Эвкрита
| Эвкрита Временной диапазон: Визе
| |
|---|---|
| |
| Восстановление жизни | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Саркоптеригии |
| Клэйд : | Тетраподоморфа |
| Клэйд : | Стегоцефалы |
| Род: | † Эвкритта Клак, 1998 г. |
| Типовой вид | |
| Эукритта меланолимнетес Клак, 1998 г.
| |
Eucritta что означает «истинное существо») — род стеблевых четвероногих из ( визейской эпохи периоде в каменноугольном Шотландии вымерший . [ 1 ] Название типа и единственного вида, E. melanolimnetes («настоящее существо из черной лагуны»), является данью уважения фильму ужасов 1954 года « Существо из Черной лагуны» . [ 2 ]
Эвкритта обладала многими общими чертами с другими четвероногими четвероногими и их родственниками из каменноугольного периода. Большая часть этих особенностей была плезиоморфной, то есть напоминала «примитивное» состояние, приобретенное при первом появлении четырехконечных позвоночных (« амфибий » в широком смысле). Коротким, широким черепом, большими глазами и сильными конечностями Эвкритта пропорционально напоминала Баланерпетона , современного наземного четвероногого, который был одним из первых представителей Temnospondyli , успешной группы четвероногих, которая, возможно, произвела на свет современных амфибий . Однако у Эвкритты не было ключевых адаптаций темноспондилов, а также не было выявлено определенных адаптаций рептилий (линия четвероногих, которая привела к появлению рептилий и других амниот ). В других случаях он обладает некоторыми общими с каждым из них характеристиками. Его ближайшими родственниками, возможно, были бафетиды, такие как Megalocephalus , на основании наличия небольших выступов на переднем крае глазниц. [ 2 ]
Мозаичное владение Юкриттой признаками, наблюдаемыми у бафетид, « антракозавров » (ранних рептилий) и темноспондилов, позволяет предположить, что эти три группы разошлись в каменноугольном периоде, а не раньше, в девоне . [ 2 ] Пропорции его конечностей соответствуют наземным предпочтениям, а особенности скелета позволяют предположить, что он использовал буккальную насосную функцию — тип дыхания, используемый современными земноводными. [ 1 ]
Открытие
[ редактировать ]Эвкритта известна по пяти экземплярам. Эти образцы были извлечены только из пласта 82, визейской слоя черного сланца эпохи, найденного в карьере Восточный Кирктон в Шотландии . Четыре из этих экземпляров были описаны английским палеонтологом Дженни Клак в издании журнала Nature за 1998 год . Наиболее хорошо сохранившийся экземпляр, UMZC T1347, представляет собой раздробленный, но довольно полный скелет и череп, расколотый между двумя плитами. Этот экземпляр был назван голотипом рода. Второй экземпляр, UMZC T1348, содержит только череп, который крупнее, чем у голотипа. Оба этих экземпляра были обнаружены знаменитым шотландским коллекционером окаменелостей Стэном Вудом в 1988 году. В 1989 году Вуд также обнаружил еще один большой и хорошо сохранившийся череп, NMS 1992.14. Самым маленьким и самым ранним из обнаруженных экземпляров был UMZC 1285, небольшой череп. череп и передняя половина туловища. Этот экземпляр был обнаружен Робертом Клаком в 1985 году. К моменту более полного описания Юкритты в 2001 году, любезно предоставленного Дженни Клак, был обнаружен пятый экземпляр. Этот пятый экземпляр, обнаруженный Стэном Вудом, представлял собой частичный череп и туловище, обозначенные как UMZC 2000.1. [ 1 ]
Описание
[ редактировать ]Череп
[ редактировать ]
