Jump to content

Ратит

(Перенаправлено с Ратитов )

Ратиты
Представители четырех родов крупных современных бескилевых. По часовой стрелке сверху слева: большая надя, обыкновенный страус, южный казуар и эму.
Представители четырех родов крупных современных бескилевых. По часовой стрелке сверху слева: большая нанду , обыкновенный страус , южный казуар и эму.
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Сорт: Птицы
Инфракласс: Палеогнаты
Группы включены
Кладистически включенные, но традиционно исключенные таксоны
Синонимы

Бескилевые ) — ( / ˈræ инфракласса t t преимущественно / любая из группы нелетающих птиц Palaeognathae . [3] В основном они крупные, с длинной шеей и длинноногими, за исключением киви , который также является единственным сохранившимся ночным бескилевым.

Понимание взаимоотношений внутри клады палеогнатов постоянно менялось. Ранее все нелетающие представители были отнесены к отряду Struthioniformes , который в последнее время считается содержащим только страусов . [4] [5] Современный надотряд птиц Palaeognathae состоит из бескилевых и летающих неотропных тинамов (ср. с Neognathae ). [6] В отличие от других нелетающих птиц, бескилевые не имеют киля на грудине — отсюда и название от латинского ratis плот », судно без киля — в отличие от современных летающих птиц с килем). [7] Без этого, чтобы закрепить мышцы крыльев, они не смогли бы летать, даже если бы у них развились подходящие крылья. [ нужна ссылка ] Ратиты представляют собой полифилетическую группу; К ним относятся тинамусы, которые являются сестринской группой вымерших моа . [6] [8] [9] [10] Это означает, что нелетание — это черта, которая развивалась независимо несколько раз в разных линиях бескилевых. [9] [11]

На большей части бывшего суперконтинента Гондвана есть бескилевые, или они были до недавнего прошлого. [12] [13] То же самое произошло и с Европой в палеоцене и эоцене , откуда известны первые нелетающие палеогнаты. [14] Страусы обитали в Азии еще в голоцене , хотя считается, что этот род возник в Африке. [15] Однако отряд страусов, возможно, развился в Евразии. [15] Недавнее исследование предполагает лавразийское происхождение клады. [16] Гераноидиды , которые, возможно, были бескилевыми, существовали в Северной Америке. [17]

Разновидность

[ редактировать ]

Живые формы

[ редактировать ]

Африканский страус – самый крупный из ныне живущих бескилевых. Крупный представитель этого вида может иметь рост почти 2,8 метра (9,2 фута), весить до 156 кг (344 фунта). [18] и может обогнать лошадь.

Из ныне живущих видов следующим по высоте является австралийский эму : он достигает 1,9 метра (6,2 фута) в высоту и около 50 кг (110 фунтов). [18] Как и страус, это быстрая и мощная птица, обитающая на открытых равнинах и в лесах .

Также родными для Австралии и островов на севере являются три вида казуаров . Казуары ниже ростом, чем эму, но тяжелее и крепче, предпочитают тропические леса с густой растительностью. Они могут быть опасны, если их застать врасплох или загнать в угол, из-за их острых как бритва когтей . В Новой Гвинее яйца казуаров привозят обратно в деревни, а птенцов выращивают для употребления в пищу как очень ценный деликатес, несмотря на (или, возможно, из-за) риск, который они представляют для жизни и здоровья. Они достигают 1,8 метра (5,9 футов) в высоту и весят до 85 кг (187 фунтов). [18]

В Южной Америке обитают два вида нанду , крупные быстро бегающие птицы пампасов . Более крупная американская рея вырастает примерно до 1,4 метра (4,6 фута) в высоту и обычно весит от 15 до 40 кг (33–88 фунтов). [18]

Самые маленькие бескилевые — это пять видов киви из Новой Зеландии. Киви размером с курицу , пугливы и ведут ночной образ жизни . Они гнездятся в глубоких норах и используют хорошо развитое обоняние, чтобы находить в почве мелких насекомых и личинок. Киви отличаются тем, что откладывают яйца, которые очень велики по сравнению с размером их тела. Яйцо киви может составлять от 15 до 20 процентов массы тела самки киви. Самый маленький вид киви — это маленький пятнистый киви , его вес составляет от 0,9 до 1,9 килограмма (2,0–4,2 фунта) и от 35 до 45 сантиметров (14–18 дюймов). [18]

Голоценовые вымершие формы

[ редактировать ]

по меньшей мере девять видов моа До прибытия людей в Новой Зеландии обитало : от размера индейки до гигантского моа Dinornisrobustus высотой 3,7 метра (12 футов) и весом около 230 килограммов (510 фунтов). [18] Они вымерли к 1400 году нашей эры из-за охоты поселенцев маори , прибывших около 1280 года нашей эры.

