Эволюция четвероногих
| Часть серии о |
| Палеонтология |
|---|
 |
|
Палеонтологический портал Категория |
Эволюция четвероногих началась около 400 миллионов лет назад в девонский период , когда самые ранние четвероногие произошли от лопастных рыб . [1] Четвероногие (в соответствии с определением, основанным на апоморфии , используемым на этой странице) относятся к животным биологического надкласса четвероногих , который включает всех ныне живущих и вымерших амфибий , рептилий , птиц и млекопитающих . Хотя сегодня большинство видов являются наземными, мало доказательств подтверждает идею о том, что какие-либо из самых ранних четвероногих могли передвигаться по суше, поскольку их конечности не могли удерживать среднюю часть тела над землей, а известные следы не указывают на то, что они тащили свои животы. Предположительно, следы были оставлены животными, идущими по дну мелководных водоемов. [2] Конкретные водные предки четвероногих и процесс колонизации суши остаются неясными. В настоящее время они являются областью активных исследований и дискуссий среди палеонтологов .
Большинство амфибий сегодня остаются полуводными, проживая первую стадию своей жизни как рыбоподобные головастики . Некоторые группы четвероногих, такие как змеи и китообразные , потеряли часть или все свои конечности. Кроме того, многие четвероногие вернулись к частично водному или полностью водному образу жизни на протяжении всей истории группы (современные примеры полностью водных четвероногих включают китообразных и сирен ). Первое возвращение к водному образу жизни могло произойти еще в каменноугольном периоде. [3] тогда как другие возвращения произошли совсем недавно, в кайнозое , например, у китообразных, ластоногих , [4] и несколько современных амфибий . [5]
Переход от строения тела, предназначенного для дыхания и передвижения в воде, к строению тела, позволяющему животному передвигаться по суше, является одним из самых глубоких известных эволюционных изменений. [6] Он также является одним из наиболее изученных, во многом благодаря ряду важных находок переходных окаменелостей в конце 20-го века в сочетании с улучшенным филогенетическим анализом. [1]
Происхождение [ править ]
Эволюция рыб [ править ]
Девонский период традиционно известен как «Эра рыб», отмечая диверсификацию многочисленных вымерших и современных основных групп рыб. [7] Среди них были ранние костистые рыбы , которые в начале периода диверсифицировались и распространились в пресноводных и солоноватых средах. Ранние типы напоминали своих хрящевых предков многими особенностями анатомии, включая акулий хвостовой плавник, спиральную кишку, большие грудные плавники , укрепленные спереди элементами скелета, и практически неокостеневший осевой скелет . [8]
Однако у них были определенные черты, отличавшие их от хрящевых рыб, черты, которые стали ключевыми в эволюции наземных форм. За исключением пары дыхалец , жабры не открывались наружу по отдельности, как у акул; скорее, они были заключены в жаберную камеру, укрепленную перепончатыми костями и покрытую костной покрышкой , с единственным отверстием наружу. , Кость клейтрума образующая задний край жаберной камеры, также выполняла функцию крепления грудных плавников. У хрящевых рыб такого крепления грудных плавников нет. Это позволило создать подвижный сустав у основания плавников у ранних костистых рыб, а позже стал функционировать в качестве несущей конструкции у четвероногих. Как часть общей брони из ромбовидных чешуек космина , череп имел полное покрытие кожной кости , образуя крышу черепа , похожим на акулье над хрящевым внутренним черепом . Важно отметить, что у них также была пара вентральных парных легких. , [9] особенность, которой нет у акул и скатов.
Предполагалось, что рыбы в значительной степени развивались вокруг рифов , но с момента своего возникновения около 480 миллионов лет назад они жили в прибрежных зонах, таких как приливные зоны или постоянно мелкие лагуны, и не начали размножаться в других биотопах ранее 60 миллионов лет назад. годы спустя. Некоторые из них приспособились к более глубокой воде, в то время как твердые и тяжело сложенные формы остались на месте или мигрировали в пресную воду. [10] [11] Увеличение первичной продуктивности суши в позднем девоне изменило пресноводные экосистемы. Когда питательные вещества растений попадали в озера и реки, они поглощались микроорганизмами, которые, в свою очередь, поедались беспозвоночными, служившими пищей для позвоночных. Некоторые рыбы также стали детритофагами . [12] Ранние четвероногие развили толерантность к средам с различной соленостью, например к устьям рек или дельтам. [13]
Легкие раньше земли [ править ]
Легкие/ плавательный пузырь возникли как выросты кишечника и образовали газонаполненный пузырь над пищеварительной системой. В своей примитивной форме воздушный пузырь был открыт в пищеварительный тракт . Это состояние называется физостомой и до сих пор встречается у многих рыб. [14] Основная функция плавательного пузыря не совсем определена. Одним из соображений является плавучесть . Тяжелая чешуйчатая броня первых костистых рыб, несомненно, отягощала животных. У хрящевых рыб, не имеющих плавательного пузыря, акулам открытого моря приходится постоянно плавать, чтобы не погрузиться на глубину, а подъемную силу обеспечивают грудные плавники . [15] Еще одним фактором является потребление кислорода. В раннем девоне содержание кислорода в окружающей среде было относительно низким, возможно, около половины современных значений. [16] В единице объема кислорода в воздухе гораздо больше, чем в воде, а позвоночные (особенно нектонные ) — активные животные с более высокой потребностью в энергии по сравнению с беспозвоночными аналогичных размеров. [17] [18] В девонском периоде уровень кислорода увеличился, что открыло новые экологические ниши, позволив группам людей использовать дополнительный кислород для развития в активных животных с крупным телом. [16] стали использовать протолегкие (выполняющие, по сути, развитый тип энтерального дыхания ), а не жабры . В частности, в тропических болотах атмосферный кислород гораздо более стабилен и, возможно, привел к тому, что для первичного поглощения кислорода [19] [20] В конце концов, и плавучесть, и дыхание могли быть важны, и некоторые современные физостомные рыбы действительно используют свой мочевой пузырь и для того, и для другого.
Для осуществления газообмена легким требуется кровоснабжение. У хрящевых рыб и костистых рыб сердце жаберной расположено низко в теле и перекачивает кровь вперед через брюшную аорту , которая разделяется на ряд парных аортальных дуг, каждая из которых соответствует дуге . [21] Затем дуги аорты сливаются над жабрами, образуя спинную аорту , снабжающую организм насыщенной кислородом кровью. У двоякодышащих рыб , боуфинов и бичиров плавательный пузырь кровоснабжается парными легочными артериями , отходящими от самой задней (6-й) дуги аорты. [22] Та же основная закономерность обнаружена у двоякодышащих рыб Protopterus и наземных саламандр , и, вероятно, она была обнаружена у непосредственных предков четвероногих, а также у первых четвероногих. [23] У большинства других костных рыб плавательный пузырь кровоснабжается через спинную аорту. [22]
Дыхание [ править ]
Чтобы легкие могли газообмен, в легких сначала должен быть газ. У современных четвероногих от ранних предков сохранились три важных механизма дыхания, первый из которых — система обнаружения CO 2 /H+. При дыхании современных четвероногих импульс к вдоху вызывается накоплением CO 2 в кровотоке, а не недостатком O 2 . [24] Подобная система обнаружения CO 2 /H+ обнаружена у всех Osteichthyes , а это означает, что последний общий предок всех Osteichthyes нуждался в такой системе обнаружения. [24] [25] Второй механизм дыхания — это система поверхностно-активных веществ в легких, способствующая газообмену. Это также встречается у всех Osteichthyes, даже у тех, которые почти полностью ведут водный образ жизни. [26] [27] Высококонсервативный характер этой системы предполагает, что даже водные Osteichthyes имеют некоторую потребность в системе поверхностно-активных веществ, что может показаться странным, поскольку под водой нет газа. Третий механизм дыхания — это само движение дыхания. Этот механизм предшествует последнему общему предку Osteichthyes, поскольку его можно наблюдать у Lampetra camtshatica , сестринской клады Osteichthyes. У миног этот механизм принимает форму «кашля», когда минога встряхивает телом, чтобы вода текла через жабры. Когда уровень CO 2 в крови миноги поднимается слишком высоко, в центральный генератор сигналов посылается сигнал, который заставляет миногу «кашлять» и позволяет CO 2 покинуть ее тело. [28] [29] Эта связь между системой обнаружения CO 2 и центральным генератором образов чрезвычайно похожа на связь между этими двумя системами у четвероногих, что предполагает гомологию.
