Захельмские дорожки

Тропы Захельми представляют собой серию среднего девона в окаменелостей Польше , предположительно самое старое свидетельство существования наземных позвоночных ( четвероногих ) в летописи окаменелостей. Эти пути были обнаружены в формации Войцеховице , карбонатной толще эйфельского возраста, обнаженной в карьере Зачелме в Свентокшиских горах (горы Святого Креста). Открытие этих следов усложнило изучение эволюции четвероногих . Морфологические исследования позволяют предположить, что четвероногие позвоночные («четвероногие» в широком смысле, также известные как стегоцефалы ) произошли от специализированного типа четвероногих рыб — эпистостегалий . Эта гипотеза была дополнительно подтверждена открытием и описанием в 2006 году , хорошо сохранившегося эпистостегалия из франа Нунавута Тиктаалика . ^{[ 1 ]} Решающее значение для этой идеи имеет предположение о том, что четвероногие возникли в позднем девоне, после того как элпистостегалии появились в летописи окаменелостей в начале франского периода. Однако тропы Захельми, по-видимому, демонстрируют, что четвероногие обитали и до позднего девона. Последствия этой находки привели к появлению нескольких различных точек зрения на последовательность событий, связанных с эволюцией четвероногих. ^{[ 2 ]}

Открытие

В январе 2010 года группа палеонтологов опубликовала статью, которая показала, что первые четвероногие появились задолго до того, как были известны какие-либо окаменелости тиктаалика или других элпистостегид . ^{[ 2 ]} Эта статья сопровождалась обширным дополнительным материалом. ^{[ 3 ]} а также обсуждается в документальном фильме Nature о происхождении четвероногих. ^{[ 4 ]}^{[ 5 ]} Их выводы были основаны на многочисленных тропах (особенно Muz. PGI 1728.II.16) и отдельных следах (особенно Muz. PGI 1728.II.1), обнаруженных в карьере Зачелмье .

Происхождение этих следов от четвероногих было предположено на основании:

Отчетливые пальцы и морфология конечностей;
Дорожки, отражающие походку на четвероногих и диагональную походку;
Никаких следов сопротивления на теле или хвосте;
Очень широкий шаг по отношению к длине тела (намного больше, чем у тиктаалика или любой другой рыбы);
Следы различного размера, некоторые необычно большие (до 26 см в ширину), что указывает на длину тела более 2,5 м.

Слои, несущие следы, были отнесены к нижнему и среднему эйфелю на основе конодонтов образцов ископаемых индексов ( зона costatus ) и «предыдущих биостратиграфических данных, полученных из нижележащих и вышележащих слоев». ^{[ 2 ]} с последующими исследованиями, подтверждающими эту датировку. ^{[ 6 ]}^{[ 7 ]}^{[ 8 ]} Эйфельский ярус — первый этап среднего девона , более чем на 10 миллионов лет старше франского возраста тиктаалика . Он намного старше любых известных окаменелостей четвероногих и даже старше большинства окаменелостей четвероногих рыб.

Повторный анализ палеосреды троп Захельми, проведенный Мартином Кварнстремом, Петром Шреком, Пером Альбергом и Гжегожем Недзведски, был переосмыслен как «череда эфемерных озер с ограниченной и неморской биотой, а не как маргинальная морская среда, как первоначально предполагалось». ". Это показывает, что предполагаемые четвероногие, связанные со путями, вероятно, были способны к наземному передвижению. ^{[ 9 ]}