Череп был широким, с короткой округлой мордой и большими орбитами (глазницами), расположенными близко друг к другу. Черепа варьировались от примерно 30 мм (1,2 дюйма) у самого маленького экземпляра до примерно 90 мм (3,5 дюйма) у самого большого. [ 2 ] Отдельные кости черепа имели тонкие радиальные гребни, видимые по краям, и небольшие ямки в центре. У Эвкритты было 38-40 зубов в верхней челюсти, причем самые большие зубы были вскоре после передней части челюсти (около зубов с 7 по 14). У некоторых более крупных экземпляров были тонкие закругленные выемки во внешних передних углах каждой орбиты. Эти выемки, формально известные как передне-вентральные заливы, в дальнейшем развиваются у бафетидных четвероногих на стебле, таких как Megalocephalus и Loxomma , придавая им орбиты в форме замочной скважины. В остальном передняя часть черепа довольно типична для Eucritta , похожа на таковую у современного раннего темноспондиля Balanerpeton . [ 1 ]
Задняя часть черепа более характерна. Эта область широкая, с большими и округлыми височными вырезками , хотя эти вырезки не так широки, как орбиты. В черепе имеются все кости, характерные для ранних четвероногих, даже часто утраченная межвисочная кость . Большая часть края каждой височной вырезки образована изогнутой надвисочной костью, а не чешуйчатой костью , подобно бафетидам, но в отличие от Balanerpeton . Каждая надвисочная кость контактирует с посттеменной на заднем крае черепа, что является плезиоморфной особенностью в отличие от « антракозавров », которые теменной и пластинчатой вместо этого позволяют соприкасаться костям. Заглазничная кость округлая и плавно серповидная, в отличие от более крупной и угловатой кости Balanerpeton . [ 1 ]
Небо (небо) было закрыто костью, без крупных межкрыловидных впадин, характерных для темноспондилов. Небо было покрыто полосками и крошечными зубоподобными структурами, известными как зубчики. Широкая передняя часть неба также имела признаки наличия больших клыков на сошнике и небных костях. Парабазисфеноид (основание черепной коробки, ближе к задней части неба) треугольной формы и также покрыт зубчиками. Ни у одного экземпляра нижние челюсти не сохранились хорошо, но, по-видимому, не имели каких-либо необычных особенностей. [ 1 ]
Посткраниальный скелет
[ редактировать ]Грудной (плечевой) пояс был крепким. Клейтрум межключица был длинным и похожим на лезвие, лопатка имела форму перевернутой буквы B, а имела ромбовидную форму, как у других ранних четвероногих и стеблевых четвероногих. Ключицы . имели необычную форму: изогнутая нижняя часть продолжалась сужающейся верхней лопастью Угол кривизны нижней части колеблется от 45 градусов у самого маленького экземпляра (УМЗЦ 1285) до ~ 30 градусов у голотипа. ( Плечевая кость кость предплечья) плоская и неправильной формы, похожа на «L-образные» плечевые кости большинства ранних четвероногих и стеблевых четвероногих (особенно Baphetes ), но не на более тонкие плечевые кости в форме песочных часов темноспондилов и родственников амниот . Локтевая кости и лучевая (кости предплечья) короткие, трубчатые, при этом локтевая кость длиннее и имеет умеренно развитый локтевой отросток . Ни у одного экземпляра руки не являются целыми, но треугольные когти («когтевые» кости). присутствовали [ 1 ]
Только у голотипа сохранилась задняя половина туловища. Тазовый (тазобедренный) пояс был довольно типичным по ранним стандартам четвероногих и стебельных четвероногих, с двуконечной подвздошной костью , пластинчатой седалищной костью и отсутствием костной лобковой кости . Кости ног были прямоугольными, а пятипалые стопы имели фаланговую формулу (количество суставов на палец) 2-3-4-5-?. Ни один из экземпляров не сохранил полного позвоночного столба, но, судя по количеству ребер, тело, вероятно, было довольно коротким и приземистым. Сами спинные (туловищные) ребра были лишь слегка изогнуты, короче и более сужались в области таза. С другой стороны, шейные (шейные) ребра были длинными и расширенными на концах, и это расширение также происходит в первых нескольких спинных ребрах. Ряды игольчатых брюшных щитков, известных как гастралии, сходятся на средней линии тела. [ 1 ]