Aepyornis maximus , «птица-слон» Мадагаскара , была самой тяжелой птицей, когда-либо известной. короче самого высокого моа, Хотя большой A. maximus он мог весить более 400 кг (880 фунтов) и достигать 3 метров (9,8 футов) в высоту. [18] Его сопровождали три других вида Aepyornis , а также три вида меньшего рода Mullerornis . Все эти виды пришли в упадок после прибытия людей на Мадагаскар около 2000 лет назад и исчезли к 17 или 18 веку, если не раньше.

Классификация

[ редактировать ]
Сравнение киви , страуса и Динорниса , каждого со своим яйцом.

Существует два таксономических подхода к классификации бескилевых: один объединяет группы в отряда семейства Struthioniformes , а другой предполагает, что линии развивались в основном независимо и таким образом возводят семейства в ранг отряда ( Rheiformes , Casuariformes и т. д.).

Эволюция

[ редактировать ]

Давняя история эволюции бескилевых заключалась в том, что у них был общий нелетающий предок, живший в Гондване , чьи потомки были изолированы друг от друга континентальным дрейфом , который перенес их в их нынешние места. В поддержку этой идеи некоторые исследования, основанные на морфологии, иммунологии и секвенировании ДНК, показали, что бескилевые монофилетичны . [12] [19] Биогеографическая гипотеза викариантности Кракрафта 1974 года предполагала, что предки нелетающих палеогнатов, предков бескилевых, присутствовали и были широко распространены в Гондване в позднем меловом периоде. Поскольку суперконтинент фрагментировался из-за тектоники плит , они были перенесены движениями плит в их нынешнее положение и превратились в виды, существующие сегодня. [20] Самые ранние известные окаменелости бескилевых датируются эпохой палеоцена , около 56 миллионов лет назад (например, Diogenornis , возможный ранний родственник реи). [21] Однако более примитивные палеогнаты известны на несколько миллионов лет раньше. [22] а классификация и принадлежность самих Ratitae неясны. Некоторые из самых ранних бескилевых обитают в Европе. [14]

Недавний анализ генетических вариаций между бескилевыми не подтверждает эту простую картину. Бескилевые, возможно, слишком недавно разошлись друг с другом, чтобы иметь общего гондванского предка. Кроме того, среднеэоценовые бескилевые, такие как Palaeotis и Remiornis из Центральной Европы, могут означать, что гипотеза «за пределами Гондваны» слишком упрощена.

Молекулярная филогения бескилевых обычно помещает страусов в базальное положение, а среди современных бескилевых нанду занимает второе по базальному положению рею, при этом австралийско-тихоокеанские бескилевые разделились последними; они также показали, что обе последние группы монофилетичны. [23] [9] [10] Ранние митохондриальные генетические исследования, которые не смогли сделать страусов базальными. [12] [13] по-видимому, были скомпрометированы сочетанием быстрой ранней радиации группы и длинных концевых ветвей. [10] Морфологический анализ, позволивший создать базальную новозеландскую кладу. [24] не подтверждено молекулярными исследованиями. Исследование ядерных генов, проведенное в 2008 году, показало, что сначала ветвятся страусы, затем нанду и тинамус, а затем киви отделяются от эму и казуаров. [23] В более поздних исследованиях было показано, что моа и тинамус являются сестринскими группами . [6] [8] [10] Было показано, что птицы-слоны наиболее тесно связаны с новозеландским киви. [9] Дополнительное подтверждение последней связи было получено в результате морфологического анализа. [9]

Открытие того, что тинамы гнездятся внутри этой группы, первоначально основано на двадцати ядерных генах. [23] и подтверждено исследованием с использованием сорока новых ядерных локусов. [25] делает «ратитов» полифилетическими , а не монофилетическими, если исключить тинамусов. [26] [11] Поскольку тинамусы плохо летают, это поднимает интересные вопросы об эволюции нелетаемости в этой группе. Ветвление тинамуса в радиации бескилевых предполагает, что нелетание развивалось независимо среди бескилевых по крайней мере трижды. [23] [27] [11] Более поздние данные свидетельствуют о том, что это происходило как минимум шесть раз или по одному разу в каждой основной линии бескилевых. [9] [11] Альтернативным объяснением могла бы быть реэволюция полета у тинамусов, но такое развитие событий не имеет прецедентов в истории птиц, а потеря способности летать — обычное дело. [23] [11]

Кладограмма на основе Mitchell et al. (2014) [9]
и Ёнезава и др. (2016) [16]
недавние палеогнаты
     

Struthionidae (страусы, 2 вида)

    

Rheidae (реи, 2–3 вида)

Dinornithiformes (моа)

Tinamidae (тинамус, 46 видов)

Aepyornithidae (слоновьи птицы)

Apterygidae (киви, 5 видов)

Casuariidae (казуары, 3 вида)

Dromaiidae (эму, 1 экз.)

