✖


Jump to content

Палеогнаты

(Перенаправлено с Paleognathae )

Палеогнаты
Биоразнообразие Palaeognathae.
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Сорт: Птицы
Инфракласс: Палеогнаты
Пикрафт , 1900 год.
Заказы

Palaeognathae ( / ˌ p æ l i ˈ ɒ ɡ n ə θ i / ; от древнегреческого παλαιός (palaiós) «старый» и γνάθος (gnathos) «челюсть») — , называемый инфракласс птиц палеогнатами или палеогнатами , внутри класса Авесы клады ​ Archosauria . Это один из двух существующих инфраклассов птиц, второй — Neognathae , оба из которых образуют Neornithes. Palaeognathae содержит пять существующих ветвей нелетающих линий (плюс две вымершие клады ), называемых бескилевыми , и одну летающую линию, неотропную тинамусную . [ 1 ] [ 2 ] Насчитывается 47 видов тинамусов, пять киви ( Apteryx ), три казуара ( Casuarius ), один эму ( Dromaius ) (еще один вымер в исторические времена), два нанду ( Rhea ) и два страуса ( Struthio ). [ 3 ] Недавние исследования показали, что палеогнаты монофилетичны , но традиционное таксономическое разделение на нелетающие и летающие формы неверно; тинамы находятся в радиации бескилевых , что означает, что нелетающие существа возникали независимо несколько раз в ходе параллельной эволюции . [ 4 ]

Есть три вымершие группы, которые являются бесспорными членами Palaeognathae: Lithornithiformes , Dinornithiformes ( моа ) и Aepyornithiformes ( слоновьи птицы ), две последние из которых вымерли за последние 1250 лет. Есть и другие вымершие птицы, которые по крайней мере одним автором были связаны с Palaeognathae, но их родство является предметом споров. [ нужна ссылка ]

Слово Paleognath происходит от древнегреческого слова «старые челюсти» в связи со скелетной анатомией неба , которая описывается как более примитивная и рептильная, чем у других птиц. [ 5 ] Палеогнатные птицы сохраняют некоторые базальные морфологические признаки, но ни в коем случае не являются живыми ископаемыми , поскольку их геномы продолжали развиваться на уровне ДНК под давлением отбора со скоростью, сравнимой с ветвью современных птиц Neognathae, хотя существуют некоторые разногласия относительно точной связи между ними и другие птицы. Есть также несколько других научных разногласий по поводу их эволюции (см. Ниже). [ 6 ]

Происхождение и эволюция

[ редактировать ]
Смотрите также: Список палеогнатов

Никакие однозначно палеогнатные ископаемые птицы не известны до кайнозоя (хотя птицы, иногда интерпретируемые как литорнитиды, встречаются в Альбских Аппалачей) . стоянках [ 7 ] [ 8 ] ), но было много сообщений о предполагаемых палеогнатах, и уже давно предполагалось, что они могли появиться в меловом периоде . Учитывая расположение в северном полушарии наиболее морфологически наиболее базальных ископаемых форм (таких как Lithornis , Pseudocrypturus , Paracathartes и Palaeotis ), можно сделать вывод о лавразийском происхождении группы. Нынешнее почти полностью распространение Гондваны могло быть результатом многократной колонизации южных территорий летающими формами, которые впоследствии развили нелетающие формы, а во многих случаях и гигантизм. [ 9 ]

Pseudocrypturus cercanaxius Ископаемый слепок , Копенгагенский зоологический музей

Одно исследование молекулярных и палеонтологических данных показало, что современные отряды птиц, в том числе палеогнатные, начали расходиться друг от друга в раннем мелу . [ 10 ] Бентон (2005) резюмировал это и другие молекулярные исследования, предполагая, что палеогнаты должны были возникнуть от 110 до 120 миллионов лет назад в раннем меловом периоде . Однако он отмечает, что летописи окаменелостей не было до 70 миллионов лет назад, поэтому существует разрыв в 45 миллионов лет. Он спрашивает, будут ли когда-нибудь найдены окаменелости палеогнатов, или же предполагаемые темпы молекулярной эволюции слишком медленны, и что эволюция птиц на самом деле ускорилась во время адаптивной радиации после границы мела и палеогена (границы K-Pg). [ 11 ]

Другие авторы подвергли сомнению монофилию Palaeognathae по разным причинам, предполагая, что они могут быть смесью неродственных птиц, которые оказались сгруппированы вместе, потому что они случайно не летают. Неродственные птицы могли иметь анатомию, подобную крысиным, несколько раз по всему миру в результате конвергентной эволюции . Макдауэлл (1948) утверждал, что сходство в анатомии неба палеогнат на самом деле может быть неотенией или сохранением эмбриональных особенностей. Он отметил, что были и другие особенности черепа, такие как сохранение швов во взрослом возрасте, которые были аналогичны таковым у молодых птиц. Таким образом, возможно, характерное небо на самом деле представляло собой замороженную стадию, через которую прошли многие эмбрионы килевидных птиц во время развития. Таким образом, сохранение ранних стадий развития могло быть механизмом, благодаря которому различные птицы стали нелетающими и стали похожими друг на друга. [ 12 ]

Восстановление жизни Литорниса .

