кроме того, череп был бы более хрупким из-за наличия такого большого разреза. В целом он счел маловероятным, что Сеймурия способна справиться с крупной активной добычей. Тем не менее места прикрепления мышц на нёбе были развиты лучше, чем у современных амфибий. Уайт экстраполировал, что Сеймурия была в основном плотоядным и всеядным животным, питавшимся беспозвоночными, мелкой рыбой и, возможно, даже некоторым растительным материалом. По его расчетам, это могло быть даже каннибализмом. [15]

Уайт также обратил внимание на необычно раздутые позвонки, которые облегчали боковые (из стороны в сторону) движения, но запрещали любое скручивание (скручивание) позвоночника. Это было бы полезно, поскольку у Сеймурии были низко посаженные конечности и широкое тело с тяжелой верхней частью, которое в противном случае было бы уязвимо для скручивания при ходьбе. Этим также можно объяснить наличие этого признака у капторинид, диадектоморф и других «котилозавров». Возможно, опухшие позвонки были временной стратегией предотвращения перекручивания, которое позже было заменено сильными мышцами бедра у более поздних рептилий. Довольно неразвитые мышцы бедра у Сеймурии соответствуют этой гипотезе. Тем не менее, эти позвонки были неэффективны для защиты от скручивания на любой скорости, превышающей быструю ходьбу, поэтому Сеймурия , вероятно, не была быстрым животным. [15]

Хотя Уайт считал Сейморию вполне компетентной на суше, он также обсуждал несколько других образов жизни. Он предположил, что Сеймурия также был хорошим пловцом, поскольку (ошибочно) полагал, что у животного был глубокий и мощный хвост, похожий на хвост современных крокодилов . Однако он также отметил, что он был бы уязвим для полуводных или водных хищников и что окаменелости сеймурии чаще встречались в наземных отложениях из-за предпочтений его среды обитания. Берман и др . (2000) поддержали эту гипотезу, поскольку в формации Тамбах сохранились окаменелости Сеймурии, но при этом полностью отсутствуют водные животные. Они также указали на хорошо развитые кости запястья и лодыжки «любителей Тамбаха», что свидетельствует о их земном родстве. Несмотря на сильную мускулатуру передних конечностей, Ромер (1928) [9] и Белый (1939) [15] нашел мало доказательств существования закапывающих адаптаций у Сеймурии .

Половой диморфизм

[ редактировать ]

Некоторые авторы высказывались в пользу полового диморфизма, существующего у Сеймурии , но других эта гипотеза не убедила. Уайт (1939) утверждал, что у некоторых экземпляров Seymouria baylorensis были шевроны (костные шипы на нижней стороне хвостовых позвонков), которые впервые появились на третьем хвостовом позвонке, тогда как у других экземпляров они впервые появились на шестом. Он предположил, что более позднее появление шевронов у некоторых экземпляров указывает на то, что это были самцы, которым требовалось больше места для хранения своих внутренних гениталий. Сообщается о таком типе половой дифференциации как у черепах , так и у крокодилов. На основании этого он также поддержал идею о том, что самки сеймурий рожают крупножелтковые яйца на суше, как у черепах и крокодилов. [15] Вон (1966) позже обнаружил корреляцию между появлением шевронов и определенными пропорциями черепа у Seymouria sanjuanensis и предположил, что они тоже являются примерами полового диморфизма. [5]

Однако Берман, Рейс и Эльберт (1987) раскритиковали методологии Уайта (1939) и Вона (1966). Они утверждали, что наблюдения Уайта, вероятно, не были связаны с полом животных. Это подтверждается тем фактом, что некоторые экземпляры формации Катлер имели шевроны, которые впервые появились на пятом хвостовом позвонке. Хотя вполне возможно, что размер гениталий у самцов был разным, влияя на скелет, более вероятным объяснением было то, что различия, которые наблюдал Уайт, были вызваны индивидуальными вариациями скелета, эволюционным расхождением или каким-либо другим фактором, не связанным с половым диморфизмом. Точно так же они согласились с тем, что пропорции черепа подтверждают предположение Вона (1966) о наличии диморфизма в окаменелостях Сеймурии , хотя они не согласились с тем, как он связал его с полом, используя окаменелость, которая считалась «женской» по критериям Уайта. [7] Открытие окаменевших личинок сеймуриаморф показало, что сеймурия , вероятно, имела водную личиночную стадию, опровергая более ранние гипотезы о том, что сеймурия откладывает яйца на суше. [10]