Наружные и внутренние ноздри [ править ]
Ноздри у большинства костистых рыб отличаются от ноздрей четвероногих. В норме костистые рыбы имеют четыре ноздри (носовых отверстия), расположенные одна за другой с каждой стороны. Когда рыба плавает, вода течет в переднюю пару, через обонятельную ткань и выходит через задние отверстия. Это справедливо не только для лучепёрых рыб, но и для латимерии , рыбы, входящей в группу Sarcopterygii , в которую также входят четвероногие. Напротив, четвероногие имеют только одну пару ноздрей снаружи, но также имеют пару внутренних ноздрей, называемых хоанами , которые позволяют им втягивать воздух через нос. Двоякодышащие рыбы также являются саркоптеригами с внутренними ноздрями, но они настолько отличаются от хоан четвероногих, что уже давно признаны самостоятельным развитием. [30]
Эволюция внутренних ноздрей четвероногих горячо обсуждалась в 20 веке. Внутренние ноздри могут представлять собой один из наборов внешних ноздрей (обычно предполагаемых как задняя пара), которые мигрировали в ротовую полость, или внутренняя пара может представлять собой недавно развившуюся структуру. Однако, чтобы освободить место для миграции, две зубные кости верхней челюсти, верхняя и предчелюстная кости , должны были бы разделиться, чтобы пропустить ноздрю, а затем снова соединиться; до недавнего времени не было никаких доказательств переходной стадии, когда две кости разъединились. Такие доказательства теперь доступны: небольшая лопастно-плавниковая рыба под названием Kenichthys , найденная в Китае и датированная возрастом около 395 миллионов лет, представляет собой эволюцию, «застигнутую в середине акта», с разделенными верхней и предчелюстной костьми и отверстием - зарождающейся хоаной. — на губе между двумя костями. [31] Кенихтис более близок к четвероногим, чем целакант. [32] у которого есть только внешние ноздри; таким образом, он представляет собой промежуточную стадию в эволюции состояния четвероногих. Однако причина эволюционного перемещения задней ноздри от носа к губе не совсем понятна.
На мелководье [ править ]
Сородичи Kenichthys вскоре обосновались в водных путях и солоноватых эстуариях и стали самыми многочисленными из костистых рыб на протяжении всего девона и большей части каменноугольного периода . Основная анатомия группы хорошо известна благодаря очень подробной работе Эрика Ярвика об второй Eusthenopteron во половине 20 века. [33] Кости крыши черепа были во многом похожи на кости ранних четвероногих, а зубы имели складчатую эмаль, похожую на таковую у лабиринтодонтов . Парные плавники имели строение с костями, отчетливо , локтевой гомологичными плечевой и лучевой кости в передних плавниках, а также бедренным , большеберцовым и малоберцовым костям в брюшных плавниках. [34]
Существовал ряд семейств: Rhizodontida , Canowindridae , Elpistostegidae , Megalichthyidae , Osteolepidae и Tristichopteridae . [35] Большинство из них были рыбами, обитающими в открытой воде, а некоторые вырастали до очень больших размеров; взрослые экземпляры имеют длину несколько метров. [36] По оценкам , Rhizodontid Rhizodus вырастал до 7 метров (23 фута), что делало его крупнейшей известной пресноводной рыбой. [37]
Хотя большинство из них были рыбами открытой воды, одна группа, Elpistostegalians , приспособилась к жизни на мелководье. У них развились плоские тела для передвижения по очень мелкой воде, а грудные и тазовые плавники стали основными органами движения. Большинство срединных плавников исчезло, остался только протоцеркальный хвостовой плавник. Поскольку на мелководье периодически возникал дефицит кислорода, возможность дышать атмосферным воздухом с помощью плавательного пузыря становилась все более важной. [6] Дыхальце стало большим и выступающим, что позволяло этим рыбам вдыхать воздух.
Морфология черепа [ править ]
Четвероногие произошли от раннего девона четвероногих рыб . [38] Примитивные четвероногие произошли от остеолепидных тетраподоморфных лопастноперых рыб (саркоптеригиев-кистокрылых), с двухлопастным мозгом в уплощенном черепе . Группа латимерий представляет собой морских саркоптеригов, которые никогда не приобретали этих мелководных адаптаций. Саркоптериги, по-видимому, взяли две разные линии происхождения и, соответственно, разделены на две основные группы: Actinistia ( включая целакантов) и Rhipidistia (которые включают вымершие линии лопастных рыб, которые эволюционировали в двоякодышащих рыб и тетраподоморфов).
От плавников до ног [ править ]
Самый старый известный тетраподоморф — Кенихтис из Китая, возраст которого составляет около 395 миллионов лет. Двумя самыми ранними тетраподоморфами, датируемыми 380 млн лет назад, были Gogonasus и Panderichthys . [39] У них были хоаны , и они использовали плавники, чтобы передвигаться по приливным каналам и мелководью, забитому мертвыми ветвями и гниющими растениями. [40] Их плавники могли использоваться для прикрепления к растениям или чему-то подобному, когда они находились в засаде в поисках добычи. Универсальные характеристики четвероногих: передние конечности , сгибающиеся вперед от локтя, и задние конечности, сгибающиеся назад от колена , вероятно, можно отнести к ранним четвероногим, обитавшим на мелководье. Окаменелости тазовых костей из Тиктаалика показывают, если они репрезентативны для ранних четвероногих в целом, что задние придатки и передвижение с помощью таза зародились в воде до наземной адаптации. [41]
Еще одним свидетельством того, что ступни и другие черты четвероногих развились, когда животные еще жили в воде, является то, как они питались. У них не было модификаций черепа и челюсти, позволяющих им глотать добычу на суше. Добычу можно было поймать на мелководье, у кромки воды или на суше, но ее приходилось есть в воде, где гидродинамические силы из-за расширения ротовой полости загоняли пищу в пищевод. [42]
Было высказано предположение, что эволюция конечностей четвероногих из плавников у лопастноперых рыб связана с экспрессией гена HOXD13 или потерей белков актинодина 1 и актинодина 2 , которые участвуют в развитии рыбьих плавников. [43] [44] Моделирование роботов предполагает, что нервная система, необходимая для ходьбы, развилась из нервов, управляющих плаванием, использующих боковые колебания тела, при этом конечности в основном функционируют как точки крепления и обеспечивают ограниченную тягу. [45] Этот тип движения, а также изменения в грудном поясе, аналогичные тем, которые наблюдаются в летописи окаменелостей, можно вызвать у бичиров , подняв их из воды. [46]
Исследование 2012 года с использованием 3D-реконструкций Ихтиостеги пришло к выводу, что она неспособна к типичной четвероногой походке . Конечности не могли двигаться поочередно, поскольку у них не было необходимого диапазона вращательных движений. Кроме того, задним конечностям не хватало необходимой тазовой мускулатуры для движения по земле с помощью задних конечностей. Наиболее вероятный метод их наземного передвижения — это синхронные «костылевые движения», подобные современным илистым прыгунам . [47] (Просмотр нескольких видео «ходьбы» илистого прыгуна показывает, что они двигаются, вытягивая вперед оба грудных плавника одновременно (левый и правый грудные плавники движутся одновременно, а не попеременно). Плавники выдвигаются вперед и ставятся на место; затем плечи вращаются. назад, выдвигая тело вперед и перетаскивая хвост как третью точку контакта. Задние «конечности»/плавники отсутствуют, а позвоночник не подвергается значительному изгибу.)