Хоуп (2002) проанализировал все известные окаменелости птиц мезозоя в поисках доказательств происхождения эволюционной радиации неорнитов . Это излучение также будет сигнализировать о том, что палеогнаты уже разошлись. Она отмечает пять таксонов раннего мела , которые были отнесены к Palaeognathae. Она обнаруживает, что ни один из них нельзя однозначно отнести к таковым. Однако она находит свидетельства того, что Neognathae, а, следовательно, и Palaeognathae, разошлись не позднее раннекампанского возраста мелового периода . [ 13 ]

Вегавис — ископаемая птица маастрихтского яруса позднемеловой Антарктиды. Вегавис наиболее близок к настоящим уткам. Поскольку практически все филогенетические анализы предсказывают, что утки разошлись после палеогнат, это свидетельствует о том, что палеогнаты возникли задолго до этого времени. [ 14 ]

исключительно сохранившийся экземпляр вымершего летающего палеогната Lithornis Леонард и др. опубликовали . в 2005 году. Это сочлененная и почти полная окаменелость из раннего эоцена Дании, и считается, что у нее лучше всего сохранившийся литорнитиформный череп, когда-либо найденный. Авторы пришли к выводу, что Lithornis был близким сестринским таксоном тинамусу, а не страусам, и что литорнитоформы + тинамусы были наиболее базальными палеогнатами. Они пришли к выводу, что все бескилевые, следовательно, были монофилетическими и произошли от одного общего предка, который стал нелетающим. Они также интерпретируют палеогнатоподобного Limenavis из раннемеловой Патагонии как возможное свидетельство мелового и монофилетического происхождения палеогнатов. [ 6 ]

Загадочные большие яйца из плиоцена Лансароте на Канарских островах были отнесены к бескилевым. [ 15 ]

В 2007 году был проведен амбициозный геномный анализ ныне живущих птиц, который противоречил Леонарду и др. (2005). Выяснилось, что тинамы относятся не к примитивным среди палеогнатов, а к наиболее развитым. Это требует множественных случаев нелетания внутри палеогнатов и частично опровергает гипотезу викариантности Гондваны (см. Ниже). В ходе исследования были изучены последовательности ДНК из 19 локусов 169 видов. Было обнаружено доказательство того, что палеогнаты представляют собой одну естественную группу ( монофилетическую ), и что их отличие от других птиц является старейшим отличием из всех существующих групп птиц. Он также поместил тинамус в состав бескилевых, более производных, чем страусы или нанду, и как сестринскую группу эму и киви, и это делает бескилевых парафилетическими . [ 16 ]

Соответствующее исследование касалось исключительно вопроса филогении палеогнатов. Он использовал молекулярный анализ и изучил двадцать несвязанных ядерных генов. Это исследование пришло к выводу, что было по крайней мере три случая нелетания, которые привели к появлению различных отрядов бескилевых, что сходство между отрядами бескилевых частично связано с конвергентной эволюцией и что Palaeognathae монофилетичны , а бескилевые - нет. [ 17 ]

Начиная с 2010 года исследования по анализу ДНК показали, что тинамусы являются родственной группой вымерших моа Новой Зеландии. [ 2 ] [ 4 ] [ 18 ] [ 19 ]

Молекулярное исследование всех отрядов птиц в 2020 году показало, что палеогнаты и новорожденные разошлись в позднем меловом периоде или раньше, примерно 70 миллионов лет назад. Однако все современные отряды палеогнатов возникли только в позднем палеоцене , а затем, страусы разошлись в позднем палеоцене, нанду в раннем эоцене , киви (и предположительно слоновьи птицы ) вскоре после этого в раннем эоцене и, наконец, Casuariiformes и тинамовые ( и предположительно моа ), разошедшиеся друг от друга в середине эоцена. [ 20 ]

История классификаций

[ редактировать ]

В истории биологии существовало множество конкурирующих таксономий птиц, ныне включенных в отряд Palaeognathae. Эту тему изучали Дюбуа (1891), Шарп (1891), Шуфельдт (1904), Сибли и Алквист (1972, 1981) и Кракрафт (1981).