К 2014 году филогения митохондриальной ДНК, включающая ископаемых членов, поместила страусов в базальную ветвь, за ней последовали нанду, затем клада, состоящая из моа и тинамуса, а затем две последние ветви: клада эму плюс казуары и одна из слоновых птиц плюс киви. . [9]

Викариантное видообразование, основанное на тектоническом расколе Гондваны с последующим дрейфом континентов, предсказывает, что самый глубокий филогенетический раскол будет между африканскими и всеми другими бескилевыми, за которым последует раскол между южноамериканскими и австралийско-тихоокеанскими бескилевыми, примерно так, как наблюдалось. Однако связь между слоновой птицей и киви, по-видимому, требует расселения через океаны полетом. [9] как, очевидно, происходит с колонизацией Новой Зеландии моа и, возможно, с обратным расселением тинамусов в Южную Америку, если последнее произошло. [6] Филогения в целом предполагает не только множественное независимое происхождение нелетаемости, но и гигантизма (не менее пяти раз). [9] Гигантизм у птиц имеет тенденцию быть островным ; однако десятимиллионное окно возможностей для эволюции птичьего гигантизма на континентах могло существовать после вымирания нептичьих динозавров , когда бескилевые смогли заполнить пустующие травоядные ниши до того, как млекопитающие достигли больших размеров. [9] Однако некоторые авторитеты скептически отнеслись к новым открытиям и выводам. [28]

Киви и тинамус - единственные линии палеогнатов, у которых не развился гигантизм, возможно, из-за конкурентного исключения со стороны гигантских бескилевых, уже присутствовавших в Новой Зеландии и Южной Америке, когда они прибыли или возникли. [9] Тот факт, что Новая Зеландия была единственным массивом суши, на котором в последнее время обитают две основные линии нелетающих бескилевых, может отражать почти полное отсутствие местных млекопитающих, что позволило киви занять ночную нишу , подобную млекопитающим . [29] Однако на различных других территориях, таких как Южная Америка и Европа, сохранились многочисленные линии нелетающих бескилевых, которые развивались независимо, что подрывает эту гипотезу конкурентного исключения. [30]

Совсем недавно исследования генетической и морфологической дивергенции и распределения окаменелостей показали, что палеогнаты в целом, вероятно, произошли из северного полушария. Раннекайнозойские палеогнаты северного полушария, такие как Lithornis , Pseudocrypturus , Paracathartes и Palaeotis , по-видимому, являются наиболее базальными членами клады. [16] Различные линии бескилевых, вероятно, произошли от летающих предков, которые независимо колонизировали Южную Америку и Африку с севера, вероятно, первоначально в Южной Америке. Из Южной Америки они могли отправиться по суше в Австралию через Антарктиду. [31] (считается, что тем же путем сумчатые добрались до Австралии. [32] ), а затем достиг Новой Зеландии и Мадагаскара посредством «толерантного» расселения (редкие методы расселения с низкой вероятностью, такие как рафтинг) через океаны. Гигантизм развился бы после трансокеанического расселения. [16]

Потеря рейса

[ редактировать ]

Потеря способности летать позволяет птицам исключить затраты на поддержание различных приспособлений, способствующих полету, таких как высокая масса грудных мышц , полые кости, легкое телосложение и так далее. [33] Основной обмен веществ у летающих видов значительно выше, чем у нелетающих наземных птиц. [34] Но энергетическая эффективность может помочь объяснить потерю способности летать только тогда, когда преимущества полета не имеют решающего значения для выживания.

