Хрониозух

Хрониозух ; Временной диапазон: верхняя пермь. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Хрониозух парадоксальный
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Клэйд :	Рептилиоморфы (?)
Заказ:	† Хрониозуха
Семья:	† Хрониозухиды
Род:	† Хрониозух ; Вьюшков, 1957 г.
Разновидность
	† C. paradoxus Vjuschkov, 1957 ( тип ) ; † C. licharevi (Рябинин, 1962) ;
Синонимы
	Бузулукиа буцури Вьюшков, 1957 год. ; Jugosuchus licharevi Рябинин, 1962 г. ;

Chroniosuchus гречески «древний крокодил»; chronos означает «время» и suchus означает «крокодил») — вымерший род хрониозухид (по - из верхнего пермского периода. Род впервые был назван Вьюшковым в 1957 году. ^{[ 1 ]}

Хрониозух известен своим характерным бронежилетом из больших костных пластин, известных как щитки, которые покрывают его спину и бока. Эти щитки различались у разных видов, что дает ключ к разгадке их эволюции и классификации среди семейства Chroniosuchidae. ^{[ 2 ]}^{[ 3 ]}

История и открытия

Первые останки хрониозухий были обнаружены в начале 20 века вдоль реки Малая Северная Двина на Русском Предуралье и были ошибочно отнесены к Kotlassia prima. Хартманном-Вайнбергом (1935) ^{[ 4 ]} и было отмечено, что у него аналогичная анатомия, основанная на кожной броне Олсона. ^{[ 5 ]}^{[ 6 ]}^{[ 7 ]} Однако исследования Вьюшкова 1950-х годов ознаменовали признание хрониозухий как отдельной группы. ^{[ 5 ]} Голубев пересмотрел систематику пермских хрониозухов, признав отличительные особенности Chroniosuchidae и Bystrowianidae. Два основных подтаксона были определены главным образом на основе их различных морфологий остеодермы. ^{[ 3 ]} Голубев отнес окаменелости, ранее отнесенные к Югозуху, к Хрониозуху или Хрониозавру , создав новый род, Jarilinus , для размещения промежуточного вида. Голубев предположил, что хрониозухиды образовали филогенетическую линию с несколькими сменяющими друг друга видами, и выделил четыре биостратиграфические подзоны для поздней перми России. ^{[ 1 ]}^{[ 5 ]}

Хотя в роде Chroniosuchus были названы и обсуждались несколько видов , на основании ревизии Голубева, в настоящее время Chroniosuchus действительными считаются два вида : C. paradoxus , открытый в 1940-х или 1950-х годах и названный Б. П. Вьюшковым в 1957 году, ^{[ 8 ]} и C. licharevi, названные Анатолием Рябининым в 1962 г. ^{[ 5 ]}^{[ 9 ]}^{[ 10 ]}

Классификация

Ниже представлена кладограмма Buchwitz et al. (2012) показывают филогенетические отношения хрониозухид: ^{[ 5 ]}

Хрониозуха

Мадигенерпетон

Хрониозавр донгусенсис

Хрониозух

	Синезух

	Быстровиелла

Bystrowiana

	Акситектум

	Дромотектум

Хрониозухиды

Описание

Хрониозухиды очень однообразны морфологически. Изменчивость кожных щитков является основным фактором дифференциации видов. ^{[ 2 ]}

Спинная броня

Спинные остеодермы или панцирные щитки имеют прямоугольную форму с полукруглой передней частью. Щитки имеют сочленения и замки между собой, их терминология и детали описаны В. К. Голубевым. ^{[ 1 ]} Сочленения с соседними щитками расположены на вентральной стороне, дорсальная поверхность сильно скульптурирована, а вентральная поверхность крыльев гладкая и содержит множество мелких отверстий. «Щитки имеют очень широкие крылья и покрывают практически всю верхнюю часть туловища. Хвостовые щитки более узкие, последние из которых лишены крыльев. По заднему спинному краю тянется длинная гладкая полоса, тянущаяся примерно на треть всей длины крыла и представляет собой область перекрытия следующего крыла щитка». ^{[ 1 ]} Голубев отмечает, что у Chroniosuchus есть щитки с ямками. ^{[ 1 ]}