Меррему (1813 г.) часто приписывают классификацию палеогнатов, и он ввел таксон Ratitae (см. Выше). Однако Линней вместе казуаров, эму, страусов и реев (1758 г.) поместил в Струтио . Урок (1831 г.) добавил киви к Ratitae. Паркер (1864) сообщил о сходстве неба тинамусов и бескилевых, но Хаксли это открытие широко приписывают (1867). Хаксли по-прежнему относил тинамусов к Carinatae Меррема из-за их килевидной грудины и считал, что они наиболее тесно связаны с Galliformes .

Пикрафт (1900) добился большого прогресса, введя термин Palaeognathae. Он отверг классификацию Ratitae-Carinatae, разделяющую тинамусов и бескилевых. Он предположил, что бескилевая, или «ратитовая», грудина могла легко развиться у неродственных птиц, которые самостоятельно стали нелетающими. Он также признал, что бескилевые во вторую очередь были нелетающими. Его подразделения основывались на особенностях небного скелета и других систем органов. Он установил семь примерно современных отрядов живых и ископаемых палеогнатов (Casuarii, Struthiones, Rheae, Dinornithes, Aepyornithes, Apteryges и Crypturi – последний его термин для обозначения тинамусов, в честь рода Tinamou Crypturellus ).

Palaeognathae обычно считаются надотрядом , но авторы рассматривают их как таксон уровня подкласса (Stresemann 1927–1934) или низшего отряда ( Cracraft 1981 и МСОП , который включает всех палеогнатов в расширенный Struthioniformes [ 21 ] ).

кладистика

[ редактировать ]
Палеогнаты

Кладограмма по Митчеллу (2014). [ 4 ] с некоторыми названиями клад в честь Юрия и др. (2013) [ 22 ]

Клотье А. и др . (2019) в своем молекулярном исследовании относят страусов к базальной линии, а рею - к следующей по базальной линии. [ 23 ]

Альтернативная филогения была найдена Kuhl, H. et al. (2020). В этой трактовке все представители Palaeognathae отнесены к Struthioniformes, но здесь они по-прежнему показаны как отдельные отряды. [ 20 ]

Палеогнаты

Другие исследования показали, что отношения между четырьмя основными группами палеогнатов, не являющихся страусами (Casuariiformes, Rheiformes, Apteryformes+Aepyornithformes и Tinamiformes+Dinornithformes), представляют собой эффективную политомию , с лишь немного большей поддержкой Novaeratitae по сравнению с альтернативными гипотезами Apterygiformes+Aepyornithformes. будучи более близким родственником Rheiformes или Tinamiformes+Dinornithformes. [ 24 ]

Описание

[ редактировать ]

Палеогнаты названы в честь характерной сложной архитектуры костей костного неба. Кракрафт (1974) определил его пятью символами.

  1. Сошник предчелюстными большой, спереди сочленяется с и небно-челюстными костями. Сзади сошник сливается с вентральной поверхностью крыловидного отростка , а небные кости срастаются с вентральной поверхностью этого сочленения крыловидного сочленения.
  2. Крыловидный отросток препятствует медиальному сочленению небной кости с базисфеноидом.
  3. Небная и крыловидная кости сливаются в жесткий сустав.
  4. Сочленение на крыловидной кости базиптеригоидного отростка базикрания расположено вблизи сочленения между крыловидной и квадратной костью.
  5. Сочленение крыловидно-квадратной кости сложное и включает глазничный отросток квадратной кости. [ 25 ]

Палеогнаты имеют схожую анатомию таза. имеется большое открытое подвздошно-седалищное окно В малом тазу . Лобковая и седалищная кости, вероятно, длиннее подвздошной кости и выступают из-под хвоста. Постацетабулярная . часть таза длиннее предацетабулярной части

У палеогнатов имеется общий рисунок борозд на роговом покрытии клюва. Это покрытие называется рамфотека . Узор палеогната состоит из одной центральной полосы рога и длинных треугольных полос по обе стороны.

У палеогнатов яйца насиживает самец. Самец может включать в свое гнездо яйца одной самки или нескольких. В случае гнездового паразитизма у него также могут быть яйца, отложенные в его гнезде самками, которые не размножались с ним . Только у страусов и большого пятнистого киви самка также участвует в высиживании яиц. [ 26 ]

Тинамы Центральной и Южной Америки ведут преимущественно наземный образ жизни , хотя летают слабо. У тинамусов очень короткие рулевые перья, что придает им почти бесхвостый вид. В целом они напоминают курообразных птиц, таких как перепела и тетерева.