Обитатели болота [ править ]
Первые четвероногие, вероятно, развивались в прибрежных и солоноватых морских средах, а также в мелководных и болотистых пресноводных средах . [48] Раньше исследователи считали, что это произошло в конце девона. В 2010 году это убеждение было поставлено под сомнение открытием старейших известных следов четвероногих, названных Захельмскими тропами , сохранившихся в морских отложениях южного побережья Лавразии , ныне Свентокшиских (Святого Креста) гор в Польше. Они были созданы на эйфельском ярусе в конце среднего девона. Следы, на некоторых из которых есть цифры, датируются примерно 395 миллионами лет назад — на 18 миллионов лет раньше, чем самые старые известные окаменелости тел четвероногих. [49] Кроме того, следы показывают, что животное было способно выбрасывать руки и ноги вперед — тип движения, который был бы невозможен для тетраподоморфных рыб, таких как Тиктаалик . По оценкам, животное, оставившее следы, имело длину до 2,5 метров (8,2 фута) и ширину подушечек лап до 26 сантиметров (10 дюймов), хотя ширина большинства следов составляет всего 15 сантиметров (5,9 дюйма). [50]
Новые находки позволяют предположить, что первые четвероногие, возможно, жили на приливных отмелях как оппортунисты, питаясь морскими животными, которые были выброшены на берег или выброшены на берег приливом. [49] Однако в настоящее время рыба в значительных количествах выбрасывается на мель только в определенное время года, например, в алейки сезон нереста ; такие выбрасывания на берег не могли обеспечить хищникам значительный запас пищи. Нет никаких оснований предполагать, что девонские рыбы были менее предусмотрительны, чем современные. [51] По словам Мелины Хейл из Чикагского университета, не все древние следы обязательно созданы ранними четвероногими, но также могут быть созданы родственниками четвероногих, которые использовали свои мясистые придатки для аналогичного передвижения на основе субстрата. [52] [53]
Палеозойские четвероногие [ править ]
 | Это раздел нуждается в дополнительных ссылок для проверки . ( Ноябрь 2012 г. ) |
Девонские четвероногие [ править ]
Исследования Дженнифер А. Клак и ее коллег показали, что самые ранние четвероногие, животные, похожие на Acanthostega , были полностью водными и совершенно не приспособленными к жизни на суше. Это контрастирует с более ранним мнением, что рыбы сначала вторглись на сушу — либо в поисках добычи (как современные прыгуны ), либо в поисках воды, когда пруд, в котором они жили, высох — а позже развили ноги, легкие и т. д.
К концу девона наземные растения стабилизировали пресноводную среду обитания, что позволило водно-болотных угодий первым экосистемам развиться со все более сложными пищевыми цепями , которые открыли новые возможности. Пресноводные места обитания были не единственными местами, где можно было найти воду, наполненную органическими веществами и густой растительностью у кромки воды. В то время также существовали болотистые места обитания, такие как мелководные водно-болотные угодья, прибрежные лагуны и большие солоноватые дельты рек, и есть много оснований предполагать, что именно в такой среде развивались четвероногие. Ранние ископаемые четвероногие были обнаружены в морских отложениях, а поскольку окаменелости примитивных четвероногих обычно встречаются разбросанными по всему миру, они, должно быть, распространились вдоль береговых линий — они не могли жить только в пресной воде.
Один анализ, проведенный Университетом Орегона, не предполагает никаких доказательств теории «сокращения водоемов» — переходные окаменелости не связаны с доказательствами сокращения луж или прудов — и указывает на то, что такие животные, вероятно, не выжили бы в коротких переходах между истощенными водоемами. [54] Вместо этого новая теория предполагает, что прото-легкие и прото-конечности были полезными приспособлениями для адаптации к окружающей среде во влажных лесистых поймах рек. [55]
Девонские четвероногие прошли через два основных узких места во время так называемого позднедевонского вымирания ; один в конце франского яруса и один в два раза больше в конце следующего фаменского яруса. Эти события вымирания привели к исчезновению примитивных четвероногих с рыбоподобными чертами, таких как Ихтиостега и их основные более водные родственники. [56] Когда четвероногие снова появляются в летописи окаменелостей после девонского вымирания, все взрослые формы полностью адаптированы к наземному существованию, а более поздние виды вторично адаптируются к водному образу жизни. [57]
Легкие [ править ]
Теперь ясно, что общий предок костистых рыб (Osteichthyes) имел примитивное легкое , дышащее воздухом , которое позже превратилось в плавательный пузырь у большинства актиноптеригий (рыб с лучевыми плавниками). Это говорит о том, что кистеперые эволюционировали на теплом мелководье, используя свои простые легкие, когда уровень кислорода в воде становился слишком низким.
Мясистые лопастные плавники, опирающиеся на кости, а не плавники с усиленными лучами, по-видимому, были наследственной чертой всех костистых рыб ( Osteichthyes ). Лопастёрые предки четвероногих развили их дальше, тогда как предки лучепёрых рыб ( Actinopterygii ) развили плавники в другом направлении. Самая примитивная группа актиноптеригов — бичиры — до сих пор имеет мясистые передние плавники.
ранних Окаменелости четвероногих
девять родов Описано девонских четвероногих, некоторые из которых известны в основном или полностью по материалу нижней челюсти . Все, кроме одного, были выходцами с Лавразийского суперконтинента , который включал Европу , Северную Америку и Гренландию . Единственным исключением является единственный гондванский род Metaxygnathus , который был обнаружен в Австралии .
Первое четвероногое девонское животное, обнаруженное в Азии, было обнаружено по ископаемой челюстной кости, о которой сообщалось в 2002 году. Китайское четвероногое животное Sinostega pani было обнаружено среди окаменелых тропических растений и лопастных рыб в отложениях красного песчаника в Нинся-Хуэйском автономном районе на северо-западе Китая. Это открытие существенно расширило географический ареал этих животных и подняло новые вопросы о мировом распространении и большом таксономическом разнообразии, которого они достигли за относительно короткое время.
Эти самые ранние четвероногие не были наземными животными. Самые ранние подтвержденные наземные формы известны из отложений раннего каменноугольного периода , примерно 20 миллионов лет спустя. Тем не менее, они, возможно, очень короткое время находились вне воды и пробирались ногами по грязи .