Исследования нелетающих рельсов показывают, что нелетающие виды развились в отсутствие хищников. [35] Это показывает, что полет в целом необходим птицам для выживания и расселения. [36] В явном противоречии с этим, многие участки суши, занятые бескилевыми, также населены хищными млекопитающими. [9] Однако событие вымирания K – Pg создало временной интервал с отсутствием крупных хищников, что, возможно, позволило предкам современных нелетающих бескилевых развить нелетающие виды. Впоследствии они прошли отбор на большие размеры. [6] Одна из гипотез предполагает, что по мере того, как давление хищников снижается на островах с низким видовым разнообразием хищников и отсутствием хищников-млекопитающих, потребность в больших и мощных летательных мышцах, позволяющих быстро спастись, уменьшается. Более того, виды хищников, как правило, становятся хищниками широкого профиля на островах с низким видовым богатством, а не специализируются на хищничестве птиц. Увеличение размера ног компенсирует уменьшение длины крыла у островных птиц, которые не потеряли способность летать, обеспечивая более длинный рычаг для увеличения силы, создаваемой во время тяги, инициирующей взлет. [37]

Описание

[ редактировать ]

В целом бескилевые имеют много общих физических характеристик, хотя многие из них не являются общими для семейства Tinamidae или тинамусов. Во-первых, мышцы груди недоразвиты. У них нет килевидной грудины . Их поперечные рычаги ( фуркулы ) почти отсутствуют. У них упрощенный скелет крыльев и мускулатура. Их ноги более сильные и не имеют воздушных камер, кроме бедренных костей . Их хвостовые и маховые перья регрессировали или превратились в декоративные перья. У них нет лопастей перьев, а это значит, что им не нужно смазывать перья маслом, следовательно, у них нет прихорашивающихся желез . У них нет разделения птерилей (оперенных участков) и аптерий (неоперенных участков). [38] и, наконец, у них палеогнатное небо . [39]

Наибольшим диморфизмом нанду проявляют некоторый дихроматизм обладают страусы, в период размножения . Эму, казуары и киви демонстрируют некоторый диморфизм, преимущественно по размеру.

Хотя бескилевые имеют много общего, у них также есть существенные различия. У страусов всего два пальца на ногах, один из которых намного больше другого. Казуары развили длинные внутренние ногти на ногах, которые используются для защиты. У страусов и нанду выдающиеся крылья; хотя они не используют их для полета, они используют их для ухаживания и отвлечения хищников. [39]

Все без исключения птенцы бескилевых способны плавать и даже нырять. [ нужна ссылка ]

С аллометрической точки зрения мозг палеогнатов обычно меньше, чем у новорожденных . Киви являются исключением из этой тенденции и обладают пропорционально большим мозгом, сравнимым с мозгом попугаев и певчих птиц , хотя доказательства наличия подобных продвинутых когнитивных навыков в настоящее время отсутствуют. [40]

[ редактировать ]

Поведение и экология

[ редактировать ]

Кормление и диета

[ редактировать ]

Птенцы бескилевых, как правило, более всеядны или насекомоядны ; сходство у взрослых заканчивается на кормлении, так как все они различаются по диете и длине пищеварительного тракта, что свидетельствует о диете. Страусы, самые длинные пути которых составляют 14 м (46 футов), в основном травоядны . Ходы Реаса являются следующими по длине - 8–9 м (26–30 футов), и у них также есть слепые отростки . Они также в основном травоядные , питаясь преимущественно широколиственными растениями. Однако они будут есть насекомых, если представится такая возможность. У эму есть участки длиной 7 м (23 фута), и они более всеядны, включая насекомых и других мелких животных. У казуаров самые короткие участки длиной 4 м (13 футов). Наконец, у киви самые короткие пути, и они поедают дождевых червей, насекомых и других подобных существ. [39] Моа и птицы-слоны были крупнейшими местными травоядными животными в своей фауне, в случае последних они были намного крупнее современных травоядных млекопитающих. [14]

Некоторые вымершие бескилевые, возможно, вели более странный образ жизни, например узкоклювые Diogenornis и Palaeotis , похожими на куликов , по сравнению с литорнитидами , и могли подразумевать сходную животноядную диету. [41] [42]

Воспроизведение

[ редактировать ]

Ратиты отличаются от летающих птиц тем, что им необходимо адаптировать или развить определенные особенности, чтобы защитить своих детенышей. Прежде всего, это толщина скорлупы их яиц. Их детеныши вылупляются более развитыми, чем у большинства, и вскоре после этого они могут бегать или ходить. Кроме того, у большинства бескилевых есть общие гнезда, где они делят обязанности по насиживанию с другими. Страусы и большие пятнистые киви — единственные бескилевые, у которых насиживает самка; они делят обязанности: самцы насиживают ночью. Казуары и эму являются полиандрическими: самцы насиживают яйца и выращивают птенцов без очевидного участия самок. Страусы и реи полигинны: каждый самец ухаживает за несколькими самками. Самцы нанду отвечают за строительство гнезд и насиживание, тогда как самцы страуса насиживают только ночью. Киви выделяются как исключение благодаря расширенной моногамной репродуктивной стратегии, при которой либо самец в одиночку, либо оба пола насиживают одно яйцо. [39] В отличие от большинства птиц, самцы бескилевых имеют фаллос самки , который вставляется в клоаку во время совокупления . [43]