У тинамусов очень длинная килевидная грудина необычной трехконечной формы. Эта кость, грудина , имеет центральную пластинку ( киль стерни ) с двумя длинными тонкими боковыми трабекулами , которые изгибаются в обе стороны и почти касаются киля сзади. Эти трабекулы можно также рассматривать как края двух больших отверстий , которые врезаются в задний край грудины и простираются почти на всю ее длину. Тинамусы имеют правильную полукруглую вилку без следов гипоклеидия . [ 27 ] имеется острый угол Между лопаткой и клювовидным отростком , как у всех летающих птиц. В тазу имеется открытое подвздошно-седалищное окно , врезающее задний край между подвздошной и седалищной костью , как у всех палеогнатов. У тинамусов нет настоящего пигостиля , их хвостовые позвонки остаются несросшимися, как у бескилевых. [ 28 ]

Перья тинаму похожи на перья летучих птиц, поскольку у них есть позвоночник и два лопасти. Однако структура перьев тинаму уникальна тем, что у них есть зазубрины, которые остаются соединенными на кончиках. Таким образом, параллельные бородки разделены лишь прорезями между ними. [ 29 ] У тинамусов имеются уропигиальные железы .

Сравнение киви , страуса и Динорниса , каждого со своим яйцом.

Бескилевые птицы строго нелетающие, и их анатомия отражает специализацию для наземной жизни. Термин « ратит » происходит от латинского слова «плот», ratis , потому что у них плоская грудина, или грудина , имеющая форму плота. Эта характерная грудина отличается от таковой у летающих птиц, у которых грудная мускулатура непропорционально велика, обеспечивая силу взмахов крыльев, а на грудине имеется выступающий киль, или киль грудины, для закрепления этих мышц. Ключицы не срастаются в вилку. Вместо этого, если они вообще присутствуют, каждый из них имеет шинообразную форму и лежит вдоль медиального края клювовидного отростка , прикрепляясь к нему клювовидно-ключичной связкой. имеется тупой угол Между лопаткой и клювовидным отростком , и обе кости сливаются вместе, образуя лопаточно-коракоидный отросток . [ 28 ] Ратиты имеют уменьшенную и упрощенную структуру крыльев и сильные ноги. За исключением некоторых перьев крыльев нанду, нити -бородки, составляющие лопасти перьев, не сцепляются плотно друг с другом, что придает оперению более лохматый вид и делает ненужным смазывание перьев маслом. У взрослых бескилевых нет прихорашивающейся железы ( уропигиальной железы ), содержащей масло для прихорашивания.

Палеогнаты в целом имеют пропорционально небольшой мозг и относятся к числу ныне живущих птиц с наиболее ограниченными когнитивными способностями. Киви, однако, исключительны и обладают большим мозгом, сравнимым с мозгом попугаев и певчих птиц , хотя доказательства сходного уровня сложности поведения в настоящее время отсутствуют. [ 30 ]

Размеры

[ редактировать ]

Рост живых представителей Palaeognathae варьируется от 6 дюймов (15 см) до 9 футов (2,7 м), а вес может составлять от 0,09 до 345 фунтов (0,0–156,5 кг). [ 26 ] Страусы — самые крупные струтиониформные (представители отряда Struthioniformes) с длинными ногами и шеей. Их рост варьируется от 5,7 до 9 футов (1,7–2,7 м), а вес от 139 до 345 фунтов (63–156 кг). [ 26 ] У них рыхлые крылья. У самцов черно-белые перья, а у самок серовато-коричневые. Они уникальны среди птиц тем, что на каждой лапе у них сохранились только третий и четвертый пальцы. Крылья страуса имеют когти, или когти , на первом и втором пальцах (а у некоторых особей и на третьем). Страусы отличаются от других палеогнатов тем, что у них редуцирована сошниковая кость черепа. [ нужна ссылка ]

Эму имеют рост от 6 до 7,5 футов (1,8–2,3 м) и вес от 75 до 110 фунтов (34–50 кг). [ 26 ] У них короткие крылья, а у взрослых особей коричневые перья.

Реи имеют рост от 3 до 4,6 футов (91–140 см) и вес от 33 до 88 фунтов (15–40 кг). [ 26 ] Их перья серые или пятнистые коричнево-белые. У них большие крылья, но нет рулевых перьев. У них нет ключиц.

Казуары имеют рост от 3,5 до 5,6 футов (1,1–1,7 м) и вес от 30 до 130 фунтов (14–59 кг). [ 26 ] У них есть рудиментарные крылья с черными перьями и шестью жесткими, как у дикобраза, иглами вместо первичных и вторичных перьев.

Киви — самые маленькие из бескилевых, их высота составляет от 14 до 22 дюймов (36–56 см), а вес — от 2,6 до 8,6 фунтов (1,2–3,9 кг). [ 26 ] У них мохнатые коричневые перья.

