✖


Jump to content

Обыкновенный страус

Edit links

Обыкновенный страус
Южноафриканский ( S. c. australis ) самец (слева) и самки.
Scientific classification Edit this classification
Domain: Eukaryota
Kingdom: Animalia
Phylum: Chordata
Class: Aves
Infraclass: Palaeognathae
Order: Struthioniformes
Family: Struthionidae
Genus: Struthio
Species:
S. camelus
Binomial name
Struthio camelus
Subspecies[3]
Struthio distribution map
  S. c. camelus   S. c. australis
  S. c. massaicus   S. molybdophanes

Обыкновенный страус ( Struthio Camelus ), или просто страус , — это вид обитающий нелетающих птиц, на некоторых обширных территориях Африки. Это один из двух сохранившихся видов страусов, единственных ныне живущих представителей рода Struthio в отряде бескилевых птиц. Другой — сомалийский страус ( Struthio molybdophanes в качестве отдельного вида ), который был признан BirdLife International в 2014 году, поскольку ранее считался отдельным подвидом страуса. [ 3 ] [ 4 ]

Страус обыкновенный принадлежит к отряду Struthioniformes . Struthioniformes ранее содержали всех бескилевых, таких как киви , эму , нанду и казуары . Однако недавний генетический анализ показал, что эта группа не является монофилетической, поскольку она является парафилетической по отношению к тинамусам , поэтому страусы теперь классифицируются как единственные члены отряда. [ 5 ] [ 6 ] Филогенетические исследования показали, что это сестринская группа для всех других представителей Palaeognathae , и, таким образом, летающие тинамы являются сестринской группой вымерших моа . [ 7 ] [ 8 ] Он отличается своим внешним видом: у него длинная шея и ноги, и он может длительное время бегать со скоростью 55 км/ч (34 мили в час). [ 9 ] с короткими очередями до скорости примерно до 70 км/ч (40 миль в час), [ 10 ] самая быстрая наземная скорость среди птиц. [ 11 ] Обыкновенный страус — самый крупный из ныне живущих видов птиц и самый крупный из ныне живущих динозавров . [12] It lays the largest eggs of any living bird (the extinct giant elephant bird (Aepyornis maximus) of Madagascar and the south island giant moa (Dinornis robustus) of New Zealand laid larger eggs). Ostriches are the most dangerous birds on the planet, with an average of two to three deaths being recorded each year in South Africa.[13]

The common ostrich's diet consists mainly of plant matter, though it also eats invertebrates and small reptiles. It lives in nomadic groups of 5 to 50 birds. When threatened, the ostrich will either hide itself by lying flat against the ground or run away. If cornered, it can attack with a kick of its powerful legs. Mating patterns differ by geographical region, but territorial males fight for a harem of two to seven females.

The common ostrich is farmed around the world, particularly for its feathers, which are decorative and are also used as feather dusters. Its skin is used for leather products and its meat is marketed commercially, with its leanness a common marketing point.[10]

Description

[edit]

The common ostrich is the largest and heaviest living bird. Males stand 2.1 to 2.75 m (6 ft 11 in to 9 ft 0 in) tall and weigh 100 to 130 kilograms (220–290 lb), whereas females are about 1.75 to 1.9 m (5 ft 9 in to 6 ft 3 in) tall and weigh 90 to 120 kilograms (200–260 lb).[14] While exceptional male ostriches (in the nominate subspecies) can weigh up to 156.8 kg (346 lb), some specimens in South Africa can only weigh between 59.5 to 81.3 kilograms (131–179 lb).[15] New chicks are fawn in color, with dark brown spots.[16] After three months they start to gain their juvenile plumage, which is steadily replaced by adult-like plumage during their second year. At four or five months old, they are already about half the size of an adult bird, and after a year they reach adult height, but not till they are 18 months old will they be fully as heavy as their parents.[14]

The feathers of adult males are mostly black, with white primaries and a white tail. However, the tail of one subspecies is buff. Females and young males are grayish-brown and white. The head and neck of both male and female ostriches are nearly bare, with a thin layer of down.[17][16] The skin of the female's neck and thighs is pinkish gray, while the male's is gray or pink dependent on subspecies.[16]

  • Head feathers are a thin layer of down.
    Head feathers are a thin layer of down.
  • Long eyelashes protect the eyes.
    Long eyelashes protect the eyes.
  • Feet are frequently missing the nail on the outer toe.
    Feet are frequently missing the nail on the outer toe.
  • Skull
    Skull
  • Claws on the wings
    Claws on the wings
  • Ostrich skeleton
  • Male, Namibia
    Male running, Namibia

The long neck and legs keep their head up to 2.8 m (9 ft 2 in) above the ground, and their eyes are said to be the largest of any land vertebrate – 50 mm (2 in) in diameter[18] – helping them to see predators at a great distance. The eyes are shaded from sunlight from above.[19][20] However, the head and bill are relatively small for the birds' huge size, with the bill measuring 12 to 14.3 cm (4+3⁄4 to 5+3⁄4 in).[10]

Their skin varies in color depending on the subspecies, with some having light or dark gray skin and others having pinkish or even reddish skin. The strong legs of the common ostrich are unfeathered and show bare skin, with the tarsus (the lowest upright part of the leg) being covered in scales: red in the male, black in the female. The tarsus of the common ostrich is the largest of any living bird, measuring 39 to 53 cm (15+1⁄2 to 21 in) in length.[10] The bird is didactyl, having just two toes on each foot (most birds have four), with the nail on the larger, inner toe resembling a hoof. The outer toe has no nail.[21] The reduced number of toes is an adaptation that appears to aid in running, useful for getting away from predators. Common ostriches can run at a speed over 70 km/h (40 mph) and can cover 3 to 5 m (10 to 15 ft) in a single stride.[22] The wings reach a span of about two metres (6+1⁄2 ft), and the wing chord measurement of 90 cm (35 in) is around the same size as for the largest flying birds.[10]

The feathers lack the tiny hooks that lock together the smooth external feathers of flying birds, and so are soft and fluffy and serve as insulation. Common ostriches can tolerate a wide range of temperatures. In much of their habitat, temperatures vary as much as 40 °C (70 °F) between night and day. Their temperature control relies in part on behavioral thermoregulation. For example, they use their wings to cover the naked skin of the upper legs and flanks to conserve heat, or leave these areas bare to release heat. The wings also function as stabilizers to give better maneuverability when running. Tests have shown that the wings are actively involved in rapid braking, turning, and zigzag maneuvers.[23] They have 50–60 tail feathers, and their wings have 16 primary, four alular, and 20–23 secondary feathers.[10]

The common ostrich's sternum is flat, lacking the keel to which wing muscles attach in flying birds.[24] The beak is flat and broad, with a rounded tip.[17] Like all ratites, the ostrich has no crop,[25] and it also lacks a gallbladder[26] and the caecum is 71 cm (28 in). Unlike all other living birds, the common ostrich secretes urine separately from feces.[27] All other birds store the urine and feces combined in the coprodeum, but the ostrich stores the feces in the terminal rectum.[27] They also have unique pubic bones that are fused to hold their gut. Unlike most birds, the males have a copulatory organ, which is retractable and 20 cm (8 in) long. Their palate differs from other ratites in that the sphenoid and palatal bones are unconnected.[10]

Taxonomy

[edit]

The common ostrich was originally described by Carl Linnaeus from Sweden in his 18th-century work, Systema Naturae under its current binomial name.[28] Its genus is derived from the Late Latin struthio meaning "ostrich". The specific name is an allusion to "strouthokamelos" the Ancient Greek name for the ostrich, meaning camel-sparrow,[29] the "camel" term referring to its dry habitat.[30] Στρουθοκάμηλος is still the modern Greek name for the ostrich.

The common ostrich belongs to the Infraclass Palaeognathae commonly known as ratites. Other members include rheas, emus, cassowaries, moa, kiwi, elephant birds, tinamous.

Subspecies

[edit]

Four subspecies are recognized:

Subspecies of the common ostrich
Subspecies Description Image
North African ostrich (S. c. camelus), also known as the red-necked ostrich or Barbary ostrich Lives in North Africa. Historically it was the most widespread subspecies, ranging from Ethiopia and Sudan in the east throughout the Sahel[31] to Senegal and Mauritania in the west, and north to Egypt and southern Morocco, respectively. It has now disappeared from large parts of this range,[32] and it only remains in six of the 18 countries where it originally occurred, leading some to consider it Critically Endangered.[33] It is the largest subspecies, at 2.74 m (9 ft 0 in) in height and up to 154 kilograms (340 lb) in weight.[34] The neck is pinkish-red, the plumage of males is black and white, and the plumage of females is grey.[34]
South African ostrich (S. c. australis), also known as the black-necked ostrich, Cape ostrich, or southern ostrich Found south of the Zambezi and Cunene Rivers. It is farmed for its meat, leather, and feathers in the Little Karoo area of Cape Province.[35]
Masai ostrich (S. c. massaicus), also known as the pink-necked ostrich or East African ostrich It has some small feathers on its head, and its neck and thighs are pink. During the mating season, the male's neck and thighs become brighter. Its range is essentially limited to southern Kenya and eastern Tanzania[31] and Ethiopia and parts of southern Somalia.[34]
Arabian ostrich (†S. c. syriacus), also known as the Syrian ostrich or Middle Eastern ostrich Was formerly very common in the Arabian Peninsula, Syria,[31] Iraq, and Israeli Negev;[36] it became extinct around 1966.
  • Western Asia: Iran, Iraq, Israel, Jordan, Kuwait, Oman, Qatar, Saudi Arabia, Syria, the United Arab Emirates, and Yemen
Somali ostrich
Species Description Image
Somali ostrich (S. molybdophanes), also known as the blue-necked ostrich Found in southern Ethiopia, northeastern Kenya, and Somalia.[31] The neck and thighs are grey-blue, and during the mating season, the male's neck and thighs become brighter and bluer. The females are more brown than those of other subspecies.[34] It generally lives in pairs or alone, rather than in flocks. Its range overlaps with S. c. massaicus in northeastern Kenya.[34]

Some analyses indicate that the Somali ostrich is now considered a full species; the Tree of Life Project, The Clements Checklist of Birds of the World, BirdLife International, and the IOC World Bird List recognize it as a different species. A few authorities, including the Howard and Moore Complete Checklist of the Birds of the World, do not recognize it as separate.[4][37] Mitochondrial DNA haplotype comparisons suggest that it diverged from the other ostriches not quite 4 mya due to formation of the East African Rift. Hybridization with the subspecies that evolved southwestwards of its range, S. c. massaicus, has apparently been prevented from occurring on a significant scale by ecological separation; the Somali ostrich prefers bushland where it browses middle-height vegetation for food while the Masai ostrich is, like the other subspecies, a grazing bird of the open savanna and miombo habitat.[38]

The population from Río de Oro was once separated as Struthio camelus spatzi because its eggshell pores were shaped like a teardrop and not round. As there is considerable variation of this character and there were no other differences between these birds and adjacent populations of S. c. camelus, the separation is no longer considered valid.[39][40] However, a study analysing the postcranial skeleton of all living and recently extinct species and subspecies of ostriches appeared to validate S. c. spatzi based on its unique skeletal proportions.[41] This population disappeared in the latter half of the 20th century. There were 19th-century reports of the existence of small ostriches in North Africa; these are referred to as Levaillant's ostrich (Struthio bidactylus) but remain a hypothetical form not supported by material evidence.[42]

Distribution and habitat

[edit]

Common ostriches formerly occupied Africa north and south of the Sahara, East Africa, Africa south of the rainforest belt, and much of Asia Minor.[10] Today common ostriches prefer open land and are native to the savannas and Sahel of Africa, both north and south of the equatorial forest zone.[43] In southwest Africa they inhabit the semi-desert or true desert. Farmed common ostriches in Australia have established feral populations.[1][44] The Arabian ostriches in the Near and Middle East were hunted to extinction by the middle of the 20th century. Attempts to reintroduce the common ostrich into Israel have failed.[36] Common ostriches have occasionally been seen inhabiting islands on the Dahlak Archipelago, in the Red Sea near Eritrea.