Гистология и развитие

[ редактировать ]

Гистологические данные образцов, найденных в Ричардс-Сперс , Оклахома, предоставили дополнительную информацию о Сеймурии биологии . Установлено, что бедренная кость имеет внутреннюю структуру, характеризующуюся пластинчатым матриксом, пронизанным многочисленными плексиформными каналами. Остальные линии медленного роста нечеткие и близко расположены, но нет никаких доказательств того, что рост прекращался на каком-либо этапе развития кости. Как и у большинства лисамфибий , мозговая полость открыта и имеет небольшое количество губчатой ​​кости. Развитие губчатой ​​кости немного выше, чем у Acheloma (наземной амфибии), но гораздо менее обширно, чем у водных амфибий, таких как Rhinesuchus и Trimerorhachis . Позвонки Сеймурии имеют более прочную форму по сравнению с дискозаурисками и имеют меньшее количество хрящей, несмотря на большую пористость. Предполагается, что сеймурия претерпела метаморфозу в очень раннем возрасте, вероятно, из-за стресса окружающей среды, вызванного сменой влажных и засушливых сезонов. [27]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б Лорен, Мишель (1 января 1996 г.). «Сеймурия» . Веб-проект «Древо жизни» . Париж: Национальный музей естественной истории . Проверено 24 февраля 2018 г.
  2. ^ Jump up to: а б с д Уиллистон, Юго-Запад (1911). «Восстановление Seymouria baylorensis Broili, американского котилозавра». Журнал геологии . 19 (3): 232–237. Бибкод : 1911JG.....19..232W . дои : 10.1086/621840 . S2CID   140644621 .
  3. ^ Jump up to: а б с Уотсон, DMS (1918). «О Сеймурии , самой примитивной из известных рептилий». Труды Лондонского зоологического общества . 88 (3–4): 267–301. дои : 10.1111/j.1096-3642.1918.tb02098.x .
  4. ^ Jump up to: а б Бройли, Фердинанд (1904). «Пермские стегоцефалы и рептилии из Техаса» . Палеонтографика . 51 :1-48.
  5. ^ Jump up to: а б с д Вон, Питер Пол (май 1966 г.). « Сеймурия из нижней перми юго-восточной Юты и возможный половой диморфизм в этом роде». Журнал палеонтологии . 40 (3): 603–612. JSTOR   1301745 .
  6. ^ Jump up to: а б с д и Лорен, Мишель (13 июля 1996 г.). «Переописание черепной анатомии Seymouria baylorensis , самого известного сеймуриаморфа (Vertebrata: Seymouriamorpha)» (PDF) . ПалеоБиос . 17 (1): 1–16.
  7. ^ Jump up to: а б с д и ж г Берман, Дэвид С.; Рейс, Роберт Р.; Эберт, Дэвид А. (1987). « Seymouria sanjuanensis (Amphibia, Batrachosauria) из нижнепермской формации Катлер в северо-центральной части Нью-Мексико, и наличие полового диморфизма в этом роде подвергается сомнению» . Канадский журнал наук о Земле . 24 (9): 1769–1784. Бибкод : 1987CaJES..24.1769B . дои : 10.1139/e87-169 .
  8. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н Берман, Дэвид С.; Хенричи, Эми К.; Сумида, Стюарт С.; Мартенс, Томас (2000). «Переописание Seymouria sanjuanensis (Seymouriamorpha) из нижней перми Германии на основе полных зрелых экземпляров с обсуждением палеоэкологии комплекса местонахождения Бромакер». Журнал палеонтологии позвоночных . 20 (2): 253–268. doi : 10.1671/0272-4634(2000)020[0253:ROSSSF]2.0.CO;2 . JSTOR   4524091 . S2CID   130445307 .