Размер тинамуса варьируется от 8 до 21 дюйма (20–53 см), а вес — от 1,4 до 5 фунтов (640–2270 г). [ 26 ]

Передвижение

[ редактировать ]

Многие из крупных бескилевых птиц имеют чрезвычайно длинные ноги, а самая крупная из ныне живущих птиц, страус , может бегать со скоростью более 35 миль в час (60 км/ч). У эму длинные и сильные ноги, и они могут развивать скорость до 30 миль в час (48 км/ч). Казуары и реи демонстрируют сходство в ловкости, а некоторые вымершие формы, возможно, достигали скорости 45 миль в час (75 км/ч). [ нужна ссылка ]

Биогеография

[ редактировать ]

Сегодня бескилевые обитают в основном в Южном полушарии, хотя в кайнозое они также присутствовали в Европе , Северной Америке и Азии . В меловом периоде эти южные континенты соединились, образовав единый континент под названием Гондвана . Гондвана является решающей территорией в главном научном вопросе об эволюции Palaeognathae и, следовательно, об эволюции всех неорнитов .

Существуют две теории эволюции палеогнатов. Согласно гипотезе викариантности Гондваны, палеогнаты однажды произошли от одного предка на Гондване в меловой период, а затем расселились по дочерним участкам суши, которые стали сегодняшними южными континентами. Эта гипотеза наиболее убедительно подтверждается исследованиями молекулярных часов, но она ослабляется отсутствием каких-либо ископаемых палеогнатов мелового периода или южных регионов, а также ранней радиацией палеогнатов на суши Лавразии. Согласно гипотезе третичного излучения, [ а ] они произошли после мел-палеогенового вымирания от множества летающих предков на нескольких континентах по всему миру. Эта гипотеза подтверждается исследованиями молекулярной филогении и соответствует летописи окаменелостей, но она ослабляется морфологическими филогенетическими исследованиями. Обе гипотезы были поддержаны и оспорены многими исследованиями многих авторов. [ 5 ]

Исследование генетической и морфологической дивергенции, проведенное в 2016 году, пришло к выводу, что группа имела лавразийское происхождение. [ 9 ]

Гипотеза о викариантстве Гондваны

[ редактировать ]

Кракрафт (2001) дал всесторонний обзор данных и решительно поддержал гипотезу викариантности Гондваны с помощью филогенетических данных и исторической биогеографии. Он цитирует исследования молекулярных часов, которые показывают, что дата базальной дивергенции неорнитов составляет около 100 млн лет назад . Он благодарит авторов исследований молекулярных часов за наблюдение о том, что отсутствие окаменелостей южных палеогнатов может соответствовать относительно скудным южным меловым отложениям и относительному недостатку палеонтологических полевых работ в южном полушарии. Более того, Кракрафт обобщает морфологические и молекулярные исследования, отмечая противоречия между ними, и обнаруживает, что основная часть данных свидетельствует в пользу монофилии палеогнатов . Он также отмечает, что не только бескилевые, но и другие базальные группы новорожденных птиц демонстрируют трансантарктическое распространение, как и следовало ожидать, если бы палеогнаты и неогнаты разошлись в Гондване. [ 32 ]

Геологический анализ показал, что Новая Зеландия могла полностью оказаться под водой еще 28 млн лет назад, что сделало невозможным выживание нелетающих птиц. [ нужна ссылка ] Однако открытие окаменелости сфенодона , датируемой ранним миоценом 19–16 млн лет назад, поднимает вопрос о том, был ли островной массив полностью погружен под воду. Эта находка является дополнительным доказательством того, что древние виды Sphenodon жили на некоторой части суши с тех пор, как она отделилась от Гондваны примерно 82 млн лет назад. Свидетельства повышения уровня моря, затопившего большую часть Новой Зеландии, общеприняты, но ведутся споры о том, какая часть Новой Зеландии была затоплена. Вид Sphenodon, выживший на оставшейся части острова, предполагает, что, возможно, выжили и более крупные виды. [ 33 ]

В конечном счете, самыми ранними зарегистрированными палеогнатами являются летающие, предположительно плезиоморфные литорнитиды , обнаруженные, вполне возможно, еще в позднем мелу в Северной Америке . [ 7 ] [ 8 ] в то время как некоторые из самых ранних нелетающих бескилевых обитают в Европе. [ 34 ] Гипотеза викариантности основана на предположении, что южные массивы суши были более важны для эволюции бескилевых, чем северные. [ 34 ] [ 35 ]

Гипотеза третичного излучения [ а ]

[ редактировать ]