Research conducted by the Birbal Sahni Institute of Palaeobotany in India found molecular evidence that ostriches lived in India 25,000 years ago. DNA tests on fossilized eggshells recovered from eight archaeological sites in the states of Rajasthan, Gujarat and Madhya Pradesh found 92% genetic similarity between the eggshells and the North African ostrich, so these could have been fairly distant relatives.[45][46]

Ostriches are farmed in Australia. Many escaped, however, and feral ostriches now roam the Australian outback.[47]

Behaviour and ecology

[edit]
Pair "dancing"
"Dancing"
Duration: 33 seconds.
Sleeping, with REM sleep and slow-wave sleep phases[48]

Common ostriches normally spend the winter months in pairs or alone. Only 16 percent of common ostrich sightings were of more than two birds.[10] During breeding season and sometimes during extreme rainless periods ostriches live in nomadic groups of five to 100 birds (led by a top hen) that often travel together with other grazing animals, such as zebras or antelopes.[43] Ostriches are diurnal, but may be active on moonlit nights. They are most active early and late in the day.[10] The male common ostrich territory is between two and twenty square kilometres (3⁄4 and 7+3⁄4 sq mi).[16]

A large group of around 30 ostriches gathered in Nairobi National Park, Kenya.

With their acute eyesight and hearing, common ostriches can sense predators such as lions from far away. When being pursued by a predator, they have been known to reach speeds in excess of 70 km/h (40 mph),[10] or possibly 80 km/h (50 mph)[49] and can maintain a steady speed of 50 km/h (30 mph), which makes the common ostrich the world's fastest two-legged animal.[50][51] When lying down and hiding from predators, the birds lay their heads and necks flat on the ground, making them appear like a mound of earth from a distance, aided by the heat haze in their hot, dry habitat.[52][53]

When threatened, common ostriches run away, but they can cause serious injury and death with kicks from their powerful legs.[43] Their legs can only kick forward.[54] The kick from an ostrich can yield 225 kgf.[55]

Feeding

[edit]

They mainly feed on seeds, shrubs, grass, fruit, and flowers;[10][16] occasionally they also eat insects such as locusts, small reptiles such as lizards, and occasionally animal remains left by carnivorous predators.[43] Lacking teeth, they swallow pebbles that act as gastroliths to grind food in the gizzard. When eating, they will fill their gullet with food, which is in turn passed down their esophagus in the form of a ball called a bolus. The bolus may be as much as 210 mL (13 cu in). After passing through the neck (there is no crop) the food enters the gizzard and is worked on by the aforementioned pebbles. The gizzard can hold as much as 1,300 g (2 lb 14 oz), of which up to 45% may be sand and pebbles.[16] Common ostriches can go without drinking for several days, using metabolic water and moisture in ingested plants,[56] but they enjoy liquid water and frequently take baths where it is available.[43] They can survive losing up to 25% of their body weight through dehydration.[57]

Mating

[edit]
Mating in Ngorongoro Conservation Area
With eggs

Common ostriches become sexually mature when they are 2 to 4 years old; females mature about six months earlier than males. As with other birds, an individual may reproduce several times over its lifetime. The mating season begins in March or April and ends sometime before September. The mating process differs in different geographical regions. Territorial males typically boom (by inflating their neck) in defense of their territory and harem of two to seven hens;[58] the successful male may then mate with several females in the area, but will only form a pair bond with a 'major' female.[58]

The cock performs with his wings, alternating wing beats, until he attracts a mate. They will go to the mating area and he will maintain privacy by driving away all intruders. They graze until their behavior is synchronized, then the feeding becomes secondary and the process takes on a ritualistic appearance. The cock will then excitedly flap alternate wings again and start poking on the ground with his bill. He will then violently flap his wings to symbolically clear out a nest in the soil. Then, while the hen runs a circle around him with lowered wings, he will wind his head in a spiral motion. She will drop to the ground and he will mount for copulation.[10] Common ostriches raised entirely by humans may direct their courtship behavior not at other ostriches, but toward their human keepers.[59]

  • Only 15% of the surviving chicks reach 1 year of age.
    Only 15% of the surviving chicks reach 1 year of age.
  • Ostrich chick standing
    Chick
  • Chick, recently hatched from egg
    Recently hatched from egg
  • Hen with chicks
    Hen with chicks
  • Female incubating eggs in a shallow nest on the ground
    Female incubating eggs
  • Nest
    Nest
Egg
Fried egg

The female common ostrich lays her fertilized eggs in a single communal nest, a simple pit, 30 to 60 cm (12–24 in) deep and 3 m (10 ft) wide,[60] scraped in the ground by the male. The dominant female lays her eggs first; when it is time to cover them for incubation, she discards extra eggs from the weaker females, leaving about 20 in most cases.[10] A female common ostrich can distinguish her own eggs from the others in a communal nest.[61] Ostrich eggs are the largest of all eggs,[62] though they are actually the smallest eggs relative to the size of the adult bird – on average they are 15 cm (6 in) long, 13 cm (5 in) wide, and weigh 1.4 kg (3 lb), over 20 times the weight of a chicken's egg and only 1 to 4% the size of the female.[63] They are glossy cream-colored, with thick shells marked by small pits.[24]

The eggs are incubated by the females by day and by the males by night. This uses the coloration of the two sexes to escape detection of the nest. The drab female blends in with the sand, while the black male is nearly undetectable in the night.[24] The incubation period is 35 to 45 days, which is rather short compared to other ratites. This is believed to be the case due to the high rate of predation.[63] Typically, the male defends the hatchlings and teaches them to feed, although males and females cooperate in rearing chicks. Fewer than 10% of nests survive the 9-week period of laying and incubation, and of the surviving chicks, only 15% of those survive to 1 year of age.[16] However, among those common ostriches who survive to adulthood, the species is one of the longest-living bird species. Common ostriches in captivity have lived to 62 years and 7 months.[64]

Predators

[edit]
Young female chased by a cheetah

As a flightless species in the rich biozone of the African savanna, the common ostrich faces a variety of formidable predators throughout its life cycle. Animals that prey on ostriches of all ages may include cheetahs, lions, leopards, African hunting dogs, and spotted hyenas.[10] Predators of nests and young common ostriches include jackals, various birds of prey, warthogs, mongoose, and Egyptian vultures.[58][65] Egyptian vultures have been known to hurl stones at ostrich eggs to crack them open so they can eat their contents.[66]

Due to predation pressure, common ostriches have many antipredator tactics. Though they can deliver formidable kicks, they use their great eyesight and speed to run from most of their predators.[67] Since ostriches that have detected predators are almost impossible to catch, most predators will try to ambush an unsuspecting bird using obstructing vegetation or other objects.[58] Some ostriches forage with other ostriches or mammals such as wildebeests and zebras to detect predators more efficiently.[68][34] If the nest or young are threatened, either or both of the parents may create a distraction, feigning injury.[63] However, they may sometimes fiercely fight predators, especially when chicks are being defended, and are capable of killing humans, hyenas, and even lions in such confrontations.[51][69][70][71] In non-native areas, especially on Ostrich farms in North America, adult ostriches have no known enemies due to their large size, intimidating presence and behaviour similar to that of overgrown guard dogs; with instances of them attacking and decapitating coyotes on one occasion.[72]

Usually, ostrich hunting is done by male cheetah coalitions in the Kalahari region during the night, when ostrich's vigilance is less effective.[73] Cheetahs in other regions rarely hunt ostriches, but an exceptional coalition composed of three East African cheetahs has been reported in Kenya.[74][75] Similarly, lions hunt ostriches mainly in the Kalahari region and not in other regions, or take ostriches as only a small percentage of their prey.[74] Overall, due to their speed, vigilance, and possibly dangerous kick, ostriches are usually avoided by most predators, including lions, leopards, wild dogs, and cheetahs.[76][77][78][79] Despite parental care, 90% is typical for chick mortality, most of it caused by predation.[71]

Physiology

[edit]

Respiration

[edit]

Anatomy

[edit]
Diagrammatic location of the air sacs

Morphology of the common ostrich lung indicates that the structure conforms to that of the other avian species, but still retains parts of its primitive avian species, ratite, structure.[80] The opening to the respiratory pathway begins with the laryngeal cavity lying posterior to the choanae within the buccal cavity.[81] The tip of the tongue then lies anterior to the choanae, excluding the nasal respiratory pathway from the buccal cavity.[81] The trachea lies ventrally to the cervical vertebrae extending from the larynx to the syrinx, where the trachea enters the thorax, dividing into two primary bronchi, one to each lung, in which they continue directly through to become mesobronchi.[81] Ten different air sacs attach to the lungs to form areas for respiration.[81] The most posterior air sacs (abdominal and post-thoracic) differ in that the right abdominal air sac is relatively small, lying to the right of the mesentery, and dorsally to the liver.[81] While the left abdominal air sac is large and lies to the left of the mesentery.[81] The connection from the main mesobronchi to the more anterior air sacs including the interclavicular, lateral clavicular, and pre-thoracic sacs known as the ventrobronchi region. While the caudal end of the mesobronchus branches into several dorsobronchi. Together, the ventrobronchi and dorsobronchi are connected by intra-pulmonary airways, the parabronchi, which form an arcade structure within the lung called the paleopulmo. It is the only structure found in primitive birds such as ratites.[81]

The syrinx has simple muscles. The only sounds that can be produced are roars and hisses.

