✖


Jump to content

Тиктаалик

Это хорошая статья. Нажмите здесь для получения дополнительной информации.

Тиктаалик
Отливка Тиктаалика голотипа в Филдовом музее , Чикаго
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Клэйд : Саркоптеригии
Клэйд : Тетраподоморфа
Клэйд : Эльписстостегалия
Род: † Тиктаалик
Daeschler , Shubin & Jenkins , 2006
Типовой вид
† Тикталайк розовый
Daeschler, Shubin & Jenkins, 2006

Тиктаалик ( / t ɪ k ˈ t ɑː l ɪ k / ; Inuktitut ᑎᒃᑖᓕᒃ ] ) — моновидовой род саркоптеригиев вымерших [ tiktaːlik (лопастоперых рыб) из позднего девона , около 375 млн лет назад (миллион лет назад), имеющий множество черты, сходные с четвероногими (четвероногими животными). [1] Судя по различным образцам, общая длина Тиктаалика составляла 1,25–2,75 метра (4,1–9,0 футов). [2]

Обнаруженный в арктической Канаде , тиктаалик является представителем Osteichthyes (костистых рыб), не являющимся четвероногими, с чешуей и жабрами, но у него треугольная уплощенная голова и необычные плавники в форме тесака. В его плавниках есть тонкие лучевые кости, позволяющие грести, как и у большинства рыб, но у них также есть прочные внутренние кости, которые позволили бы Тиктаалику опираться на мелководье и использовать свои конечности в качестве опоры, как это делает большинство четвероногих животных. Эти плавники и другие смешанные характеристики делают тиктаалика важным переходным ископаемым , звеном в эволюции от плавающих рыб к четвероногим позвоночным. [3] Это и подобные ему животные могли быть общими предками всей позвоночной наземной фауны : амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих. [4]

Первые окаменелости тиктаалика были найдены в 2004 году на острове Элсмир в Нунавуте , Канада. Открытие, сделанное Эдвардом Б. Дешлером из Академии естественных наук , Нилом Х. Шубиным из Чикагского университета и Гарвардского университета профессором Фаришем А. Дженкинсом-младшим , было опубликовано в выпуске журнала Nature от 6 апреля 2006 года. [1] и быстро признали переходной формой.

Открытие

[ редактировать ]
Место открытия Тиктаалика окаменелостей

В 2004 году три окаменелых скелета тиктаалика были обнаружены в позднедевонской речной формации Фрам на острове Элсмир , Нунавут , на севере Канады . [5] [6] Предполагаемый возраст составляет 375 млн лет, 379 млн лет и 383 млн лет назад. На момент существования вида остров Элсмир входил в состав континента Лаврентия (современные восток Северной Америки и Гренландия ), [7] который находился на экваторе и имел теплый климат. При обнаружении один из черепов был найден торчащим из скалы. При дальнейшем осмотре было обнаружено, что окаменелость находится в отличном состоянии для экземпляра возрастом 375 миллионов лет. [8] [9]

Открытие Дешлера, Шубина и Дженкинса было опубликовано в номере журнала Nature от 6 апреля 2006 года. [1] и быстро признали переходной формой. Дженнифер А. Клак , эксперт Кембриджского университета по эволюции четвероногих, сказала о Тиктаалике : «Это одна из тех вещей, на которые можно указать и сказать: «Я говорила вам, что это будет существовать», и вот оно». [10]

Нил Шубин, один из палеонтологов, открывших Тиктаалика , держит слепок его черепа.

После пяти лет раскопок на острове Элсмир, на крайнем севере Нунавута, они нашли плоды: коллекцию из нескольких рыб, которые так прекрасно сохранились, что их скелеты остались нетронутыми. Изучая этот вид, команда Шубина с волнением обнаружила, что это именно тот недостающий промежуточный вариант, который они искали. «Мы нашли нечто, что действительно разделило разницу пополам», — говорит Дэшлер.

—  [11]

Тиктаалик — слово инуктитут, означающее «большая пресноводная рыба». [4] Род «рыбапод» получил это название по предложению инуитов старейшин канадской территории Нунавут , где было обнаружено ископаемое. [7] Видовое название Roseae дано в честь анонимного донора. [12] Подробный обзор внутреннего скелета головы Tiktaalik roseae от 16 октября 2008 г. в номере журнала Nature опубликован [13] Исследователи показывают, как тиктаалик приобретал структуры, которые могли позволить ему поддерживать себя на твердой земле и дышать воздухом, что является ключевым промежуточным шагом в трансформации черепа, которая сопровождала переход к жизни на суше нашими далекими предками. [14] Было обнаружено более 60 экземпляров тиктаалика , хотя голотип остается наиболее полным и хорошо описанным ископаемым. [15]

Описание

[ редактировать ]

Тиктаалик дает представление об особенностях вымерших ближайших родственников четвероногих. Тиктаалик был крупной рыбой: самые крупные из известных окаменелостей имеют приблизительную длину 2,75 м (9,02 фута). [2] при этом самая длинная нижняя челюсть достигает в длину 31 сантиметра (1,0 фута). [1]

Череп и шея

[ редактировать ]
Череп с ушными выемками над глазами.

Череп Тиктаалика был низким и плоским, по форме больше похожим на череп крокодила , чем у большинства рыб. На заднем крае черепа имеется пара углублений, известных как ушные выемки . В этих выемках, возможно, располагались дыхальца на макушке головы, что позволяет предположить, что у существа были примитивные легкие и жабры. У тиктаалика также отсутствовало характерное свойство, присущее большинству рыб, — костные пластины в области жабр, ограничивающие боковые движения головы. Это делает тиктаалика самой ранней известной рыбой, у которой есть шея, а грудной (плечевой) пояс отделен от черепа. Это дало бы существу больше свободы в охоте на добычу на суше или на мелководье. [10]

Передние конечности

[ редактировать ]