Череп

Череп был узкоспециализированным и имел треугольную форму с короткой мордой и большими глазницами. Череп имел многочисленные фенестры или отверстия, которые делали его легким и позволяли лучше прикреплять мышцы. ^{[ 11 ]} Нижняя челюсть также была узкоспециализированной и имела две пары бивней, отходящих от нижней челюсти. Зубы были маленькими и заостренными в передне-вентральном направлении, небо было богато украшено многочисленными гребнями и ямками. ^{[ 12 ]} Считается, что Chroniosurus имел длину около 1,5 м, а Голубев описывает C. paradoxus как «небольшого размера». ^{[ 1 ]}

Палеобиология

Хрониозухи, скорее всего, были полуназемными хищниками. ^{[ 13 ]} Наиболее примечательной особенностью хрониозуха является его тяжелобронированное тело, покрытое костными пластинами, называемыми остеодермами . Эти остеодермы, скорее всего, обеспечивали защиту от хищников, а также, возможно, помогали регулировать температуру тела. ^{[ 3 ]}^{[ 14 ]}

Хрониозухи имели широкий плоский череп и широкую мощную челюсть, что позволяет предположить, что это был хищник, питавшийся мелкими животными, такими как насекомые и другие амфибии. У него было короткое, коренастое тело и мощные конечности, которые позволяли ему быстро передвигаться на короткие расстояния. ^{[ 15 ]}

Палеоэкология

На основании его анатомии и палеоэкологического контекста его окаменелостей считается, что Chroniosurus жил в основном на суше. Хрониозух, скорее всего, некоторое время провел в пресноводной среде. ^{[ 7 ]} но его тяжелобронированное тело и крепкие конечности позволяют предположить, что оно было лучше приспособлено к земной жизни. Кроме того, расположение окаменелостей хрониозуха в наземных отложениях подтверждает идею о том, что он в основном обитал на суше. ^{[ 16 ]} Вероятно, хрониозух большую часть времени проводил у берегов рек или других водоемов, где при необходимости мог найти добычу и воду. ^{[ 16 ]}

