Гинерпетон

Гинерпетон ; Временной диапазон: 365–363 млн лет назад. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н ↓ Поздний девон (средний-поздний фамен ).
	Окаменелость голотипа Гинерпетона . , левого плечевого пояса, вид сбоку (внешний)
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Клэйд :	Саркоптеригии
Клэйд :	Тетраподоморфа
Клэйд :	Стегоцефалы
Род:	† Гинерпетон
Разновидность:	† Х. Бассетти
Биномиальное имя
	† Гинерпетон бассетти ; Дешлер и др. , 1994 г.

Hynerpeton ( / h aɪ ˈ n ɜːr p ə t ɒ n / букв. « ползучее животное из Хайнера » ) — вымерший род ранних четырехконечных позвоночных , обитавших в реках и прудах Пенсильвании в период позднего девона , около 365 г. до 363 миллионов лет назад. Единственный известный вид Hynerpeton — H. bassetti , названный в честь деда описателя, градостроителя Эдварда Бассетта . Хайнерпетон известен как первое девонское позвоночное животное с четырьмя конечностями, обнаруженное в Соединенных Штатах, а также, возможно, один из первых, потерявших внутренние (рыбьи) жабры .

Этот род известен по нескольким останкам, обнаруженным на окаменелостях Ред-Хилл в Хайнере, штат Пенсильвания . Наиболее примечательной окаменелостью является большой эндохондральный плечевой пояс, состоящий из клейтрума , лопатки и клювовидного отростка (но не межключицы и ключиц ), соединенных в одну плечевую кость. Внутренняя поверхность этой плечевой кости имеет множество впадин, которые, как полагают, служили точками крепления уникального набора мощных мышц вокруг груди. Это, возможно, дало Хайнерпетону улучшенную подвижность и способность выдерживать вес по сравнению с другими девонскими позвоночными с конечностями, такими как Ихтиостега и Акантостега . Клейтрум (нижняя пластинка (верхняя лопатка плеча) слит с лопаточно-коракоидом плеча, перед плечевой впадиной), в отличие от большинства четвероногих. И наоборот, плечевой пояс не зависит от черепа, в отличие от большинства рыб.

Ранних четырехконечных позвоночных часто называли четвероногими, согласно определению этого термина, основанному на признаках, которое обычно используется большинством палеонтологов. Девонские животные, такие как Hynerpeton, Ichthyostega и Acanthostega, исключены из кроновой группы Tetrapoda , поскольку они эволюционировали раньше общего предка современных амфибий ( лиссамфибий ), рептилий , млекопитающих и птиц . Для специалистов, предпочитающих неонтологическое определение четвероногих (т.е. только в контексте современной жизни), альтернативные термины для четвероногих без короны включают « стебель-четвероногий » или « стегоцефал ».

Гинерпетон родом из места окаменелостей Ред-Хилл, которое в позднем девоне представляло собой теплую пойму, населенную разнообразной экосистемой водных рыб и наземных беспозвоночных . Hynerpeton был одним из нескольких родов четырехлапых позвоночных, известных на этом участке, хотя он был открыт первым. Некоторые палеонтологи предположили, что такие животные, как Гинерпетон, использовали свой земноводный образ жизни, чтобы находить неглубокие водоемы, где они могли нереститься , изолированные от хищных рыб, населявших более глубокие реки.