«Плавники» Тиктаалика помогли контекстуализировать происхождение конечностей и пальцев, несущих вес . Плавник имеет как прочный внутренний скелет, как у четвероногих, так и окруженный паутиной простых костных плавниковых лучей ( лепидотрихий ), как у рыб. [1] Лепидотрихии самые толстые и обширные на переднем крае и верхней стороне плавника, оставляя больше места для мышц и кожи на нижней стороне плавника. [2] Грудной плавник явно был несущим, крепясь к массивному плечевому поясу с расширенными лопаточными и коракоидными элементами, прикрепленным к бронежилету. Кроме того, на нижней стороне костей переднего плавника имеются крупные мышечные рубцы, а дистальные суставы запястья отличаются высокой подвижностью. В совокупности это позволяет предположить, что плавник был мускулистым и обладал способностью сгибаться, как запястный сустав. Эти черты, похожие на запястья, помогли бы закрепить существо на дне в быстром течении. [8] [10]

Грудной плавник австралийской двоякодышащей рыбы ( Neoceratodus Fosteri ) имеет анатомию, общую для многих лопастноперых рыб. Обратите внимание на срединную метаптеригиальную ось (с прямоугольными осями), ветвящиеся радиальные лучи и очень тонкие плавниковые лучи (лепидотрихии).
Сравнение девонских тетраподоморфов при переходе от грудных плавников к передним конечностям. Тиктаалик находится посередине.

Одним из постоянных вопросов, стоящих перед палеонтологами, является эволюция конечностей четвероногих: в частности, как внутренние кости лопастных плавников превратились в ступни и пальцы четвероногих. У многих лопастных рыб, в том числе современных латимерий и австралийских двоякодышащих рыб , плавниковый скелет основан на прямой цепочке срединных костей, составляющих метаптеригиальную ось. Компоненты костей оси известны как аксиальные кости или мезомеры. Ось окружена одной или двумя сериями стержнеобразных костей, известных как радиальные. Радиалы можно охарактеризовать как преаксиальные (перед осями) или постаксиальные (позади осей). Эту полусимметричную структуру трудно гомологизировать с более раскинутыми нижними конечностями четвероногих.

Тиктаалик сохраняет метаптеригиальную ось с заметно увеличенными осевыми костями, что очень похоже на рыбье состояние. Даже Panderichthys , который в остальном больше похож на рыбу, по-видимому, более продвинут в сторону четвероногих конечностей. [16] Тем не менее внутренний скелет грудного плавника все же можно приравнять к костям передних конечностей четвероногих. Первая осевая кость у основания плавника развилась в плечевую кость , единственную большую кость, составляющую стилоподий (плечо). Далее следуют две кости зевгоподия ( предплечья): лучевая (т. е. первая преаксиальная лучевая) и локтевая (т. е. вторая осевая). Лучевая кость намного больше локтевой, а ее передний край утончается в острое лезвие, как у Пандерихтиса . [1] [16]

Далее внутренний скелет переходит в мезоподий , который у четвероногих содержит кости запястья. Тиктаалик имеет две крупные кости запястья: узкую промежуточную (т. е. вторую преаксиальную лучевую) и блокированную локтевую кость (т. е. третью осевую). У четвероногих за запястьем следуют кости кисти и пальцев. Происхождение этих костей долгое время было предметом споров. [17] [18] [19]

Передняя конечность от плеча (внизу) до плавника (вверху)

В начале 20 века большинство палеонтологов считали, что пальцы развиваются симметрично от дистальных радиальных плавников. Другая школа мысли, популяризированная в 1940-х годах, утверждает, что рука была неоморфной. Это означает, что это была совершенно новая структура, которая спонтанно развилась после редукции дистальных осевых и радиальных костей. [18] [20] [21] [22] Третья гипотеза, подчеркнутая Шубиным и Альберчем (1986), заключается в том, что пальцы гомологичны, в частности, постаксиальным радиалам. [23] [24] Эта интерпретация, более известная как модель цифровой арки, подтверждается многочисленными исследованиями развития. Последовательный набор Hox -генов отвечает за регулирование как заднего края плавника (у некоторых современных рыб), так и пальцев современных четвероногих по мере развития их эмбрионов. [19] [25] [26] [27] [28] [29] Модель цифровой дуги предполагает, что метаптеригиальная ось была изогнута вперед под острым углом возле начала четвероногих. Это позволило осевым костям трансформироваться в кости запястья, а более узкие постаксиальные радиальные кости расширяются и превращаются в пальцы. [18] [23]

Тиктаалик представляет собой противоречивый набор черт. Как и предсказывает модель цифровой дуги, существует несколько (по крайней мере, восемь) прямоугольных дистальных лучевых костей, расположенных в рассеянном порядке, подобно пальцам. Некоторые из радиалов даже расположены последовательно, наподобие суставов пальцев. Однако метаптеригиальная ось прямая и проходит вниз по середине плавника. Только три пальцеобразных радиала являются постаксиальными, в то время как модель предсказывает, что большинство или все радиалы должны быть постаксиальными. Еще неизвестно, гомологичны ли какие-либо дистальные радиальные кости Тиктаалика пальцам. [18] Пальцеобразные дистальные радиальные лучи также известны у других элпистостегалий: Panderichthys (у которого их как минимум четыре). [16] и Эльписстостеге (у которого 19). [15]

Бедро и задние конечности

[ редактировать ]
Модель Tiktaalik roseae в Гарвардском музее естественной истории.

Как и другие части тела, таз (бедро) по форме занимал промежуточное положение между более ранними лопастноперыми рыбами (такими как Gooloogongia и Eusthenopteron ) и четвероногими (такими как Acanthostega ). Таз был значительно крупнее, чем у других рыб, почти такого же размера, как и плечевой пояс, как у четвероногих. По форме таз представляет собой цельную кость, гораздо больше похожую на рыбью. имеется широкая верхняя лопасть подвздошной кости, продолжающаяся низким полухрящевым лобковым Перед вертлужной впадиной (тазовой впадиной) отростком. Это контрастирует с более сложным тазом четвероногих, у которых есть три отдельные кости (подвздошная, лобковая и седалищная ), составляющие бедро. Кроме того, у четвероногих левый и правый таз часто соединяются друг с другом или с позвоночником, тогда как у тиктаалика каждая сторона таза полностью отделена. Ориентация тазобедренного сустава находится на полпути между обращенным назад разъемом других рыб и обращенным вбок разъемом четвероногих. [30]

Задние конечности, также известные как брюшные плавники , кажутся почти такими же длинными, как передние конечности. Это еще одна черта, более похожая на четвероногих, чем на других рыб. Хотя в окаменелостях сохранились не все кости, ясно, что задние конечности Тиктаалика имели лепидотрихии и по крайней мере три большие палочковидные кости лодыжки. Если бы брюшные плавники полностью сохранились, они, вероятно, были бы внутренне и внешне очень похожи на грудные плавники. [30]

Торс

[ редактировать ]
Упрощенная филогения перехода рыба-четвероногие. Обратите внимание на увеличение грудной клетки и таза.

