Эмболомеры
| Эмболомеры | |
|---|---|
| |
| Восстановление арчерии из нижней перми Техаса. | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Саркоптеригии |
| Клэйд : | Тетраподоморфа |
| Клэйд : | Эльписстостегалия |
| Клэйд : | Стегоцефалы |
| Заказ: | † Эмболомеры Коуп , 1885 г. |
| Роды | |
|
См. текст. | |
Эмболомеры — отряд четвероногих четвероногих, возможно , или стеблевых представители Reptiliomorpha . Эмболомеры впервые появились в раннем каменноугольном ( миссисипском ) периоде и были крупнейшими и наиболее успешными хищными четвероногими позднекаменноугольным ( пенсильванским ) периодом. Это были специализированные полуводные хищники с длинным телом, приспособленные для волнообразного плавания, напоминающего угрей. Эмболомеры характеризуются центрами позвонков , которые образованы двумя цилиндрическими сегментами: плевроцентром сзади и межцентром спереди. Эти сегменты равны по размеру. У большинства других четвероногих плевроцентры и интерцентры резко различаются по размеру и форме. [ 1 ]
Эмболомеры были одними из самых ранних крупных плотоядных четвероногих; такие представители, как крокодилообразные Proterogyrinus, появились на визейском этапе каменноугольного периода. Их разнообразие сократилось в течение пермского периода, хотя по крайней мере один представитель ( Areria ) был обычен в ранней перми . [ 2 ] Эмболомеры вымерли незадолго до конца перми. [ 3 ]
Классификация
[ редактировать ]
Отряд Embolomeri был впервые назван Эдвардом Дринкером Коупом в 1884 году во время его пересмотра теории эволюции « батрахий » ( амфибий ). Эмболомеры отличались от нескольких других недавно названных отрядов амфибий, таких как « Rachitomi », наличием интерцентров и плевроцентров того же размера и формы, которые представляли собой большие цилиндры. В то время окаменелости эмболомеров были редкостью, поэтому Коуп мог идентифицировать только «крикотиды», такие как Cricotus, как обладающие эмболомерными позвонками. [ 4 ] Название рода « Cricotus » сомнительно, поскольку Коуп использовал его для обозначения окаменелостей эмболомеров, простирающихся где-то между отложениями середины в Иллинойсе и пермскими красными пластами Техаса Пенсильвании . Большинство палеонтологов сейчас относят красные пластовые экземпляры Cricotus к роду Archeria . [ 2 ]
Мишель Лорен формально определил Embolomeri как « последнего общего предка Proterogyrinus (1998 ) и Archeria и всех их потомков». [ 5 ] Это определение исключает Eoherpeton , который почти всегда считается близким союзником группы. Некоторые авторы относят Сильванерпетона или хрониозухий к близким родственникам, хотя в целом считается, что они находятся за пределами собственно Эмболомери. также [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]
Плохо определенная группа Anthracosauria иногда считается синонимом Embolomeri, а тезка группы, Anthracosaurus , является эмболомером. Однако другие авторы используют термин «антракозаврия» по отношению к более широкой группе, включающей эмболомеры в сочетании с различными другими рептилиеподобными амфибиями ( рептилиоморфами ). Рептилиоморфы — это четвероногие, более тесно связанные с ныне живущими рептилиями и синапсидами (млекопитающими и их предками), чем с современными амфибиями. Несмотря на это, рептилиоморфы, вероятно, имели биологические черты, подобные земноводным, такие как размножение в воде.