Последствия для эволюции четвероногих

Первооткрыватели Тиктаалика скептически относились к путям Захельми. Дешлер сказал, что следовых свидетельств недостаточно для того, чтобы модифицировать теорию эволюции четвероногих. ^{[ 10 ]} в то время как Шубин утверждал, что Тиктаалик мог оставить очень похожие следы. ^{[ 11 ]} В более позднем исследовании Шубин выразил существенно измененное мнение о том, что некоторые следы Захельми, на которых отсутствовали пальцы, могли быть оставлены ходячей рыбой. ^{[ 12 ]} Однако Альберг настаивал на том, что эти следы не могли быть сформированы ни естественными процессами, ни переходными видами, такими как Tiktaalik или Panderichthys . ^{[ 2 ]}^{[ 13 ]} Вместо этого авторы публикации предположили, что « ихтиостегалии ответственными за следы были четвероногие класса », основываясь на доступной морфологии стопы этих животных. ^{[ 2 ]} Однако статья, опубликованная в 2015 году, в которой был проведен критический обзор следов девонских четвероногих, поставила под сомнение обозначение следов Захельми и вместо этого предположила, что их происхождение связано с рыбьими гнездами или следами кормления. ^{[ 14 ]} Исследование биомеханики Ихтиостеги, проведенное в 2012 году, показало, что гусеницы Захельми были даже более продвинуты, чем Ихтиостега, с точки зрения адаптации к четвероногому движению . ^{[ 15 ]} Реконструкция одного из путевых мастеров , выполненная Гжегожем Недзведцким, была идентична реконструкции Тулерпетона . ^{[ 16 ]}^{[ 17 ]}

Наркевич, соавтор статьи о Захельмских тропах, заявил, что польское открытие «опровергло теорию о том, что элписстостегиды были предками четвероногих». ^{[ 18 ]} эту идею частично разделяет Филипп Жанвье . ^{[ 19 ]}

Спенсер Лукас задается вопросом, были ли следы Захельми созданы четвероногими из-за непостоянного размера следов и морфологии кисти и стопы, несовместимой с известными следами четвероногих. Предполагается, что морфология троп и условия пресноводной среды соответствуют следам/гнездам кормления рыб. ^{[ 20 ]}

Было предложено несколько новых гипотез для выяснения происхождения и филогенетического положения элписстостегид ( включая тиктаалика ) относительно четвероногих:

Их филогенетическое положение остается неизменным, и следы, найденные в горах Святого Креста, приписываются четвероногим, но в результате существует по крайней мере шесть длинных призрачных линий, отделяющих следопытов Захельми от различных элпистостегалий и ихтиостегалий ; ^{[ 2 ]}
Это были «позднесохранившиеся реликвии, а не прямые переходные формы»; ^{[ 16 ]}^{[ 21 ]}

Они были результатом конвергентной или параллельной эволюции . Это указывает на то, что многие из апоморфий (производных признаков) и поразительных анатомических сходств, обнаруженных как у четвероногих с пальцами, так и у элпистостегалий, эволюционировали как минимум дважды, потенциально с одной и той же экологической полезностью. ^{[ 22 ]}^{[ 23 ]}^{[ 24 ]} Это указывает на то, что элписостегиды вымерли в позднем девоне, не оставив потомков, что является «эволюционным тупиком», как это называют некоторые. ^{[ 25 ]} Гомоплазия (конвергентная эволюция) считается ответственной за несколько предположительно уникальных особенностей четвероногих, которые также встречаются у неэлписстостегалий палеозойских рыб. У лопастноперого ризодонта Sauripterus дистальные лучевые кости имеют пальцевидные сочленения. ^{[ 26 ]}^{[ 27 ]} в то время как актиноптеригии Tarrasius имеют позвоночник, похожий на четвероногого, с пятью осевыми участками. ^{[ 28 ]}