Туловище Тиктаалика удлинено по меркам большинства девонских тетраподоморфов. Хотя позвонки не окостеневшие, между черепом и областью бедра имеется около 45 пар ребер. Ребра крупнее, чем у более ранних рыб, черепитчатые (перекрывающиеся) через лопастные фланцы. У Ichthyostega известны также черепицеобразные ребра , однако у этого таксона ребра более разнообразны по форме. [1]

У тиктаалика, скорее всего, не было спинных плавников , как у других элпистостегалий, а также четвероногих. Форма хвоста и хвостового плавника неизвестна, поскольку эта часть скелета не сохранилась. У многих лопастных рыб имеется единственный анальный плавник на нижней стороне хвоста, позади брюшных плавников. Хотя в Тиктаалике об этом не сообщалось , анальный плавник можно наблюдать у Elpistostege , близкого родственника. [15]

Тиктаалик был покрыт ромбическими (ромбовидными) костными чешуйками , наиболее похожими на Panderichthys среди лопастеперых рыб. Чешуя грубой текстуры, немного шире, чем длинна, и перекрывается спереди назад. [1]

Сильные легкие (что подтверждается вероятным наличием дыхальца), возможно, привели к эволюции более крепкой грудной клетки , ключевой эволюционной черты наземных существ. [31] Более крепкая грудная клетка Тиктаалика помогла бы поддержать тело животного каждый раз, когда оно вышло за пределы полностью водной среды обитания. [10]

Тиктаалика иногда сравнивают с гаром (особенно с аллигатором ), с которыми он имеет ряд общих характеристик: [32]

Реставрация
  • Ромбовидные чешуйки, характерные для класса Crossopterygii (у обоих видов чешуи ромбические, перекрывающиеся и бугорчатые);
  • Зубы расположены в два ряда;
  • Как внутренние, так и внешние ноздри;
  • Трубчатый и обтекаемый корпус;
  • Отсутствие переднего спинного плавника ;
  • Широкий, сжатый в дорсовентральном направлении череп;
  • Парные лобные кости;
  • Краевые ноздри;
  • Субтерминальный рот;
  • Орган, похожий на легкие.

Классификация и эволюция

[ редактировать ]
В позднедевонском виде позвоночных потомки пелагических лопастных рыб , таких как Eusthenopteron, продемонстрировали последовательность адаптаций:
  • Panderichthys , подходящий для илистых отмелей;
  • Тиктаалик с плавниками, похожими на конечности, которые могли вывести его на сушу;
  • Ранние четвероногие на болотах, заросших сорняками, например:
Потомки также включали пелагические лопастные рыбы, такие как виды целакантов . В 2000 г. П. Альберг и др. описал переходную форму от рыбы к четвероногим — Livoniana . Это существо датируется 374–391 миллионом лет назад и является преемником Пандерихтиса .

Tiktaalikroseae — единственный вид, отнесенный к этому роду. Тиктаалик жил примерно 375 миллионов лет назад. Это представитель перехода между позвоночными, не являющимися четвероногими (рыбами), такими как Panderichthys , известный по окаменелостям возрастом около 380 миллионов лет, и ранними четвероногими, такими как Acanthostega и Ichthyostega , известными по окаменелостям возрастом около 365 миллионов лет. Его смесь примитивных рыб и производных характеристик четвероногих побудила одного из его первооткрывателей, Нила Шубина, охарактеризовать тиктаалика как « рыбоногого ». [8] [33]

Тиктаалик — переходное ископаемое ; для четвероногих он является тем же, чем археоптерикс для птиц , троодонтов и дромеозаврид . Хотя ни один из них не является предком какого-либо живого животного, они служат доказательством того, что когда-то существовали промежуточные звенья между очень разными типами позвоночных. Сочетание характеристик рыб и четвероногих, обнаруженное в Тиктаалике, включает следующие черты:

  • Рыба
    • Рыбные жабры
    • Рыбья чешуя
    • Рыбьи плавники
  • "Фишапод"
    • Кости и суставы конечностей полурыб, получетвероногих, включая функциональный запястный сустав и расходящиеся рыбьи плавники вместо пальцев ног.
    • Область уха полурыбы, получетвероногих
  • Четвероногие
    • Реберные кости четвероногих
    • Подвижная шея тетрапода с отдельным грудным поясом
    • Легкие четвероногих

История классификации

[ редактировать ]

2006–2010: Эльписстостегиды как предки четвероногих.

[ редактировать ]
Восстановление жизни Тиктаалика

Филогенетический анализ Daeschler et al. поместили Tiktaalik в качестве родственного таксона Elpistostege Eusthenopteron и непосредственно над Panderichthys , которому предшествовал (2006 ) . Таким образом, тиктаалик был вставлен ниже Acanthostega и Ichthyostega , действуя как переходная форма между рыбами, лишенными конечностей, и позвоночными с конечностями («четвероногими»). [1] В некоторых сообщениях прессы также использовался термин « недостающее звено », подразумевая, что тиктаалик заполнил эволюционный разрыв между рыбами и четвероногими. [34] Тем не менее, Тиктаалик никогда не считался прямым предком четвероногих. Скорее, его окаменелости помогают пролить свет на эволюционные тенденции и приблизить гипотетического истинного предка к линии четвероногих, которые были бы похожи по форме и экологии.

В первоначальном описании Тиктаалик был описан как представитель Elpistostegalia , названия, ранее использовавшегося для обозначения рыб, особенно похожих на четвероногих, таких как Elpistostege и Panderichthys . Дешлер и др. (2006) признали, что этот термин относится к парафилетическому классу рыб, постепенно приближающемуся к четвероногим. У эльпистостегалий есть несколько уникальных черт, которые не сохранились от более ранних рыб и не унаследованы от более поздних четвероногих.