The largest air sacs found within the respiratory system are those of the post-thoracic region, while the others decrease in size respectively, the interclavicular (unpaired), abdominal, pre-thoracic, and lateral clavicular sacs.[82] The adult common ostrich lung lacks connective tissue known as interparabronchial septa, which render strength to the non-compliant avian lung in other bird species. Due to this the lack of connective tissue surrounding the parabronchi and adjacent parabronchial lumen, they exchange blood capillaries or avascular epithelial plates.[80] Like mammals, ostrich lungs contain an abundance of type II cells at gas exchange sites; an adaptation for preventing lung collapse during slight volume changes.[80]

Function

[edit]

The common ostrich is an endotherm and maintains a body temperature of 38.1–39.7 °C (100.6–103.5 °F) in its extreme living temperature conditions, such as the heat of the savanna and desert regions of Africa.[83] The ostrich utilizes its respiratory system via a costal pump for ventilation rather than a diaphragmatic pump as seen in most mammals.[81] Thus, they are able to use a series of air sacs connected to the lungs. The use of air sacs forms the basis for the three main avian respiratory characteristics:

  1. Air is able to flow continuously in one direction through the lung, making it more efficient than the mammalian lung.
  2. It provides birds with a large residual volume, allowing them to breathe much more slowly and deeply than a mammal of the same body mass.
  3. It provides a large source of air that is used not only for gaseous exchange, but also for the transfer of heat by evaporation.[81]
Ostrich portrait showing its large eyes and long eyelashes, its flat, broad beak, and its nostrils

Inhalation begins at the mouth and the nostrils located at the front of the beak. The air then flows through the anatomical dead space of a highly vascular trachea (c. 78 cm or 30+1⁄2 in) and expansive bronchial system, where it is further conducted to the posterior air sacs.[84] Air flow through the parabronchi of the paleopulmo is in the same direction to the dorsobronchi during inspiration and expiration. Inspired air moves into the respiratory system as a result of the expansion of thoraco abdominal cavity; controlled by inspiratory muscles. During expiration, oxygen poor air flows to the anterior air sacs[82] and is expelled by the action of the expiratory muscles. The common ostrich air sacs play a key role in respiration, since they are capacious, and increase surface area (as described by the Fick Principle).[84] The oxygen rich air flows unidirectionally across the respiratory surface of the lungs; providing the blood that has a crosscurrent flow with a high concentration of oxygen.[84]

To compensate for the large "dead" space, the common ostrich trachea lacks valves to allow faster inspiratory air flow.[85] In addition, the total lung capacity of the respiratory system, (including the lungs and ten air sacs) of a 100 kg (220 lb) ostrich is about 15 L (920 cu in), with a tidal volume ranging from 1.2–1.5 L (75–90 cu in).[82][85] The tidal volume is seen to double resulting in a 16-fold increase in ventilation.[81] Overall, ostrich respiration can be thought of as a high velocity-low pressure system.[82] At rest, there is a small pressure difference between the ostrich air sacs and the atmosphere, suggesting simultaneous filling and emptying of the air sacs.[85]

The increase in respiration rate from the low range to the high range is sudden and occurs in response to hyperthermia. Birds lack sweat glands, so when placed under stress due to heat, they heavily rely upon increased evaporation from the respiratory system for heat transfer. This rise in respiration rate however is not necessarily associated with a greater rate of oxygen consumption.[81] Therefore, unlike most other birds, the common ostrich is able to dissipate heat through panting without experiencing respiratory alkalosis by modifying ventilation of the respiratory medium. During hyperpnea ostriches pant at a respiratory rate of 40–60 cycles per minute, versus their resting rate of 6–12 cycles per minute.[82] Hot, dry, and moisture lacking properties of the common ostrich respiratory medium affect oxygen's diffusion rate (Henry's Law).[84]

Common ostriches develop via Intussusceptive angiogenesis, a mechanism of blood vessel formation, characterizing many organs.[80] It is not only involved in vasculature expansion, but also in angioadaptation[86] of vessels to meet physiological requirements.[80] The use of such mechanisms demonstrates an increase in the later stages of lung development, along with elaborate parabronchial vasculature, and reorientation of the gas exchange blood capillaries to establish the crosscurrent system at the blood-gas barrier.[80] The blood–gas barrier (BGB) of their lung tissue is thick. The advantage of this thick barrier may be protection from damage by large volumes of blood flow in times of activity, such as running,[87] since air is pumped by the air sacs rather than the lung itself. As a result, the capillaries in the parabronchi have thinner walls, permitting more efficient gaseous exchange.[81] In combination with separate pulmonary and systemic circulatory systems, it helps to reduce stress on the BGB.[80]

Circulation

[edit]

Heart anatomy

[edit]

The common ostrich heart is a closed system, contractile chamber. It is composed of myogenic muscular tissue associated with heart contraction features. There is a double circulatory plan in place possessing both a pulmonary circuit and systemic circuit.[84]

The common ostrich's heart has similar features to other avian species, like having a conically shaped heart and being enclosed by a pericardium layer.[88] Moreover, similarities also include a larger right atrium volume and a thicker left ventricle to fulfil the systemic circuit.[88] The ostrich heart has three features that are absent in related birds:

  1. The right atrioventricular valve is fixed to the interventricular septum, by a thick muscular stock, which prevents back-flow of blood into the atrium when ventricular systole is occurring.[88] In the fowl this valve is only connected by a short septal attachment.[88]
  2. Pulmonary veins attach to the left atrium separately, and also the opening to the pulmonary veins are separated by a septum.[88]
  3. Moderator bands, full of Purkinje fibers, are found in different locations in the left and right ventricles.[88] These bands are associated with contractions of the heart and suggests this difference causes the left ventricle to contract harder to create more pressure for a completed circulation of blood around the body.[88]

The atrioventricular node position differs from other fowl. It is located in the endocardium of the atrial surface of the right atrioventricular valve. It is not covered by connective tissue, which is characteristic of vertebrate heart anatomy. It also contains fewer myofibrils than usual myocardial cells. The AV node connects the atrial and ventricular chambers. It functions to carry the electrical impulse from the atria to the ventricle. Upon view, the myocardial cells are observed to have large densely packed chromosomes within the nucleus.[89]

The coronary arteries start in the right and left aortic sinus and provide blood to the heart muscle in a similar fashion to most other vertebrates.[90] Other domestic birds capable of flight have three or more coronary arteries that supply blood to the heart muscle. The blood supply by the coronary arteries are fashioned starting as a large branch over the surface of the heart. It then moves along the coronary groove and continues on into the tissue as interventricular branches toward the apex of the heart. The atria, ventricles, and septum are supplied of blood by this modality. The deep branches of the coronary arteries found within the heart tissue are small and supply the interventricular and right atrioventricular valve with blood nutrients for which to carry out their processes. The interatrial artery of the ostrich is small in size and exclusively supplies blood to only part of the left auricle and interatrial septum.[39][40]

These Purkinje fibers (p-fibers) found in the hearts moderator bands are a specialized cardiac muscle fiber that causes the heart to contract.[91] The Purkinje cells are mostly found within both the endocardium and the sub-endocardium.[91] The sinoatrial node shows a small concentration of Purkinje fibers, however, continuing through the conducting pathway of the heart the bundle of his shows the highest amount of these Purkinje fibers.[91]

Blood composition

[edit]

The red blood cell count per unit volume in the ostrich is about 40% of that of a human; however, the red blood cells of the ostrich are about three times larger than the red blood cells of a human.[92] The blood oxygen affinity, known as P50, is higher than that of both humans and similar avian species.[92] The reason for this decreased oxygen affinity is due to the hemoglobin configuration found in common ostrich blood.[92] The common ostrich's tetramer is composed of hemoglobin type A and D, compared to typical mammalian tetramers composed of hemoglobin type A and B; hemoglobin D configuration causes a decreased oxygen affinity at the site of the respiratory surface.[92]

During the embryonic stage, Hemoglobin E is present.[93] This subtype increases oxygen affinity in order to transport oxygen across the allantoic membrane of the embryo.[93] This can be attributed to the high metabolic need of the developing embryo, thus high oxygen affinity serves to satisfy this demand. When the chick hatches hemoglobin E diminishes while hemoglobin A and D increase in concentration.[93] This shift in hemoglobin concentration results in both decreased oxygen affinity and increased P50 value.[93]

Furthermore, the P50 value is influenced by differing organic modulators.[93] In the typical mammalian RBC 2,3 – DPG causes a lower affinity for oxygen. 2,3- DPG constitutes approximately 42–47%, of the cells phosphate of the embryonic ostrich.[93] However, the adult ostrich have no traceable 2,3- DPG.In place of 2,3-DPG the ostrich uses inositol polyphosphates (IPP), which vary from 1–6 phosphates per molecule.[93] In relation to the IPP, the ostrich also uses ATP to lower oxygen affinity.[93] ATP has a consistent concentration of phosphate in the cell[93] – around 31% at incubation periods and dropping to 16–20% in 36-day-old chicks.[93] However, IPP has low concentrations, around 4%, of total phosphate concentration in embryonic stages, but the IPP concentration jumps to 60% of total phosphate of the cell.[93] The majority of phosphate concentration switches from 2,3- DPG to IPP, suggesting the result of the overall low oxygen affinity is due to these varying polyphosphates.[93]

Concerning immunological adaptation, it was discovered that wild common ostriches have a pronounced non-specific immunity defense, with blood content reflecting high values of lysosome and phagocyte cells in medium. This is in contrast to domesticated ostriches, who in captivity develop high concentration of immunoglobulin antibodies in their circulation, indicating an acquired immunological response. It is suggested that this immunological adaptability may allow this species to have a high success rate of survival in variable environmental settings.[67]

Osmoregulation

[edit]

Physiological challenges

[edit]

The common ostrich is a xeric animal, due to the fact that it lives in habitats that are both dry and hot.[84] Water is scarce in dry and hot environments, and this poses a challenge to the ostrich's water consumption. Also the ostrich is a ground bird and cannot fly to find water sources, which poses a further challenge. Because of their size, common ostriches cannot easily escape the heat of their environment; however, they dehydrate less than their small bird counterparts because of their small surface area to volume ratio.[94] Hot, arid habitats pose osmotic stress, such as dehydration, which triggers the common ostrich's homeostatic response to osmoregulate.