История

В 1993 году палеонтологи Эдвард «Тед» Дэшлер и Нил Шубин нашли первую окаменелость Хайнерпетона на окаменелостях Ред-Хилл недалеко от Хайнера, штат Пенсильвания , США. Они исследовали девонские породы Пенсильвании в поисках ископаемых свидетельств происхождения конечностей позвоночных . ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]} Первой находкой стал крепкий левый эндохондральный плечевой пояс , принадлежавший животному, имевшему мощные придатки. Это ископаемое, получившее обозначение ANSP 20053, теперь считается голотипом гинерпетона из , которого Дешлер и его коллеги официально назвали в статье, опубликованной в журнале Science Magazine в 1994 году. На момент открытия гинерпетон был старейшим четырехконечным позвоночным, известным Соединенные Штаты и его присутствие в сложной экосистеме, такой как сохранившаяся в Ред-Хилле, помогли ответить на некоторые вопросы Дешлера и Шубина о происхождении и образе жизни конечностей позвоночных. Родовое название Hynerpeton происходит от слов Hyner и herpeton («ползающее животное»), греческого слова, которое обычно используется в качестве суффикса для недавно названных древних амфибий. Видовое название , бассетти , названо в честь Эдварда М. Бассетта , американского градостроителя и дедушки Дешлера. ^{[ 1 ]}^{[ 3 ]}

Самый ископаемый слой на территории Ред-Хилл, « Гинерпетона линза », был назван в честь этого рода. Считается, что он был отложен в период от среднего до верхнего фамена , примерно 365–363 миллиона лет назад. ^{[ 1 ]} С 1993 года стегоцефалов ) было обнаружено больше останков в линзе Гинерпетона Фарвелла (также известной как палеопочвы . К ним относятся кости плеча, кости челюсти, фрагменты черепа, гастралии (брюшные щитки), бедренная кость и большая плечевая кость необычной формы . ^{[ 4 ]} В 2000 году пара челюстных костей была отнесена ко второму роду Densignathus . ^{[ 5 ]} и другие исследования показали, что на этом месте присутствовало несколько дополнительных неназванных таксонов, в том числе, возможно, самый старый известный Whatcheeriid . ^{[ 4 ]}

Часть этого материала была передана Хайнерпетону, но во многих случаях эти назначения были отменены. Например, палеонтолог Дженни Клак в своем обзоре девонских троп в 1997 году отнесла к этому роду несколько дополнительных окаменелостей . Эти окаменелости, ранее не упоминавшиеся в научной литературе, включали скуловую кость , брюшные щитки и часть нижней челюсти (нижняя челюсть). ^{[ 6 ]} В 2000 году Дешлер более подробно описал нижнюю челюсть (ANSP 20901), а также сравнил и противопоставил ее останкам Densignathus . ^{[ 5 ]} Более полный обзор окаменелостей « четвероногих » Ред-Хилла был предпринят Дэшлером, Клаком и Шубином в 2009 году. Они отметили, что большинство окаменелостей было отнесено к Хайнерпетону на основании их непосредственной близости к месту, где был обнаружен первоначальный эндохондральный плечевой пояс. Однако они утверждали, что, поскольку рядом с этой точкой были и другие уникальные животные (например, Densignathus , обладатель необычной плечевой кости, и Whatcheerids ), близость не была достаточной причиной считать эти рекомендации действительными. Поэтому они не считали останки, описанные Клаком (1997) и Дешлером (2000), гарантированным примером материала Хайнерпетона . Тем не менее, они сохранили упомянутый левый клейтрум , ANSP 20054, внутри рода, поскольку его структура практически идентична структуре голотипа. ^{[ 4 ]}

Описание

Особи Hynerpeton, по-видимому, были похожи на других ранних позвоночных с конечностями («четвероногих»), таких как Ichthyostega или Acanthostega . Хотя отсутствие достаточного количества ископаемого материала делает неразумным делать конкретные выводы об анатомии гинерпетона , структура сохранившегося эндохондрального плечевого пояса дает некоторую информацию о его классификации. Энхондральный плечевой пояс — часть плечевого пояса, содержащая лопатку , коракоид и клейтрум , но не ключицы и межключицы . В целом эндохондральный плечевой пояс массивный, имеет форму тесака . Направленный вверх «стержень» образован клеитрумом , лопаткообразной костью плечевого пояса, утраченной у большинства амниот . Направленное назад «лезвие» образовано лопаточно-коракоидной костью , пластинчатой костью, которая также имеет суставную ямку ( плечевую впадину ) вдоль своего заднего края и у более поздних четвероногих разделилась на лопатку и коракоид. У лопастных рыб, являющихся предками четвероногих, таких как Eusthenopteron. Энхондральный плечевой пояс прикреплялся к черепу. У настоящих четвероногих эндохондральный плечевой пояс разделен на две отдельные кости: клейтрум и скапулокоракоид. Гинерпетон занимает промежуточное положение между этими двумя состояниями, поскольку эндохондральный плечевой пояс отделен от черепа, но еще не разделен на две отдельные кости. В этом смысле Hynerpeton можно сравнить с девонскими стеблевыми четвероногими, а не с настоящими четвероногими, которые не появлялись в летописи окаменелостей до каменноугольного периода . ^{[ 1 ]} Судя по размеру кости, особь Hynerpeton , которой она принадлежала, имела приблизительную длину 0,7 метра (2,3 фута). ^{[ 7 ]}