В ответ Daescler et al. (2006) переопределили Elpisostegalia как кладу , включающую всех позвоночных, произошедших от предка Panderichthys общего , Elpistostege и четвероногих. Тем не менее, они по-прежнему сохранили фразу «элписостегальские рыбы» для обозначения класса ранних элписостегальных рыб, у которых не было конечностей, пальцев или других специализаций, характерных для четвероногих. В этом смысле Тиктаалик – элпистостегальная рыба. [1] В более поздних работах для той же категории девонских рыб также используется термин «элписостегид». [35] [36]

Этот порядок филогенетического дерева первоначально был принят другими экспертами, в первую очередь Пером Альбергом и Дженнифер Клак . [37] Тем не менее, это было подвергнуто сомнению в статье 2008 года Бойсверта и др., которые отметили, что Panderichthys из-за его более развитой структуры дистальной части передних конечностей может быть ближе к четвероногим, чем Tiktaalik , или даже что он сходился с четвероногими. [16] Альберг, соавтор исследования, рассматривал возможность того, что Тиктаалика плавник был «эволюционным возвратом к более примитивной форме». [38]

2010 – настоящее время: Сомнения по поводу происхождения четвероногих.

[ редактировать ]
Основная статья: Захельмские тропы
Следователи Зачелмие предшествуют не только ихтиостегидам и элписстостегидам (в том числе тиктаалику ), но и ряду тетраподоморфных рыб, которые до 2010 года единогласно считались предками четвероногих.

Предполагаемое происхождение четвероногих среди элписстостегалийных рыб было поставлено под сомнение открытием, сделанным в горах Святого Креста в Польше . В январе 2010 года группа палеонтологов (включая Альберга) опубликовала информацию о серии следов эйфельского яруса среднего девона, примерно на 12 миллионов лет старше Тиктаалика . [35] [39] Эти следы, обнаруженные в карьере Зачелме , по-видимому, были оставлены наземными четвероногими существами с четвероногой походкой. [35]

Тиктаалика Первооткрыватели скептически относились к путям Захельми. Дешлер сказал, что следовых свидетельств недостаточно для того, чтобы изменить теорию эволюции четвероногих. [40] в то время как Шубин утверждал, что Тиктаалик мог оставить очень похожие следы. [41] В более позднем исследовании Шубин выразил существенно измененное мнение о том, что некоторые следы Захельми, на которых отсутствовали пальцы, могли быть оставлены ходячей рыбой. [42] Однако Альберг настаивал на том, что эти следы не могли быть сформированы ни естественными процессами, ни переходными видами, такими как Tiktaalik или Panderichthys . [35] [43] Вместо этого авторы публикации предположили, что « ихтиостегалии ответственными за следы были четвероногие класса », основываясь на доступной морфологии стоп этих животных. [35]

Наркевич, соавтор статьи о Захельмских тропах, заявил, что польское «открытие опровергло теорию о том, что элписстостегиды были предками четвероногих». [44] эту идею частично разделяет Филипп Жанвье . [45] Для решения вопросов, поставленных путями Захельми, было предложено несколько гипотез. Один из подходов утверждает, что первый импульс эволюции элпистостегалий и четвероногих произошел в среднем девоне, когда окаменелости тел, демонстрирующие эту тенденцию, слишком редки, чтобы их можно было сохранить. Это подтверждает связь предков и потомков элпистостегалий, четвероногих, очевидную в окаменелостях, но также вводит длинные призрачные линии , необходимые для объяснения очевидной задержки появления окаменелостей. [35] Другой подход заключается в том, что сходство элпистостегалий и четвероногих является случаем конвергентной эволюции . Согласно этой интерпретации, четвероногие возникли в среднем девоне, а элписостегалии возникли независимо в позднем девоне, прежде чем вымерли ближе к концу периода. [46] [47] [48] [49]

Оценки, опубликованные после открытия следов Захельми, позволили предположить, что четвероногие с пальцами могли появиться уже в 427,4 млн лет назад, и поставили под сомнение попытки определить абсолютное время эволюционных событий в ранней эволюции четвероногих на основе стратиграфии. [47]

Однако повторный анализ троп Захельми, проведенный в 2015 году, показал, что они не соответствуют критериям, позволяющим идентифицировать их как тропы девонских четвероногих, и вместо этого были переинтерпретированы как рыбьи гнезда или следы кормления, а тропы на острове Истер-Росс, острове Валентия и реке Генуя интерпретируются как были произведены четвероногими. [50]

Палеобиология

[ редактировать ]

Тиктаалик в целом имел характеристики лопастной рыбы, но с передними плавниками, имеющими скелетные структуры, похожие на руки, более похожие на структуры крокодила , включая плечо , локоть и запястье . Окаменелость, обнаруженная в 2004 году, не включала задние плавники и хвост, которые были обнаружены у других экземпляров. Там были ряды [51] острых зубов, указывающих на рыбу-хищника, а ее шея могла двигаться независимо от тела, что не свойственно другим рыбам ( Tarrasius , Mandageria , placoderms [52] [53] и сохранившиеся морские коньки являются некоторыми исключениями; см. также Lepidogalaxias и Channallabes apus. [54] ). У животного был плоский череп, напоминающий крокодиловый; глаза на макушке; шея и ребра похожи на таковые у четвероногих, причем ребра используются для поддержки тела и облегчения дыхания через легкие ; хорошо развитые челюсти, пригодные для ловли добычи; и небольшая жаберная щель, называемая дыхальцем, которая у более продвинутых животных стала ухом . Дыхальца были бы полезны на мелководье, где более высокая температура воды приводила к снижению содержания кислорода. [55]

Тиктаалика Первооткрыватели полагают, что животное вышло на сушу так же, как это делают современные илистые прыгуны , опираясь на плавники.