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Голубев, В. (1998). «Ревизия позднепермских хронозухов (Amphibia, Anthracosauromorpha) из Восточной Европы» (PDF) . Палеонтологический журнал . 32 (2): 390–401.
^ Jump up to: ^а ^б Голубев, В. (1997). «Узкопанковый хронозух (Amphibia Anthracosauromorphia) из поздней перми Восточной Европы» (PDF) . Палеонтологический журнал . 32 (4): 278–287.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Бухвиц, Майкл; Вицманн, Флориан; Фойгт, Себастьян; Голубев, Валерий (2012). «Микроструктура остеодермы указывает на наличие системы крепления туловища, напоминающей крокодиловую, в группе панцирных базальных четвероногих: гистология остеодермы хрониозуха» . Акта Зоология . 93 (3): 260–280. дои : 10.1111/j.1463-6395.2011.00502.x .
^ Хартманн-Вайнберг, AP (1935). Кожные окостенения русских сеймуриаморф. Труды Палеозоологического института Академии наук СССР , 4, 53–67.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Бухвиц, Майкл; Фот, Кристиан; Коган, Илья; Фойгт, Себастьян (2012). «Об использовании особенностей остеодермы в филогенетическом подходе к внутренним взаимоотношениям хрониозухий (Tetrapoda: Reptiliomorpha): ХРОНИОЗУХИЙНАЯ ФИЛОГЕНИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ КАРАПАСА» . Палеонтология . 55 (3): 623–640. Бибкод : 2012Palgy..55..623B . дои : 10.1111/j.1475-4983.2012.01137.x . S2CID 85830789 .
^ Олсон, Эверетт (1965). «ОТНОШЕНИЯ СЕЙМУРИИ, ДИАДЕКТОВ И ХЕЛОНИИ» . Амерский зоолог . 5 (2): 295–307. дои : 10.1093/icb/5.2.295 .
^ Jump up to: ^а ^б Арбез, Томас; Сидор, Кристиан А.; Штайер, Ж.-Себастьен (2018). «Laosuchus naga gen. et sp. nov., новый хрониозух из Юго-Восточной Азии (Лаос) с внутренними структурами, выявленными с помощью микроКТ, и обсуждением его палеобиологии» . Журнал систематической палеонтологии . 17 (14): 1165–1182. дои : 10.1080/14772019.2018.1504827 . ISSN 1477-2019 . S2CID 91670454 .
^ Вьюшков, Б.П. (1957а). Новые своеобразные животные из слоев татарской серии европейской части СССР. Доклады Академии наук СССР , 113, 183–186.
^ Голубев, В. (1999). «Новый узкопанковый хрониозух (Amphibia, Anthracosauromorpha) из верхней перми Восточной Европы» . Палеонтологический журнал . 33 (2): 186–173.
^ Рябинин А.Н. и Шишкин М.А. (1962). О верхнепермском лабиринтодонте Jugosuchus . Палеонтологический журнал , 1962, 1040–1045.
^ Твердохлебов Валентин П.; Твердохлебова Галина Ивановна; Миних Алла Владимировна; Сурков Михаил В.; Бентон, Майкл Дж. (01 февраля 2005 г.). «Позвоночные животные верхней перми и их седиментологический контекст на Южном Урале, Россия» . Обзоры наук о Земле . 69 (1): 27–77. Бибкод : 2005ESRv...69...27T . doi : 10.1016/j.earscirev.2004.07.003 . ISSN 0012-8252 .
^ «Палеопозвоночные Reptiliomorpha: Chroniosuria» . palaeos.com . Проверено 2 марта 2023 г.
^ Вицманн, Флориан; Солер-Хихон, Родриго (2010). «Костная гистология остеодерм темноспондильных амфибий и хрониозухов Bystrowiella» . Акта Зоология . 91 (1): 96–114. дои : 10.1111/j.1463-6395.2008.00385.x .
^ Кларак, Ф.; Гуссар, Ф.; Терези, Л.; Буффренил, Vde.; Сансалоне, В. (01 октября 2017 г.). «Влияют ли орнаментированные остеодермы на теплопроводность через кожу? Анализ методом конечных элементов у крокодиломорф» . Журнал термической биологии . 69 : 39–53. doi : 10.1016/j.jtherbio.2017.06.003 . ISSN 0306-4565 . ПМИД 29037404 .
^ Клембара, Йозеф; Клак, Дженнифер А.; Чернянский, Андрей (16 сентября 2010 г.). "Анатомия неба Chroniosaurus dongusensis (Chroniosaurus dongusensis) из верхней перми России: АНАТОМИЯ НЕБА CHRONIOSAURUS DONGUSENSIS" . Палеонтология . 53 (5): 1147–1153. дои : 10.1111/j.1475-4983.2010.00999.x . S2CID 129893814 .
^ Jump up to: ^а ^б Сенников, Губин, Голубев, Буланов, Ивахненко, Куркин (2003). «Новый ориктоценоз сообщества водных позвоночных поздней перми Центральной России» (PDF) . Палеонтологический журнал . 37 (4): 417–424. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[:1-1] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Голубев, В. (1998). «Ревизия позднепермских хронозухов (Amphibia, Anthracosauromorpha) из Восточной Европы» (PDF) . Палеонтологический журнал . 32 (2): 390–401.

[:3-2] Jump up to: ^а ^б Голубев, В. (1997). «Узкопанковый хронозух (Amphibia Anthracosauromorphia) из поздней перми Восточной Европы» (PDF) . Палеонтологический журнал . 32 (4): 278–287.

[:2-3] Jump up to: ^а ^б ^с Бухвиц, Майкл; Вицманн, Флориан; Фойгт, Себастьян; Голубев, Валерий (2012). «Микроструктура остеодермы указывает на наличие системы крепления туловища, напоминающей крокодиловую, в группе панцирных базальных четвероногих: гистология остеодермы хрониозуха» . Акта Зоология . 93 (3): 260–280. дои : 10.1111/j.1463-6395.2011.00502.x .

[4] Хартманн-Вайнберг, AP (1935). Кожные окостенения русских сеймуриаморф. Труды Палеозоологического института Академии наук СССР , 4, 53–67.

