Оссинодус

Оссинодус ; Временной диапазон: ранний карбон , 345,3–326,4 млн лет назад. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
Научная классификация
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Суперкласс:	Четвероногие
Семья:	? Whatcheeriidae
Род:	Оссинодус ; Уоррен и Тернер, 2004 г.
Разновидность
	О. pueri Уоррен и Тернер, 2004 г. ( тип ) ;

Ossinodus вымерший род стеблевых четвероногих . — Окаменелости были найдены в формации Дукабрук в Квинсленде , Австралия, и датируются средним визейским этапом раннего каменноугольного периода ( Миссисипи ). ^{[ 1 ]} Первоначально он был отнесен к семейству Whatcheeriidae , но отсутствие межвисочной кости , о чем свидетельствует недавняя реконструкция черепа, основанная на фрагментарном материале, может доказать, что он находится в стороне от всех Whatcheeriids. ^{[ 2 ]}

Самая старая известная патологическая кость четвероногих, сломанная правая лучевая кость, была отнесена к Ossinodus . ^{[ 3 ]}

История и открытия

Оссинодус — один из первых крупных четвероногих, обнаруженных во времена, известные как « Разрыв Ромера» . ^{[ 4 ]} В 1996 году первоначальная проверка отходов и материалов выявила три возможных типа четвероногих. Предчелюстную кость с клыком первоначально приписывали колостеиду , затем подвздошная кость с постилиакальным отростком связала ее с антракозавром или, возможно, темноспондилом . ^{[ 2 ]} По описанию Тернера и Уоррена, все кости Ossinodus были обнаружены вместе в одном месте и различались по размерам. Найденные останки были отнесены к одной группе O. pueri из-за общей орнаментации на кожных костях черепа. ^{[ 3 ]} Образцы были найдены в бассейне Драммонд в Квинсленде, Австралия, на участке Мидл-Пэддок формации Дакабрук. ^{[ 2 ]}

Возраст участка Мидл-Паддока, возраст которого оценивается примерно в 333 миллиона лет, представляет собой «мелководную речную или озерную среду», которая представляет собой большой водоем с осадочными отложениями, состоящими из трещин, глин и карбонатов. ^{[ 5 ]} Найденные здесь останки четвероногих датируются поздним визеем ( ранним каменноугольным периодом ), ближе к концу «бреши Ромера» — пробела в летописи окаменелостей четвероногих. Раскопки начались в 1996 году и закончились в 2004 году, завершившись обширной коллекцией разрозненных костей, а также половины черепа. ^{[ 2 ]} Останки, найденные в тот период времени, позволяют предположить, что наземные четвероногие сначала населяли Гондвану и не принадлежали к мелким европейским формам. ^{[ 5 ]}

По словам Уоррена, на этом месте было собрано как минимум пять экземпляров всех размеров. Разнообразие размеров указывало на то, что коллекция состояла как из взрослых, так и из молодых особей. ^{[ 2 ]}

Описание

Оссинодусы по массе сравнимы с современными китайскими гигантскими саламандрами . По оценкам, по сравнению со многими другими четвероногими позднего девона они имели длину 1–2 метра. ^{[ 3 ]} Зубной ряд и среда обитания позволяют предположить, что Ossinodus были рыбоядными животными, учитывая среду обитания и форму зубов.

Череп

Черепа оссинодусов широкие и сильно украшены. Орнаменты включают глубокие ямки и гребни по всему черепу, на теменных костях вокруг приподнятого теменного отверстия, а также на челюсти. Ямки, обнаруженные на верхней и предчелюстной кости, меньше и тоньше, чем те, что обнаружены на таблице черепа. Ossinodus отличаются от родственных таксонов Pederpes и Whatcheeria, поскольку их ямки больше, чем ямки у Pederpes , а у Whatcheeriidae в основном отсутствуют кожные ямки. ^{[ 1 ]}

На внешней поверхности черепа видимых наружных чувствительных борозд нет. Но при ближайшем рассмотрении сенсорный канал заключен в квадратно-скуловой кости и виден только сзади по внутренней поверхности. ^{[ 1 ]} Хоана . видна на передне-внутренней поверхности верхней челюсти ^{[ 1 ]} Орбиты маленькие и расположены спереди. Ноздри расположены довольно низко на боковой стороне черепа. ^{[ 2 ]}