Первооткрыватели заявили, что, по всей вероятности, Тиктаалик сгибал свои прото-конечности в основном на дне ручьев и, возможно, на короткое время вытягивался на берег. [56] В 2014 году было объявлено об открытии тазового пояса животного; он был прочным, что указывало на то, что животное могло использовать его для передвижения по мелководью и по илистым отмелям. [57] Нил Шубин и Дешлер, руководители команды, ищут окаменелости на острове Элсмир с 2000 года: [8] [9]

Мы выдвигаем гипотезу, что это животное было приспособлено для жизни в мелководных водоемах, возможно, в болотистых местах обитания, возможно, даже в некоторых прудах. И, возможно, время от времени, используя свои очень специализированные плавники, для перемещения по суше. И это здесь особенно важно. У животного развиваются особенности, которые в конечном итоге позволят животным эксплуатировать землю. [58]

Палеоэкология

[ редактировать ]

Окаменелости тиктаалика были найдены в формации Фрам , отложениях извилистых систем ручьев вблизи девонского экватора, что позволяет предположить, что это донное животное, которое жило на дне мелководья и, возможно, даже вне воды в течение коротких периодов времени, со скелетом, указывающим на то, что оно мог поддерживать свое тело под действием силы тяжести как на мелководье, так и на суше. [59] В этот период впервые расцвели лиственные растения и ежегодно сбрасывали листья в воду, привлекая мелкую добычу на теплые, бедные кислородом мелководья, где более крупной рыбе было трудно плавать. [31]

Культурное значение

[ редактировать ]
Это изображение Зины Дерецкой использовалось во многих мемах .

Тиктаалик использовался в качестве объекта различных интернет-мемов . Изображения критикуют Тиктаалика за его эволюционные адаптации, рассматривая их как играющих решающую роль в цепи событий, которые в конечном итоге приведут ко всем человеческим страданиям. [60]

См. также

[ редактировать ]

Другие лопастные рыбы, обнаруженные в окаменелостях девонского периода:

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж Дэшлер, Эдвард Б .; Шубин, Нил Х. и Дженкинс, Фариш А. младший (6 апреля 2006 г.). «Рыба, похожая на девонских четвероногих, и эволюция строения тела четвероногих» (PDF) . Природа . 440 (7085): 757–763. Бибкод : 2006Natur.440..757D . дои : 10.1038/nature04639 . ПМИД   16598249 .
  2. ^ Перейти обратно: а б с Стюарт, Томас А.; Лемберг, Джастин Б.; Тафт, Наталья К.; Йоу, Ина; Дэшлер, Эдвард Б.; Шубин, Нил Х. (2019). «Схема плавниковых лучей при переходе от плавника к конечностям» . Труды Национальной академии наук . 117 (3): 1612–1620. дои : 10.1073/pnas.1915983117 . ПМК   6983361 . ПМИД   31888998 .
  3. ^ «Что имеет голову крокодила и жабры рыбы?» . Evolution.berkeley.edu . Май 2006 г. Архивировано из оригинала 12 июня 2018 г. Проверено 6 июня 2018 г.
  4. ^ Перейти обратно: а б Шубин, Нил (2008). Ваша внутренняя рыба: путешествие в 3,5-миллиардную историю человеческого тела . Нью-Йорк: Издательство Чикагского университета. ISBN  978-0-375-42447-2 .
  5. ^ Горнер, Питер (5 апреля 2006 г.). «Ископаемое может быть связующим звеном между рыбой и сушей». Чикаго Трибьюн .
  6. ^ Истон, Джон (23 октября 2008 г.). « Внутренняя анатомия Тиктаалика объясняет эволюционный переход от воды к суше» . Хроники Чикагского университета . 28 (3). Чикагский университет . Архивировано из оригинала 7 апреля 2012 г. Проверено 19 июля 2009 г.
  7. ^ Перейти обратно: а б Споттс, Питер (6 апреля 2006 г.). «Ископаемые заполняют пробел при перемещении с моря на сушу» . Христианский научный монитор. Архивировано из оригинала 6 апреля 2006 года . Проверено 5 апреля 2006 г.
  8. ^ Перейти обратно: а б с д Шубин, Нил (2008). Ваша внутренняя рыба: путешествие в 3,5-миллиардную историю человеческого тела . Пантеон. ISBN  978-0-375-42447-2 .
  9. ^ Перейти обратно: а б Петерсон, Бритт (5 апреля 2006 г.). «Эволюционное открытие» . Семя. Архивировано из оригинала 11 апреля 2006 года . Проверено 5 апреля 2006 г. {{cite news}}: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка )
  10. ^ Перейти обратно: а б с д Холмс, Боб (2007). «Встречайте своего предка, Рыбу, которая ползла» . Новый учёный. Архивировано из оригинала 13 апреля 2016 г. Проверено 7 февраля 2007 г.
  11. ^ Холмс, Боб (5 апреля 2006 г.). «Обнаружена первая окаменелость рыбы, выползшей на сушу» . Новые новости ученых. Архивировано из оригинала 6 апреля 2006 года . Проверено 7 апреля 2006 г.
  12. ^ Койн, Джерри (2009). Почему эволюция верна . Викинг. ISBN  978-0-670-02053-9 . Архивировано из оригинала 07.10.2019 . Проверено 03 сентября 2019 г.
  13. ^ Даунс, Джейсон П.; Дэшлер, Эдвард Б.; Дженкинс, Фариш А. и Шубин, Нил Х. (16 октября 2008 г.). «Краниальный эндоскелет Tiktaalik roseae ». Природа . 455 (7215): 925–929. Бибкод : 2008Natur.455..925D . дои : 10.1038/nature07189 . ПМИД   18923515 . S2CID   4411801 .
  14. ^ « Рышапод» раскрывает происхождение строения головы и шеи первых наземных животных» . newswise.com . Проверено 02 января 2024 г.
  15. ^ Перейти обратно: а б с Клотье, Ришар; Клемент, Элис М.; Ли, Майкл С.Ю.; Ноэль, Роксана; Бешар, Изабель; Рой, Винсент; Лонг, Джон А. (2020). «Эльпистостеге и происхождение руки позвоночных» . Природа . 579 (7800): 549–554. Бибкод : 2020Natur.579..549C . дои : 10.1038/s41586-020-2100-8 . ISSN   1476-4687 . ПМИД   32214248 . S2CID   213171029 .
  16. ^ Перейти обратно: а б с д Буасвер, Кэтрин А.; Марк-Курик, Эльга; Альберг, Пер Э. (4 декабря 2008 г.). «Грудной плавник Пандерихтиса и происхождение пальцев» . Природа . 456 (7222): 636–638. Бибкод : 2008Natur.456..636B . дои : 10.1038/nature07339 . ПМИД   18806778 . S2CID   2588617 . Архивировано из оригинала 4 января 2014 года . Проверено 24 января 2015 г. последовательно помещается Учитывая, что в недавних филогениях Panderichthys ниже Tiktaalik в стеблевой группе четвероногих, удивительно обнаружить, что скелет его грудных плавников больше похож на конечности, чем у его предположительно более производного родственника. [...] Трудно сказать, подразумевает ли это распределение признаков, что Тиктаалик аутапоморфен, что Пандерихтис и четвероногие конвергентны , или что Пандерихтис ближе к четвероногим, чем Тиктаалик .
  17. ^ Коутс, Майкл И.; Джеффри, Джонатан Э.; Рута, Марчелло (2002). «Плавники и конечности: о чем говорят окаменелости1» . Эволюция и развитие . 4 (5): 390–401. дои : 10.1046/j.1525-142X.2002.02026.x . ISSN   1520-541X . ПМИД   12356269 . S2CID   7746239 .
  18. ^ Перейти обратно: а б с д Лаурин, М. (2006). «Скудные данные и меняющиеся мнения о развитии придатков». Зоологика Скрипта . 35 (6): 667–668. doi : 10.1111/zsc.2006.35.issue-6 .
  19. ^ Перейти обратно: а б Йохансон, Зерина; Джосс, Джин; Буасвер, Кэтрин А.; Эрикссон, Рольф; Сутия, Маргарета; Альберг, Пер Э. (15 декабря 2007 г.). «Рыбные пальцы: гомологи пальцев в плавниках саркоптеригийных рыб» . Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная эволюция и эволюция развития . 308Б (6): 757–768. Бибкод : 2007JEZB..308..757J . дои : 10.1002/jez.b.21197 . ПМИД   17849442 . S2CID   18667006 .
  20. ^ Грегори, Уильям К.; Рэйвен, Генри К. (1941). «Часть III: О трансформации грудных и тазовых лопастей офеустеноптеронтипа в пятипалые конечности» . Анналы Нью-Йоркской академии наук . 42 (3): 313–327. Бибкод : 1941NYASA..42..313G . дои : 10.1111/j.1749-6632.1942.tb57060.x . S2CID   85086169 .
  21. ^ Уэстолл, Т.С. (1943). «Происхождение конечностей примитивных четвероногих» . Труды Лондонского королевского общества. Серия Б – Биологические науки . 131 (865): 373–393. Бибкод : 1943RSPSB.131..373W . дои : 10.1098/rspb.1943.0013 . ISSN   2053-9193 . S2CID   83931661 .
  22. ^ Сордино, Паоло; ван дер Хувен, Фрэнк; Дюбул, Денис (1995). «Экспрессия гена Hox в костистых плавниках и происхождение пальцев позвоночных» . Природа . 375 (6533): 678–681. Бибкод : 1995Natur.375..678S . дои : 10.1038/375678a0 . ISSN   1476-4687 . ПМИД   7791900 . S2CID   4234269 .
  23. ^ Перейти обратно: а б Шубин, Нил Х.; Альберч, Пере (1986), Хехт, Макс К.; Уоллес, Брюс; Прэнс, Гиллеан Т. (ред.), «Морфогенетический подход к происхождению и базовой организации конечностей четвероногих» , «Эволюционная биология» , Бостон, Массачусетс: Springer US, стр. 319–387, doi : 10.1007/978-1- 4615-6983-1_6 , ISBN  978-1-4615-6985-5 , получено 29 марта 2023 г.