См. также

Ссылки

^ Эдвард Б. Дэшлер, Нил Х. Шубин и Фариш А. Дженкинс-младший (6 апреля 2006 г.). «Рыба, похожая на девонских четвероногих, и эволюция строения тела четвероногих» (PDF) . Природа . 440 (7085): 757–763. Бибкод : 2006Natur.440..757D . дои : 10.1038/nature04639 . ПМИД 16598249 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Недзведский, Гжегож; Шрек, Питер; Наркевич, Катажина; Наркевич, Марек; Альберг, Пер Э. (7 января 2010 г.). «Следы четвероногих из раннего среднего девона Польши» . Природа . 463 (7277): 43–48. Бибкод : 2010Natur.463...43N . дои : 10.1038/nature08623 . ПМИД 20054388 . S2CID 4428903 .
^ Недзведский, Гжегож; Шрек, Питер; Наркевич, Катажина; Наркевич, Марек; Альберг, Пер Э. (2010). «Следы четвероногих из раннего среднего девона Польши. Дополнительная информация». Природа . 463 (7277): 43–48. Бибкод : 2010Natur.463...43N . дои : 10.1038/nature08623 . ПМИД 20054388 . S2CID 4428903 .
^ Прогулка с четвероногими . Природа . 6 января 2010 г. Архивировано из оригинала (FLV) 20 декабря 2014 г.
^ Джонатан Амос (6 января 2010 г.). «Ископаемые следы свидетельствуют о «старейших сухопутных путешественниках» » . Би-би-си . Архивировано из оригинала 7 января 2010 года.
^ Наркевич, Катажина; Наркевич, Марек (1 марта 2010 г.). «Развитие карбонатной платформы среднего девона в районе горы Святого Креста (центральная Польша): новые ограничения со стороны фауны конодонта Bipennatus». Новогодний ежегодник геологии и палеонтологии - Трактаты . 255 (3): 287–300. дои : 10.1127/0077-7749/2009/0025 .
^ Недзведский, Гжегож; Наркевич, Марек; Шрек, Петр (2014). «Возраст старейших следов четвероногих из Зачелме, Польша» . Бюллетень геонаук . 89 (3): 593–606. Архивировано из оригинала 11 мая 2015 г. Проверено 24 января 2015 г.
^ Наркевич, Катажина; Наркевич, Марек (январь 2015 г.). «Окаменелости следов беспозвоночных среднего девона из краевых морских карбонатов следа четвероногих Зачелме, горы Святого Креста, Польша». Летайя . 48 (1): 10–12. дои : 10.1111/лет.12083 .
^ Кварнстрем, Мартин; Шрек, Петр; Альберг, Пер Э.; Недзведский, Гжегож (18 января 2018 г.). «Неморская палеосреда, связанная с самыми ранними следами четвероногих» . Научные отчеты . 8 (1): 1074. doi : 10.1038/s41598-018-19220-5 . ISSN 2045-2322 . ПМЦ 5773519 . ПМИД 29348562 .
^ «Мне недостаточно следовых доказательств, чтобы изменить свое мнение относительно общепринятых теорий эволюции четвероногих» - Цитируется Дешлер в Рекс Далтон (6 января 2010 г.). «Открытие отодвигает дату появления первого четвероногого животного» . Природа . дои : 10.1038/news.2010.1 . Архивировано из оригинала 8 марта 2014 года.
• «Я не готов отказаться от устоявшейся парадигмы перехода от рыб к четвероногим» – цитата Дешлера в Джеф Акст (6 января 2010 г.). «Раскрыта старость четвероногих» . Ученый . Архивировано из оригинала 4 марта 2016 года.
• «При всем уважении к учёным, участвовавшим в этом исследовании, могут быть и другие объяснения этих наводящих на размышления следов». - Дешлер, как цитируется в Дэн Вергано (6 января 2010 г.). «Четвероногие находки мутят палеонтологические воды» . США сегодня . Архивировано из оригинала 24 декабря 2014 года.
^ [Нил Шубин] говорит, что модель скелета Тиктаалика будет давать отпечаток, очень похожий на тот, что на бумаге, если ее растереть с песком, а разные консистенции или углы дадут еще более близкое совпадение. нет ничего Он добавляет: «В описанной анатомии Тиктаалика , что указывало бы на то, что у него не было шага». в Эд Йонг (6 января 2010 г.). «Ископаемые следы отодвигают вторжение на сушу на 18 миллионов лет» . Обнаружить . Архивировано из оригинала 16 мая 2010 года.
^ Кинг, Хизер М.; Шубин, Нил Х.; Коутс, Майкл И.; Хейл, Мелина Э. (27 декабря 2011 г.). «Поведенческие доказательства эволюции ходьбы и прыжков у саркоптеригических рыб до наземного существования» . ПНАС . 108 (52): 21146–21151. Бибкод : 2011PNAS..10821146K . дои : 10.1073/pnas.1118669109 . ПМЦ 3248479 . ПМИД 22160688 . Отсюда следует, что, возможно, потребуется пересмотреть отнесение некоторых из неотмеченных девонских окаменелостей к конечностям четвероногих.