System overview

[edit]

Обыкновенный страус хорошо адаптирован к жаркой и засушливой среде благодаря специализации органов выделения . У обыкновенного страуса чрезвычайно длинная и развитая толстая кишка — длиной примерно 11–13 м (36–43 футов) — между копродеумом и парными слепыми отростками , длина которых составляет около 80 см (30 дюймов). [94] A well-developed caeca is also found and, in combination with the rectum, forms the microbial fermentation chambers used for carbohydrate breakdown.[94] The catabolism of carbohydrates produces around 0.56 grams (9 grains) of water that can be used internally.[84] The majority of their urine is stored in the coprodeum, and the feces are separately stored in the terminal colon.[ 94 ] Копродеум расположен вентральнее конечной части прямой кишки и уродеума (где открываются мочеточники ). [ 81 ] Между конечным отделом прямой кишки и копродеумом находится сильный сфинктер. [ 81 ] Копродеум и клоака являются основными механизмами осморегуляции, используемыми для регуляции и реабсорбции ионов и воды или сохранения чистой воды. [ 81 ] Как и ожидалось, у видов, населяющих засушливые регионы, обезвоживание вызывает уменьшение количества фекальной воды или сухих фекалий. [ 81 ] Считается, что это снижение вызвано высоким уровнем альдостерона в плазме , что приводит к ректальной абсорбции натрия и воды. [ 81 ] Также ожидается образование гиперосмотической мочи; Было обнаружено, что клоакальная моча составляет 800 мОсм . [ 81 ] Таким образом, соотношение U:P (моча:плазма) у обыкновенного страуса больше единицы. Диффузия воды в копродеум (где хранится моча) из плазмы через эпителий прекращается. [ 81 ] Считается, что эта пустота вызвана толстым слоем слизистой оболочки копродеума. [ 81 ]

Обыкновенные страусы имеют две почки шоколадно-коричневого цвета, зернистой консистенции и лежат во впадине тазовой полости спинной стенки. [ 95 ] Они покрыты брюшиной и слоем жира. [ 81 ] Каждая почка имеет длину около 300 мм (12 дюймов), ширину 70 мм (3 дюйма) и разделена на краниальную , среднюю и каудальную части крупными венами. [ 81 ] Хвостовой отдел самый крупный, доходит до середины таза. [ 81 ] Мочеточники покидают вентральную каудомедиальную поверхность и продолжаются каудально, вблизи средней линии , в отверстие уродеума клоаки. [ 81 ] Несмотря на отсутствие мочевого пузыря, расширенный мочеточник хранит мочу до тех пор, пока она не будет непрерывно выделяться из мочеточников в уродеум, пока не выйдет наружу. [ 95 ]

Функция почек
[ редактировать ]

Почки обыкновенного страуса довольно большие и поэтому способны удерживать значительное количество растворенных веществ . Следовательно, обыкновенные страусы ежедневно пьют относительно большие объемы воды и выделяют большое количество высококонцентрированной мочи . Когда питьевая вода недоступна или отсутствует, моча становится высококонцентрированной мочевой кислотой и уратами . [ 81 ] Похоже, что обычные страусы, которые обычно пьют относительно большое количество воды, склонны полагаться на сохранение воды в почечной системе, когда питьевой воды не хватает. не проводилось Хотя официальных детальных исследований почек . [ 96 ] О скорости потока ( закон Пуазейля ) и составе мочеточниковой мочи у страуса знания о функции почек основывались на образцах клоакальной мочи , а также образцах или количественном сборе выделенной мочи . [ 81 ] Исследования показали, что количество потребляемой воды и обезвоживание влияют на осмоляльность плазмы и осмоляльность мочи у страусов различного размера. При нормальном состоянии гидратации почек молодые страусы обычно имеют измеренную осмоляльность плазмы 284 мОсм и осмоляльность мочи 62 мОсм. У взрослых показатели выше: осмоляльность плазмы составляет 330 мОсм, а осмоляльность мочи - 163 мОсм. Осмоляльность как плазмы , так и мочи может меняться в зависимости от того, имеется ли в почках избыточное или обедненное количество воды. Интересным фактом у обыкновенных страусов является то, что при свободном доступе воды осмоляльность мочи может снижаться до 60–70 мОсм , не теряя необходимых растворенных веществ почками при выведении избыточной воды. [ 81 ] У обезвоженных или перегруженных солью страусов максимальная осмоляльность мочи может достигать примерно 800 мОсм. Когда осмоляльность плазмы измеряли одновременно с максимальным осмотическим показателем мочи, видно, что соотношение моча:плазма составляет 2,6:1, что является самым высоким показателем среди видов птиц. [ 81 ] Наряду с обезвоживанием наблюдается также снижение скорости потока с 20 л·сут. −1 всего до 0,3–0,5 л·д −1 .

У млекопитающих и обыкновенных страусов увеличение скорости клубочковой фильтрации (СКФ) и скорости мочеиспускания (СКФ) обусловлено высокобелковым рационом. Как видно из различных исследований, ученые измерили клиренс креатинина , достаточно надежного маркера скорости клубочковой фильтрации (СКФ). [ 81 ] Было замечено, что при нормальной гидратации почек скорость клубочковой фильтрации составляет примерно 92 мл/мин. Однако, когда страус испытывает обезвоживание в течение как минимум 48 часов (2 дней), это значение снижается всего до 25% от уровня гидратированной СКФ. Таким образом, в ответ на обезвоживание почки страуса выделяют небольшое количество очень вязких клубочковых фильтратов, которые не расщепились, и возвращают их в систему кровообращения через кровеносные сосуды . Снижение СКФ при обезвоживании чрезвычайно велико, поэтому фракционная экскреция воды (скорость мочеиспускания в процентах от СКФ) падает с 15% при нормальной гидратации до 1% при обезвоживании. [ 81 ]

Забор и оборот воды
[ редактировать ]

Обыкновенные страусы используют адаптивные функции, чтобы справляться с сухой жарой и солнечной радиацией в своей среде обитания. Страусы будут пить доступную воду; однако доступ к воде у них ограничен, поскольку они не летают. Они также способны собирать воду с помощью диеты, потребляя такие растения, как молочай гетерохромный , который содержит до 87% воды. [ 81 ]

У взрослых обыкновенных страусов водная масса составляет 68% массы тела; это меньше, чем 84% массы воды у 35-дневных цыплят. Считается, что различная степень задержки воды является результатом различной жировой массы тела. [ 81 ] По сравнению с более мелкими птицами страусы имеют меньшую потерю воды при испарении из-за небольшой площади поверхности тела на единицу веса. [ 84 ]

Когда тепловой стресс достигает максимума, обыкновенные страусы способны восстанавливать потери за счет испарения, используя механизм метаболического обмена воды для противодействия потерям с мочой, фекалиями и испарением через дыхательные пути. Эксперимент по определению основного источника потребления воды страусом показал, что, хотя страус действительно использует метаболический механизм производства воды в качестве источника гидратации, наиболее важным источником воды является пища. Когда страусов ограничивали в условиях отсутствия еды и воды, выработка метаболической воды составляла всего 0,5 л·сут. −1 , тогда как общая потеря воды с мочой, фекалиями и испарением составила 2,3 л·сут. −1 . Когда птицам давали и воду, и корм, общий прирост воды составил 8,5 л·д. −1 . В режиме «только еда» общий прирост воды составил 10,1 л·сут. −1 . Эти результаты показывают, что метаболический механизм воды не способен самостоятельно поддерживать потерю воды и что потребление пищи, особенно растений с высоким содержанием воды, таких как молочай гетерохрома , необходимо для преодоления проблем с потерей воды в засушливой среде обитания обыкновенного страуса. [ 81 ]

Во время лишения воды электролитная и осмотическая концентрация мочи увеличиваются, а частота мочеиспускания снижается. В этих условиях в моче соотношение растворенных веществ :плазма составляет примерно 2,5 или гиперосмотическое ; иными словами, соотношение растворенных веществ и воды в плазме смещается вниз, в результате чего снижается осмотическое давление в плазме. Тогда вода может удерживаться от выделения , сохраняя страуса гидратированным, в то время как выделяемая моча содержит более высокие концентрации растворенных веществ. Этот механизм иллюстрирует, как функция почек способствует задержке воды в периоды обезвоживания. [ 84 ] [ 97 ]

Носовые железы
[ редактировать ]

Ряд видов птиц используют носовые солевые железы рядом с почками для контроля гипертонуса плазмы крови . [ 98 ] Однако у обыкновенного страуса функция носовых желез в отношении этого гомеостатического процесса отсутствует. [ 98 ] Даже в состоянии обезвоживания, повышающего осмоляльность крови, солевые железы носа не вносят заметного вклада в выведение солей. [ 98 ] Кроме того, общая масса желез была меньше, чем у носовой железы утки. [ 98 ] У обыкновенного страуса, обладающего большей массой тела, должны быть более крупные и тяжелые носовые железы, чтобы более эффективно выводить соль из большего объема крови, но это не так. Эти неравные пропорции позволяют предположить, что носовые железы обыкновенного страуса не играют никакой роли в выделении солей.

Биохимия
[ редактировать ]

Большинство внутренних растворов обыкновенного страуса состоят из ионов натрия ( Уже + ), ионы калия ( К + ), хлорид- ионы ( кл. − ), общее количество короткоцепочечных жирных кислот (SCFA) и ацетат . [ 94 ] В слепой кишке содержится высокая концентрация воды, ее уровень снижается ближе к терминальному отделу ободочной кишки, и наблюдается быстрое снижение ее содержания. Уже + концентрации и небольшие изменения в К + и кл. − . [ 94 ] Толстая кишка разделена на три отдела и принимает участие в всасывании растворенных веществ. Верхняя часть толстой кишки в основном поглощает Уже + и SCFA и частично поглощает KCl. [ 94 ] Средняя толстая кишка всасывает Уже + и SCFA, с небольшим чистым переносом K + и Cl − . [ 94 ] Затем нижний отдел толстой кишки слегка абсорбирует Уже + и вода и секреты К + . Нет чистых перемещений кл. − и SCFAs обнаружены в нижних отделах толстой кишки. [ 94 ]

Когда обыкновенный страус находится в обезвоженном состоянии, осмоляльность плазмы, Уже + , К + , и кл. − ионы все увеличиваются; однако, К + ионы возвращаются к контролируемой концентрации. [ 99 ] У обыкновенного страуса также повышается гематокрит , что приводит к гиповолемическому состоянию . [ 99 ] Уровень двух антидиуретических гормонов, аргинин-вазотоцина (АВТ) и ангиотензина (АII), повышается в плазме крови в ответ на гиперосмоляльность и гиповолемию . [ 99 ] ПВТ запускает антидиуретический гормон (АДГ), который воздействует на нефроны почек. [ 84 ] АДГ вызывает реабсорбцию воды из просвета нефрона во внеклеточную жидкость осмотически. [ 84 ] Эти внеклеточные жидкости затем попадают в кровеносные сосуды, вызывая регидратирующий эффект. [ 84 ] Этот дренаж предотвращает потерю воды за счет уменьшения объема и увеличения концентрации мочи. [ 84 ] Ангиотензин, с другой стороны, вызывает вазоконстрикцию системных артериол и действует как дипсоген . у страусов [ 84 ] Оба этих антидиуретических гормона работают вместе, чтобы поддерживать уровень воды в организме, который обычно теряется из-за осмотического стресса в засушливой среде.