  24. ^ Шубин, Нил (1995), Хехт, Макс К.; Макинтайр, Росс Дж.; Клегг, Майкл Т. (ред.), «Эволюция парных плавников и происхождение конечностей четвероногих» , «Эволюционная биология» , Бостон, Массачусетс: Springer US, стр. 39–86, номер документа : 10.1007/978-1-4615- 1847-1_2 , ISBN  978-1-4613-5749-0 , получено 29 марта 2023 г.
  25. ^ Дэвис, Маркус К.; Дан, Рэндалл Д.; Шубин, Нил Х. (2007). «Аутоподиальный образец экспрессии Hox в плавниках базальных актиноптеригийных рыб». Природа . 447 (7143): 473–476. Бибкод : 2007Natur.447..473D . дои : 10.1038/nature05838 . ISSN   0028-0836 . ПМИД   17522683 . S2CID   4410652 .
  26. ^ Дэвис, Маркус К. (2013). «Глубокая гомология автоподов: выводы из регуляции генов Hox» . Интегративная и сравнительная биология . 53 (2): 224–232. дои : 10.1093/icb/ict029 . ПМИД   23624866 .
  27. ^ Накамура, Тецуя; Герке, Эндрю Р.; Лемберг, Джастин; Шимашек, Джули; Шубин, Нил Х. (2016). «Пальцы и лучи плавников имеют общую историю развития» . Природа . 537 (7619): 225–228. Бибкод : 2016Natur.537..225N . дои : 10.1038/nature19322 . ISSN   1476-4687 . ПМК   5161576 . ПМИД   27533041 .
  28. ^ Танака, Микико (2016). «Плавники в конечности: приобретение аутоподов и уменьшение передних элементов за счет модификации генных сетей, включающих 5'Hox, Gli3 и Shh» . Биология развития . 413 (1): 1–7. дои : 10.1016/j.ydbio.2016.03.007 . ПМИД   26992366 .
  29. ^ Уолтеринг, Йост М.; Ирисарри, Икер; Эрикссон, Рольф; Джосс, Жан, член парламента; Сордино, Паоло; Мейер, Аксель (2020). «Онтогенез саркоптеригических плавников проясняет происхождение рук с пальцами» . Достижения науки . 6 (34): eabc3510. Бибкод : 2020SciA....6.3510W . дои : 10.1126/sciadv.abc3510 . ISSN   2375-2548 . ПМЦ   7438105 . ПМИД   32875118 .
  30. ^ Перейти обратно: а б Шубин, Нил Х.; Дэшлер, Эдвард Б.; Дженкинс, Фариш А. (21 января 2014 г.). «Тазовый пояс и плавник Tiktaalik roseae» . Труды Национальной академии наук . 111 (3): 893–899. Бибкод : 2014PNAS..111..893S . дои : 10.1073/pnas.1322559111 . ISSN   0027-8424 . ПМЦ   3903263 . ПМИД   24449831 .
  31. ^ Перейти обратно: а б Клак, Дженнифер А. (1 декабря 2005 г.). «Как подняться на землю» . Научный американец . 293 (6): 100–107. Бибкод : 2005SciAm.293f.100C . doi : 10.1038/scientificamerican1205-100 . ПМИД   16323697 . Проверено 02 января 2024 г.
  32. ^ Спитцер, Марк (2010). Сезон щуки: приключения в поисках самой непонятой рыбы Америки . Университет Арканзаса Пресс. стр. 65–66. ISBN  978-1-55728-929-2 . Архивировано из оригинала 7 января 2014 г. Проверено 29 октября 2016 г.
  33. ^ Уилфорд, Джон Ноубл (5 апреля 2006 г.). «Ученые называют рыбные ископаемые «недостающим звеном» » . Нью-Йорк Таймс . ISSN   0362-4331 . Архивировано из оригинала 02 января 2024 г. Проверено 02 января 2024 г.
  34. ^ Далтон, Рекс (5 апреля 2006 г.). «Рыба, вылезшая из воды» . Природа . дои : 10.1038/news060403-7 . Архивировано из оригинала 24 января 2015 года . Проверено 24 января 2015 г.
  35. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Недзведский, Гжегож; Шрек, Питер; Наркевич, Катажина; Наркевич, Марек; Альберг, Пер Э. (7 января 2010 г.). «Следы четвероногих из раннего среднего девона Польши» . Природа . 463 (7277): 43–48. Бибкод : 2010Natur.463...43N . дои : 10.1038/nature08623 . ПМИД   20054388 . S2CID   4428903 .
  36. ^ Альберг, Пер Э. (2018). «Следить по следам и обращать внимание на пробелы: новый взгляд на происхождение четвероногих» . Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 109 (1–2): 115–137. Бибкод : 2018EESTR.109..115A . дои : 10.1017/S1755691018000695 . ISSN   1755-6910 . S2CID   134035406 .
  37. ^ Альберг, Пер Эрик; Клак, Дженнифер А. (6 апреля 2006 г.). «Твёрдый шаг из воды на сушу» . Природа . 440 (7085): 747–749. Бибкод : 2006Natur.440..747A . дои : 10.1038/440747a . ПМИД   16598240 . S2CID   4392361 .
  38. ^ Тан, Кер (24 сентября 2008 г.). «У древних рыб были примитивные пальцы рук и ног» . Национальные географические новости . Национальное географическое общество . Архивировано из оригинала 27 сентября 2008 года. Любопытно, что радиальные кости Panderichthys больше похожи на пальцы, чем у Tiktaalik , рыбы с короткими конечностями, похожими на ноги, которая жила примерно пять миллионов лет спустя. Многие ученые считают тиктаалика «недостающим звеном»: важнейшим переходным животным между рыбами и первыми четвероногими. Одна из возможностей, по словам Альберга, заключается в том, что развитие пальцев сделало шаг назад с появлением Тиктаалика , и что Тиктаалика плавники представляют собой эволюционный возврат к более примитивной форме.
  39. ^ Недзведский, Гжегож; Наркевич, Марек; Шрек, Петр (2014). «Возраст старейших следов четвероногих из Зачелме, Польша» . Бюллетень геонаук . 89 (3): 593–606. Бибкод : 2015Лета..48...10Н . дои : 10.1111/лет.12083 . Архивировано из оригинала 11 мая 2015 г. Проверено 24 января 2015 г.
  40. ^ «Мне недостаточно следовых доказательств, чтобы изменить свое мнение относительно общепринятых теорий эволюции четвероногих» - Цитируется Дешлер в Рекс Далтон (6 января 2010 г.). «Открытие отодвигает дату появления первого четвероногого животного» . Природа : новости.2010.1. дои : 10.1038/news.2010.1 . Архивировано из оригинала 8 марта 2014 года. «Я не готов отказаться от устоявшейся парадигмы перехода от рыб к четвероногим», – цитирует Дешлера в Джеф Акст (6 января 2010 г.). «Раскрыта старость четвероногих» . Ученый . Архивировано из оригинала 4 марта 2016 года . Проверено 10 ноября 2019 г. «При всем уважении к ученым, участвовавшим в этом исследовании, могут быть и другие объяснения этих наводящих на размышления следов». - Дешлер, как цитируется в Дэн Вергано (6 января 2010 г.). «Четвероногие находки мутят палеонтологические воды» . США сегодня . Архивировано из оригинала 24 декабря 2014 года.