Почему они вообще отправились на сушу, до сих пор спорят. Одной из причин могло быть то, что маленькие молодые особи, завершившие свою метаморфозу, имели все необходимое, чтобы использовать то, что могла предложить земля. Уже приспособленные дышать воздухом и передвигаться на мелководье вблизи суши в качестве защиты (так же, как современные рыбы и амфибии часто проводят первую часть своей жизни в сравнительной безопасности мелководья, например, в мангровых лесах), две совершенно разные ниши частично перекрывали друг друга. другой, с молодой молодью в диффузной линии между ними. Один из них был переполнен и опасен, в то время как другой был гораздо безопаснее и менее многолюдным, предлагая меньшую конкуренцию за ресурсы. Наземная ниша также была гораздо более сложным местом для преимущественно водных животных, но из-за того, как работает эволюция и давление отбора, те молодые особи, которые могли бы воспользоваться этим, были бы вознаграждены. Как только они закрепятся на суше, благодаря своей предварительной адаптации, благоприятные изменения у их потомков постепенно приведут к продолжению эволюции и диверсификации.
В это время обилие беспозвоночных, ползающих по суше и у воды, во влажной почве и мокрой подстилке, служило источником пищи. Некоторые из них были даже достаточно большими, чтобы питаться маленькими четвероногими, но на суше не было опасностей, обычных для воды.
Из воды на сушу [ править ]
Первоначально совершая лишь пробные набеги на сушу, четвероногие со временем адаптировались к наземной среде и проводили более длительные периоды времени вдали от воды. Также возможно, что взрослые особи начали проводить некоторое время на суше (как предполагают изменения скелета у ранних четвероногих, таких как Ихтиостега ), чтобы греться на солнце у кромки воды. [ нужна цитата ] , хотя в остальном они в основном водные.
Однако недавний микроанатомический и гистологический анализ ископаемых образцов четвероногих показал, что ранние четвероногие, такие как Acanthostega, были полностью водными, что позволяет предположить, что адаптация к суше произошла позже. [58]
Исследования Пера Альберга и его коллег показывают, что приливы могли быть движущей силой эволюции четвероногих. Гипотеза предполагает, что по мере того, как «прилив отступал, рыбы оказывались на мелководье в приливно-отливных водоемах, где они подвергались повышенным температурам и гипоксическим условиям», а затем у рыб развились «эффективные органы воздушного дыхания, а также придатки». адаптирован для наземной навигации». [59]
Каменноугольные четвероногие [ править ]
существовал разрыв в 30 миллионов лет среднего карбона До 1990-х годов в летописи окаменелостей между четвероногими позднего девона и повторным появлением окаменелостей четвероногих в узнаваемых линиях амфибий . Его назвали « Разрывом Ромера », который сейчас охватывает период примерно от 360 до 345 миллионов лет назад (девонско-каменноугольный переход и ранний Миссисипи), по имени палеонтолога, распознавшего его.
Во время «разрыва» развился позвоночник четвероногих, а также конечности с пальцами и другими приспособлениями для земной жизни. Уши , череп и позвоночник тоже претерпели изменения. Количество пальцев на руках и ногах стало стандартным и составило пять, поскольку линии с большим количеством пальцев вымерли. Таким образом, те очень немногие окаменелости четвероногих, найденные в этом «промежутке», тем более ценятся палеонтологами, поскольку они документируют эти существенные изменения и проясняют их историю.
Переход от водной рыбы с лопастными плавниками к земноводным, дышащим воздухом, был важным и фундаментальным событием в истории эволюции позвоночных . Чтобы организм мог жить в гравитационно -нейтральной водной среде, а затем колонизировать такую, которая требует, чтобы организм поддерживал весь свой вес и обладал механизмом смягчения обезвоживания, потребовались значительные адаптации или экзаптации в общей структуре тела , как по форме, так и по функциям. . Эриопс , пример животного, осуществившего такую адаптацию, усовершенствовал многие черты, обнаруженные у его предков-рыб. Крепкие конечности поддерживали и транспортировали его тело вне воды. Более толстый и крепкий позвоночник не позволял его телу прогибаться под собственным весом. Кроме того, благодаря изменению формы рудиментарных костей челюсти рыбы начало развиваться рудиментарное среднее ухо, соединяющееся с внутренним ухом рыбы , что позволило Eryops усиливать и, таким образом, лучше воспринимать звуки, передающиеся по воздуху .
К визейскому (середина раннего карбона) этапу ранние четвероногие разделились как минимум на три или четыре основные ветви. Некоторые из этих различных ветвей представляют собой предков всех ныне живущих четвероногих. Это означает, что общий предок всех современных четвероногих, вероятно, жил в раннем каменноугольном периоде. Согласно узкому кладистическому определению четвероногих (также известного как коронные четвероногие), которое включает только потомков этого общего предка, четвероногие впервые появились в каменноугольном периоде. Узнаваемые ранние четвероногие (в широком смысле) являются представителями темноспондилов (например, Eryops ) , лепоспондилов (например, Diplocaulus ), антракозавров , которые были родственниками и предками амниот , и, возможно, бафетид , которые, как полагают, связаны с темноспондилами и статус которого как основной ветви еще не решен. В зависимости от того, каким авторитетам следует следовать, современные амфибии (лягушки, саламандры и червячие ), скорее всего, произошли либо от темноспондилов, либо от лепоспондилов (или, возможно, от обоих, хотя сейчас это позиция меньшинства).
Первые амниоты (клад позвоночных, включающий сегодня рептилий , млекопитающих и птиц ) известны с начала позднего карбона . К триасу эта группа уже распространилась на самых ранних млекопитающих , черепах и крокодилов ( ящерицы и птицы появились в юрском периоде , а змеи — в меловом периоде ). Это резко контрастирует с (возможно, четвертой) каменноугольной группой, бафетидами , которые не оставили до нас сохранившихся линий.
каменноугольных Крах лесов тропических
Земноводные и рептилии сильно пострадали от разрушения тропических лесов в каменноугольном периоде (CRC), события вымирания, которое произошло примерно 307 миллионов лет назад. Каменноугольный период издавна ассоциировался с густыми, парными болотами и влажными тропическими лесами. [60] Поскольку растения составляют основу почти всех экосистем Земли, любые изменения в распространении растений всегда в той или иной степени влияли на жизнь животных. Внезапный крах жизненно важной экосистемы тропических лесов глубоко повлиял на разнообразие и численность основных групп четвероногих, которые от нее зависели. [61] CRC, который был частью одного из двух самых разрушительных вымираний растений в истории Земли, представлял собой самоусиливающееся и очень быстрое изменение окружающей среды, в результате которого климат во всем мире в целом стал намного суше и прохладнее (хотя сейчас проводится много новой работы). лучше понять мелкие исторические изменения климата в период перехода от каменноугольного периода к пермскому периоду и то, как они возникли [62] ).