Наличие удлиненного надвисочно-посттеменного контакта сыграло роль в исключении антракозавра возможности . Как и у других четвероногих, таблитчатые пластинки Ossinodus слегка выдаются назад и довольно короткие. Швы между таблично-надглазничной и чешуйчатой областями предполагают некоторую подвижность задней части щеки. ^{[ 1 ]}

Зубной ряд

У Ossinodus около 34 зубов вдоль верхней челюсти, а также внутренний ряд зубов на небе, сошнике и эктоптеригоиде. ^{[ 2 ]}^{[ 1 ]} Верхнечелюстные клыки — самые крупные зубы оссинодуса. Зубы имеют дистально-килевидную форму в форме головки копья и содержат бороздки, свидетельствующие о складках дентина. ^{[ 1 ]} Из сломанного зуба зуб был полиплокодонтным - без пульпарной полости с «ортодентином», сложенным просто и неравномерно до первой степени. ^{[ 6 ]} Зубы Ossinodus также характеризуются темным дентином вдоль первой складки. ^{[ 1 ]}

Посткраниальный скелет

Большая часть посткраниального скелета, за исключением нервных дуг, меньше по размеру по сравнению с черепом.

Некоторые посткраниальные элементы скелета, такие как межключица , клейтрум и лопаткоракоид , напоминают элементы, обнаруженные у представителей рода Whatcheeriidae. Кладистически это группирует Ossinodus с Whatcheeria и Pederpes . Ключица и межключица также украшены глубокими ямками — таким же орнаментом, который украшает кожные кости черепа. Подобно ихтиостеге и другим четвероногим, их нервные отростки имеют «квадратную форму» с дорсальной стороны, передние и задние края боковых сторон межцентрального пространства вывернуты наружу и увеличены плевроцентрум. ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]} Их нервные отростки стоят вертикально, а презигапофиз короче постзигапофиза. ^{[ 1 ]}

Как и у большинства примитивных четвероногих, отводящие лопатки бедренной кости выступают дистально, с бороздкой, отделяющей ее от головки бедренной кости. Длина и толщина зависят от размера существа. Их голени широкие, плоские и с меньшей талией. ^{[ 1 ]} Плечевая кость покрыта многочисленными асимметричными ямками. ^{[ 7 ]}

Самая известная кость Ossinodus – это сломанная лучевая кость. По краям поверхностей разгибателей и сгибателей имеются выступающие гребни, которые встречаются у ранних четвероногих. Как и у Acanthostega, Pederpes и Ichthyostega , радиусы короче по длине и имеют меньшую талию. ^{[ 1 ]}

Орнаменты и ямки, обнаруженные на костях образцов, являются местами прикрепления отдельных мышц. ^{[ 7 ]}

Палеобиология

Палеопатология

У конкретного экземпляра имеется сломанная правая лучевая кость, которая проливает свет на раннюю привыкание четвероногих. Ломаный радиус, обнаруженный среди останков оссинодов в Австралии, позволяет предположить, что они, должно быть, проводили значительную часть своего времени на суше. Благодаря анализу конечной силы количество силы, необходимое для определения повреждения кости, возможно только при падении с определенной высоты. Неизвестно, были ли Ossinodus преимущественно водными или наземными животными, но можно с уверенностью сказать, что они проводили время как в воде, так и на суше. ^{[ 7 ]}

Оссификация в месте перелома является одним из самых ранних признаков заживления костей у ранних четвероногих. ^{[ 8 ]} В процессе заживления на проксимальном конце образовалась мозоль. ^{[ 9 ]}

среда обитания

Известно, что ранние четвероногие проводили большую часть своего времени в воде, часто высовывая только голову. ^{[ 10 ]} Однако анализ с помощью компьютерной томографии показывает, что «ось трабекулярного выравнивания» ^{[ 7 ]} на сломанной лучевой кости лежит почти параллельно длинной оси кости, что позволяет предположить, что лучевая кость постоянно ремоделировалась в ответ на тяжелую нагрузку. Единственный возможный вариант, когда радиус будет находиться под постоянным напряжением, — это проводить значительное количество времени на суше. ^{[ 7 ]} Есть два экземпляра, чьи задние конечности предполагают водное передвижение, поэтому Ossinodus может представлять собой ключевой переходный вид. Обнаруженная небольшая бедренная кость Ossinodus , которая, как предполагается, принадлежит молодой особи, по сравнению с бедренной костью Хортон-Блафф , позволяет предположить, что более молодые особи вели более водный образ жизни, чем более старые экземпляры. ^{[ 11 ]}

Помимо сломанного радиуса, синапоморфия закрытых сенсорных каналов также указывает на то, что четвероногие отходят от водного восприятия. Эти события имеют важное значение для понимания перехода от воды к суше.