  41. ^ [Нил Шубин] говорит, что модель Тиктаалика скелета будет давать отпечаток, очень похожий на тот, что на бумаге, если ее растереть с песком, а разные консистенции или углы дадут еще более близкое совпадение. нет ничего Он добавляет: «В описанной анатомии Тиктаалика , что указывало бы на то, что у него не было шага». в Эд Йонг (6 января 2010 г.). «Ископаемые следы отодвигают вторжение на сушу на 18 миллионов лет» . Обнаружить . Архивировано из оригинала 16 мая 2010 года.
  42. ^ Кинг, Хизер М.; Шубин, Нил Х.; Коутс, Майкл И.; Хейл, Мелина Э. (27 декабря 2011 г.). «Поведенческие доказательства эволюции ходьбы и прыжков у саркоптеригических рыб до наземного существования» . ПНАС . 108 (52): 21146–21151. Бибкод : 2011PNAS..10821146K . дои : 10.1073/pnas.1118669109 . ПМЦ   3248479 . ПМИД   22160688 . Отсюда следует, что, возможно, потребуется пересмотреть отнесение некоторых из неотмеченных девонских окаменелостей к конечностям четвероногих.
  43. ^ «Вы можете увидеть анатомические детали, соответствующие следу, в том числе отложения, смещенные при опускании стопы», «Невозможно, чтобы они образовались в результате естественного процесса». - Альберг, как цитируется в Рекс Далтон (6 января 2010 г.). «Открытие отодвигает дату появления первого четвероногого животного» . Природа : новости.2010.1. дои : 10.1038/news.2010.1 . Архивировано из оригинала 8 марта 2014 года.
  44. ^ В.Ж. (4 февраля 2010 г.). «Существо, забытое временем» . Варшавский голос . Варшава. Архивировано из оригинала 22 декабря 2014 г. ; «Следы древнейших ископаемых четвероногих, обнаруженных в Польше» [Следы древнейших ископаемых четвероногих, обнаруженные в Польше]. Наука и стипендия в Польше ( Польское агентство печати ) (на польском языке). Варшава. 7 января 2010 г. Архивировано из оригинала 22 декабря 2014 г.
  45. ^ «Теперь нам нужно изобрести общего предка четвероногих и элпистостегид». - Жанвье, как цитируется в Карен Маквей (6 января 2010 г.). «Следы показывают, что четвероногие вышли на сушу на 18 миллионов лет раньше, чем считалось» . Хранитель . Лондон. Архивировано из оригинала 2 марта 2014 года.
  46. ^ Январь, Филипп ; Клеман, Гаэль (7 января 2010 г.). «Происхождение мутных четвероногих». Природа . 463 (7277): 40–41. Бибкод : 2010Natur.463...40J . дои : 10.1038/463040a . ПМИД   20054387 . S2CID   447958 .
  47. ^ Перейти обратно: а б Фридман, Мэтт; Бразо, Мартин Д. (7 февраля 2011 г.). «Последовательности, стратиграфия и сценарии: что мы можем сказать об окаменелостях самых ранних четвероногих?» . Труды Королевского общества Б. 278 (1704): 432–439. дои : 10.1098/rspb.2010.1321 . ПМК   3013411 . ПМИД   20739322 .
  48. ^ Ну и дела, Генри (6 января 2010 г.). «Первая опора» . Научные журналы . Архивировано из оригинала 22 декабря 2014 года. Вполне возможно, что близкое сходство элписстостегид и четвероногих могло быть результатом эволюционной конвергенции. Общий предок элписстостегид и четвероногих не обязательно должен был выглядеть как тиктаалик – это могла быть более недифференцированная четвероногие рыбы. Элписстостегиды и тетраподоморфы, каждый из которых следовал своим путем, становились все более и более похожими друг на друга.
  49. ^ «Древние четвероногие звери оставляют свой след» . Наука . 6 января 2010 г. Архивировано из оригинала 30 сентября 2013 г.
  50. ^ Лукас, Спенсер Г. (2 октября 2015 г.). «Тинопус и критический обзор следов девонских четвероногих» . Ихнос . 22 (3–4): 136–154. Бибкод : 2015Ично..22..136Л . дои : 10.1080/10420940.2015.1063491 . ISSN   1042-0940 . S2CID   130053031 .
  51. ^ «Ископаемые указывают на недостающее звено от рыбы к суше» . НПР (Национальное общественное радио). Архивировано из оригинала 13 октября 2006 г. Проверено 27 ноября 2006 г.
  52. ^ Тринайстик, Кейт; и др. (12 июля 2013 г.). «Ископаемая мускулатура наиболее примитивных челюстных позвоночных» . Наука . 341 (6142): 160–164. Бибкод : 2013Sci...341..160T . дои : 10.1126/science.1237275 . ПМИД   23765280 . S2CID   39468073 .
  53. ^ «Примитивные рыбы могли кивать, но не качать головой: древние окаменелости раскрывают удивительные факты о шеях ранних позвоночных и мышцах живота» . Новости науки . 13 июня 2013. Архивировано из оригинала 15 декабря 2013 года . Проверено 14 декабря 2013 г.
  54. ^ Ван Вассенберг, Сэм; Херрел, Энтони; Адрианс, Доминик; Хайсентруйт, Фрэнк; Девэре, Стейн и Аэртс, Питер (13 апреля 2006 г.). «Эволюция: сом, способный атаковать добычу на суше» . Природа . 440 (7086): 881. Бибкод : 2006Natur.440..881V . дои : 10.1038/440881a . ПМИД   16612372 . S2CID   4423295 .
  55. ^ Далтон, Рекс (2006). «Рыба, вылезшая из воды» . Природа : news060403–7. дои : 10.1038/news060403-7 . S2CID   129031187 . Архивировано из оригинала 11 апреля 2006 г. Проверено 6 апреля 2006 г.
  56. ^ Шубин, Нил Х .; Дэшлер, Эдвард Б .; и Дженкинс, Фариш А. младший (6 апреля 2006 г.). «Грудной плавник Tiktaalikroseae и происхождение конечностей четвероногих». Природа . 440 (7085): 764–771. Бибкод : 2006Natur.440..764S . дои : 10.1038/nature04637 . ПМИД   16598250 . S2CID   4412895 .
  57. ^ Шубин, Нью-Хэмпшир; Даешлер, Э.Б.; Дженкинс, ФА (2014). «Тазовый пояс и плавник Tiktaalik roseae » . Труды Национальной академии наук . 111 (3): 893–899. Бибкод : 2014PNAS..111..893S . дои : 10.1073/pnas.1322559111 . ПМЦ   3903263 . ПМИД   24449831 .
  58. ^ «Открытие ископаемых может связать жизнь на суше и в воде» . Час новостей . 6 апреля 2006 г. Архивировано из оригинала 22 января 2014 г.
  59. ^ "Пресс-релиз" . Академия естественных наук, Филадельфия . 3 апреля 2006 г. Архивировано из оригинала 24 августа 2006 г.
  60. ^ Имблер, Сабрина (29 апреля 2022 г.). «Начинал как рыба. Как все закончилось таким?» . Нью-Йорк Таймс . Архивировано из оригинала 22 марта 2023 года . Проверено 29 апреля 2022 г.
[ редактировать ]
В Wikiquote есть цитаты, связанные с Тиктааликом .
Викискладе есть медиафайлы по теме Тиктаалика .

Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Tiktaalik&oldid=1230513717"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: b9d4d6b0f938541acbd43c59900b44ca__1719107400
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/b9/ca/b9d4d6b0f938541acbd43c59900b44ca.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Tiktaalik - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)