[:0-5] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Бухвиц, Майкл; Фот, Кристиан; Коган, Илья; Фойгт, Себастьян (2012). «Об использовании особенностей остеодермы в филогенетическом подходе к внутренним взаимоотношениям хрониозухий (Tetrapoda: Reptiliomorpha): ХРОНИОЗУХИЙНАЯ ФИЛОГЕНИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ КАРАПАСА» . Палеонтология . 55 (3): 623–640. Бибкод : 2012Palgy..55..623B . дои : 10.1111/j.1475-4983.2012.01137.x . S2CID 85830789 .

[6] Олсон, Эверетт (1965). «ОТНОШЕНИЯ СЕЙМУРИИ, ДИАДЕКТОВ И ХЕЛОНИИ» . Амерский зоолог . 5 (2): 295–307. дои : 10.1093/icb/5.2.295 .

[:4-7] Jump up to: ^а ^б Арбез, Томас; Сидор, Кристиан А.; Штайер, Ж.-Себастьен (2018). «Laosuchus naga gen. et sp. nov., новый хрониозух из Юго-Восточной Азии (Лаос) с внутренними структурами, выявленными с помощью микроКТ, и обсуждением его палеобиологии» . Журнал систематической палеонтологии . 17 (14): 1165–1182. дои : 10.1080/14772019.2018.1504827 . ISSN 1477-2019 . S2CID 91670454 .

[8] Вьюшков, Б.П. (1957а). Новые своеобразные животные из слоев татарской серии европейской части СССР. Доклады Академии наук СССР , 113, 183–186.

[9] Голубев, В. (1999). «Новый узкопанковый хрониозух (Amphibia, Anthracosauromorpha) из верхней перми Восточной Европы» . Палеонтологический журнал . 33 (2): 186–173.

[10] Рябинин А.Н. и Шишкин М.А. (1962). О верхнепермском лабиринтодонте Jugosuchus . Палеонтологический журнал , 1962, 1040–1045.

[11] Твердохлебов Валентин П.; Твердохлебова Галина Ивановна; Миних Алла Владимировна; Сурков Михаил В.; Бентон, Майкл Дж. (01 февраля 2005 г.). «Позвоночные животные верхней перми и их седиментологический контекст на Южном Урале, Россия» . Обзоры наук о Земле . 69 (1): 27–77. Бибкод : 2005ESRv...69...27T . doi : 10.1016/j.earscirev.2004.07.003 . ISSN 0012-8252 .

[:5-12] «Палеопозвоночные Reptiliomorpha: Chroniosuria» . palaeos.com . Проверено 2 марта 2023 г.

[13] Вицманн, Флориан; Солер-Хихон, Родриго (2010). «Костная гистология остеодерм темноспондильных амфибий и хрониозухов Bystrowiella» . Акта Зоология . 91 (1): 96–114. дои : 10.1111/j.1463-6395.2008.00385.x .

[14] Кларак, Ф.; Гуссар, Ф.; Терези, Л.; Буффренил, Vde.; Сансалоне, В. (01 октября 2017 г.). «Влияют ли орнаментированные остеодермы на теплопроводность через кожу? Анализ методом конечных элементов у крокодиломорф» . Журнал термической биологии . 69 : 39–53. doi : 10.1016/j.jtherbio.2017.06.003 . ISSN 0306-4565 . ПМИД 29037404 .

[15] Клембара, Йозеф; Клак, Дженнифер А.; Чернянский, Андрей (16 сентября 2010 г.). "Анатомия неба Chroniosaurus dongusensis (Chroniosaurus dongusensis) из верхней перми России: АНАТОМИЯ НЕБА CHRONIOSAURUS DONGUSENSIS" . Палеонтология . 53 (5): 1147–1153. дои : 10.1111/j.1475-4983.2010.00999.x . S2CID 129893814 .

[:6-16] Jump up to: ^а ^б Сенников, Губин, Голубев, Буланов, Ивахненко, Куркин (2003). «Новый ориктоценоз сообщества водных позвоночных поздней перми Центральной России» (PDF) . Палеонтологический журнал . 37 (4): 417–424. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]