Страусы являются урикотеликами , выделяющими азот в виде мочевой кислоты и родственных ей производных. [ 84 ] Низкая растворимость мочевой кислоты в воде придает азотистым отходам страуса консистенцию полутвердой пасты. [ 84 ]

Терморегуляция

[ редактировать ]

Обыкновенные страусы — гомойотермные эндотермы ; они регулируют постоянную температуру тела, регулируя скорость метаболизма. [ 84 ] Они тщательно регулируют внутреннюю температуру тела, но их придатки могут быть более прохладными по сравнению с регулирующими видами. [ 84 ] Температура их клюва, поверхности шеи, голеней, ступней и пальцев регулируется за счет теплообмена с окружающей средой. [ 100 ] До 40% производимого ими метаболического тепла рассеивается . по этим структурам, которые составляют около 12% их общей площади поверхности [ 100 ] Общая потеря воды при испарении (TEWL) у обыкновенного страуса статистически ниже, чем у бескилевых. [ 101 ]

По мере повышения температуры окружающей среды потери сухого тепла уменьшаются, но потери тепла за счет испарения увеличиваются из-за увеличения дыхания . [ 100 ] Когда страусы испытывают высокие температуры окружающей среды, около 50 ° C (120 ° F), они становятся слегка гипертермическими; однако в таких условиях они могут поддерживать стабильную температуру тела около 40 ° C (105 ° F) до 8 часов. [ 82 ] При обезвоживании обыкновенный страус сводит к минимуму потерю воды, в результате чего температура тела еще больше повышается. [ 82 ] Когда теплу тела позволяют увеличиться, температурный градиент между обыкновенным страусом и окружающим теплом уравновешивается . [ 84 ]

Физическая адаптация

[ редактировать ]

Обыкновенные страусы разработали комплексный набор поведенческих адаптаций для терморегуляции , таких как изменение перьев. [ 81 ] Обыкновенные страусы демонстрируют способность распушать перья, что помогает им в терморегуляции, регулируя конвективные потери тепла при высоких температурах окружающей среды. [ 100 ] Они также могут физически искать тень во время высоких температур окружающей среды. Распушив перья, они сокращают мышцы, поднимая перья и увеличивая воздушное пространство рядом с кожей. [ 84 ] Это воздушное пространство обеспечивает изолирующую толщину 7 см (3 дюйма). [ 102 ] Страус также обнажает тепловые окна своей неоперенной кожи, чтобы увеличить конвективные и радиационные потери во время теплового стресса. [ 101 ] При более высоких температурах окружающей среды температура нижнего придатка увеличивается до разницы в 5 °C (9,0 °F) от температуры окружающей среды. [ 100 ] Разница между поверхностями шеи составляет около 6–7 ° C (11–13 ° F) при большинстве температур окружающей среды, за исключением случаев, когда температура составляет около 25 ° C (77 ° F), она была всего на 4 ° C (7 ° F) выше температуры окружающей среды. [ 100 ]

При низких температурах окружающей среды обыкновенный страус использует уплощение перьев, которое сохраняет тепло тела за счет изоляции. Низкий коэффициент проводимости воздуха позволяет меньше тепла теряться в окружающую среду. [ 84 ] Такое уплощение компенсирует довольно низкую потерю воды при испарении кожи (CEWL) обыкновенного страуса. [ 103 ] Эти участки с тяжелыми перьями, такие как тело, бедра и крылья, обычно не сильно отличаются от температуры окружающей среды из-за такого поведенческого контроля. [ 100 ] Этот страус также покрывает свои ноги, чтобы уменьшить потерю тепла в окружающую среду, а также испытывает пилоэрекцию и дрожит при столкновении с низкими температурами окружающей среды.

Внутренние адаптации

[ редактировать ]

Использование противоточного теплообмена с кровотоком позволяет регулировать сохранение/отведение тепла придатков. [ 84 ] Когда температура окружающей среды низкая, гетеротермные животные сужают свои артериолы, чтобы уменьшить потери тепла на поверхности кожи. [ 84 ] Обратное происходит при высоких температурах окружающей среды: артериолы расширяются, увеличивая потерю тепла. [ 84 ]

При температуре окружающей среды ниже температуры тела ( термальная нейтральная зона (ТНЗ)) у обыкновенных страусов температура поверхности тела снижается, так что потеря тепла происходит только примерно на 10% общей площади поверхности. [ 100 ] В эти 10% входят критические области, которым необходимо поддерживать высокий уровень кровотока во избежание замерзания, например глаза. [ 100 ] Их глаза и уши, как правило, являются самыми теплыми регионами. [ 100 ] Было обнаружено, что температура нижних придатков была не более чем на 2,5 ° C (4,5 ° F) выше температуры окружающей среды, что сводит к минимуму теплообмен между ступнями, пальцами ног, крыльями и ногами. [ 100 ]

И Гулар, и воздушные мешки, температура которых близка к температуре тела, вносят основной вклад в потерю тепла и воды. [ 82 ] На температуру поверхности может влиять скорость притока крови к определенной области, а также площадь поверхности окружающей ткани. [ 84 ] Страус уменьшает приток крови к трахеи, чтобы охладиться, и расширяет сосуды кровеносных сосудов вокруг горловой области, чтобы повысить температуру тканей. [ 82 ] Воздушные мешки плохо васкуляризированы, но имеют повышенную температуру, что способствует потере тепла. [ 82 ]

Обыкновенные страусы развили механизм «избирательного охлаждения мозга» как средство терморегуляции. Этот метод позволяет обыкновенному страусу управлять температурой крови, поступающей в мозг, в ответ на экстремальную температуру окружающей среды. Морфология теплообмена происходит через мозговые артерии и глазную сеть , сеть артерий, исходящих из глазной артерии . Глазная млекопитающих, поскольку она также облегчает передачу тепла от артериальной крови , сеть аналогична поступающей от ядра , сонной сети к венозной крови, возвращающейся с испаряющихся поверхностей головы. [ 104 ]

Исследователи предполагают, что обыкновенные страусы также используют механизм «избирательного прогревания мозга» в ответ на более низкую температуру окружающей среды по вечерам. Было обнаружено, что мозг поддерживает более высокую температуру по сравнению с сонных артерий кровоснабжением . Исследователи предполагают три механизма, которые могут объяснить это открытие: [ 104 ]

  1. Сначала они предполагают возможное увеличение метаболического производства тепла внутри самой ткани мозга, чтобы компенсировать более холодную артериальную кровь, поступающую из ядра.
  2. Они также предполагают, что происходит общее снижение мозгового притока крови к мозгу.
  3. теплой венозной крови Наконец, они предполагают, что перфузия в глазной сети помогает согреть мозговую кровь, снабжающую гипоталамус .

Чтобы выяснить, как это происходит, необходимо провести дальнейшие исследования. [ 104 ]

Адаптация дыхания

[ редактировать ]

У обыкновенного страуса нет потовых желез , и при тепловом стрессе они полагаются на тяжелое дыхание, чтобы снизить температуру тела. [ 82 ] Одышка увеличивает потерю тепла (и воды) за счет испарения с дыхательных поверхностей, что приводит к удалению воздуха и тепла без потери метаболических солей. [ 101 ] Одышка позволяет обыкновенному страусу очень эффективно терять воду при испарении при дыхании (REWL). Тепло, рассеиваемое при испарении через дыхательные пути, линейно увеличивается с температурой окружающей среды, соответствуя скорости выделения тепла. [ 81 ] В результате одышки у обыкновенного страуса в конечном итоге может возникнуть алкалоз. [ 84 ] Однако концентрация CO 2 в крови не меняется при повышении температуры окружающей среды. [ 82 ] Этот эффект вызван поверхностным шунтом легких . [ 82 ] потребностей птицы Легкие не полностью шунтированы, что обеспечивает достаточное количество кислорода для удовлетворения метаболических . [ 82 ] Обыкновенный страус использует горловое трепетание , быстрое ритмическое сокращение и расслабление мышц горла, аналогично тяжелому дыханию. [ 84 ] Оба эти поведения позволяют страусу активно увеличивать скорость испарительного охлаждения. [ 84 ]

При высоких температурах вода теряется при дыхании. [ 84 ] Более того, различные температуры поверхности дыхательных путей по-разному влияют на общую потерю тепла и воды при дыхании. [ 82 ] Температура поверхности горловой области составляет 38 °C (100 °F), области трахеи — от 34 до 36 °C (93–97 °F), а температуры как переднего, так и заднего воздухоносных мешков — 38 °C. (100 °Ф). [ 82 ] Длинная трахея, температура которой ниже температуры тела, является местом испарения воды. [ 82 ]

Когда окружающий воздух становится более горячим, дополнительное испарение может происходить ниже в трахее, направляясь к задним мешкам, шунтируя поверхность легких. [ 82 ] Трахея действует как буфер для испарения из-за длины и контролируемой васкуляризации. [ 82 ] Гулар также сильно васкуляризирован; его цель — охлаждение крови, а также ее испарение, как указывалось ранее. поток воздуха через трахею может быть как ламинарным , так и турбулентным . В зависимости от состояния птицы [ 84 ] Когда обыкновенный страус дышит нормально, без теплового стресса, поток воздуха ламинарный. [ 82 ] Когда обыкновенный страус испытывает тепловой стресс от окружающей среды, поток воздуха считается турбулентным. [ 82 ] Это говорит о том, что ламинарный поток воздуха практически не вызывает теплопередачу, в то время как при тепловом стрессе турбулентный поток воздуха может вызвать максимальную теплопередачу внутри трахеи. [ 82 ]

Метаболизм

[ редактировать ]

Обыкновенные страусы способны удовлетворять свои необходимые энергетические потребности за счет окисления поглощенных питательных веществ. Во многом скорость метаболизма у животных зависит от их аллометрии , соотношения между размером тела и формой, анатомией, физиологией и поведением животного. Следовательно, можно утверждать, что скорость обмена веществ у животных с большей массой выше, чем у животных с меньшей массой.

Когда птица неактивна и некормлена, а температура окружающей среды (т. е. в термонейтральной зоне ) высокая, затрачиваемая энергия минимальна. Этот уровень расходов более известен как скорость основного обмена (BMR) и может быть рассчитан путем измерения количества кислорода, потребляемого во время различных видов деятельности. [ 81 ] Таким образом, у обыкновенных страусов мы видим использование большего количества энергии по сравнению с более мелкими птицами в абсолютном выражении, но меньше на единицу массы.

Ключевым моментом при рассмотрении метаболизма обычных страусов является то, что это не воробьиные птицы. Таким образом, BMR у страусов особенно низок и составляет всего 0,113 мл O 2 г. −1 час −1 . Эту величину можно дополнительно описать с помощью закона Клейбера , который связывает BMR с массой тела животного. [ 105 ]

Скорость метаболизма = 70 М 0.75

где М – масса тела, а скорость обмена веществ измеряется в ккал в сутки.