Ратиты и люди

[ редактировать ]

Бескилевые и люди имели давние отношения, начиная с использования яиц для изготовления емкостей для воды, украшений или других художественных материалов. Страусиные перья мужского пола были популярны для изготовления головных уборов в 18 веке, что привело к охоте и резкому сокращению популяции. Из этой потребности выросло страусиное хозяйство, и люди собирали у страусов перья, шкуры, яйца и мясо. Разведение эму также стало популярным по тем же причинам, а также из-за масла эму . Перья реи популярны для изготовления тряпок, а яйца и мясо используются в качестве корма для кур и домашних животных в Южной Америке. Шкуры ратита популярны для изготовления кожаных изделий, таких как обувь. [39]

Регулирование США

[ редактировать ]

Министерства сельского хозяйства США Служба безопасности и инспекции пищевых продуктов (FSIS) в 1995 году начала добровольную программу проверки бескилевых с оплатой за услуги, чтобы помочь молодой отрасли улучшить конкурентоспособность мяса. Положение Закона об ассигнованиях Министерства сельского хозяйства США на 2001 финансовый год (PL 106–387) внесло поправки в Закон об инспекции продуктов из птицы , сделав федеральную проверку мяса бескилевых птиц обязательной с апреля 2001 года (21 USC 451 и последующие). [44]