Палеобиология
[ редактировать ]Благодаря множеству экземпляров разных размеров, сохранивших материал черепа, Эвкритта была одной из немногих стегоцефалов каменноугольного периода, известных по серии роста. Большая часть черепа демонстрировала изометрический рост (т.е. пропорции оставались относительно постоянными), хотя орбиты испытывали отрицательный аллометрический рост (т.е. у более крупных экземпляров они становились пропорционально меньше). По-видимому, Эвкритта жила в среде обитания, сохранившейся в Восточном Кирктоне, на протяжении нескольких жизненных стадий, в то время как ее современники (такие как Баланерпетон ) жили там только во взрослом возрасте. Эвкритта имела довольно длинные и хорошо развитые конечности, что может указывать на приличную степень наземного существования. Бедренная кость (бедренная кость) составляла 45% длины черепа, что сопоставимо с соотношением ее современников Eldeceeon (47%) и Balanerpeton (~ 50%). [ 1 ]
Eucritta имеет несколько характеристик, которые позволяют предположить, что она использовала буккальную накачку . Эта форма дыхания, также используемая современными земноводными , использует мышцы шеи, чтобы надувать рот воздухом, а затем нагнетать воздух в легкие и из них. Обычно считается, что короткий, широкий череп и прямые ребра соответствуют этой форме дыхания, и они являются чертами, присутствующими у Eucritta . Некоторые другие стегоцефалы Восточного Кирктона, такие как Eldeceeon и Silvanerpeton , имеют более высокие черепа и более резко изогнутые ребра. Это говорит о том, что они использовали реберную вентиляцию — форму дыхания, основанную на надувании и сдувании легких с помощью ребер и/или диафрагмы . Реберная вентиляция используется современными амниотами, такими как млекопитающие, рептилии и птицы. [ 1 ]
Классификация
[ редактировать ]
Эукритта уже была признана уникальным животным в первоначальном описании 1998 года. Филогенетический анализ, приведенный в описании, часто обнаруживал его рядом с бафетидами, но группы у основания кроны четвероногих и вокруг него не были стабильными в своем положении. Самое экономное генеалогическое древо предварительно поместило Эукритту и бафетид ближе к «антракозаврам», чем к темноспондилам. [ 2 ]
было добавлено четвероногое животное, похожее на рептилию, Gephyrostegus В более подробном описании 2001 года к филогенетическому анализу статьи 1998 года , а также внесено еще несколько изменений и исправлений. В ответ Эвкритта и бафетиды изменили свое положение, и связь с темноспондилами стала столь же экономной. Клак отметил, что большинство связей между Евкриттой , бафетидами и «антракозаврами» были «плезиоморфиями, неоднозначными или инверсиями». [ 1 ] Анализ генеалогического древа четвероногих, проведенный Рутой, Коутсом и Квиком (2003), поместил одну Eucritta в основание Temnospondyli. Однако они также признали, что вполне вероятно, что он будет иметь множество других позиций, разбросанных вокруг основания короны четвероногих (группа, охватывающая предков всех современных четвероногих, обычно включая темноспондилов и рептилийоморфов). Когда определенные черты подчеркиваются посредством подразумеваемого взвешивания , Eucritta соединяется с бафетидами как часть ветви, расположенной непосредственно у основания короны четвероногих. [ 3 ] Повторное исследование Baphetes в 2009 году присвоило название Baphetoidea ветви, включающей бафетиды Eucritta и необычного стеблевого четвероногого фильтратора Spathicephalus . [ 4 ]