У обыкновенных страусов BMR (мл O 2 г −1 час −1 ) = 389 кг 0.73 , описывая линию, параллельную перехвату, только примерно на 60% по сравнению с другими птицами, не относящимися к воробьиным. [ 81 ]

Наряду с BMR, энергия также необходима для ряда других видов деятельности. Если температура окружающей среды ниже термонейтральной зоны , выделяется тепло для поддержания температуры тела . [ 81 ] Таким образом, скорость метаболизма у отдыхающей, некормленной птицы, которая выделяет тепло, известна как стандартная скорость метаболизма (SMR) или скорость метаболизма в состоянии покоя (RMR) . Было замечено, что SMR обыкновенного страуса составляет примерно 0,26 мл O 2 г. −1 час −1 , что почти в 2,3 раза превышает BMR. [ 81 ] С другой стороны, животные, которые занимаются интенсивной физической деятельностью, используют значительное количество энергии для получения энергии. Это известно как максимальный метаболический диапазон . У страуса он как минимум в 28 раз превышает BMR. Аналогично, суточная скорость обмена энергии у страуса, имеющего доступ к свободной воде, составляет 12 700 кДж в сутки. −1 , что эквивалентно 0,26 мл O 2 г −1 час −1 . [ 81 ]

Статус и сохранение

[ редактировать ]
Страусиная ферма Кетола в Нурмиярви , Финляндия. [ 106 ] [ 107 ]

Популяция дикого обыкновенного страуса резко сократилась за последние 200 лет, при этом большинство выживших птиц находятся в заповедниках или на фермах. [ 10 ] Однако ее дальность остается очень большой (9 800 000 км. 2 или 3 800 000 квадратных миль), что побудило МСОП и BirdLife International отнести его к виду, вызывающему наименьшее беспокойство . [ 1 ] Из пяти своих подвидов арабский страус ( S. c. syriacus ) вымер примерно в 1966 году. Популяции североафриканских страусов находятся под защитой Приложения I к Конвенции о международной торговле видами, находящимися под угрозой исчезновения (СИТЕС), что означает, что международная коммерческая торговля запрещена и не запрещена. коммерческая торговля строго регулируется. [ 2 ]

Римская мозаика, II век нашей эры.

Люди

[ редактировать ]

Обыкновенные страусы на протяжении 5000 лет вдохновляли культуры и цивилизации в Месопотамии и африканских центрах, таких как Египет и Королевство Куш . Статуя египетской Арсинои II верхом на обыкновенном страусе была найдена в гробнице в Египте. [ 108 ] Охотники-собиратели в Калахари используют скорлупу страусиных яиц в качестве емкостей для воды, пробивая в ней отверстия. Из него также производят украшения. [ 10 ] [ 109 ] [ 110 ] Присутствие такой яичной скорлупы с выгравированными заштрихованными символами, датируемыми Ховисонс-Порта периодом среднего каменного века , в скальном приюте Дипклуф в Южной Африке позволяет предположить, что обыкновенные страусы были важной частью человеческой жизни еще 60 000 лет назад. [ 111 ]

Яйца на масляных лампах церкви Святого Лазаря, Ларнака , Кипр

В восточном христианстве принято вешать украшенные обычные страусиные яйца на цепочки, удерживающие масляные лампы. [ 112 ] Первоначальная причина, вероятно, заключалась в том, чтобы не дать мышам и крысам спуститься по цепи и съесть масло. [ 112 ] Другое, символическое объяснение основано на вымышленной традиции, согласно которой самки обыкновенных страусов не сидят на яйцах, а постоянно смотрят на них, пока они не вылупятся, потому что, если они перестанут смотреть хотя бы на секунду, яйцо испортится. [ 112 ] Это приравнивается к обязанности христианина во время молитвы направлять все свое внимание к Богу, чтобы молитва не была бесплодной. [ 112 ]

Миф о «голове в песке»

[ редактировать ]

Вопреки распространенному мнению , страусы не зарывают головы в песок, чтобы избежать опасности. [ 113 ] Этот миф, вероятно, начался с Плиния Старшего (23–79 гг. Н.э.), который писал, что страусы «воображают, что, когда они суют голову и шею в куст, все их тело скрыто». [ 114 ] Возможно, это было неправильное понимание того, что они совали головы в песок, чтобы глотать песок и гальку, чтобы переварить волокнистую пищу. [ 115 ] или, как предполагает National Geographic , защитного поведения, заключающегося в том, чтобы залечь на дно, так что издалека может показаться, что они зарыли голову. [ 69 ] Другое возможное происхождение мифа связано с тем фактом, что страусы держат яйца в ямах в песке, а не в гнездах, и во время инкубации им приходится вращать их клювом; выкапывание ямы, размещение яиц и их вращение могут быть ошибочно приняты за попытку зарыть голову в песок. [ 116 ]

Экономическое использование

[ редактировать ]
Модные аксессуары из перьев, Амстердам, 1919 год.
Модные аксессуары, Амстердам, 1919 год.
Перемещение между лагерями при подготовке к съемкам фильма в Южной Африке.

Во времена Римской империи существовал спрос на обыкновенных страусов для использования в играх или кулинарии. На них охотились и выращивали перья, которые в разное время были популярны для украшения модной одежды (например, шляп в 19 веке). Их шкуры ценятся за кожу . В 18 веке они были почти истреблены; выращивание перьев началось в 19 веке. В начале 20 века в неволе содержалось более 700 000 птиц. [ 63 ] Рынок перьев рухнул после Первой мировой войны , но коммерческое выращивание перьев, а затем шкур и мяса получило широкое распространение в 1970-х годах.

Страус в неволе в фермерском парке в Глостершире , Англия.
Блюдо из страусиного мяса в Оудсхорне, Южная Африка.

Обыкновенных страусов разводят в Южной Африке с начала 19 века. По словам Фрэнка Карпентера , англичанам приписывают первое приручение обыкновенных страусов за пределами Кейптауна . Фермеры ловили детенышей обыкновенных страусов и успешно выращивали их на своих участках, и им удавалось получать урожай перьев каждые семь-восемь месяцев вместо того, чтобы убивать диких обыкновенных страусов ради перьев. [ 117 ] Перья до сих пор добываются в коммерческих целях. [ 118 ] Утверждают, что из обыкновенных страусов получается самая прочная товарная кожа. [ 119 ] Обычное страусиное мясо по вкусу похоже на нежирную говядину, в нем мало жира и холестерина , а также много кальция , белка и железа. Считается, что это и птица, и красное мясо . [ 120 ] В сыром виде оно темно-красное или вишнево-красное, немного темнее говядины. [ 121 ] Тушеное мясо страуса – это блюдо, приготовленное из мяса обычного страуса.

Некоторые обычные страусиные фермы также занимаются агротуризмом , который может приносить значительную часть дохода фермы. [ 122 ] Это может включать в себя экскурсии по сельскохозяйственным угодьям, приобретение сувениров или даже катание на страусах. [ 123 ] [ 124 ]

Атаки

[ редактировать ]

Обыкновенные страусы обычно избегают людей в дикой природе, поскольку правильно оценивают людей как потенциальных хищников. При приближении они часто убегают, но иногда страусы могут быть очень агрессивными при угрозе, особенно если их загнали в угол, а также могут напасть, если чувствуют необходимость защитить свою территорию или потомство. Подобное поведение отмечено у содержащихся в неволе или домашних обыкновенных страусов, которые сохраняют те же естественные инстинкты и иногда могут агрессивно реагировать на стресс. Нападая на человека, обыкновенные страусы наносят рубящие удары ногами мощными ногами, вооруженными длинными когтями, которыми они могут выпотрошить или убить человека одним ударом. [ 125 ] В одном исследовании обыкновенных нападений страусов было подсчитано, что два-три нападения, приводящие к серьезным травмам или смерти, происходят каждый год в районе Оудсхорна , Южная Африка, где большое количество обыкновенных страусиных ферм расположено рядом как с дикими, так и с дикими страусами. дикие популяции обыкновенных страусов, что делает их по статистике самой опасной птицей в мире. [ 64 ] [ 13 ]

Гонки

[ редактировать ]
См. Также: Список форм гонок § Гонки на животных.
Тележка, запряженная страусом, с мужчиной, около 1911 года, Джексонвилл, Флорида.
Джексонвилл, Флорида , около 1911 года.

В некоторых странах люди гоняются друг с другом на спинах обыкновенных страусов. Такая практика распространена в Африке. [ 126 ] и относительно необычен в других местах. [ 127 ] На обыкновенных страусах ездят так же, как на лошадях, со специальными седлами, поводьями и удилами. Однако управлять ими труднее, чем лошадьми. [ 128 ] Эта практика становится менее распространенной из-за этических проблем, и в настоящее время страусиные фермы устанавливают предельный вес людей, которые могут кататься на страусах, что делает это занятие в основном подходящим для детей и взрослых небольшого роста. [ 129 ]

1933, Нидерланды.

Гонки также являются частью современной южноафриканской культуры . [ 130 ] В Соединенных Штатах туристическая достопримечательность в 1892 году в Джексонвилле, штат Флорида , открылась под названием «Страусиная ферма». он и его скачки стали одной из самых известных ранних достопримечательностей в истории Флориды . [ 131 ] Аналогичным образом, сцена искусства в Индио, Калифорния , состоит как из страусиных, так и из верблюжьих бегов . [ 132 ] В Чандлере, штат Аризона , проводится ежегодный « Страусиный фестиваль », на котором представлены обычные страусиные бега. [ 133 ] [ 134 ] Гонки также проводились во многих других местах, таких как Вирджиния-Сити в Неваде , Кентербери-Парк в Миннесоте , [ 135 ] Прейри Медоуз в Айове , Эллис Парк в Кентукки , [ 136 ] и ярмарочная площадь в Новом Орлеане , штат Луизиана. [ 137 ] [ 138 ]

См. также

[ редактировать ]

Примечания

[ редактировать ]
  1. ^ Только население Алжира, Буркина-Фасо, Камеруна, Центральноафриканской Республики, Чада, Мали, Мавритании, Марокко, Нигера, Нигерии, Сенегала и Судана. Никакая другая популяция не включена в Приложения СИТЕС.