^ «Вы можете увидеть анатомические детали, соответствующие следу, включая отложения, смещенные при опускании стопы», «Они не могут образоваться в результате естественного процесса». - Альберг, как цитируется в Рекс Далтон (6 января 2010 г.). «Открытие отодвигает дату появления первого четвероногого животного» . Природа . дои : 10.1038/news.2010.1 . Архивировано из оригинала 8 марта 2014 года.
^ Лукас, Спенсер Г. (2015). «Тинопус и критический обзор следов девонских четвероногих» . Ихнос . 22 (3–4): 136–154. дои : 10.1080/10420940.2015.1063491 . S2CID 130053031 .
^ Пирс, Стефани Э.; Клак, Дженнифер А.; Хатчинсон, Джон Р. (28 июня 2012 г.). «Трехмерная подвижность суставов конечностей у ранних четвероногих Ichthyostega » (PDF) . Природа . 486 (7404): 523–526. Бибкод : 2012Natur.486..523P . дои : 10.1038/nature11124 . ПМИД 22722854 . S2CID 3127857 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Недзведский, Гжегож; Шрек, Петр (2010). "В путь!" (PDF) . Академия . 2 (26): 28–31. ISSN 1731-7401 . Архивировано из оригинала (PDF) 19 января 2015 г.
↑ Художественная реставрация Тулерпетона 2007 года , выполненная Дмитрием Богдановым, доступная в Викимедиа, практически идентична рендерингу гусеницы Захельми 2008 года, выполненному Гжегожем Недзведцким.
^ В.Ж. (4 февраля 2010 г.). «Существо, забытое временем» . Варшавский голос . Варшава. Архивировано из оригинала 22 декабря 2014 года . ; «Следы древнейших ископаемых четвероногих, обнаруженных в Польше» [Следы древнейших ископаемых четвероногих, обнаруженные в Польше]. Наука и стипендия в Польше ( Польское агентство печати ) (на польском языке). Варшава. 7 января 2010 г. Архивировано из оригинала 22 декабря 2014 г.
^ «Теперь нам нужно изобрести общего предка четвероногих и элпистостегид». - Жанвье, как цитируется в Карен Маквей (6 января 2010 г.). «Следы показывают, что четвероногие вышли на сушу на 18 миллионов лет раньше, чем считалось» . Хранитель . Лондон. Архивировано из оригинала 2 марта 2014 года.
^ Лукас, Спенсер Г. (30 декабря 2019 г.). «Ихнологический взгляд на некоторые важные события палеозойской эволюции четвероногих» . Ихнос . 58 (3): 229–230. дои : 10.4435/BSPI.2019.20 . ISSN 0375-7633 .
^ «Резюме редактора: Четыре фута в прошлом: следы предшествуют самым ранним окаменелостям тел» . Природа . 463 (7277). 7 января 2010 г. Архивировано из оригинала 3 ноября 2012 г.
^ Январь, Филипп; Клеман, Гаэль (7 января 2010 г.). «Происхождение мутных четвероногих». Природа . 463 (7277): 40–41. Бибкод : 2010Natur.463...40J . дои : 10.1038/463040a . ПМИД 20054387 . S2CID 447958 .
^ Фридман, Мэтт; Бразо, Мартин Д. (7 февраля 2011 г.). «Последовательности, стратиграфия и сценарии: что мы можем сказать об окаменелостях самых ранних четвероногих?» . Труды Королевского общества Б. 278 (1704): 432–439. дои : 10.1098/rspb.2010.1321 . ПМК 3013411 . ПМИД 20739322 .
^ Ну и дела, Генри (6 января 2010 г.). «Первая опора» . Научные журналы . Архивировано из оригинала 22 декабря 2014 года. Вполне возможно, что близкое сходство элписстостегид и четвероногих могло быть результатом эволюционной конвергенции. Общий предок элписстостегид и четвероногих не обязательно должен был выглядеть как тиктаалик – это могла быть более недифференцированная четвероногие рыбы. Элписстостегиды и тетраподоморфы, каждый из которых следовал своим путем, становились все более и более похожими друг на друга.
^ «Древние четвероногие звери оставляют свой след» . Наука . 6 января 2010 г. Архивировано из оригинала 30 сентября 2013 г.
^ Дэшлер, Эдвард Б.; Шубин, Нил (8 января 1998 г.). «Рыба пальцами?» . Природа . 391 (6663): 133. Бибкод : 1998Natur.391..133D . дои : 10.1038/34317 . S2CID 4386457 .
^ Дэвис, Маркус К.; Шубин, Нил; Дэшлер, Эдвард Б. (2004). «Новый экземпляр Sauripterus taylori (Sarcopterygii, Osteichthyes) из фаменской формации Катскилл в Северной Америке». Журнал палеонтологии позвоночных . 24 (1): 26–40. дои : 10.1671/1920-3 . S2CID 128815066 .
^ Саллан, Лорен Коул (22 августа 2012 г.). «Осевая регионализация в виде четвероногих у ранних лучепёрых рыб» . Труды Королевского общества Б. 279 (1741): 3264–3271. дои : 10.1098/rspb.2012.0784 . ПМЦ 3385743 . ПМИД 22628471 .