Федучча (1995) подчеркнул, что вымирание на границе мела и палеогена является вероятным двигателем диверсификации неорнитов, изображая только одну или очень немногие линии птиц, пережившие конец мелового периода. Он также отметил, что птицы во всем мире развили анатомию, подобную бескилевым, когда они стали нелетающими, и считал сходство современных бескилевых, особенно киви, неоднозначным. [ 36 ] В этом акценте на кайнозойском , а не меловом периоде, как времени базальных расхождений между неорнитинами, он следует за Олсоном . [ 37 ]

Уд продемонстрировал, что Lithornithiformes , группа летающих птиц, которые были распространены в кайнозое северного полушария, также были палеогнатами. Он утверждает, что литорнитообразная птица Paleotis , известная по окаменелостям в Дании (северное полушарие), имела уникальные анатомические особенности черепа, которые делают ее представителем того же отряда, что и страусы. Он также утверждал, что киви не должны были достичь Новой Зеландии, отошедшей от материка в раннем мелу , если бы их предок был нелетающим; это утверждение, по крайней мере, было подтверждено открытием, возможно, летучего Проаптерикса . Поэтому он пришел к выводу, что предки литорнитоформ могли достичь южных континентов примерно 30–40 миллионов лет назад и развить нелетающие формы, которые сегодня являются бескилевыми. [ 38 ] Эта гипотеза противоречит некоторым более поздним молекулярным исследованиям, [ 39 ] но поддерживается другими. [ 17 ]

Отношение к людям

[ редактировать ]

Человеческая линия эволюционировала в Африке в симпатиях к страусам . После того как Homo появился и покинул Африку на другие континенты, они продолжали встречать страусов в Аравии и на большей части территории Южной и Центральной Азии . Никаких контактов с другими родами палеогнатов не было до тех пор, пока папуасы и австралийские аборигены не заселили Новую Гвинею и Австралию. Впоследствии палеоиндейцы столкнулись с тинамусом и нанду в Центральной и Южной Америке, австронезийские поселенцы столкнулись и истребили слоновых птиц Мадагаскара, а маори поступили аналогично с моа Новой Зеландии. Гигантские бескилевые Мадагаскара и Новой Зеландии эволюционировали практически без воздействия хищников-млекопитающих и были неспособны справиться с хищничеством со стороны человека; та же участь постигла и многие другие океанические виды (как, по-видимому, ранее и австралийские дроморнитиды ). Во всем мире большинство гигантских птиц вымерло к концу 18 века, а большинство выживших видов сейчас находятся под угрозой исчезновения и/или их популяция сокращается. Однако сосуществование птиц-слонов и людей, по-видимому, длилось дольше, чем считалось ранее. [ 40 ]

Сегодня бескилевых птиц, таких как страус, разводят на фермах, а иногда даже держат в качестве домашних животных. Ратиты играют большую роль в человеческой культуре; их выращивают, едят, гоняют, защищают и держат в зоопарках.

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б В состав этого обозначения входит термин « третичный период как формальная геохронологическая единица », который в настоящее время не приветствуется Международной комиссией по стратиграфии . [ 31 ]