Часть клейтрума гладкая, в отличие от клейтрума с грубой текстурой у рыб -тетраподоморфов . Кроме того, верхняя часть клейтрума расширена и слегка наклонена вперед, что является производным признаком, похожим на тулерпетон и настоящие четвероногие. Лопаточно-коракоидная область большая, если смотреть сбоку, но очень тонкая, если смотреть снизу. Гленоидная ямка (плечевая впадина) расположена на заднелатеральном (внешнем и заднем) крае лопатокоракоида, что значительно латеральнее, чем у других девонских четвероногих (кроме Tulerpeton ). Над суставной ямкой находится приподнятая область, известная как супрагленоидный контрфорс. ^{[ 1 ]}

Гинерпетон также имеет несколько аутапоморфий , уникальных особенностей, которыми не обладает ни один другой известный стеблевой четвероногий. Внутренняя поверхность лопатокоракоида имеет большое и глубокое углубление, известное как подлопаточная ямка. Верхний край этого углубления имеет очень грубую текстуру из-за того, что покрыт мышечными рубцами. С другой стороны, задний край подлопаточной ямки образован массивной приподнятой областью, известной как подсуставный контрфорс. Второе углубление, известное как подсуставная ямка, которое является продолжением суставной ямки, огибает заднюю часть кости, разделяя пополам опору подсуставной кости. ^{[ 1 ]}

В совокупности эти характеристики, по-видимому, подтверждают идею о том, что у Гинерпетона были очень мощные мышцы, прикрепленные к лопаточно-коракоидной части эндохондрального плечевого пояса. Подсуставная ямка у этого рода особенно хорошо развита и, возможно, была местом происхождения мышц- ретракторов . Похожая бороздка на переднем крае кости, возможно, помогала поднимать или вытягивать конечность. Край подлопаточной ямки, очевидно, также служил местом прикрепления мышц. ^{[ 1 ]} Поскольку эти особенности неизвестны другим четвероногим со стеблем и короной, вполне вероятно, что мускулатура Гинерпетона использовалась для какой-то уникальной экспериментальной формы движения, которая не сохранилась в девонском периоде. ^{[ 8 ]} Первоначальные описания предполагали, что сильные мышцы могли быть одинаково пригодны для ходьбы и плавания. ^{[ 1 ]}