См. также

[ редактировать ]
  1. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н Грей, Джордж Роберт (1863). Каталог британских птиц в коллекции Британского музея . Лондон, Великобритания: Британский музей. п. 133. ОСЛК   427298119 .
  2. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Сальвадори, Томассо ; Шарп, Р. Боудлер (1895). Каталог птиц Британского музея . Том. ХXVII. Red Lion Court Fleet Street, Лондон, Великобритания: Тейлор и Фрэнсис. п. 570.
  3. ^ ИТИС (2007). «Струтиониформес» . Интегрированная система таксономической информации . Проверено 13 июня 2012 г.
  4. ^ Брэндс, Шейла Дж., изд. (2020). «Systema Naturae 2000 / Таксон: Отряд Struthioniformes» . Таксономикон . Звааг, Нидерланды: Универсальные таксономические службы . Проверено 14 ноября 2020 г.
  5. ^ Харшман, Джон; Браун, Джозеф В. (13 мая 2010 г.). «Палеогнаты» . Веб-проект «Древо жизни» .
  6. ^ Перейти обратно: а б с д и Филлипс М.Дж., Гибб Г.К., Кримп Е.А., Пенни Д. (январь 2010 г.). «Тинамус и моа собираются вместе: анализ последовательности митохондриального генома показывает независимые потери способности летать среди бескилевых» . Систематическая биология . 59 (1): 90–107. дои : 10.1093/sysbio/syp079 . ПМИД   20525622 .
  7. ^ Фаулер, Мюррей Э. (июнь 1991 г.). «Сравнительная клиническая анатомия бескилевых». Журнал медицины зоопарков и дикой природы . 22 (2): 204–227. JSTOR   20095143 .
  8. ^ Перейти обратно: а б Аллентофт, Мэн; Роуленс, Нью-Джерси (20 января 2012 г.). «Ковчег Моа или летучие призраки Гондваны? Результаты девятнадцатилетних исследований древней ДНК вымерших моа (Aves: Dinornithiformes) Новой Зеландии» (PDF) . Анналы анатомии — Anatomischer Anzeiger . 194 (1): 36–51. дои : 10.1016/j.aanat.2011.04.002 . ПМИД   21596537 .
  9. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м Митчелл, К.Дж.; Ламас, Б.; Субрие, Дж.; Роуленс, Нью-Джерси; Достойно, TH; Вуд, Дж.; Ли, MSY; Купер, А. (23 мая 2014 г.). «Древняя ДНК показывает, что птицы-слоны и киви являются родственными таксонами, и проясняет эволюцию бескилевых птиц» (PDF) . Наука . 344 (6186): 898–900. Бибкод : 2014Sci...344..898M . дои : 10.1126/science.1251981 . hdl : 2328/35953 . ПМИД   24855267 . S2CID   206555952 .
  10. ^ Перейти обратно: а б с д Бейкер, Эй Джей; Хадрат, О.; Макферсон, доктор юридических наук; Клотье, А. (2014). «Геномная поддержка клады Моа-Тинаму и адаптивная морфологическая конвергенция у нелетающих бескилевых» . Молекулярная биология и эволюция . 31 (7): 1686–1696. дои : 10.1093/molbev/msu153 . ПМИД   24825849 .
  11. ^ Перейти обратно: а б с д и Сактон, Тимоти Б.; Грейсон, Фил; Клотье, Элисон; Ху, Жируй; Лю, Цзюнь С.; Уиллер, Николь Э.; Гарднер, Пол П.; Кларк, Джулия А.; Бейкер, Аллан Дж.; Зажим, Мишель; Эдвардс, Скотт В. (05 апреля 2019 г.). «Конвергентная регуляторная эволюция и потеря полета у палеогнатных птиц» . Наука . 364 (6435): 74–78. Бибкод : 2019Sci...364...74S . дои : 10.1126/science.aat7244 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   30948549 .
  12. ^ Перейти обратно: а б с Хадрат, О.; Бейкер, Эй Джей (2001). «Полные последовательности генома митохондриальной ДНК вымерших птиц: филогенетика бескилевых и гипотеза викариантной биогеографии» . Труды Королевского общества . Биологические науки. 268 (1470): 939–945. дои : 10.1098/рспб.2001.1587 . ПМЦ   1088691 . ПМИД   11370967 .
  13. ^ Перейти обратно: а б Купер, А.; Лалуэса-Фокс, К.; Андерсон, С.; Рамбо, А.; Остин, Дж.; Уорд, Р. (8 февраля 2001 г.). «Полные последовательности митохондриального генома двух вымерших моа проясняют эволюцию бескилевых» . Природа . 409 (6821): 704–707. Бибкод : 2001Natur.409..704C . дои : 10.1038/35055536 . ПМИД   11217857 . S2CID   4430050 .
  14. ^ Перейти обратно: а б с Бюффето, Э.; Ангст, Д. (ноябрь 2014 г.). «Стратиграфическое распространение крупных нелетающих птиц в палеогене Европы и его палеобиологические и палеогеографические последствия». Обзоры наук о Земле . 138 : 394–408. Бибкод : 2014ESRv..138..394B . doi : 10.1016/j.earscirev.2014.07.001 .