Палеосреда

Участок в Среднем Паддоке, где были собраны экземпляры Ossinodus , организован как «проградационная дельтовая система ». ^{[ 1 ]} Это означает, что существует верхний слой с осадочными структурами, представляющими циклические поймы рек, охватывающий речную среду. ^{[ 1 ]} Нижний слой содержит чередующиеся слои волнообразного алевролита , песчаника и известняка . ^{[ 1 ]}

На этом месте были также обнаружены различные водные окаменелости, что еще раз позволяет предположить, что эти ранние четвероногие сосуществовали с водными видами. Водная фауна, обнаруженная на этом месте, включает двоякодышащих рыб и акул.

Классификация

Ближайшими родственниками Ossinodus являются Whatcheeria и Pederpes . Эта связь определяется сходством посткраниальных скелетных синапоморфий. Однако Ossinodus отделяется от этих двух видов по несоответствию размеров костей черепа и конечностей. Несмотря на сходство особенностей скелета, взрослый Ossinodus обычно был крупнее взрослой Whatcheeria или Pederpes .

Череп Ossinodus шире, неглубокий и более удлиненный, чем черепа Whatcheeria , поскольку черепа Whatcheeria имеют большую глубину из-за скуловой вырезки. ^{[ 2 ]} более заметны и занимают больше поверхности, Орнаменты, украшающие кожу черепа и кости скелета, у Ossinodus чем у двух других таксонов. ^{[ 1 ]}

Существует сильная поддержка группировки Ossinodus вместе с Whatcheeria и Pederpes , поскольку были созданы филогенетические деревья, которые последовательно помещают их в трихотомию . Ведутся споры о том, является ли Ossinodus родственным таксоном Whatcheeria и Pederpes или же Ossinodus, возможно, является основой двух других таксонов. ^{[ 1 ]} Судя по описаниям, предоставленным Уорреном и Тернером, Ossinodus демонстрирует более примитивные черты, чем Whatcheeria и Pederpes , и, таким образом, возможно, может быть родственным таксоном, более старым, чем два последних.

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д Уоррен, А.; Тернер, С. (2004). «Первый стволовой четвероногий из нижнего карбона Гондваны» . Палеонтология . 47 (1): 151–184. дои : 10.1111/j.0031-0239.2004.00353.x .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Уоррен, А. (2007). «Новые данные об Ossinodus pueri , стволовом четвероногом из раннего карбона Австралии». Журнал палеонтологии позвоночных . 27 (4): 850–862. doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[850:ndoopa]2.0.co;2 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Бишоп Питер Дж.; Уолмсли, Кристофер В.; Филлипс, Мэтью Дж.; Куэйл, Мишель Р.; Буасвер, Кэтрин А.; МакГенри, Колин Р. (2015). «Старейшая патология в костях четвероногих проливает свет на происхождение наземных позвоночных» . ПЛОС ОДИН . 10 (5): e0125723. дои : 10.1371/journal.pone.0125723 . ПМЦ 4418741 . ПМИД 25938463 .
^ Клак, Дженнифер А. (март 2006 г.). «Появление ранних четвероногих». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 232 (2–4): 167–189. дои : 10.1016/j.palaeo.2005.07.019 . ISSN 0031-0182 .
^ Jump up to: ^а ^б Клак, Дженнифер А.А. (2012). Набирая силу, второе издание . Издательство Университета Индианы. ISBN 978-1-280-77261-0 . OCLC 817090440 .
^ Шульце, Ганс-Петер (1970). Складчатые зубы и монофилетическое происхождение четвероногих . Американский музей естественной истории. OCLC 248133835 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Епископ, Питер Дж. (14 января 2014 г.). «Плечатая кость Ossinodus pueri, стволового четвероногого из каменноугольного периода Гондваны, и ранняя эволюция передней конечности четвероногих». Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии . 38 (2): 209–238. дои : 10.1080/03115518.2014.861320 . ISSN 0311-5518 . S2CID 83738964 .
^ Хербст, Ева К.; Дубе, Майкл; Смитсон, Тимоти Р.; Клак, Дженнифер А.; Хатчинсон, Джон Р. (сентябрь 2019 г.). «Костные поражения у ранних четвероногих и эволюция восстановления минерализованных тканей» . Палеобиология . 45 (4): 676–697. дои : 10.1017/pab.2019.31 . ISSN 0094-8373 .
^ Уоррен, Энн; Пташник, Рон (январь 2002 г.). «Самая ранняя сломанная кость четвероногого». Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии . 26 (4): 459–463. дои : 10.1080/03115510208619536 . ISSN 0311-5518 . S2CID 129371606 .
^ АЛЬБЕРГ, Пер Э. (19 октября 2018 г.). «Следить по следам и обращать внимание на пробелы: новый взгляд на происхождение четвероногих» . Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 109 (1–2): 115–137. дои : 10.1017/s1755691018000695 . ISSN 1755-6910 .
^ Андерсон, Джейсон С.; Смитсон, Тим; Мански, Крис Ф.; Мейер, Таран; Клак, Дженнифер (27 апреля 2015 г.). «Разнообразная фауна четвероногих у подножия Ромерс-Гэп » . ПЛОС ОДИН . 10 (4): e0125446. дои : 10.1371/journal.pone.0125446 . ISSN 1932-6203 . ПМЦ 4411152 . ПМИД 25915639 .