В отличие от большинства своих современников, у Hynerpeton , по-видимому, отсутствует послежаберная пластинка . Эта костная пластинка, сохранившаяся у многих рыб и некоторых стеблевых четвероногих ( например, у Acanthostega ), проходит в длину вдоль внутреннего края клейтрума. Обычно он образует заднюю стенку жаберной камеры (жаберной полости) и, возможно, помогает обеспечить поток воды через жабры в одном направлении . Его отсутствие у Hynerpeton может указывать на то, что у него отсутствовали жабры и что линия Hynerpeton, возможно, была одними из первых позвоночных, развивших эту адаптацию. ^{[ 1 ]} Однако эта интерпретация не лишена противоречий. Дженис и Фармер (1999) отметили, что послежаберные пластинки отсутствовали у некоторых рыб -эустеноптерид (у которых сохранились жаберные кости) и присутствовали у Whatcheeria (у которых не было доказательств наличия жабр, несмотря на хорошо сохранившиеся останки). ^{[ 9 ]} Шох и Витцманн (2011) отмечают, что не всегда ясно, когда и как сохраняются постжаберные пластинки из-за дивергентной морфологии многих стегоцефалических клеитр. Кроме того, они отмечают, что водные саламандры , которые дышат внешними жабрами , не нуждаются в послежаберных пластинках и не имеют их. ^{[ 10 ]} Дешлер и др. (1994) считали потерю постжаберной пластинки производным признаком, указывающим на то, что Hynerpeton был более «продвинутым», чем Acanthostega. ^{[ 1 ]} Напротив, Schoch & Witzmann (2011) обнаружили доказательства наличия послежаберной пластинки у корончатых четвероногих, таких как темноспондилы Trematolestes и Plagiosuchus . Таким образом, потеря Hynerpeton послежаберной пластинки (и, возможно, внутренних жабр), вероятно, произошла независимо от коронных четвероногих. ^{[ 10 ]}

Классификация

В первоначальном описании Hynerpeton в 1994 году его предварительно отнесли к отряду Ichthyostegalia суперкласса четвероногих . В то время «Четвероногие» относились к любому позвоночному животному с четырьмя конечностями, а «Ихтиостегалия» относилась к «примитивным», подобным ихтиостегам девонским представителям этой категории. ^{[ 1 ]} Однако появление и популярность кладистики изменили оба этих термина. Многие палеонтологи продолжают использовать традиционное определение «четвероногих»; некоторые вместо этого выбирают кладистическое определение, которое ограничивает этот термин коронной группой , кладой (группировкой, основанной на родстве), содержащей только потомков последнего общего предка ныне живущих четвероногих. ^{[ 11 ]} Хотя Hynerpeton является четвероногим в том смысле, что это позвоночное животное с четырьмя конечностями, он не является членом коронной группы четвероногих, поскольку его линия вымерла задолго до того, как появились линии современных четвероногих. ^{[ 12 ]} Точно так же от «Ихтиостегалии» отказались в эпоху кладистики, поскольку это эволюционная ступень, ведущая к настоящим четвероногим, а не клада, основанная на отношениях. ^{[ 13 ]} Традиционное, некладистическое определение четвероногих, которое начинается с самых ранних позвоночных с конечностями, примерно эквивалентно кладе под названием Stegocephali , которая определяется как все животные, более тесно связанные с темноспондилами , чем с Pandericthys . ^{[ 14 ]}

Гинерпетон не был включен во многие филогенетические анализы из-за ограниченного количества ископаемого материала. Те анализы, которые включали его, обычно помещают его как переходную форму в ряду стеблевых четвероногих, ведущих к корончатым четвероногим. Форма клейтрума и утрата послежаберной пластинки позволяют располагать его выше, чем Acanthostega (а обычно и ихтиостегу ), но сохранение цельного эндохондрального плечевого пояса обычно означает, что он не располагается выше Tulerpeton . Ниже приводится упрощенная кладограмма, основанная на Руте, Джеффри и Коутсе (2003): ^{[ 12 ]}

Эльписстостеге

	Эльгинерпетон

	Obruchevichthys

Гинерпетон

	(Таксоны Краунвард)

Палеоэкология

Гинерпетон был найден на территории Ред-Хилл в Пенсильвании. На этом разрезе сохранились окаменелости от формации Дунканнон формации Кэтскилл , которая была заложена в древней прибрежной пойме . В позднем девоне пойма располагалась близко к экватору, поэтому климат был теплым и влажным, с сухим и влажным сезоном. Он образовался вдоль побережья мелкого моря, разделившего континент Еврамерика пополам , и в нем доминировали несколько небольших медленных рек, стекающих с Акадских гор в восточной части континента. Эти реки были склонны резко менять свое русло, образуя старицы и пруды, прилегающие к основным речным руслам. Наиболее обильными растениями были леса древних широколиственных деревьев ( Archeopteris ), дополненные болотами, заполненными папоротниковидными растениями ( Rhacophyton ). Лесные пожары были обычным явлением в засушливый сезон, о чем свидетельствует большое количество обугленного материала Rhacophyton . Другие растения включают ликопсиды , такие как Lepidodendropsis и Otzinachsonia. , а также трудноразмещаемые травы и кустарники, такие как Barinophyton и Gillespiea . ^{[ 15 ]}