  9. ^ Jump up to: а б с д и Ромер, Альфред С. (1928). «Скелетная модель примитивной рептилии Seymouria и филогенетическое положение этого типа». Журнал геологии . 36 (3): 248–260. Бибкод : 1928JG.....36..248R . дои : 10.1086/623510 . JSTOR   30060526 . S2CID   129513686 .
  10. ^ Jump up to: а б с Братислава, Йозеф Клембара (1 марта 1995 г.). «Наружные жабры и орнаментация костей крыши черепа нижнепермского четвероногого Discosauriscus (Kuhn 1933) с замечаниями к его онтогенезу» . Палеонтологическая газета . 69 (1): 265–281. Бибкод : 1995PalZ...69..265B . дои : 10.1007/BF02985990 . S2CID   87658588 .
  11. ^ Рута, Марчелло; Коутс, Майкл И. (январь 2007 г.). «Даты, узлы и конфликт символов: решение проблемы происхождения лисамфибий» . Журнал систематической палеонтологии . 5 (1): 69–122. Бибкод : 2007JSPal...5...69R . дои : 10.1017/S1477201906002008 . ISSN   1477-2019 .
  12. ^ Марсикано, Клаудия А.; Пардо, Джейсон Д.; Смит, Роджер М.Х.; Манкузо, Адриана К.; Гаэтано, Леандро К.; Моке, Хельке (июль 2024 г.). «Гигантское стеблевое четвероногое животное было высшим хищником в Гондване в конце палеозойского ледникового периода» . Природа . 631 (8021): 577–582. Бибкод : 2024Natur.631..577M . дои : 10.1038/s41586-024-07572-0 . ISSN   1476-4687 . ПМИД   38961286 .
  13. ^ Марьянович, Давид; Лорен, Мишель (4 января 2019 г.). «Филогения палеозойских конечностей позвоночных, заново оцененная посредством пересмотра и расширения крупнейшей опубликованной матрицы соответствующих данных» . ПерДж . 6 : е5565. дои : 10.7717/peerj.5565 . ISSN   2167-8359 . ПМК   6322490 . ПМИД   30631641 .
  14. ^ Грегори, Уильям Кинг (1931) «Студенты в школе естественного обучения» в путеводителе «Зал эволюции человека» Американского музея естественной истории https://archive.org/details/scienceguide7692amer/page/n394/mode/1up?view=theater
  15. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н Уайт, Т.Е. (1939). «Остеология Seymouria baylorensis Broili» . Вестник Музея сравнительной зоологии . 85 (5): 323–409.
  16. ^ Jump up to: а б Брум, Р. (1922). «О сохранении мезоптеригоида в черепах некоторых рептилий» . Труды Лондонского зоологического общества . 1922: ч. 1-2 [стр. 1-481] (2): 455–460. дои : 10.1111/j.1096-3642.1922.tb02151.x .
  17. ^ Сушкин Петр Петрович (18 декабря 1925 г.). «О представителях Seymouriamorpha, предполагаемых примитивных пресмыкающихся, из верхней перми России, и об их филогенетическом родстве» . Периодические статьи Бостонского общества естественной истории . 5 : 179–181.
  18. ^ Уотсон, DMS (1942). «О пермских и триасовых четвероногих». Геологический журнал . 79 (2): 81–116. Бибкод : 1942GeoM...79...81W . дои : 10.1017/S0016756800073593 . ISSN   1469-5081 . S2CID   131417438 .
  19. ^ Jump up to: а б с д Ромер, Альфред Шервуд (1947). «Обзор Лабиринтодонтии» . Бюллетень Музея сравнительной зоологии Гарвардского колледжа . 99 (1): 7–368.