Многие исследования, проведенные с 1990-х годов, также поставили группу Lepospondyli ближе к амниотам, чем к эмболомерам. Лепоспондилы представляют собой особенно необычную группу четвероногих, некоторые представители которой (т.е. брахистелехиды ) очень похожи на лисамфибий, а другие (т.е. тудитаниды ) очень похожи на амниотов. Если лепоспондилы являются одновременно близкими родственниками амниот и предками современных амфибий, то это означает, что коронные четвероногие (потомки общего предка всех ныне живущих четвероногих) представляют собой гораздо более ограниченную группу, чем предполагалось ранее. В этой ситуации различные традиционные отряды четвероногих, такие как Embolomeri и Temnospondyli, фактически можно было бы квалифицировать как стеблевые четвероногие, поскольку они развивались до разделения на современных амфибий и амниот. [ 10 ]
Однако большинство авторов считают темноспондилов предками современных амфибий. Это позволяет предположить, что эмболомеры, вероятно, являются рептилиями (ближе к рептилиям) и принадлежат к кладе четвероногих. [ 11 ] Однако даже эта классификация нестабильна, поскольку некоторые анализы показали, что эмболомеры более базальны, чем темноспондилы. [ 12 ]
Ниже представлена кладограмма Ruta et al. (2003): [ 11 ]
Роды
[ редактировать ]| Список родов | |||||
| Имя | Год | Возраст | Расположение | Примечания | Изображения |
|---|---|---|---|---|---|
| Антракозавр | 1863 | Пенсильвания ( Вестфальский AB) |  Великобритания (  Шотландия )
|
Тезка Антракозаврии обладала небольшим количеством крупных клыков по сравнению с другими эмболомерами. | 
|
| Арчерия | 1918 | Ранняя пермь |  Соединенные Штаты (  Техас )
|
Обычный, поздно выживший член группы, иногда считающийся разновидностью Cricotus. | 
|
| Авертер | 1985 | Ранняя пермь (уфимский) |  Россия
|
Предположительно, последний из сохранившихся эогиринидов, но очень плохо изучен. | |
| Каллигенетлон | 1934 | Пенсильванский ( башкирский ) |  Канада (  Новая Шотландия )
|
Самый крупный четвероногий из названных четвероногих сохранился внутри пней плауноногих в Джоггинс ископаемых скалах . | |
| Крикотус | 1875 | Пенсильванский | Соединенные Штаты (  Иллинойс )
|
Отвечает за идентификацию Embolomeri как уникального отряда четвероногих, хотя его история запутанна, а таксономическая достоверность сомнительна. | |
| Карбоногерпетон | 1985 | Пенсильванский ( Вестфальский D) | Канада ( Новая Шотландия )
|
Представитель группы легкого телосложения, обладающий характеристиками как арцериид, так и эогиринид. | |
| Дипловертеброн | 1879 | Пенсильванский ( Московский ) |  Чешская Республика
|
Небольшой член группы, которого иногда путают с гефиростегусом. | 
|
| Эобафет | 1916 | Пенсильванский | Соединенные Штаты (  Канзас )
|
Возможный родственник Антракозавра , первоначально названный " Erpetosurus ", пока не было установлено, что название было связано с рептилией триасового периода . | |
| Эогирин | 1926 | Пенсильванский ( Вестфальский B) | Великобритания (  Англия )
|
Один из крупнейших и наиболее известных эогиринид, хотя иногда его называют синонимом холидерпетона. | 
|
| Эогерпетон | 1975 | Миссисипский — Пенсильванский ( Визейский — Башкирский ) | Великобритания ( Шотландия )
|
Один из старейших и наиболее базальных членов группы (если он вообще считается ее частью), без позвонков, которые не были полностью эмболомерными. | 
|
| Лептофрактус | 1873 | Пенсильванский ( Вестфальский D) | Соединенные Штаты (  Огайо )
|
Известен по черепу, найденному на алмазном руднике Линтон. | |
| Неоптероплакс | 1963 | Пенсильванский | Соединенные Штаты ( Огайо )
|
Один из крупнейших позвоночных животных каменноугольного периода, известных из Северной Америки. | 
|
| Палеогерпетон | 1970 | Пенсильвания ( Вестфальский AB) | Великобритания ( Шотландия )
|
Эогиринид, известный как Palaeogyrinus с 1926 по 1970 год, пока не было установлено, что это название принадлежало роду жуков. | |
| 1914 | Миссисипи - Пенсильвания ( Намюрский ) | Великобритания ( Шотландия )
|
Известен по бедренной кости, возможно, был родственником Proterogyrinus. | ||
| Фолидерпетон | 1869 | Пенсильвания ( Вестфальский AB) | Великобритания ( Англия , Шотландия )
|
Эогиринид, похожий на Eogyrinus , который имел бы приоритет, если бы они были синонимами. | 
|
| Протерогиринус | 1970 | Миссисипский ( Серпуховский ) | Соединенные Штаты (  Западная Вирджиния ), Великобритания ( Шотландия )
|
Ранний член группы, обладающий крепкими конечностями, но лишенный определенных адаптаций более поздних членов группы. | 
|
| Птероплакс | 1868 | Пенсильванский ( Вестфальский B) | Великобритания ( Англия )
|
Плохо известен, несмотря на то, что является одним из первых описанных эмболомеров. | 
|
| Серогерпетон | 2020 | Поздняя пермь ( учяпин ) |  Китай
|
Самый молодой известный эмболомер | |
| Спондилерпетон | 1912 | Пенсильванский | Соединенные Штаты ( Иллинойс )
|
Близкий родственник Cricotus, известный по позвонкам, найденным в ископаемых пластах Мейзон-Крик. |
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Панчен, Алабама (10 февраля 1972 г.). «Череп и скелет Eogyrinus attheyi Watson (Amphibia: Labyrinthodontia)» . Фил. Пер. Р. Сок. Лонд. Б. 263 (851): 279–326. Бибкод : 1972РСТБ.263..279П . дои : 10.1098/rstb.1972.0002 . ISSN 0080-4622 .