Пересмотр своего более раннего анализа, проведенный Рутой и Коутсом в 2007 году, еще раз подтвердил эту позицию в отношении бафетид и от базальных до коронных четвероногих. [ 5 ] Многие последующие исследования закрепили эту позицию, хотя некоторая нестабильность все еще существует. В описании пяти новых стегоцефалов в 2016 году, сделанном Клаком, Беннеттом, Карпентером, Дэвисом, Фрейзером, Кирси, Маршаллом, Миллуордом, Отоо, Ривзом, Россом, Рутой, Смитсоном и Уолшем, Евкритта была удалена из Baphetoidea , и постоянно обнаруживалось, что она принадлежит либо к самый базальный рептилиоморф или самый базальный темноспондил (помещая Lissamphibia где-то внутри Temnospondyli ; другими словами, самый базальный батрахоморф и амфибия ). [ 6 ] Деконструкция Руты и Коутса (2007), проведенная Марьяновичем и Лорином в 2019 году, иногда согласовывалась с их интерпретацией, хотя во многих случаях они помещали семейство Colosteidae рядом с Baphetidae , отделяя Eucritta от бафетид. Temnospondyli еще больше усложняет ситуацию, поскольку в некоторых родословных, обнаруженных в исследовании 2019 года, темноспондилы произошли от клады Eucritta + Colosteidae + Baphetidae, в то время как у других темноспондилы ответвились позже, после того как некоторые предполагаемые «антракозавры» (особенно эмболомеры ) уже развились. Независимо от своего положения, Евкритта не отошла далеко от общего предка бафетид, колостеидов, темноспондилов и «антракозавров». [ 7 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к Клак, Дж. А. (март 2001 г.). «Eucritta melanolimnetes из раннего карбона Шотландии, стеблевое четвероногое, демонстрирующее мозаику характеристик». Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 92 (1): 75–95. дои : 10.1017/S0263593300000055 . ISSN 1473-7116 .
- ^ Jump up to: а б с д и Клак, Дженнифер А. (2 июля 1998 г.). «Новый четвероногий раннекаменноугольного периода с смесью признаков кронной группы». Природа . 394 (6688): 66–69. дои : 10.1038/27895 . ISSN 1476-4687 .
- ^ Марчелло Рута, Майкл И. Коутс и Дональд Л. Дж. Квик (2003). «Возвращение к ранним взаимоотношениям четвероногих» (PDF) . Биологические обзоры . 78 (2): 251–345. дои : 10.1017/S1464793102006103 . ПМИД 12803423 . Архивировано из оригинала (PDF) 22 мая 2008 г. Проверено 16 февраля 2019 г.
- ^ Милнер, Анджела С.; Милнер, Эндрю Р.; Уолш, Стиг А. (2009). «Новый экземпляр Baphetes из Ныржан, Чехия, и внутренние родственные связи Baphetidae» . Акта Зоология . 90 (с1): 318–334. дои : 10.1111/j.1463-6395.2008.00340.x . ISSN 1463-6395 .
- ^ Рута, Марчелло; Коутс, Майкл И. (1 марта 2007 г.). «Даты, узлы и конфликт персонажей: решение проблемы происхождения лисамфибий». Журнал систематической палеонтологии . 5 (1): 69–122. дои : 10.1017/S1477201906002008 .
- ^ Дженнифер А. Клак; Кэрис Э. Беннетт; Дэвид К. Карпентер; Сара Дж. Дэвис; Николас К. Фрейзер; Тимоти И. Кирси; Джон Э.А. Маршалл; Дэвид Миллуорд; Бенджамин К.А. Отоо; Эмма Дж. Ривз; Эндрю Дж. Росс; Марчелло Рута; Кетура З. Смитсон; Тимоти Р. Смитсон; Стиг А. Уолш (2016). «Филогенетический и экологический контекст турнейской фауны четвероногих» (PDF) . Экология и эволюция природы . 1 (1): Артикул 0002. doi : 10.1038/s41559-016-0002 . ПМИД 28812555 . S2CID 22421017 .
- ^ Марьянович, Давид; Лорен, Мишель (04 января 2019 г.). «Филогения палеозойских конечностей позвоночных, заново оцененная посредством пересмотра и расширения крупнейшей опубликованной матрицы соответствующих данных» . ПерДж . 6 : е5565. дои : 10.7717/peerj.5565 . ISSN 2167-8359 . ПМК 6322490 . ПМИД 30631641 .