  15. ^ Перейти обратно: а б Хоу, Л.; Чжоу, З.; Чжан, Ф.; Ван, З. (август 2005 г.). «Окаменелость страуса миоценового возраста из провинции Ганьсу, северо-запад Китая» . Китайский научный бюллетень . 50 (16): 1808–1810. Бибкод : 2005ЧСБу..50.1808Х . doi : 10.1360/982005-575 (неактивен 31 января 2024 г.). ISSN   1861-9541 . S2CID   129449364 . {{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на январь 2024 г. ( ссылка )
  16. ^ Перейти обратно: а б с д Ёнедзава, Т.; Сегава, Т.; Мори, Х.; Кампос, ПФ; Хонго, Ю.; Эндо, Х.; Акиёси, А.; Кохно, Н.; Нисида, С.; Ву, Дж.; Джин, Х.; Адачи, Дж.; Кишино, Х.; Курокава, К.; Ноги, Ю.; Танабэ, Х.; Мукояма, Х.; Ёсида, К.; Расоамиараманана, А.; Ямагиши, С.; Хаяши, Ю.; Ёсида, А.; Койке, Х.; Акисинономия, Ф.; Виллерслев, Э.; Хасэгава, М. (15 декабря 2016 г.). «Филогеномика и морфология вымерших палеогнат раскрывают происхождение и эволюцию бескилевых» . Современная биология . 27 (1): 68–77. Бибкод : 2017CBio...27...68Y . дои : 10.1016/j.cub.2016.10.029 . ПМИД   27989673 .
  17. ^ Майр, Г. (2019). «Морфология задних конечностей Palaeotis предполагает палеогнатное сходство Geranoididae и других птиц, похожих на журавлей, из эоцена Северного полушария» . Acta Palaeontologica Polonica . 64 . дои : 10.4202/app.00650.2019 .
  18. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Дэвис, SJJF (2003). «Struthioniformes (Tinamous и Ratites)». В Хатчинсе, Майкл; Джексон, Джером А.; Бок, Уолтер Дж.; Олендорф, Донна (ред.). Энциклопедия жизни животных Гржимека . Том. 8 птиц I Tinamous и Ratites to Hoatzins (2-е изд.). Фармингтон-Хиллз, Мичиган: Gale Group. стр. 56–105. ISBN  978-0787657840 .
  19. ^ Рофф, Дерек А. (1994). «Эволюция нелетаемости: важна ли история?» . Эволюционная экология . 8 (6): 639–657. дои : 10.1007/BF01237847 . ISSN   0269-7653 . S2CID   13524994 .
  20. ^ Кракрафт, Дж (октябрь 1974 г.). «Филогения и эволюция бескилевых птиц». Ибис . 116 (4): 494–521. дои : 10.1111/j.1474-919X.1974.tb07648.x .
  21. ^ Лорин, М.; Гуссеклоо, SWS; Марьянович, Д.; Лежандр, Л.; Кубо, Дж. (2012). «Тестирование постепенных и видовых моделей эволюции современных таксонов: на примере бескилевых» . Журнал эволюционной биологии . 25 (2): 293–303. дои : 10.1111/j.1420-9101.2011.02422.x . ПМИД   22107024 . S2CID   22483929 .
  22. ^ Леонард, Л.; Дайк, Дж.Дж.; Ван Туйнен, М. (октябрь 2005 г.). «Новый экземпляр ископаемого палеогната литорниса из нижнего эоцена Дании» . Американский музей Novitates (3491): 1–11. doi : 10.1206/0003-0082(2005)491[0001:ANSOTF]2.0.CO;2 . HDL : 2246/5660 . S2CID   55323962 .
  23. ^ Перейти обратно: а б с д и Харшман, Дж.; Браун, Эль; Браун, MJ; Хаддлстон, CJ; Боуи, RCK; Хойновски, Дж.Л.; Хакетт, С.Дж.; Хан, К.-Л.; Кимбалл, RT; Маркс, Б.Д.; Милья, К.Дж.; Мур, штат Вашингтон; Редди, С.; Шелдон, Ф.Х.; Стедман, Д.В.; Степпан, С.Дж.; Витт, CC; Юрий Т. (сентябрь 2008 г.). «Филогеномные доказательства множественной потери полета у бескилевых птиц» . Труды Национальной академии наук . 105 (36): 13462–13467. Бибкод : 2008PNAS..10513462H . дои : 10.1073/pnas.0803242105 . ПМК   2533212 . ПМИД   18765814 .
  24. ^ Бурдон, Эстель; Де Риклс, Арманд; Кубо, Хорхе (2009). «Новые трансантарктические отношения: морфологические свидетельства клады Rheidae – Dromaiidae – Casuariidae (Aves, Palaeognathae, Ratitae)» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 156 (3): 641–663. дои : 10.1111/j.1096-3642.2008.00509.x .
  25. ^ Смит, СП; Браун, Эль; Кимбалл, RT (январь 2012 г.). «Немонофилия ратитов: независимые данные из 40 новых локусов» . Систематическая биология . 62 (1): 35–49. дои : 10.1093/sysbio/sys067 . ПМИД   22831877 .
  26. ^ Хакетт, Шеннон Дж.; и др. (27 июня 2008 г.). «Филогеномное исследование птиц раскрывает их эволюционную историю» . Наука . 320 (5884): 1763–1768. Бибкод : 2008Sci...320.1763H . дои : 10.1126/science.1157704 . ПМИД   18583609 . S2CID   6472805 .
  27. ^ Холмс, Боб (26 июня 2008 г.). «Эволюционное древо птиц, потрясенное исследованием ДНК» . Новый учёный . Проверено 4 февраля 2009 г.
  28. ^ Циммер, К. (22 мая 2014 г.). «Теория о том, как нелетающие птицы распространились по миру: они туда прилетели» . Нью-Йорк Таймс . Архивировано из оригинала 23 мая 2014 г. Проверено 24 мая 2014 г.