[Nature-1] Эдвард Б. Дэшлер, Нил Х. Шубин и Фариш А. Дженкинс-младший (6 апреля 2006 г.). «Рыба, похожая на девонских четвероногих, и эволюция строения тела четвероногих» (PDF) . Природа . 440 (7085): 757–763. Бибкод : 2006Natur.440..757D . дои : 10.1038/nature04639 . ПМИД 16598249 .

[Niedzwiedzki_at_al_2010-2] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Недзведский, Гжегож; Шрек, Питер; Наркевич, Катажина; Наркевич, Марек; Альберг, Пер Э. (7 января 2010 г.). «Следы четвероногих из раннего среднего девона Польши» . Природа . 463 (7277): 43–48. Бибкод : 2010Natur.463...43N . дои : 10.1038/nature08623 . ПМИД 20054388 . S2CID 4428903 .

[3] Недзведский, Гжегож; Шрек, Питер; Наркевич, Катажина; Наркевич, Марек; Альберг, Пер Э. (2010). «Следы четвероногих из раннего среднего девона Польши. Дополнительная информация». Природа . 463 (7277): 43–48. Бибкод : 2010Natur.463...43N . дои : 10.1038/nature08623 . ПМИД 20054388 . S2CID 4428903 .

[4] Прогулка с четвероногими . Природа . 6 января 2010 г. Архивировано из оригинала (FLV) 20 декабря 2014 г.

[5] Джонатан Амос (6 января 2010 г.). «Ископаемые следы свидетельствуют о «старейших сухопутных путешественниках» » . Би-би-си . Архивировано из оригинала 7 января 2010 года.

[6] Наркевич, Катажина; Наркевич, Марек (1 марта 2010 г.). «Развитие карбонатной платформы среднего девона в районе горы Святого Креста (центральная Польша): новые ограничения со стороны фауны конодонта Bipennatus». Новогодний ежегодник геологии и палеонтологии - Трактаты . 255 (3): 287–300. дои : 10.1127/0077-7749/2009/0025 .

[7] Недзведский, Гжегож; Наркевич, Марек; Шрек, Петр (2014). «Возраст старейших следов четвероногих из Зачелме, Польша» . Бюллетень геонаук . 89 (3): 593–606. Архивировано из оригинала 11 мая 2015 г. Проверено 24 января 2015 г.

[8] Наркевич, Катажина; Наркевич, Марек (январь 2015 г.). «Окаменелости следов беспозвоночных среднего девона из краевых морских карбонатов следа четвероногих Зачелме, горы Святого Креста, Польша». Летайя . 48 (1): 10–12. дои : 10.1111/лет.12083 .