[:0-1] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д Уоррен, А.; Тернер, С. (2004). «Первый стволовой четвероногий из нижнего карбона Гондваны» . Палеонтология . 47 (1): 151–184. дои : 10.1111/j.0031-0239.2004.00353.x .

[:1-2] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Уоррен, А. (2007). «Новые данные об Ossinodus pueri , стволовом четвероногом из раннего карбона Австралии». Журнал палеонтологии позвоночных . 27 (4): 850–862. doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[850:ndoopa]2.0.co;2 .

[:2-3] Jump up to: ^а ^б ^с Бишоп Питер Дж.; Уолмсли, Кристофер В.; Филлипс, Мэтью Дж.; Куэйл, Мишель Р.; Буасвер, Кэтрин А.; МакГенри, Колин Р. (2015). «Старейшая патология в костях четвероногих проливает свет на происхождение наземных позвоночных» . ПЛОС ОДИН . 10 (5): e0125723. дои : 10.1371/journal.pone.0125723 . ПМЦ 4418741 . ПМИД 25938463 .

[4] Клак, Дженнифер А. (март 2006 г.). «Появление ранних четвероногих». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 232 (2–4): 167–189. дои : 10.1016/j.palaeo.2005.07.019 . ISSN 0031-0182 .

[:3-5] Jump up to: ^а ^б Клак, Дженнифер А.А. (2012). Набирая силу, второе издание . Издательство Университета Индианы. ISBN 978-1-280-77261-0 . OCLC 817090440 .

[6] Шульце, Ганс-Петер (1970). Складчатые зубы и монофилетическое происхождение четвероногих . Американский музей естественной истории. OCLC 248133835 .

[:4-7] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Епископ, Питер Дж. (14 января 2014 г.). «Плечатая кость Ossinodus pueri, стволового четвероногого из каменноугольного периода Гондваны, и ранняя эволюция передней конечности четвероногих». Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии . 38 (2): 209–238. дои : 10.1080/03115518.2014.861320 . ISSN 0311-5518 . S2CID 83738964 .

[8] Хербст, Ева К.; Дубе, Майкл; Смитсон, Тимоти Р.; Клак, Дженнифер А.; Хатчинсон, Джон Р. (сентябрь 2019 г.). «Костные поражения у ранних четвероногих и эволюция восстановления минерализованных тканей» . Палеобиология . 45 (4): 676–697. дои : 10.1017/pab.2019.31 . ISSN 0094-8373 .

[9] Уоррен, Энн; Пташник, Рон (январь 2002 г.). «Самая ранняя сломанная кость четвероногого». Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии . 26 (4): 459–463. дои : 10.1080/03115510208619536 . ISSN 0311-5518 . S2CID 129371606 .

[10] АЛЬБЕРГ, Пер Э. (19 октября 2018 г.). «Следить по следам и обращать внимание на пробелы: новый взгляд на происхождение четвероногих» . Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 109 (1–2): 115–137. дои : 10.1017/s1755691018000695 . ISSN 1755-6910 .

[11] Андерсон, Джейсон С.; Смитсон, Тим; Мански, Крис Ф.; Мейер, Таран; Клак, Дженнифер (27 апреля 2015 г.). «Разнообразная фауна четвероногих у подножия Ромерс-Гэп » . ПЛОС ОДИН . 10 (4): e0125446. дои : 10.1371/journal.pone.0125446 . ISSN 1932-6203 . ПМЦ 4411152 . ПМИД 25915639 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]