  29. ^ Ле Дюк, Д.; Рено, Г.; Кришнан, А.; Альмен, М.С.; Хайнен, Л.; Прохаска, С.Дж.; Онгерт, М.; Битарелло, Б.Д.; Шиот, Х.Б.; Хофрейтер, М.; Стадлер, ПФ; Прюфер, К.; Ламберт, Д.; Келсо, Дж.; Шенеберг, Т. (23 июля 2015 г.). «Геном киви дает представление об эволюции ночного образа жизни» . Геномная биология . 16 (1): 147–162. дои : 10.1186/s13059-015-0711-4 . ПМК   4511969 . ПМИД   26201466 .
  30. ^ Агнолин, Флорида (5 июля 2016 г.). «Неожиданное разнообразие бескилевых (Aves, Palaeognathae) в раннем кайнозое Южной Америки: палеобиогеографические последствия». Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии . 41 : 101–111. Бибкод : 2017Alch...41..101A . дои : 10.1080/03115518.2016.1184898 . S2CID   132516050 .
  31. ^ Тамбусси, CP; Норьега, Дж.И.; Газджицкий А.; Татур, А.; Регеро, Массачусетс; Вискайно, Сан-Франциско (1994). «Ратитовая птица из палеогеновой формации Ла-Месета, остров Сеймур, Антарктида» (PDF) . Польские полярные исследования . 15 (1–2): 15–20 . Проверено 28 декабря 2019 г.
  32. ^ Нильссон, Массачусетс; Чураков Г.; Соммер, М.; Ван Тран, Н.; Земанн, А.; Брозиус, Дж.; Шмитц, Дж. (2010). «Отслеживание эволюции сумчатых с помощью вставок архаичных геномных ретропозонов» . ПЛОС Биология . 8 (7). Публичная научная библиотека : e1000436. дои : 10.1371/journal.pbio.1000436 . ПМЦ   2910653 . ПМИД   20668664 .
  33. ^ Макнаб, Британская Колумбия (октябрь 1994 г.). «Энергосбережение и эволюция нелетаемости птиц». Американский натуралист . 144 (4): 628–648. дои : 10.1086/285697 . JSTOR   2462941 . S2CID   86511951 .
  34. ^ Кубо, Артур (4 мая 2001 г.). «Закономерности коррелированной эволюции признаков у нелетающих птиц: филогенетический подход» (PDF) . Эволюционная экология . 14 (8): 693–702. CiteSeerX   10.1.1.115.1294 . дои : 10.1023/а:1011695406277 . S2CID   951896 .
  35. ^ Макнаб, Британская Колумбия; Эллис, Гавайи (ноябрь 2006 г.). «Беспилотные рельсы, характерные для островов, имеют меньшие затраты энергии и размеры сцепления, чем летающие рельсы на островах и континентах». Комп Биохим Физиол А. 145 (3): 628–648. дои : 10.1016/j.cbpa.2006.02.025 . ПМИД   16632395 .
  36. ^ Даймонд, Дж. (июль 1991 г.). «Новый вид железных дорог с Соломоновых островов и конвергентная эволюция островной нелетаемости» . Аук . 108 (3): 461–470. дои : 10.2307/4088088 . JSTOR   4088088 .
  37. ^ Райт, Натали А.; Стедман, Дэвид В.; Витт, Кристофер К. (26 апреля 2016 г.). «Предсказуемая эволюция к нелетанию летающих островных птиц» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 113 (17): 4765–4770. Бибкод : 2016PNAS..113.4765W . дои : 10.1073/pnas.1522931113 . ISSN   1091-6490 . ПМЦ   4855539 . ПМИД   27071105 .
  38. ^ http://www.freedictionary.com для определений двух латинских слов.
  39. ^ Перейти обратно: а б с д и Брюнинг, Д.Ф. (2003). «Реас». В Хатчинсе, Майкл (ред.). Энциклопедия жизни животных Гржимека . Том. 8 птиц I Tinamous и Ratites to Hoatzins (2-е изд.). Фармингтон-Хиллз, Мичиган: Gale Group. стр. 53–55. ISBN  978-0-7876-5784-0 .
  40. ^ Корфилд, младший; Уайлд, Дж. М.; Хаубер, Мэн; Парсонс, С.; Кубке, МФ (21 ноября 2007 г.). «Эволюция размера мозга у палеогнатов с акцентом на новозеландских бескилевых». Мозг, поведение и эволюция . 71 (2): 87–99. дои : 10.1159/000111456 . ПМИД   18032885 . S2CID   31628714 .
  41. ^ Альваренга, HMF (1983). «Птица ratitae из бразильского палеоцена: известняковый бассейн Итабораи, штат Рио-де-Жанейро, Бразилия». Бюллетень Национального музея (Рио-де-Жанейро), Геология . Новая серия. 41 : 1–8.
  42. ^ Майр, Джеральд (2009). Палеогеновые ископаемые птицы . Springer Science & Business Media. дои : 10.1007/978-3-540-89628-9 . ISBN  978-3-540-89628-9 . [ нужна страница ]
  43. ^ Фарнер, Дональд С.; Кинг, Джеймс Р. (3 сентября 2013 г.). Птичья биология: Том III . Эльзевир. ISBN  978-1-4832-6943-6 .
  44. ^ Вомах, Джаспер (2005). Сельское хозяйство: Глоссарий терминов, программ и законов (PDF) (Отчет). 2005. Архивировано из оригинала (PDF) 10 августа 2011 г. Проверено 15 июля 2009 г.
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 0729e132c22af7eedb46dfe82d92926a__1714792860
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/07/6a/0729e132c22af7eedb46dfe82d92926a.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Ratite - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)