  20. ^ Лорен, Мишель ; Рейс, Роберт Р. (сентябрь 2001 г.). рептилий « Макролетер : первые свидетельства корреляции континентальных слоев верхней перми Северной Америки и России у позвоночных» (PDF) . Бюллетень Геологического общества Америки . 113 (9): 1229–1233. Бибкод : 2001GSAB..113.1229R . doi : 10.1130/0016-7606(2001)113<1229:trmfve>2.0.co;2 . Архивировано из оригинала (PDF) 11 марта 2012 г.
  21. ^ Jump up to: а б Берман, Дэвид С.; Мартенс, Томас (25 февраля 1993 г.). «Первое появление Seymouria (Amphibia: Batrachosauria) в нижнепермском Ротлигенде центральной Германии» . Анналы музея Карнеги . 62 (1): 63–79. дои : 10.5962/стр.226648 . S2CID   91262105 – через Биостор.
  22. ^ Салливан, Корвин; Рейс, Роберт Р. (1999). «Первая запись Seymouria (Vertebrata: Seymouriamorpha) из раннепермских трещин, заполненных в Ричардс-Спер, Оклахома». Канадский журнал наук о Земле . 36 (8): 1257–1266. Бибкод : 1999CaJES..36.1257S . дои : 10.1139/e99-035 .
  23. ^ Jump up to: а б Клембара, Джозеф; Берман, Дэвид С.; Хенричи, Эми Дж.; Сернанский, Андрей; Вернеберг, Ральф; Мартенс, Томас (30 марта 2007 г.). «Первое описание черепа нижнепермской Seymouria sanjuanensis (Seymouriamorpha: Seymouriidae) на ранней ювенильной стадии роста» . Анналы музея Карнеги . 76 (1): 53–72. doi : 10.2992/0097-4463(2007)76[53:FDOSOL]2.0.CO;2 . S2CID   86217084 .
  24. ^ Клембара, Джозеф; Хайн, Мирослав; Рута, Марчелло; Берман, Дэвид С.; Пирс, Стефани Э.; Хенричи, Эми Дж. (2019). «Морфология внутреннего уха диадектоморфов и сеймуриаморф (Tetrapoda), выявленная с помощью рентгеновской микрокомпьютерной томографии высокого разрешения, и происхождение коронной группы амниотов» . Палеонтология . 63 : 131–154. дои : 10.1111/пала.12448 . ISSN   1475-4983 .
  25. ^ Jump up to: а б с Клембара, Джозеф; Берман, Дэвид С.; Хенричи, Эми К.; Сернанский, Эндрю (30 декабря 2005 г.). «Новые структуры и реконструкции черепа сеймуриаморфы Seymouria sanjuanensis Vaughn» . Анналы музея Карнеги . 74 (4): 217–225. doi : 10.2992/0097-4463(2005)74[217:NSAROT]2.0.CO;2 . S2CID   85794721 .
  26. ^ Сумида, Стюарт С.; Ломбард, Эрик; Берман, Дэвид С. (29 мая 1992 г.). «Морфология атласно-осевого комплекса позднепалеозойских подотрядов четвероногих Diadectomorpha и Seymouriamorpha» . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 336 (1227): 259–273. Бибкод : 1992РСПТБ.336..259С . дои : 10.1098/rstb.1992.0060 .
  27. ^ Баззана, Кайла Д.; Ну и дела, Брайан М.; Бевитт, Джозеф Дж.; Рейс, Роберт Р. (10 марта 2020 г.). «Посткраниальная анатомия и гистология Сеймурии и наземность сеймуриаморфов» . ПерДж . 8 : е8698. дои : 10.7717/peerj.8698 . ISSN   2167-8359 . ПМК   7069408 . ПМИД   32195050 .
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Seymouria&oldid=1236894515"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 66d50cf3e18f3b39cd2dc9391ae1a6d7__1722038760
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/66/d7/66d50cf3e18f3b39cd2dc9391ae1a6d7.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Seymouria - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)