Сноски

  1. ^ Уэтмор, А. (1960). «Классификация птиц мира». Разные коллекции Смитсоновского института . 139 . Вашингтон, округ Колумбия: Смитсоновский институт : 1–37.
  2. ^ Jump up to: а б Бейкер, Эй Джей; Хадрат, О.; Макферсон, доктор юридических наук; Клотье, А. (2014). «Геномная поддержка клады Моа-Тинаму и адаптивная морфологическая конвергенция нелетающих бескилевых» . Молекулярная биология и эволюция . 31 (7): 1686–1696. дои : 10.1093/molbev/msu153 . ПМИД   24825849 .
  3. ^ Клементс, JC и др . (2010)
  4. ^ Jump up to: а б с Митчелл, К.Дж.; Ламас, Б.; Субрие, Дж.; Роуленс, Нью-Джерси; Достойно, TH; Вуд, Дж.; Ли, MSY; Купер, А. (23 мая 2014 г.). «Древняя ДНК показывает, что птицы-слоны и киви являются родственными таксонами, и проясняет эволюцию бескилевых птиц» (PDF) . Наука . 344 (6186): 898–900. Бибкод : 2014Sci...344..898M . дои : 10.1126/science.1251981 . hdl : 2328/35953 . ПМИД   24855267 . S2CID   206555952 .
  5. ^ Jump up to: а б Уд, П.Т. (1988)
  6. ^ Jump up to: а б Леонард Л. и др . (2005)
  7. ^ Jump up to: а б Майр, Джеральд, изд. (2009). Палеогеновые ископаемые птицы . Весна. дои : 10.1007/978-3-540-89628-9 . ISBN  978-3-540-89627-2 – через Google Книги .
  8. ^ Jump up to: а б Литорнитид (Aves: Palaeognathae) из палеоцена (тиффана) южной Калифорнии.
  9. ^ Jump up to: а б Ёнедзава, Т.; Сегава, Т.; Мори, Х.; Кампос, ПФ; Хонго, Ю.; Эндо, Х.; Акиёси, А.; Кохно, Н.; Нисида, С.; Ву, Дж.; Джин, Х.; Адачи, Дж.; Кишино, Х.; Курокава, К.; Ноги, Ю.; Танабэ, Х.; Мукояма, Х.; Ёсида, К.; Расоамиараманана, А.; Ямагиши, С.; Хаяши, Ю.; Ёсида, А.; Койке, Х.; Акисинономия, Ф.; Виллерслев, Э.; Хасэгава, М. (15 декабря 2016 г.). «Филогеномика и морфология вымерших палеогнат раскрывают происхождение и эволюцию бескилевых» . Современная биология . 27 (1): 68–77. дои : 10.1016/j.cub.2016.10.029 . ПМИД   27989673 .
  10. ^ Купер, Алан и Пенни, Дэвид (1997)
  11. ^ Бентон, Майкл Дж. (2005)
  12. ^ Макдауэлл, Сэм (1948)
  13. ^ Надежда, С. (2002). «Мезозойская радиация неорнитов». В Кьяппе, Луис М.; Уитмер, Лоуренс М. (ред.). Мезозойские птицы . Лос-Анджелес, Калифорния: Издательство Калифорнийского университета . стр. 339–389. ISBN  0-520-20094-2 .
  14. ^ Кларк, Дж. А. и др . (2005)
  15. ^ Санчес Марко, Антонио (2010). «Новые данные и обзор прошлых орнитофаун Канарских островов» . Ардеола: Международный журнал орнитологии . 57 (1): 13–40.
  16. ^ Хакетт, MJ; Кимбалл, С.Дж.; Редди, RT; Боуи, С.; Браун, RCK; Боуи, RCK; Браун, Эль; Хойновски, Дж. Л. (2008). «Филогеномное исследование птиц раскрывает их эволюционную историю». Наука . 320 (5884): 1763–1768. Бибкод : 2008Sci...320.1763H . дои : 10.1126/science.1157704 . ПМИД   18583609 . S2CID   6472805 .
  17. ^ Jump up to: а б Харшман, Дж.; Браун, Эль; Браун, MJ; Хаддлстон, CJ; Боуи, RCK; Хойновски, Дж.Л.; Хакетт, С.Дж.; Хан, К.-Л. (2008). «Филогеномные доказательства множественной потери полета у бескилевых птиц» . Труды Национальной академии наук . 105 (36): 13462–13467. Бибкод : 2008PNAS..10513462H . дои : 10.1073/pnas.0803242105 . ПМК   2533212 . ПМИД   18765814 .
  18. ^ Филлипс М.Дж., Гибб Г.К., Кримп Е.А., Пенни Д. (январь 2010 г.). «Тинамус и моа собираются вместе: анализ последовательности митохондриального генома показывает независимые потери способности летать среди бескилевых» . Систематическая биология . 59 (1): 90–107. дои : 10.1093/sysbio/syp079 . ПМИД   20525622 .
  19. ^ Аллентофт, Мэн; Роуленс, Нью-Джерси (20 января 2012 г.). «Ковчег Моа или летучие призраки Гондваны? Результаты девятнадцатилетних исследований древней ДНК вымерших моа (Aves: Dinornithiformes) Новой Зеландии » Анналы анатомии - Анатомическая архитектура 194 (1): 36–51. дои : 10.1016/j.anat.2011.04.002 . ПМИД   21596537 .
  20. ^ Jump up to: а б Куль, Хайнер; Франкл-Вилчес, Каролина; Баккер, Антье; Майр, Джеральд; Николас, Герхард; Боерно, Стефан Т.; Жалобы, Свен; Тиммерманн, Бернд; Гар, Манфред (4 января 2021 г.). «Непредвзятый молекулярный подход с использованием 3'-UTR разрешает древо жизни на уровне семейства птиц» . Молекулярная биология и эволюция . 38 (1): 108–127. дои : 10.1093/molbev/msaa191 . ISSN   0737-4038 . ПМЦ   7783168 . ПМИД   32781465 .