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Перейти обратно: а б с BirdLife International (2018). « Струтио верблюд » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2018 : e.T45020636A132189458. doi : 10.2305/IUCN.UK.2018-2.RLTS.T45020636A132189458.en . Проверено 19 ноября 2021 г.
  2. ^ Перейти обратно: а б «Приложения | СИТЕС» . сайт цитирует . Проверено 14 января 2022 г.
  3. ^ Перейти обратно: а б с Брэндс, Шейла (14 августа 2008 г.). «Systema Naturae 2000 / Классификация, род Struthio» . Проект: Таксономикон . Проверено 4 февраля 2009 г. [ постоянная мертвая ссылка ]
  4. ^ Перейти обратно: а б BirdLife International (2016). « Струтио молибдофаны » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2016 : e.T22732795A95049558 . Проверено 15 февраля 2020 г.
  5. ^ Юрий, Тамаки; Кимбалл, Ребекка; Харшман, Джон; Боуи, Раури; Браун, Майкл; Хойновский, Йена; Хан, Кин-Лан; Хакетт, Шеннон; Хаддлстон, Кристофер; Мур, Уильям; Редди, Сушма (13 марта 2013 г.). «Экономность и модельный анализ инделей в ядерных генах птиц выявляют конгруэнтные и неконгруэнтные филогенетические сигналы» . Биология . 2 (1): 419–444. дои : 10.3390/biology2010419 . ISSN   2079-7737 . ПМК   4009869 . ПМИД   24832669 .
  6. ^ Кларк, Эндрю (14 июля 2008 г.). Оценка факультета 1000 для Филогеномного исследования птиц раскрывает их эволюционную историю (Отчет). дои : 10.3410/ф.1115666.571731 .
  7. ^ Митчелл, К.Дж.; Ламас, Б.; Субрие, Дж.; Роуленс, Нью-Джерси; Достойно, TH; Вуд, Дж.; Ли, MSY; Купер, А. (23 мая 2014 г.). «Древняя ДНК показывает, что птицы-слоны и киви являются родственными таксонами, и проясняет эволюцию бескилевых птиц» (PDF) . Наука . 344 (6186): 898–900. Бибкод : 2014Sci...344..898M . дои : 10.1126/science.1251981 . hdl : 2328/35953 . ПМИД   24855267 . S2CID   206555952 .
  8. ^ Бейкер, Эй Джей; Хадрат, О.; Макферсон, доктор юридических наук; Клотье, А. (2014). «Геномная поддержка клады Моа-Тинаму и адаптивная морфологическая конвергенция у нелетающих бескилевых» . Молекулярная биология и эволюция . 31 (7): 1686–1696. дои : 10.1093/molbev/msu153 . ПМИД   24825849 .
  9. ^ Селлерс, Висконсин; Мэннинг, PL (2007). «Оценка максимальной скорости бега динозавров с помощью эволюционной робототехники» . Учеб. Р. Сок. Б. ​ 274 (1626): 2711–2716. дои : 10.1098/rspb.2007.0846 . ПМК   2279215 . ПМИД   17711833 .
  10. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д Дэвис, SJJF (2003). «Птицы I Tinamus и Ratites to Hoatzins». В Хатчинсе, Майкл (ред.). Энциклопедия жизни животных Гржимека . Том. 8 (2-е изд.). Фармингтон-Хиллз, Мичиган: Gale Group. стр. 99–101. ISBN  978-0-7876-5784-0 .
  11. ^ Доэрти, Джеймс Г. (март 1974 г.). «Скорость животных». Естественная история .
  12. ↑ Мир физики, 2 февраля 2017 г.
  13. ^ Перейти обратно: а б Усурелу, Сергей; Бетанкур, Ванесса; Мело, Джина (2015). «Травма живота страусом» . Анналы медицины и хирургии . 4 (1): 41–43. дои : 10.1016/j.amsu.2014.12.004 . ПМЦ   4323753 . ПМИД   25685344 .
  14. ^ Перейти обратно: а б Дель Хойо, Хосеп и др. Справочник птиц мира. Том 1. № 8. Барселона: издания Lynx, 1992.
  15. ^ Урбан, Эмиль К. «Робертс Бердс из Южной Африки». (2007): 1104-1106.
  16. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Дэвис, SJJF; Бертрам, BCR (2003). «Страус» . В Перринсе, Кристофер (ред.). Светлячок Энциклопедия птиц . Буффало, штат Нью-Йорк: Firefly Books, Ltd., стр. 34–37 . ISBN  978-1-55297-777-4 .
  17. ^ Перейти обратно: а б Гилман, Дэниел Койт; Пек, Гарри Терстон; Колби, Фрэнк Мур, ред. (1903). «Страус» . Новая международная энциклопедия . Том. XIII. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Додд, Мид и компания. стр. 497–498.
  18. ^ Браун, Л.Х.; Урбан, ЕК; Ньюман, К. (1982). «Страусам и хищным птицам». В Карри-Линдал, Кай (ред.). Птицы Африки . Том. Я. Лондон, Великобритания: Academic Press. стр. 32–37. ISBN  978-0-12-137301-6 .
  19. ^ Мартин, Греция; Кацир, Г. (2000). «Солнцезащитные очки и размер глаз у птиц». Мозг, поведение и эволюция . 56 (6): 340–344. дои : 10.1159/000047218 . ПМИД   11326139 . S2CID   43023723 .
  20. ^ Мартин, Греция; Ашаш, У.; Кацир, Гади (2001). «Окулярная оптика страуса». Мозг, поведение и эволюция . 58 (2): 115–120. дои : 10.1159/000047265 . ПМИД   11805377 . S2CID   46827656 .
  21. ^ «Птичьи когти или ногти» . TheWonderofBirds.com . Проверено 22 января 2015 г.
  22. ^ Байты животных зоопарка Сан-Диего: страус . Sandiegozoo.org. Проверено 21 августа 2012 г.
  23. ^ «Крылья страуса объясняют тайну нелетающих динозавров» . Живая наука . 30 июня 2010 г.
  24. ^ Перейти обратно: а б с Нелл, Леон (2003). Садовый маршрут и Маленький Кару . Кейптаун: Издательство Струик. п. 164. ИСБН  978-1-86872-856-5 . [ постоянная мертвая ссылка ]
  25. ^ Бренд, ТС; Гоус, РМ (2006). «Кормление страусов» . В Белсе, Винсент Л. (ред.). Питание домашних позвоночных . Уоллингфорд, Великобритания: Cabi Publishing. стр. 136–155. ISBN  978-1-84593-063-9 .
  26. ^ Маршалл, Алан Джон (1960). Биология и сравнительная физиология птиц . Академическая пресса. п. 446. ИСБН  9780124736016 .
  27. ^ Перейти обратно: а б Скадхауге, Э.; Эрльвангер, К.Х.; Рузива, SD; Данцер, В.; Эльбронд, В.С.; Чамунорва, JP (2003). «Обладает ли страус ( Struthio Camelus ) электрофизиологическими свойствами и микроструктурой других птиц?». Сравнительная биохимия и физиология А. 134 (4): 749–755. дои : 10.1016/S1095-6433(03)00006-0 . ПМИД   12814783 .
  28. ^ Линней, Чарльз (1758). Система природы по трем царствам природы, по классам, отрядам, родам, видам, с признаками, различиями, синонимами, местами. Томус I. Издание десятое, исправленное (на латыни). п. 155
  29. ^ Дуглас Харпер (11 декабря 2013 г.). «правильный (прилаг.)» . Интернет-словарь этимологии . Проверено 14 декабря 2022 г.
  30. ^ Готч, А. Ф. (1995) [1979]. «Страусы». Объяснение латинских названий. Руководство по научной классификации рептилий, птиц и млекопитающих . Лондон: факты в архиве. п. 176. ИСБН  978-0-8160-3377-5 .
  31. ^ Перейти обратно: а б с д Клементс, Джеймс (2007). Контрольный список птиц мира Клементса (6-е изд.). Итака, Нью-Йорк: Издательство Корнельского университета. ISBN  978-0-8014-4501-9 .
  32. ^ Тиоллаи, Дж. М. (2006). «Серьезное сокращение численности крупных птиц в Северном Сахеле Западной Африки: долгосрочная оценка» . Международная организация охраны птиц . 16 (4): 353–365. дои : 10.1017/S0959270906000487 .
  33. ^ Фонд сохранения Сахары: «Проект восстановления североафриканских страусов» . 16 сентября 2019 года . Проверено 25 апреля 2020 г.
  34. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Корни, Клайв (2006). Нелетающие птицы . Вестпорт, Коннектикут: Greenwood Press. п. 26. ISBN  978-0-313-33545-7 .
  35. ^ Штекер, Фридрих В.; Дитрих, Герхард, ред. (1995). «Страус» . Краткая энциклопедия биологии . Вальтер де Грюйтер. п. 1149. ИСБН  978-3-11-010661-9 .
  36. ^ Перейти обратно: а б Ринат, Зафрир (25 декабря 2007 г.). «Горькая судьба страусов на воле» . Гаарец . Проверено 8 ноября 2023 г.
  37. ↑ Тейлор, Джо (4 сентября 2013 г.). «Архив обсуждения 2014 года: Страус ( Struthio Camelus ) разделяется: внесите S. molybdophanes в список находящихся под угрозой исчезновения или уязвимых?» , Birdlife.org.
  38. ^ Фрайтаг, Стефани; Робинсон, Теренс Дж. (1993). «Филогеографические закономерности в митохондриальной ДНК страуса ( Struthio Camelus )» (PDF) . Аук . 110 (3): 614–622. дои : 10.2307/4088425 . JSTOR   4088425 .
  39. ^ Перейти обратно: а б Безуиденхаут, Корнелиус Карлос (1999). «Изучение структуры популяций и генетического разнообразия домашних и «диких» страусов ( Struthio Camelus )» . Кандидатская диссертация . Архивировано из оригинала 18 марта 2017 года . Проверено 17 марта 2017 г.
  40. ^ Перейти обратно: а б Безуиденхаут, AJ (1984). «Коронарное кровообращение сердца страуса (Struthio Camelus)» . Журнал анатомии . 138 (3): 385–97. ПМЦ   1164323 . ПМИД   6735902 .
  41. ^ Эльжановский, Анджей; Лушар, Антуан (2022). «Метрическая изменчивость посткраниального скелета страусов Struthio (Aves: Palaeognathae) с новыми данными о вымерших подвидах» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 195 (1): 88–105. doi : 10.1093/zoolinnean/zlab049 .
  42. ^ Фуллер, Эррол (2001) [1987]. Банни, Сара (ред.). Вымершие птицы (2-е изд.). Итака, Нью-Йорк: Издательство Корнельского университета. ISBN  978-0-19-850837-3 .
  43. ^ Перейти обратно: а б с д и Донеган, Кинан (2002). «Струтио верблюд» . Сеть разнообразия животных . Зоологический музей Мичиганского университета.
  44. ^ Страусы в Австралии – и возле моего дома . trevorsbirding.com (13 сентября 2007 г.)
  45. ^ Прасад Р. «Когда-то в Индии жили страусы» . Индус . Проверено 10 марта 2017 г.
  46. ^ «Страусы жили в Индии 25 000 лет назад: исследование BSIP – Times of India» . Таймс оф Индия . Проверено 10 марта 2017 г.
  47. ^ «Страусы глубинки — самые одинокие птицы Австралии» . Австралийская радиовещательная корпорация . Сентябрь 2018.