Последовавшее за этим сокращение численности растений во всем мире в результате трудностей, с которыми растения столкнулись при адаптации к новому климату, привело к прогрессирующей фрагментации и разрушению экосистем тропических лесов. Это усилило и, таким образом, еще больше ускорило коллапс, резко сократив количество животных, которые могли поддерживаться сокращающимися в то время экосистемами. Результатом такого сокращения количества животных стало резкое падение уровня углекислого газа в мире, что еще больше повлияло на растения. [63] Засушливость и падение температуры, вызванные этим безудержным сокращением количества растений и уменьшением количества первичных парниковых газов, привели к тому, что Земля быстро вступила в серию интенсивных ледниковых периодов. [60]
Это особенно повлияло на амфибий по-разному. Огромное падение уровня моря из-за того, что большее количество мировой воды заперлось в ледниках, глубоко повлияло на распределение и размер полуводных экосистем, которые предпочитали земноводные, а значительное похолодание климата еще больше сузило количество новых территорий, благоприятных для амфибий. Учитывая, что среди отличительных черт земноводных - обязательное возвращение в водоем для откладки яиц, нежная кожа, склонная к высыханию (поэтому часто требуется, чтобы амфибия находилась относительно близко к воде на протяжении всей своей жизни), и репутация лидера виды для разрушенных экосистем из-за возникающей в результате низкой устойчивости к экологическим изменениям, [64] Особенно пострадали земноводные, причем лабиринтодонты хуже всего пострадали . Напротив, рептилии, чьи амниотические яйца имеют оболочку, обеспечивающую газообмен из воды и которые благодаря этому могут откладываться на суше, лучше адаптировались к новым условиям. Рептилии быстрее вторглись в новые ниши и начали разнообразить свой рацион, становясь травоядными и плотоядными, а не питаясь исключительно насекомыми и рыбой. [65] Между тем, сильно пострадавшие земноводные просто не смогли конкурировать с рептилиями в освоении новых экологических ниш. [66] и поэтому были вынуждены передать эстафету эволюции четвероногих все более успешным и быстро растущим рептилиям.
Пермские четвероногие [ править ]
В пермский период: ранние клады «амфибий» (лабиринтодонтов) включали темноспондилов и антракозавров ; в то время как клады амниот включали Sauropsida и Synapsida . Sauropsida в конечном итоге превратилась в сегодняшних рептилий и птиц ; тогда как Synapsida эволюционировала в сегодняшних млекопитающих . Однако в пермский период различие было менее четким — фауну амниот обычно описывали либо как рептилий , либо как млекопитающих рептилий . Последние (synapsida) были наиболее важными и успешными пермскими животными.
В конце перми произошла крупная смена фауны во время пермско-триасового вымирания самого серьезного массового вымирания фанерозоя : вероятно , . Произошла длительная потеря видов из-за многочисленных импульсов вымирания. [67] Многие из некогда больших и разнообразных групп вымерли или значительно сократились.
Мезозойские четвероногие [ править ]
Жизнь на Земле, казалось, быстро восстановилась после пермского вымирания, хотя в основном это происходило в форме таксонов-катастроф , таких как выносливый листрозавр . Специализированным животным, сформировавшим сложные экосистемы с высоким биоразнообразием, сложными пищевыми цепями и множеством ниш, потребовалось гораздо больше времени для восстановления. [67] Текущие исследования показывают, что это длительное восстановление было связано с последовательными волнами вымирания, которые препятствовали восстановлению, а также с длительным экологическим стрессом для организмов, который продолжался и в раннем триасе. Недавние исследования показывают, что восстановление началось только в начале среднего триаса, через 4–6 миллионов лет после вымирания; [68] и некоторые авторы полагают, что восстановление не было завершено до тех пор, пока не прошло 30 миллионов лет после вымирания P-Tr, то есть в конце триаса. [67]
Небольшая группа рептилий, диапсиды , начала диверсифицироваться во время триаса, особенно динозавры . К позднему мезозою крупные группы лабиринтодонтов , впервые появившиеся в палеозое, такие как темноспондилы и рептилиеподобные амфибии, вымерли. Все нынешние основные группы зауропсидов развились в мезозое, а птицы впервые появились в юрском периоде как производная клада динозавров -теропод . Многие группы синапсид , такие как аномодонты и тероцефалы , которые когда-то составляли доминирующую наземную фауну перми, также вымерли в мезозое; однако во время триаса одна группа ( Cynodontia ) дала начало таксону-потомку Mammalia , который выжил в мезозое и позже диверсифицировался в кайнозое.
Кайнозойские четвероногие [ править ]
Кайнозойская эра началась с окончанием мезозойской эры и меловой эпохой; и продолжается по сей день. Начало кайнозоя ознаменовалось мел-палеогеновым вымиранием, во время которого все нептичьи динозавры вымерли . Кайнозой иногда называют «эпохой млекопитающих ».
В мезозое прототипическим млекопитающим было небольшое ночное насекомоядное животное , похожее на древесную землеройку . Из-за ночного образа жизни большинство млекопитающих потеряли цветовое зрение и значительно улучшили обоняние и слух . Все современные млекопитающие сформированы по этому принципу. Позднее у приматов и некоторых австралийских сумчатых появилось цветовое зрение.
В палеоцене и эоцене большинство млекопитающих оставались небольшими (до 20 кг). Похолодание климата в олигоцене и миоцене , а также расширение лугов способствовали эволюции более крупных видов млекопитающих.
Бескилевые бегают, а пингвины плавают и ковыляют, но большинство птиц довольно мелкие и умеют летать. Некоторые птицы используют свою способность летать для совершения эпических миграций , пересекающих земной шар , в то время как другие, такие как птицы-фрегаты, месяцами летают над океанами.
Летучие мыши также научились летать и вместе с китообразными развили эхолокацию или гидролокатор .
Киты , тюлени , ламантины и каланы вернулись в океан и к водному образу жизни.
Огромные стада жвачных копытных населяют луга и леса . Хищники эволюционировали, чтобы контролировать популяцию стадных животных.
Сохранившиеся (живые) четвероногие [ править ]
После большого изменения фауны в конце мезозоя осталось только семь групп четвероногих, причем одна, Choristodera , вымерла 11 млн лет назад по неизвестным причинам. Остальные шесть, сохранившиеся сегодня, также включают многих вымерших представителей:
- Лиссамфибии : лягушки и жабы , саламандры и червячие.
- Testudines : черепаха , черепахи и черепахи.
- Лепидозаврии : туатары , ящерицы , амфисбены и змеи.
- Крокодилы : крокодилы , аллигаторы , кайманы и гавиалы.
- Неорниты : современные птицы
- Млекопитающие : млекопитающие
Ссылки [ править ]
- ^ Перейти обратно: а б Шубин Н. (2008). Ваша внутренняя рыба: путешествие в 3,5-миллиардную историю человеческого тела . Нью-Йорк: Книги Пантеона. ISBN 978-0-375-42447-2 .
- ^ Клак, Дженнифер А. (1997). «Следы и следы девонских четвероногих; обзор окаменелостей и следов» (PDF) . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 130 (1–4): 227–250. Бибкод : 1997PPP...130..227C . дои : 10.1016/S0031-0182(96)00142-3 .
- ^ Лаурин, М. (2010). Как позвоночные покинули воду . Беркли, Калифорния, США: Издательство Калифорнийского университета. ISBN 978-0-520-26647-6 .
- ^ Кановиль, Аврора; Лорен, Мишель (2010). «Эволюция микроанатомии плечевой кости и образа жизни амниот и некоторые комментарии к палеобиологическим выводам» . Биологический журнал Линнеевского общества . 100 (2): 384–406. дои : 10.1111/j.1095-8312.2010.01431.x .
- ^ Лорен, Мишель ; Кановиль, Аврора; Кильяк, Александра (2009). «Использование палеонтологических и молекулярных данных супердеревьев для сравнительных исследований: на примере микроанатомии бедренной кости лисамфибий» . Журнал анатомии . 215 (2): 110–123. дои : 10.1111/j.1469-7580.2009.01104.x . ПМК 2740958 . ПМИД 19508493 .