  21. ^ «Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения» МСОП . Красный список исчезающих видов МСОП . Проверено 9 мая 2020 г.
  22. ^ Юрий, Т. (2013). «Экономный и основанный на моделях анализ инделей в ядерных генах птиц выявляет конгруэнтные и неконгруэнтные филогенетические сигналы» . Биология . 2 (1): 419–44. дои : 10.3390/biology2010419 . ПМК   4009869 . ПМИД   24832669 .
  23. ^ Клотье, А.; Сактон, ТБ; Грейсон, П.; Клэмп, М.; Бейкер, Эй Джей; Эдвардс, СВ (2019). «Анализ всего генома позволяет определить филогению нелетающих птиц (Palaeognathae) при наличии эмпирической аномальной зоны» . Систематическая биология . 68 (6): 937–955. дои : 10.1093/sysbio/syz019 . ПМК   6857515 . ПМИД   31135914 .
  24. ^ Такезаки, Наоко (1 июня 2023 г.). Холланд, Барбара (ред.). «Влияние различных типов данных о последовательностях на филогению палеогнатов» . Геномная биология и эволюция . 15 (6). дои : 10.1093/gbe/evad092 . ISSN   1759-6653 . ПМЦ   10262969 . ПМИД   37227001 .
  25. ^ Кракрафт, Джоэл (1974)
  26. ^ Jump up to: а б с д и ж г час Робертсон, CJR (2003) «Struthioiformes (Tinamous и Ratites)». В Хатчинсе, Майкл; Джексон, Джером А.; Бок, Уолтер Дж. и др.. Энциклопедия жизни животных Гржимека. 8 Птицы I Tinamus и Ratites to Hoatzins. Джозеф Э. Трампи, главный научный иллюстратор (2-е изд.). Фармингтон-Хиллз, Мичиган: Gale Group. стр. 57–105. ISBN   0 7876 5784 0 .
  27. ^ Эйтон, TC (1867)
  28. ^ Jump up to: а б Федучча, Алан (1996)
  29. ^ Дэвис, SJJF (2002)
  30. ^ Корфилд, Джереми; Уайлд, Джон Мартин; Хаубер, Марк Э.; Кубке, М. Фабиана (февраль 2008 г.). «Эволюция размера мозга у палеогнатов с акцентом на новозеландских бескилевых». Мозг, поведение и эволюция . 71 (2): 87–99. дои : 10.1159/000111456 . ПМИД   18032885 . S2CID   31628714 .
  31. ^ Огг, Джеймс Г.; Градштейн, Ф.М.; Градштейн, Феликс М. (2004). Геологическая шкала времени 2004 г. Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета . ISBN  978-0-521-78142-8 .
  32. ^ Кракрафт, Джоэл (2001)
  33. ^ Джонс, М. (2009)
  34. ^ Jump up to: а б Бюффето, Э.; Ангст, Д. (2014). «Стратиграфическое распространение крупных нелетающих птиц в палеогене Европы и его палеобиологические и палеогеографические последствия». Обзоры наук о Земле . 138 : 394–408. Бибкод : 2014ESRv..138..394B . doi : 10.1016/j.earscirev.2014.07.001 .
  35. ^ Агнолин; и др. (2016). «Неожиданное разнообразие бескилевых (Aves, Palaeognathae) в раннем кайнозое Южной Америки: палеобиогеографические последствия». Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии . 41 : 1–11. дои : 10.1080/03115518.2016.1184898 . S2CID   132516050 .
  36. ^ Федучча, А. (1995). «Взрывная эволюция третичных птиц и млекопитающих». Наука . 267 (5198): 637–638. Бибкод : 1995Sci...267..637F . дои : 10.1126/science.267.5198.637 . ПМИД   17745839 . S2CID   42829066 .
  37. ^ Олсон, Сторрс Л. (1989)
  38. ^ Уд, Питер (1986)
  39. ^ Купер, А.; Пенни, Д. (1997). «Массовое выживание птиц на границе мелового и третичного периодов: молекулярные данные». Наука . 275 (5303): 1109–1113. дои : 10.1126/science.275.5303.1109 . ПМИД   9027308 . S2CID   39180646 .
  40. ^ Дж. Хансфорд, П. К. Райт, А. Расоамиараманана, В. Р. Перес, Л. Р. Годфри, Д. Эриксон, Т. Томпсон, С. Т. Терви, Присутствие человека в раннем голоцене на Мадагаскаре, о чем свидетельствует эксплуатация птичьей мегафауны. Достижения науки. 4, eaat6925 (2018). https://www.science.org/doi/10.1126/sciadv.aat6925

Источники

[ редактировать ]
Найдите ратит в Викисловаре, бесплатном словаре.
Викискладе есть медиафайлы по теме Palaeognathae .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Palaeognathae&oldid=1215445350"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: d233b9dc0688599223e9d83b2f8c95fc__1711331880
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/d2/fc/d233b9dc0688599223e9d83b2f8c95fc.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Palaeognathae - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)