Животный мир Красного холма также был весьма разнообразен. Ранние паукообразные ( Gigantocharinus ), многоножки ( Orsadesmus ) и неописанные скорпионы были среди немногих полностью наземных представителей фауны Ред-Хилла. Водные пути были населены большим разнообразием рыб. бентосные плакодермы, такие как редкий Phyllolepis , обыкновенный Groenlandaspis и многочисленные Turriaspis Большую часть рыбного сообщества составляли . Ранняя лучепёрая рыба Limnomis также была в изобилии и, вероятно, образовывала большие стаи. ранние акулы Присутствовали , в том числе крошечный Ageleodus и шипастый Ctenacanthus . В пойме обитали различные лопастноперые рыбы, а также крупный акантодовый гиракантус . Высшим хищником сообщества была Hyneria , 3-метровая (10 футов) рыба-тетраподоморф. ^{[ 15 ]}

Хайнерпетон был не единственным предполагаемым четвероногим на этом месте. Рядом с ним сосуществовал несколько более крупный род Densignathus . ^{[ 5 ]}^{[ 4 ]} Кроме того, необычная плечевая кость, несовместимая с эндохондральным плечевым поясом Hynerpeton, может указывать на то, что в пойме обитал третий род. ^{[ 16 ]} Фрагменты черепа, похожие на фрагменты черепов ватчириид, таких как Pederpes и Whatcheeria, могут указывать на присутствие также четвертого рода. ^{[ 4 ]} хотя их отнесение к Whatcheeriids было поставлено под сомнение. ^{[ 17 ]} Среда осадконакопления и фауна участка Ред-Хилл предложили новые гипотезы для вопросов о том, почему и как наземные существа развились у стволовых четвероногих. Пойма Катскилла никогда не становилась достаточно сухой, чтобы ее водные пути полностью пересыхали, но в определенное время года мелкие пруды изолировались от основных речных русел. Наземные или околоводные животные могли использовать эти пруды как убежище от более крупных хищных рыб, патрулирующих более глубокие водные пути. ^{[ 15 ]} Современным эквивалентом, вероятно, была бы река Мюррей в Австралии . В этой современной субтропической среде, переживающей влажные и засушливые сезоны, нерестящийся золотой окунь ( Macquaria ambigua ) укрывается в старицах, спасаясь от более крупной и быстрой трески ( Maccullochella peli ) в главном русле реки. В девонской среде позвоночные, обладающие наземными способностями, могли иметь преимущество при навигации между этими различными средами. Гибкость, обеспечиваемая таким образом жизни, могла бы также позволить им использовать более широкий спектр источников пищи. ^{[ 18 ]}