- ^ Перейти обратно: а б Лонг Дж.А., Гордон М.С. (2004). «Величайший шаг в истории позвоночных: палеобиологический обзор перехода рыб от четвероногих» . Физиол. Биохим. Зоол . 77 (5): 700–19. дои : 10.1086/425183 . ПМИД 15547790 . S2CID 1260442 . Архивировано из оригинала 12 апреля 2016 г. Проверено 9 марта 2014 г. в формате PDF. Архивировано 29 октября 2013 г. на Wayback Machine.
- ^ Уэллс, Х.Г. (1922). «Глава IV: Эпоха рыб». Краткая история мира . Макмиллан. ISBN 978-1-58734-075-8 . Архивировано из оригинала 1 февраля 2014 г. Проверено 9 марта 2014 г. .
- ^ Кольбер, Эдвин Х. (1969). Эволюция позвоночных (2-е изд.). Джон Уайли и сыновья. стр. 49–53 . ISBN 9780471164661 .
- ^ Бентон 2009 , с. 67
- ^ «Эволюция позвоночных началась в лагунах» . 25 октября 2018 г. Архивировано из оригинала 12 ноября 2018 г. Проверено 12 ноября 2018 г.
- ^ Саллан, Лорен; Фридман, Мэтт; Сансом, Роберт С.; Берд, Шарлотта М.; Сансом, Иван Дж. (26 октября 2018 г.). «Прибрежная колыбель ранней диверсификации позвоночных | Наука» . Наука . 362 (6413): 460–464. дои : 10.1126/science.aar3689 . ПМИД 30361374 . S2CID 53089922 . Архивировано из оригинала 08 марта 2019 г. Проверено 12 ноября 2018 г.
- ^ Веколи, Марко; Клеман, Гаэль; Мейер-Берто, Б. (2010). Процесс террестриализации: моделирование сложных взаимодействий на границе биосферы и геосферы . ISBN 9781862393097 . Архивировано из оригинала 12 ноября 2018 г. Проверено 12 ноября 2018 г.
- ^ Гедерт, Жан; Лекюйер, Кристоф; Амио, Ромен; Арно-Годе, Флоран; Ван, Сюй; Цуй, Линлин; Кюни, Жиль; Дуэ, Гийом; Фурель, Франсуа; Панцер, Жерар; Саймон, Лоран; Штайер, Ж.-Себастьян; Чжу, Мин (июнь 2018 г.). «Эвригалинная экология ранних четвероногих, выявленная стабильными изотопами - Природа» . Природа . 558 (7708): 68–72. дои : 10.1038/s41586-018-0159-2 . ПМИД 29849142 . S2CID 44085982 . Архивировано из оригинала 23 марта 2019 г. Проверено 12 ноября 2018 г.
- ^ Стин, Йохан Б. (1970). «Плавательный пузырь как гидростатический орган» . Физиология рыб . Том. 4. Сан-Диего, Калифорния: Academic Press, Inc., стр. 413–443. ISBN 9780080585246 . Архивировано из оригинала 02 марта 2016 г. Проверено 27 января 2016 г.
- ^ Виделер, Джей Джей (1993). Рыбное плавание . Нью-Йорк: Чепмен и Холл.
- ^ Перейти обратно: а б Даль Т.В., Хаммарлунд ЕС, Анбар А.Д. и др. (октябрь 2010 г.). «Девонский подъем содержания кислорода в атмосфере коррелировал с излучением наземных растений и крупных хищных рыб» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 107 (42): 17911–5. Бибкод : 2010PNAS..10717911D . дои : 10.1073/pnas.1011287107 . ПМЦ 2964239 . ПМИД 20884852 .
- ^ Вакер-Суньер Р., Дуарте К.М. (октябрь 2008 г.). «Пороги гипоксии морского биоразнообразия» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 105 (40): 15452–7. Бибкод : 2008PNAS..10515452V . дои : 10.1073/pnas.0803833105 . ПМК 2556360 . ПМИД 18824689 .
- ^ Грей, Дж.; Ву, Р.; Или Ю. (2002). Влияние гипоксии и обогащения органическими веществами на прибрежную морскую среду . Серия «Прогресс в области морской экологии». Том. 238. стр. 249–279. Бибкод : 2002MEPS..238..249G . дои : 10.3354/meps238249 . S2CID 84799162 .
- ^ Армбрустер, Джонатан В. (1998). «Модификации пищеварительного тракта для удержания воздуха у лорикариевых и сколоплацидных сомов» (PDF) . Копейя . 1998 (3): 663–675. дои : 10.2307/1447796 . JSTOR 1447796 . Архивировано (PDF) из оригинала 26 марта 2009 г. Проверено 25 июня 2009 г.
- ^ Лонг, Дж. А. (1990). «Гетерохрония и происхождение четвероногих». Летайя . 23 (2): 157–166. Бибкод : 1990Лета..23..157Л . дои : 10.1111/j.1502-3931.1990.tb01357.x .
- ^ Ромер, А.С. (1949). Тело позвоночного . Филадельфия: У. Б. Сондерс. (2-е изд. 1955 г.; 3-е изд. 1962 г.; 4-е изд. 1970 г.)
- ^ Перейти обратно: а б Кент, GC; Миллер, Л. (1997). Сравнительная анатомия позвоночных (8-е изд.). Дубьюк: Ум. Издательство К. Браун. ISBN 978-0-697-24378-2 .
- ^ Хильдебран, М.; Гослоу, Г. (2001). Анализ структуры позвоночных (5-е изд.). Нью-Йорк: Джон Уайли. ISBN 978-0-471-29505-1 .
- ^ Перейти обратно: а б Фернандес, Мариса Нарцисо; да Круз, Андре Луис; да Коста, Оскар Тадеу Феррейра; Перри, Стивен Франклин (сентябрь 2012 г.). «Морфометрическое разделение площади дыхательной поверхности и диффузионная способность жабр и плавательного пузыря у молодых амазонских рыб, дышащих воздухом, Arapaima gigas» . Микрон . 43 (9): 961–970. дои : 10.1016/j.micron.2012.03.018 . ISSN 1878-4291 . ПМИД 22512942 .
- ^ Браунер, CJ; Мэти, В.; Уилсон, Дж. М.; Бернье, Нью-Джерси; Вал, Алабама (1 апреля 2004 г.). «Переход в функции органов в ходе эволюции воздушного дыхания; открытия, полученные от Arapaima gigas, облигатной костной кости, дышащей воздухом, из Амазонки» . Журнал экспериментальной биологии . 207 (9): 1433–1438. дои : 10.1242/jeb.00887 . ISSN 0022-0949 . ПМИД 15037637 .
- ^ Дэниелс, Кристофер Б.; Оргейг, Сандра; Салливан, Люси С.; Линг, Николас; Беннетт, Майкл Б.; Шюрх, Самуэль; Вэл, Адальберто Луис; Браунер, Колин Дж. (сентябрь 2004 г.). «Происхождение и эволюция системы поверхностно-активных веществ у рыб: понимание эволюции легких и плавательного пузыря». Физиологическая и биохимическая зоология . 77 (5): 732–749. CiteSeerX 10.1.1.385.9019 . дои : 10.1086/422058 . ISSN 1522-2152 . ПМИД 15547792 . S2CID 9889616 .