[9] Кварнстрем, Мартин; Шрек, Петр; Альберг, Пер Э.; Недзведский, Гжегож (18 января 2018 г.). «Неморская палеосреда, связанная с самыми ранними следами четвероногих» . Научные отчеты . 8 (1): 1074. doi : 10.1038/s41598-018-19220-5 . ISSN 2045-2322 . ПМЦ 5773519 . ПМИД 29348562 .

[10] «Мне недостаточно следовых доказательств, чтобы изменить свое мнение относительно общепринятых теорий эволюции четвероногих» - Цитируется Дешлер в Рекс Далтон (6 января 2010 г.). «Открытие отодвигает дату появления первого четвероногого животного» . Природа . дои : 10.1038/news.2010.1 . Архивировано из оригинала 8 марта 2014 года.
• «Я не готов отказаться от устоявшейся парадигмы перехода от рыб к четвероногим» – цитата Дешлера в Джеф Акст (6 января 2010 г.). «Раскрыта старость четвероногих» . Ученый . Архивировано из оригинала 4 марта 2016 года.
• «При всем уважении к учёным, участвовавшим в этом исследовании, могут быть и другие объяснения этих наводящих на размышления следов». - Дешлер, как цитируется в Дэн Вергано (6 января 2010 г.). «Четвероногие находки мутят палеонтологические воды» . США сегодня . Архивировано из оригинала 24 декабря 2014 года.

[11] [Нил Шубин] говорит, что модель скелета Тиктаалика будет давать отпечаток, очень похожий на тот, что на бумаге, если ее растереть с песком, а разные консистенции или углы дадут еще более близкое совпадение. нет ничего Он добавляет: «В описанной анатомии Тиктаалика , что указывало бы на то, что у него не было шага». в Эд Йонг (6 января 2010 г.). «Ископаемые следы отодвигают вторжение на сушу на 18 миллионов лет» . Обнаружить . Архивировано из оригинала 16 мая 2010 года.

[12] Кинг, Хизер М.; Шубин, Нил Х.; Коутс, Майкл И.; Хейл, Мелина Э. (27 декабря 2011 г.). «Поведенческие доказательства эволюции ходьбы и прыжков у саркоптеригических рыб до наземного существования» . ПНАС . 108 (52): 21146–21151. Бибкод : 2011PNAS..10821146K . дои : 10.1073/pnas.1118669109 . ПМЦ 3248479 . ПМИД 22160688 . Отсюда следует, что, возможно, потребуется пересмотреть отнесение некоторых из неотмеченных девонских окаменелостей к конечностям четвероногих.

[13] «Вы можете увидеть анатомические детали, соответствующие следу, включая отложения, смещенные при опускании стопы», «Они не могут образоваться в результате естественного процесса». - Альберг, как цитируется в Рекс Далтон (6 января 2010 г.). «Открытие отодвигает дату появления первого четвероногого животного» . Природа . дои : 10.1038/news.2010.1 . Архивировано из оригинала 8 марта 2014 года.

[14] Лукас, Спенсер Г. (2015). «Тинопус и критический обзор следов девонских четвероногих» . Ихнос . 22 (3–4): 136–154. дои : 10.1080/10420940.2015.1063491 . S2CID 130053031 .

[Pierce_2012-15] Пирс, Стефани Э.; Клак, Дженнифер А.; Хатчинсон, Джон Р. (28 июня 2012 г.). «Трехмерная подвижность суставов конечностей у ранних четвероногих Ichthyostega » (PDF) . Природа . 486 (7404): 523–526. Бибкод : 2012Natur.486..523P . дои : 10.1038/nature11124 . ПМИД 22722854 . S2CID 3127857 .

[Niedzwiedzki_Szrek_ACADEMIA_2010-16] Перейти обратно: ^а ^б Недзведский, Гжегож; Шрек, Петр (2010). "В путь!" (PDF) . Академия . 2 (26): 28–31. ISSN 1731-7401 . Архивировано из оригинала (PDF) 19 января 2015 г.