См. также

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л Дэшлер, Эдвард Б.; Шубин, Нил Х.; Томсон, Кейт С.; Амарал, Уильям В. (29 июля 1994 г.). «Девонское четвероногие из Северной Америки». Наука . 265 (5172): 639–642. Бибкод : 1994Sci...265..639D . дои : 10.1126/science.265.5172.639 . ПМИД 17752761 . S2CID 2835592 .
^ Шубин, Нил (2009). Ваша внутренняя рыба: путешествие в 3,5-миллиардную историю человеческого тела . Нью-Йорк: Винтаж. п. 13. ISBN 978-0-307-27745-9 .
^ Уэй, Джон Х. (1 января 2010 г.). «Ред-Хил, уникальное местонахождение окаменелостей в округе Клинтон, штат Пенсильвания» . www.baldeaglegeotec.com .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Дэшлер, Эдвард Б.; Клак, Дженнифер А.; Шубин, Нил Х. (19 мая 2009 г.). «Останки четвероногих позднего девона из Ред-Хилл, штат Пенсильвания, США: сколько разнообразия?». Акта Зоология . 90 : 306–317. дои : 10.1111/j.1463-6395.2008.00361.x . ISSN 0001-7272 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Дэшлер, Эдвард Б. (март 2000 г.). «Ранние челюсти четвероногих из позднего девона Пенсильвании, США». Журнал палеонтологии . 74 (2): 301–308. дои : 10.1017/S0022336000031504 . ISSN 0022-3360 .
^ Клак, Дж. А. (май 1997 г.). «Следы и следы девонских четвероногих; обзор окаменелостей и следов» (PDF) . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 130 (1–4): 227–250. Бибкод : 1997PPP...130..227C . дои : 10.1016/S0031-0182(96)00142-3 . ISSN 0031-0182 .
^ Реталлак, Грегори Дж. (май 2011 г.). «Лесная гипотеза эволюции девонских четвероногих» (PDF) . Журнал геологии . 119 (3): 235–258. Бибкод : 2011JG....119..235R . дои : 10.1086/659144 . ISSN 0022-1376 . S2CID 18309705 . Архивировано из оригинала (PDF) 5 ноября 2018 г.
^ Джулия Л. Молнар; Руи Диого ; Джон Р. Хатчинсон; Стефани Э. Пирс (2018). «Реконструкция анатомии грудных аппендикулярных мышц у ископаемых рыб и четвероногих по переходу от плавников к конечностям» . Биологические обзоры . 93 (2): 1077–1107. дои : 10.1111/brv.12386 . ПМИД 29125205 .
^ Дженис, Кристин М.; Фермер, Коллин (май 1999 г.). «Предлагаемые места обитания ранних четвероногих: жабры, почки и переход вода-суша». Зоологический журнал Линнеевского общества . 126 (1): 117–126. дои : 10.1006/zjls.1998.0169 . ISSN 0024-4082 .
^ Jump up to: ^а ^б Шох, Райнер Р.; Витцманн, Флориан (2011). «Парадокс Быстрова — жабры, окаменелости и переход от рыбы к четвероногим» . Акта Зоология . 92 (3): 251–265. дои : 10.1111/j.1463-6395.2010.00456.x . ISSN 1463-6395 .
^ Коутс, Мичиган; Рута, М.; Фридман, М. (2008). «Со времен Оуэна: изменение взглядов на раннюю эволюцию четвероногих» (PDF) . Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 39 : 571–92. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.38.091206.095546 . Архивировано из оригинала (PDF) 29 октября 2013 года.
^ Jump up to: ^а ^б Рута, Марчелло; Джеффри, Джонатан Э.; Коутс, Майкл И. (7 декабря 2003 г.). «Супердерево ранних четвероногих» . Труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 270 (1532): 2507–2516. дои : 10.1098/rspb.2003.2524 . ISSN 0962-8452 . ПМК 1691537 . ПМИД 14667343 .
^ Клак, Дженнифер А. (22 марта 2006 г.). «Появление ранних четвероногих». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 232 (2): 167–189. Бибкод : 2006PPP...232..167C . дои : 10.1016/j.palaeo.2005.07.019 . ISSN 0031-0182 .
^ Лаурин, М (1998). «Важность глобальной экономности и исторической предвзятости в понимании эволюции четвероногих. Часть I. Систематика, эволюция среднего уха и подвешивание челюсти». Annales des Sciences Naturelles, Zoologie, Париж . 13e Серия. 19 : 1–42. дои : 10.1016/S0003-4339(98)80132-9 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Кресслер, Уолтер Л.; Дэшлер, Эдвард Б.; Слингерленд, Руди; Петерсон, Дэниел А. (9 сентября 2010 г.). «Террестриализация в позднем девоне: палеоэкологический обзор участка Ред-Хилл, Пенсильвания, США» . Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 339 (1): 111–128. Бибкод : 2010GSLSP.339..111C . дои : 10.1144/SP339.10 . ISSN 0305-8719 . S2CID 54936257 .
^ Винд, Бренен М.; Дэшлер, Эдвард Б.; Стокер, Мишель Р. (2020). «Эволюционная гомология перехода от плавника к конечностям: оценка морфологии отверстий плечевой кости позднего девона из формации Кэтскилл, округ Клинтон, Пенсильвания» . Журнал палеонтологии позвоночных . 39 (5): e1718682. дои : 10.1080/02724634.2019.1718682 . ISSN 0272-4634 . S2CID 215755983 .
^ Отоо, Бенджамин К.А.; Болт, Джон Р; Ломбард, Р. Эрик; Ангельчик, Кеннет Д.; Коутс, Майкл I (18 февраля 2021 г.). «Посткраниальная анатомия Whatcheeria deltae и ее значение для семейства Whatcheeriidae» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 193 (2): 700–745. doi : 10.1093/zoolinnean/zlaa182 .
^ Реталлак, Дж.Дж.; Хант, РР; Уайт, ТС (01 декабря 2009 г.). «Ареалы обитания четвероногих в позднем девоне, обозначенные палеопочвами в Пенсильвании» . Журнал Геологического общества . 166 (6): 1143–1156. Бибкод : 2009JGSoc.166.1143R . дои : 10.1144/0016-76492009-022 . ISSN 0016-7649 . S2CID 128755292 .