- ^ Оргейг, Сандра; Моррисон, Жанна Л.; Дэниэлс, Кристофер Б. (31 августа 2011 г.). «Пренатальное развитие сурфактантной системы легких и влияние гипоксии» . Респираторная физиология и нейробиология . 178 (1): 129–145. дои : 10.1016/j.resp.2011.05.015 . ISSN 1878-1519 . ПМИД 21642020 . S2CID 41126494 .
- ^ Ся, Конни CW; Шмитц, Анке; Ламбертц, Маркус; Перри, Стивен Ф.; Майна, Джон Н. (апрель 2013 г.). «Эволюция воздушного дыхания: кислородный гомеостаз и переходы от воды к земле и небу» . Комплексная физиология . 3 (2): 849–915. дои : 10.1002/cphy.c120003 . ISSN 2040-4603 . ПМЦ 3926130 . ПМИД 23720333 .
- ^ Хоффман, М.; Тейлор, Б.Э.; Харрис, МБ (апрель 2016 г.). «Эволюция легочного дыхания у безлегких примитивных позвоночных» . Респираторная физиология и нейробиология . 224 : 11–16. дои : 10.1016/j.resp.2015.09.016 . ISSN 1878-1519 . ПМК 5138057 . ПМИД 26476056 .
- ^ Панчен, Ал. (1967). «Ноздри хоановых рыб и ранних четвероногих». Биол. Преподобный . 42 (3): 374–419. дои : 10.1111/j.1469-185X.1967.tb01478.x . ПМИД 4864366 . S2CID 36443636 .
- ^ Чжу, Мин; Альберг, Пер Э. (2004). «Происхождение внутренней ноздри четвероногих» (PDF) . Природа . 432 (7013): 94–7. Бибкод : 2004Natur.432...94Z . дои : 10.1038/nature02843 . ПМИД 15525987 . S2CID 4422813 .
- «Шведско-китайская исследовательская группа раскрывает историю носа» . Отчет об инновациях (Пресс-релиз). 4 ноября 2004 г.
- ^ Коутс, Майкл И.; Джеффри, Джонатан Э.; Рута, Марселла (2002). «Плавники и конечности: что говорят окаменелости» (PDF) . Эволюция и развитие . 4 (5): 390–401. дои : 10.1046/j.1525-142X.2002.02026.x . ПМИД 12356269 . S2CID 7746239 . Архивировано из оригинала (PDF) 10 июня 2010 г. Проверено 18 февраля 2013 г.
- ^ Геологическая служба Канады (7 февраля 2008 г.). «Прошлые жизни: Хроники канадской палеонтологии: Эустеноптерон — принц Мигуаши» . Архивировано из оригинала 11 декабря 2004 г. Проверено 10 февраля 2009 г.
- ^ Менье, Франсуа Ж.; Лорен, Мишель (январь 2012 г.). «Микроанатомическое и гистологическое исследование длинных костей плавников девонского саркоптерига Eusthenopteron foordi ». Акта Зоология . 93 (1): 88–97. дои : 10.1111/j.1463-6395.2010.00489.x .
- ^ Альберг, ЧП; Йохансон, З. (1998). «Остеолепиформы и происхождение четвероногих» (PDF) . Природа . 395 (6704): 792–794. Бибкод : 1998Natur.395..792A . дои : 10.1038/27421 . S2CID 4430783 . Архивировано из оригинала (PDF) 24 ноября 2014 г. Проверено 9 марта 2014 г.
- ^ Мой-Томас, Дж. А. (1971). Палеозойские рыбы (2-е изд., обширное изд.). Филадельфия: Сондерс. ISBN 978-0-7216-6573-3 .
- ^ Эндрюс, С.М. (январь 1985 г.). «Ризодонтовые кистеперые рыбы из динанта Фоулдена, Бервикшир, Шотландия, с повторной оценкой этой группы». Труды Эдинбургского королевского общества: Науки о Земле . 76 (1): 67–95. дои : 10.1017/S0263593300010324 . S2CID 129928937 .
- ^ Рута, Марчелло; Джеффри, Джонатан Э.; Коутс, Майкл И. (2003). «Супердерево ранних четвероногих» . Труды Лондонского королевского общества. Серия Б: Биологические науки . 270 (1532): 2507–16. дои : 10.1098/rspb.2003.2524 . ПМК 1691537 . ПМИД 14667343 .
- ^ Университет Монаша. « Находка окаменелостей в Западной Австралии переписывает эволюцию наземных млекопитающих. Архивировано 21 августа 2017 г. в Wayback Machine ». ScienceDaily, 19 октября 2006 г. По состоянию на 11 марта 2009 г.
- ^ «Четвероногие» . Сайт Палеос . Архивировано из оригинала 29 марта 2013 г. Проверено 11 октября 2012 г.
Еще более близким родственником был Пандерихтис , у которого даже была хоана. Эти рыбы использовали свои плавники как весла на мелководье, заросшем растениями и мусором.
- ^ «Окаменелости рыб возрастом 375 миллионов лет проливают свет на эволюцию от плавников до конечностей» . 14 января 2014 г. Архивировано из оригинала 7 апреля 2014 г. Проверено 31 мая 2014 г.
- ^ Эшли-Росс, Массачусетс; Се, ST; Гибб, AC; Блоб, RW (2013). «Наземные вторжения позвоночных — прошлое, настоящее и будущее: введение в симпозиум» . Интегративная и сравнительная биология . 53 (2): 192–196. дои : 10.1093/icb/ict048 . ПМИД 23660589 .
- ^ Шнайдер, Игорь; Шубин, Нил Х. (декабрь 2012 г.). «Изготовление конечностей из плавников» . Развивающая клетка . 23 (6): 1121–1122. дои : 10.1016/j.devcel.2012.11.011 . ПМИД 23237946 .
- ^ Чжан, Дж.; Ваг, П.; Гуай, Д.; Санчес-Пулидо, Л.; Падхи, Британская Колумбия; Корж, В.; Андраде-Наварро, Массачусетс; Акименко, М.А. (2010). «Потеря белков актинотрихии рыб и переход от плавника к конечностям». Природа . 466 (7303): 234–237. Бибкод : 2010Natur.466..234Z . дои : 10.1038/nature09137 . ПМИД 20574421 . S2CID 205221027 .
- ^ Эйсперт, Эй Джей; Креспи, А.; Рычко, Д.; Кабельген, Ж.-М. (9 марта 2007 г.). «От плавания к ходьбе с роботом-саламандрой, управляемым моделью спинного мозга» . Наука . 315 (5817): 1416–1420. Бибкод : 2007Sci...315.1416I . дои : 10.1126/science.1138353 . ПМИД 17347441 . S2CID 3193002 . Архивировано из оригинала 16 января 2020 года . Проверено 7 декабря 2019 г.
- ^ Стэнден, Эмили М.; Ду, Трина Ю.; Ларссон, Ханс CE (27 августа 2014 г.). «Пластичность развития и происхождение четвероногих». Природа . 513 (7516): 54–58. Бибкод : 2014Natur.513...54S . дои : 10.1038/nature13708 . ПМИД 25162530 . S2CID 1846308 .
- ^ Стефани Э. Пирс; Дженнифер А. Клак; Джон Р. Хатчинсон (2012). «Трехмерная подвижность суставов конечностей у ранних четвероногих ихтиостега » . Природа . 486 (7404): 524–527. Бибкод : 2012Natur.486..523P . дои : 10.1038/nature11124 . ПМИД 22722854 . S2CID 3127857 .
- ^ Clack 2012 , стр. 86–7.