- ^ Jump up to: а б Ромер, Альфред Шервуд (11 января 1957 г.). «Аппендикулярный скелет пермской эмболомерной амфибии Archeria » (PDF) . Материалы Музея палеонтологии . 13 (5): 105–159.
- ^ Чен, Цзянье; Лю, Цзюнь (01 декабря 2020 г.). «Самое молодое возникновение эмболомеров (Tetrapoda: Anthracosauria) из формации Суньцзягоу (лопин, пермь) Северного Китая» . Ископаемый рекорд . 23 (2): 205–213. дои : 10.5194/фр- 23-205-2 ISSN 2193-0066 .
- ^ Коуп, ЭД (январь 1884 г.). «Батрахия пермского периода Северной Америки». Американский натуралист . 18 : 26–39. дои : 10.1086/273563 . S2CID 84133633 .
- ^ Лорен, Мишель (1998). «Важность глобальной экономности и исторической предвзятости в понимании эволюции четвероногих. Часть I. Систематика, эволюция среднего уха и подвешивание челюстей» . Annales des Sciences Naturelles - Zoologie et Biologie Animale . 19 (1): 1–42. дои : 10.1016/S0003-4339(98)80132-9 .
- ^ Чен, Цзянье; Лю, Цзюнь (01 декабря 2020 г.). «Самое молодое возникновение эмболомеров (Tetrapoda: Anthracosauria) из формации Суньцзягоу (лопин, пермь) Северного Китая» . Ископаемый рекорд . 23 (2): 205–213. дои : 10.5194/фр- 23-205-2 ISSN 2193-0066 .
- ^ Клембара, Йозеф; Клак, Дженнифер А.; Чернянский, Андрей (16 сентября 2010 г.). «Анатомия неба Chroniosaurus dongusensis (Chroniosaurus, Chroniosuchidae) из верхней перми России». Палеонтология . 53 (5): 1147–1153. дои : 10.1111/j.1475-4983.2010.00999.x . ISSN 0031-0239 .
- ^ Кэрролл, Роберт Л. (18 октября 2012 г.). «Важность признания наших ограниченных знаний об ископаемых записях при анализе филогенетических отношений среди ранних четвероногих». Филдиана Науки о жизни и Земле . 5 :5–16. дои : 10.3158/2158-5520-5.1.5 . ISSN 2158-5520 . S2CID 85114894 .
- ^ Сукиас, Роланд Б.; Бёмер, Кристина; Клак, Дженнифер А. (07 октября 2014 г.). «Переописание и филогенетический анализ нижней челюсти загадочного пенсильванского (позднего карбона) четвероногих из Новой Шотландии и лабильность окостенения меккелевской челюсти» . ПЛОС ОДИН . 9 (10): е109717. Бибкод : 2014PLoSO...9j9717S . дои : 10.1371/journal.pone.0109717 . ISSN 1932-6203 . ПМК 4188710 . ПМИД 25290449 .
- ^ Лорин, М.; Рейс, Р.Р. (1999). «Новое исследование Solenodonsaurus janenschi и пересмотр происхождения амниот и эволюции стегоцефалов» . Канадский журнал наук о Земле . 36 (8): 1239–1255. дои : 10.1139/e99-036 .
- ^ Jump up to: а б Марчелло Рута, Майкл И. Коутс и Дональд Л. Дж. Квик (2003). «Возвращение к ранним взаимоотношениям четвероногих» (PDF) . Биологические обзоры . 78 (2): 251–345. дои : 10.1017/S1464793102006103 . ПМИД 12803423 . S2CID 31298396 . Архивировано из оригинала (PDF) 22 мая 2008 г. Проверено 26 мая 2012 г.
- ^ Клак, JA (июль 2002 г.). «Ранний четвероногий из «Ромерс Гэп» ». Природа . 418 (6893): 72–76. дои : 10.1038/nature00824 . ISSN 0028-0836 . ПМИД 12097908 . S2CID 741732 .