Внешние ссылки

[:0-1] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л Дэшлер, Эдвард Б.; Шубин, Нил Х.; Томсон, Кейт С.; Амарал, Уильям В. (29 июля 1994 г.). «Девонское четвероногие из Северной Америки». Наука . 265 (5172): 639–642. Бибкод : 1994Sci...265..639D . дои : 10.1126/science.265.5172.639 . ПМИД 17752761 . S2CID 2835592 .

[2] Шубин, Нил (2009). Ваша внутренняя рыба: путешествие в 3,5-миллиардную историю человеческого тела . Нью-Йорк: Винтаж. п. 13. ISBN 978-0-307-27745-9 .

[3] Уэй, Джон Х. (1 января 2010 г.). «Ред-Хил, уникальное местонахождение окаменелостей в округе Клинтон, штат Пенсильвания» . www.baldeaglegeotec.com .

[:1-4] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Дэшлер, Эдвард Б.; Клак, Дженнифер А.; Шубин, Нил Х. (19 мая 2009 г.). «Останки четвероногих позднего девона из Ред-Хилл, штат Пенсильвания, США: сколько разнообразия?». Акта Зоология . 90 : 306–317. дои : 10.1111/j.1463-6395.2008.00361.x . ISSN 0001-7272 .

[:2-5] Jump up to: ^а ^б ^с Дэшлер, Эдвард Б. (март 2000 г.). «Ранние челюсти четвероногих из позднего девона Пенсильвании, США». Журнал палеонтологии . 74 (2): 301–308. дои : 10.1017/S0022336000031504 . ISSN 0022-3360 .

[6] Клак, Дж. А. (май 1997 г.). «Следы и следы девонских четвероногих; обзор окаменелостей и следов» (PDF) . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 130 (1–4): 227–250. Бибкод : 1997PPP...130..227C . дои : 10.1016/S0031-0182(96)00142-3 . ISSN 0031-0182 .

[7] Реталлак, Грегори Дж. (май 2011 г.). «Лесная гипотеза эволюции девонских четвероногих» (PDF) . Журнал геологии . 119 (3): 235–258. Бибкод : 2011JG....119..235R . дои : 10.1086/659144 . ISSN 0022-1376 . S2CID 18309705 . Архивировано из оригинала (PDF) 5 ноября 2018 г.

[8] Джулия Л. Молнар; Руи Диого ; Джон Р. Хатчинсон; Стефани Э. Пирс (2018). «Реконструкция анатомии грудных аппендикулярных мышц у ископаемых рыб и четвероногих по переходу от плавников к конечностям» . Биологические обзоры . 93 (2): 1077–1107. дои : 10.1111/brv.12386 . ПМИД 29125205 .