- ^ Перейти обратно: а б Гжегож Недзведски; Петр Шрек; Катажина Наркевич; Марек Наркевич; Пер Э. Альберг (2010). «Следы четвероногих из раннего среднего девона Польши». Природа . 463 (7277): 43–8. Бибкод : 2010Natur.463...43N . дои : 10.1038/nature08623 . ПМИД 20054388 . S2CID 4428903 .
- ^ Рекс Далтон (6 января 2010 г.). «Открытие отодвигает дату появления первого четвероногого животного» . Новости природы . Архивировано из оригинала 14 января 2010 г. Проверено 8 января 2010 г.
- ^ Клак 2012 , с. 140
- ^ «Маленький шаг для двоякодышащих рыб, большой шаг для эволюции ходьбы» . Архивировано из оригинала 3 июля 2017 г. Проверено 28 февраля 2018 г.
- ^ Кинг, Его Величество; Шубин, Нью-Хэмпшир; Коутс, Мичиган; Хейл, Мэн (2011). «Поведенческие доказательства эволюции ходьбы и прыжков у саркоптеригических рыб до наземного существования» . Труды Национальной академии наук . 108 (52): 21146–21151. Бибкод : 2011PNAS..10821146K . дои : 10.1073/pnas.1118669109 . ПМЦ 3248479 . ПМИД 22160688 .
- ^ Реталлак, Грегори (май 2011 г.). «Лесная гипотеза эволюции девонских четвероногих» (PDF) . Журнал геологии . 119 (3). Издательство Чикагского университета: 235–258. Бибкод : 2011JG....119..235R . дои : 10.1086/659144 . S2CID 128827936 . Архивировано (PDF) из оригинала 17 мая 2013 г. Проверено 1 января 2012 г.
- ^ «Появляется новая теория о том, почему некоторые рыбы стали существами с четырьмя конечностями» . Лента новостей науки . 28 декабря 2011 г. Архивировано из оригинала 4 марта 2016 г. Проверено 17 января 2013 г.
- ^ Джордж Р. Макги-младший (12 ноября 2013 г.). Когда вторжение на сушу провалилось: наследие девонского вымирания . Издательство Колумбийского университета. ISBN 9780231160575 . Архивировано из оригинала 27 декабря 2019 г. Проверено 1 марта 2016 г.
- ^ «Исследовательский проект: Среднепалеозойский биотический кризис: определение траектории эволюции четвероногих» . Архивировано из оригинала 12 декабря 2013 г. Проверено 31 мая 2014 г.
- ^ Ленни, Кендра И.; Манске, Сара Л.; Мански, Крис Ф.; Андерсон, Джейсон С. (2021). «Локомоторное поведение ранних четвероногих из Блю-Бич, Новая Шотландия, выявленное с помощью нового микроанатомического анализа» . Королевское общество открытой науки . 8 (5): 210281. Бибкод : 2021RSOS....810281L . дои : 10.1098/rsos.210281 . ПМК 8150034 . ПМИД 34084552 .
- ^ Бирн, HM; Зеленый, ДЖЕМ; Бальбус, ЮАР; Альберг, ЧП (01.10.2020). «Приливы: ключевой экологический фактор эволюции остихтионов и перехода рыб к четвероногим?» . Труды Королевского общества A: Математические, физические и технические науки . 476 (2242): 20200355. Бибкод : 2020RSPSA.47600355B . дои : 10.1098/rspa.2020.0355 . ISSN 0080-4630 . ПМЦ 7655770 . ПМИД 33223936 .
- ^ Перейти обратно: а б Димишель, Уильям А.; Сесил, К. Блейн; Монтаньес, Изабель П.; Фалькон-Лэнг, Ховард Дж. (2010). «Циклические изменения палеоклимата Пенсильвании и влияние на флористическую динамику тропической Пангеи». Международный журнал угольной геологии . 83 (2–3): 329–344. Бибкод : 2010IJCG...83..329D . дои : 10.1016/j.coal.2010.01.007 . S2CID 64358884 .
- ^ Дэвис, Нил С.; Гиблинг, Мартин Р. (2013). «Осадочная летопись рек каменноугольного периода: продолжающееся влияние эволюции наземных растений на аллювиальные процессы и палеозойские экосистемы». Обзоры наук о Земле . 120 : 40–79. Бибкод : 2013ESRv..120...40D . doi : 10.1016/j.earscirev.2013.02.004 .
- ^ Табор, Нил Дж.; Поулсен, Кристофер Дж. (2008). «Палеоклимат в тропических палеоширотах позднего Пенсильвании – начала перми: обзор климатических индикаторов, их распределения и связи с палеофизиографическими климатическими факторами». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 268 (3–4): 293–310. Бибкод : 2008PPP...268..293T . дои : 10.1016/j.palaeo.2008.03.052 .
- ^ Гиблинг, MR; Дэвис, Н.С.; Фалькон-Ланг, HJ; Башфорт, Арканзас; Димишель, Вашингтон; Райгель, MC; Иелпи, А. (2014). «Палеозойская коэволюция рек и растительности: синтез современных знаний». Труды Ассоциации геологов . 125 (5–6): 524–533. Бибкод : 2014ПрГА..125..524Г . дои : 10.1016/j.pgeola.2013.12.003 .
- ^ Первс, Уильям К.; Орианс, Гордон Х.; Хеллер, Х. Крейг (1995). Жизнь, биология (4-е изд.). Сандерленд, Массачусетс, США: Sinauer Associates. стр. 622–625 . ISBN 978-0-7167-2629-6 .
- ^ Сахни, С.; Бентон, MJ; Фалькон-Ланг, HJ (2010). «Разрушение тропических лесов спровоцировало диверсификацию пенсильванских четвероногих в Еврамерике». Геология . 38 (12): 1079–1082. Бибкод : 2010Geo....38.1079S . дои : 10.1130/G31182.1 .
- ^ Пирсон, Марианна Р.; Бенсон, Роджер Б.Дж.; Апчерч, Пол; Фрёбиш, Йорг; Каммерер, Кристиан Ф. (2013). «Реконструкция разнообразия ранних наземных травоядных четвероногих». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 372 : 42–49. Бибкод : 2013PPP...372...42P . дои : 10.1016/j.palaeo.2012.11.008 .
- ^ Перейти обратно: а б с Сахни, С.; Бентон, MJ (2008). «Восстановление после самого глубокого массового вымирания всех времен» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 275 (1636): 759–65. дои : 10.1098/rspb.2007.1370 . ПМЦ 2596898 . ПМИД 18198148 . Архивировано (PDF) из оригинала 22 февраля 2011 г.
- ^ Лерманн, диджей; Рамезан Дж.; Боуринг, ЮАР; и другие. (декабрь 2006 г.). «Сроки восстановления после вымирания в конце пермского периода: геохронологические и биостратиграфические ограничения на юге Китая». Геология . 34 (12): 1053–6. Бибкод : 2006Geo....34.1053L . дои : 10.1130/G22827A.1 .
Цитируемые работы [ править ]
- Бентон, Майкл Дж. (5 февраля 2009 г.). Палеонтология позвоночных . Джон Уайли и сыновья. ISBN 978-1-4051-4449-0 .
- Клак, Дженнифер А. (2012). Завоевывая позиции: происхождение и эволюция четвероногих . Издательство Университета Индианы. ISBN 978-0-253-35675-8 .
Внешние ссылки [ править ]
СМИ, связанные с эволюцией четвероногих, на Викискладе?
.jpg)
.jpg)