[17] Художественная реставрация Тулерпетона 2007 года , выполненная Дмитрием Богдановым, доступная в Викимедиа, практически идентична рендерингу гусеницы Захельми 2008 года, выполненному Гжегожем Недзведцким.

[18] В.Ж. (4 февраля 2010 г.). «Существо, забытое временем» . Варшавский голос . Варшава. Архивировано из оригинала 22 декабря 2014 года . ; «Следы древнейших ископаемых четвероногих, обнаруженных в Польше» [Следы древнейших ископаемых четвероногих, обнаруженные в Польше]. Наука и стипендия в Польше ( Польское агентство печати ) (на польском языке). Варшава. 7 января 2010 г. Архивировано из оригинала 22 декабря 2014 г.

[19] «Теперь нам нужно изобрести общего предка четвероногих и элпистостегид». - Жанвье, как цитируется в Карен Маквей (6 января 2010 г.). «Следы показывают, что четвероногие вышли на сушу на 18 миллионов лет раньше, чем считалось» . Хранитель . Лондон. Архивировано из оригинала 2 марта 2014 года.

[20] Лукас, Спенсер Г. (30 декабря 2019 г.). «Ихнологический взгляд на некоторые важные события палеозойской эволюции четвероногих» . Ихнос . 58 (3): 229–230. дои : 10.4435/BSPI.2019.20 . ISSN 0375-7633 .

[21] «Резюме редактора: Четыре фута в прошлом: следы предшествуют самым ранним окаменелостям тел» . Природа . 463 (7277). 7 января 2010 г. Архивировано из оригинала 3 ноября 2012 г.

[22] Январь, Филипп; Клеман, Гаэль (7 января 2010 г.). «Происхождение мутных четвероногих». Природа . 463 (7277): 40–41. Бибкод : 2010Natur.463...40J . дои : 10.1038/463040a . ПМИД 20054387 . S2CID 447958 .

[Friedman_Brazeau_2011-23] Фридман, Мэтт; Бразо, Мартин Д. (7 февраля 2011 г.). «Последовательности, стратиграфия и сценарии: что мы можем сказать об окаменелостях самых ранних четвероногих?» . Труды Королевского общества Б. 278 (1704): 432–439. дои : 10.1098/rspb.2010.1321 . ПМК 3013411 . ПМИД 20739322 .

[24] Ну и дела, Генри (6 января 2010 г.). «Первая опора» . Научные журналы . Архивировано из оригинала 22 декабря 2014 года. Вполне возможно, что близкое сходство элписстостегид и четвероногих могло быть результатом эволюционной конвергенции. Общий предок элписстостегид и четвероногих не обязательно должен был выглядеть как тиктаалик – это могла быть более недифференцированная четвероногие рыбы. Элписстостегиды и тетраподоморфы, каждый из которых следовал своим путем, становились все более и более похожими друг на друга.

[25] «Древние четвероногие звери оставляют свой след» . Наука . 6 января 2010 г. Архивировано из оригинала 30 сентября 2013 г.

[26] Дэшлер, Эдвард Б.; Шубин, Нил (8 января 1998 г.). «Рыба пальцами?» . Природа . 391 (6663): 133. Бибкод : 1998Natur.391..133D . дои : 10.1038/34317 . S2CID 4386457 .

[27] Дэвис, Маркус К.; Шубин, Нил; Дэшлер, Эдвард Б. (2004). «Новый экземпляр Sauripterus taylori (Sarcopterygii, Osteichthyes) из фаменской формации Катскилл в Северной Америке». Журнал палеонтологии позвоночных . 24 (1): 26–40. дои : 10.1671/1920-3 . S2CID 128815066 .

[28] Саллан, Лорен Коул (22 августа 2012 г.). «Осевая регионализация в виде четвероногих у ранних лучепёрых рыб» . Труды Королевского общества Б. 279 (1741): 3264–3271. дои : 10.1098/rspb.2012.0784 . ПМЦ 3385743 . ПМИД 22628471 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]