[9] Дженис, Кристин М.; Фермер, Коллин (май 1999 г.). «Предлагаемые места обитания ранних четвероногих: жабры, почки и переход вода-суша». Зоологический журнал Линнеевского общества . 126 (1): 117–126. дои : 10.1006/zjls.1998.0169 . ISSN 0024-4082 .

[:12-10] Jump up to: ^а ^б Шох, Райнер Р.; Витцманн, Флориан (2011). «Парадокс Быстрова — жабры, окаменелости и переход от рыбы к четвероногим» . Акта Зоология . 92 (3): 251–265. дои : 10.1111/j.1463-6395.2010.00456.x . ISSN 1463-6395 .

[ESO-11] Коутс, Мичиган; Рута, М.; Фридман, М. (2008). «Со времен Оуэна: изменение взглядов на раннюю эволюцию четвероногих» (PDF) . Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 39 : 571–92. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.38.091206.095546 . Архивировано из оригинала (PDF) 29 октября 2013 года.

[:3-12] Jump up to: ^а ^б Рута, Марчелло; Джеффри, Джонатан Э.; Коутс, Майкл И. (7 декабря 2003 г.). «Супердерево ранних четвероногих» . Труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 270 (1532): 2507–2516. дои : 10.1098/rspb.2003.2524 . ISSN 0962-8452 . ПМК 1691537 . ПМИД 14667343 .

[13] Клак, Дженнифер А. (22 марта 2006 г.). «Появление ранних четвероногих». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 232 (2): 167–189. Бибкод : 2006PPP...232..167C . дои : 10.1016/j.palaeo.2005.07.019 . ISSN 0031-0182 .

[14] Лаурин, М (1998). «Важность глобальной экономности и исторической предвзятости в понимании эволюции четвероногих. Часть I. Систематика, эволюция среднего уха и подвешивание челюсти». Annales des Sciences Naturelles, Zoologie, Париж . 13e Серия. 19 : 1–42. дои : 10.1016/S0003-4339(98)80132-9 .

[:32-15] Jump up to: ^а ^б ^с Кресслер, Уолтер Л.; Дэшлер, Эдвард Б.; Слингерленд, Руди; Петерсон, Дэниел А. (9 сентября 2010 г.). «Террестриализация в позднем девоне: палеоэкологический обзор участка Ред-Хилл, Пенсильвания, США» . Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 339 (1): 111–128. Бибкод : 2010GSLSP.339..111C . дои : 10.1144/SP339.10 . ISSN 0305-8719 . S2CID 54936257 .

[16] Винд, Бренен М.; Дэшлер, Эдвард Б.; Стокер, Мишель Р. (2020). «Эволюционная гомология перехода от плавника к конечностям: оценка морфологии отверстий плечевой кости позднего девона из формации Кэтскилл, округ Клинтон, Пенсильвания» . Журнал палеонтологии позвоночных . 39 (5): e1718682. дои : 10.1080/02724634.2019.1718682 . ISSN 0272-4634 . S2CID 215755983 .

[17] Отоо, Бенджамин К.А.; Болт, Джон Р; Ломбард, Р. Эрик; Ангельчик, Кеннет Д.; Коутс, Майкл I (18 февраля 2021 г.). «Посткраниальная анатомия Whatcheeria deltae и ее значение для семейства Whatcheeriidae» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 193 (2): 700–745. doi : 10.1093/zoolinnean/zlaa182 .

[18] Реталлак, Дж.Дж.; Хант, РР; Уайт, ТС (01 декабря 2009 г.). «Ареалы обитания четвероногих в позднем девоне, обозначенные палеопочвами в Пенсильвании» . Журнал Геологического общества . 166 (6): 1143–1156. Бибкод : 2009JGSoc.166.1143R . дои : 10.1144/0016-76492009-022 . ISSN 0016-7649 . S2CID 128755292 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]