  48. ^ Леску, Ю.А.; Мейер, LCR; Фуллер, А.; Мэлони, СК; Делл'Омо, Г.; Высоцкий, А.Л.; Раттенборг, Северная Каролина (2011). Балабан, Эван (ред.). «Страусы спят, как утконосы» . ПЛОС ОДИН . 6 (8): e23203. Бибкод : 2011PLoSO...623203L . дои : 10.1371/journal.pone.0023203 . ПМК   3160860 . ПМИД   21887239 .
  49. ^ Рассел, Дейл А. «Страусиные динозавры из позднего мела западной Канады». Канадский журнал наук о Земле 9.4 (1972): 375-402.
  50. ^ Пустыня США (1996). «Страус» . Цифровой Вест Медиа . Проверено 17 февраля 2011 г.
  51. ^ Перейти обратно: а б Стюарт, Д. (1 августа 2006 г.). «Птица, не похожая ни на одну другую» . Национальная дикая природа . Национальная федерация дикой природы . Проверено 25 апреля 2020 г.
  52. ^ Вернесс, Хоуп Б. (2006). Энциклопедия континуума анималистического символизма в искусстве . Лондон: Континуум. п. 300. ИСБН  9780826419132 .
  53. ^ Хиски, Дэвен (12 августа 2010 г.). «Страусы не прячут головы в песок» . Todayifoundout.com . Проверено 7 ноября 2012 г.
  54. ^ Холкомб, Джон Джозеф (1872). Миссионерская жизнь . Том. 3, Часть 1. Уэллс Гарднер. п. 304.
  55. ^ Джелагат, Чемис (2009). Исследования возможных причин потерь в производстве страусов на отдельных страусиных фермах в Кении . Университет Найроби (Диссертация).
  56. ^ Маклин, Гордон Линдси (1996). Экофизиология пустынных птиц . Берлин: Springer-Verlag. п. 26. ISBN  978-3-540-59269-3 .
  57. ^ Перринс, CM; Джексон, Дж.А.; Форд, Х. (1996). «Отряд Struthioniformes». В Элфике, Дж. (ред.). Иллюстрированная энциклопедия птиц . Barnes and Noble Inc. ISBN  978-0-7607-0152-2 .
  58. ^ Перейти обратно: а б с д Бертрам, Брайан CR (1992). Система коллективного гнездования страусов . Издательство Принстонского университета. [ нужна страница ]
  59. ^ «Страусы «Флиртуют с фермерами» » . Новости Би-би-си . 9 марта 2003 г.
  60. ^ Харрисон, К.; Гринсмит, А. (1993). Бантинг, Э. (ред.). Птицы мира . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Дорлинг Киндерсли. п. 39 . ISBN  978-1-56458-295-9 .
  61. ^ Бертрам, BCR (1979). «Страусы распознают свои яйца и выбрасывают чужие». Природа . 279 (5710): 233–234. Бибкод : 1979Natur.279..233B . дои : 10.1038/279233a0 . ПМИД   440431 . S2CID   4236729 .
  62. ^ Хайд, Кеннет (2004). Зоология: взгляд на животных изнутри (3-е изд.). Дубьюк, Айова: Издательство Кендалла Ханта. п. 475. ИСБН  978-0-7575-0170-8 .
  63. ^ Перейти обратно: а б с д Перринс, Кристофер (1987) [1979]. Харрисон, CJO (ред.). Птицы: их жизнь, их пути, их мир . Reader's Digest Association, Inc., стр. 168–170 . ISBN  978-0-89577-065-3 .
  64. ^ Перейти обратно: а б Вуд, Джеральд (1983). Книга рекордов Гиннеса по фактам и подвигам животных . Стерлинг Паблишинг Ко. ISBN  978-0-85112-235-9 .
  65. ^ Таулесс, ЧР; Фэншоу, Дж. Х. и Бертрам, BCR (1989). «Яйца египетских стервятников Neophron percnopterus и страуса Struthio Camelus: истоки поведения, бросающего камни». Ибис . 131 : 9–15. дои : 10.1111/j.1474-919X.1989.tb02737.x .
  66. ^ «Яйца египетских стервятников Neophron percnopterus и страуса Struthio Camelus : истоки поведения, бросающего камни» . Исследовательские ворота . 1987.
  67. ^ Перейти обратно: а б Купер, Р.Г.; Горбаньчук, Ю.О.; Вильегас-Вискайно, Р.; Кенноу Себей, С.; Факи Мохаммед, AE; Махроуз, КМА (2009). «Дикий страус ( Struthio Camelus ) Экология и физиология». Здоровье и производство тропических животных . 42 (3): 363–373. дои : 10.1007/s11250-009-9428-2 . ПМИД   19693684 . S2CID   22907744 .
  68. ^ Бертрам, Брайан CR. «Бдительность и размер группы страусов». Поведение животных 28.1 (1980): 278-286.
  69. ^ Перейти обратно: а б Национальное географическое общество (2009). «Страус Струтио верблюд» . Архивировано из оригинала 7 февраля 2010 года.
  70. ^ Остин, Оливер Лютер. «Птицы мира; обзор двадцати семи отрядов и ста пятидесяти пяти семейств». (1961).
  71. ^ Перейти обратно: а б Хурктал, Льюис М. (1986). «Наша банда по-страусиному» . Естественная история . 95 : 34–41, 94.
  72. ^ Лонгхорн Лестерс (13 ноября 2023 г.). «Страус обезглавливает Койота!» . Ютуб .
  73. ^ Миллс, MGL и Марджи Миллс. Гепарды Калахари: адаптация к засушливому региону. Издательство Оксфордского университета, 2017.
  74. ^ Перейти обратно: а б Санквист, Мел и Фиона Санквист. Дикие кошки мира. Издательство Чикагского университета, 2017.
  75. ^ «Эпическая охота на гепарда, снятая в HD» . 12 октября 2009 г.
  76. ^ Хейворд, штат Вашингтон; Керли, GIH (2005). «Хищные предпочтения льва ( Panthera leo )» (PDF) . Журнал зоологии . 267 (3): 309–322. CiteSeerX   10.1.1.611.8271 . дои : 10.1017/S0952836905007508 .
  77. ^ Хейворд, штат Вашингтон; Хеншель, П.; О'Брайен, Дж.; Хофмейр, М.; Бальме, Г.; Керли, GIH (2006). «Хищные предпочтения леопарда ( Panthera pardus )» (PDF) . Журнал зоологии . 270 (4): 298–313. дои : 10.1111/j.1469-7998.2006.00139.x . Архивировано из оригинала (PDF) 29 февраля 2020 года . Проверено 9 августа 2021 г.
  78. ^ Хейворд, М.В., О'Брайен, Дж., Хофмейер, М. и Керли, GIH (2006b). Хищные предпочтения гепарда (Acinonyx jubatus) (Felidae: Carnivora): морфологические ограничения или необходимость быстро поймать съедобную добычу до прибытия клептопаразитов? Дж. Зул. (Лондон) doi: 10.1111/j.1469-7998.2006.00184.x.
  79. ^ Хейворд, Мэтт В. и др. «Предпочтения добычи африканской дикой собаки Lycaon pictus (Canidae: Carnivora): экологические требования для сохранения». Журнал маммологии 87.6 (2006): 1122-1131.
  80. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Маканья, АН; Т. Коллер; Р. Гульщук; В. Джонов (15 марта 2012 г.). «Развитие легких у страуса перед вылуплением». Респираторная физиология и нейробиология . 180 (2–3): 183–192. дои : 10.1016/j.resp.2011.11.005 . ПМИД   22138612 . S2CID   25480430 .
  81. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v В х и С аа аб и объявление но из в ах есть также и аль являюсь а Диминг, округ Колумбия (1999). Страус: биология, производство и здоровье . Уоллингфорд [ua]: CABi. стр. 62–64. ISBN  978-0-85199-350-8 .
  82. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v Шмидт-Нильсен, К.; Канвиш, Дж. Лавсевски RC (1969). «Регуляция температуры и дыхание страуса» (PDF) . Кондор . 71 (4): 341–352. дои : 10.2307/1365733 . JSTOR   1365733 .
  83. ^ Кинг, младший; Фарнер, DS (1961). «Энергетический обмен, терморегуляция и температура тела». Маршалл, Эй Джей (ред.). Биология и сравнительная физиология птиц . Том. 2. Нью-Йорк: Академик Пресс. стр. 215–88. дои : 10.1016/B978-1-4832-3143-3.50014-9 . ISBN  978-1-4832-3143-3 .
  84. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v В х и С аа аб и объявление Хилл, WR; Вайз, А.Г. и Андерсон, М. (2012). Физиология животных (3-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. [ нужна страница ]
  85. ^ Перейти обратно: а б с Майна, JN; Сингх, П.; Мосс, Э.А. (2009). «Аэродинамические клапаны вдоха возникают у страуса Struthio Camelus в легких: исследование вычислительной гидродинамики при вдохе в нестационарном состоянии покоя». Респираторная физиология и нейробиология . 169 (3): 262–270. дои : 10.1016/j.resp.2009.09.011 . ПМИД   19786124 . S2CID   70939 .
  86. ^ Закржевич А.; Секомб, ТВ; Прис, А.Р. (2002). «Ангиоадаптация: поддержание сосудистой системы в форме». Новости физиологических наук . 17 (5): 197–201. дои : 10.1152/nips.01395.2001 . ПМИД   12270956 .
  87. ^ Майна, JN; Натаниэль К. (2001). «Качественное и количественное исследование легких страуса Struthio Camelus » . Журнал экспериментальной биологии . 204 (Часть 13): 2313–2330. дои : 10.1242/jeb.204.13.2313 . ПМИД   11507114 .
  88. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Таджалли, М.; Гази, С.Р. и Парто, П. (2009). «Общая анатомия сердца страуса ( Struthio Camelus )» (PDF) . Иран Дж. Вет. Рез . 10 (1): 21–7. Архивировано из оригинала (PDF) 18 марта 2017 года . Проверено 17 марта 2017 г.
  89. ^ Парто П. (2012). «Строение атриовентрикулярного узла в сердце самки страуса-несушки ( Struthio Camelus )». Анатомия, Гистология, Эмбриология . 41 (1): 75–78. дои : 10.1111/j.1439-0264.2011.01109.x . ПМИД   21943125 . S2CID   31018229 .
  90. ^ Энрикес, Х.; Энрикес Дж. и Олав Э. (2012). «Схемы распределения коронарных артерий и желудочковых ветвей в сердце страуса ( Struthio Camelus )» . Международный журнал морфологии . 30 (3): 1013–1018. дои : 10.4067/S0717-95022012000300040 .
  91. ^ Перейти обратно: а б с Парто, П.; Таджалли, М.; Гази, С.Р. и Саламат, Массачусетс (2013). «Распределение и структура волокон Пуркинье в сердце страуса ( Struthio Camelus ) со специальными рекомендациями по ультраструктуре» . Международный журнал зоологии . 2013 : 1–6. дои : 10.1155/2013/293643 .
  92. ^ Перейти обратно: а б с д Айзекс, Р.; Харкнесс, Д.; Сэмпселл, Дж.; Адлер, С.; Рот, К.; Ким, П.; Гольдман, Р. (1977). «Исследования метаболизма птичьих эритроцитов. Инозитол-тетракисфосфат: основное фосфатное соединение в эритроцитах страуса (Struthio Camelus Camelus)» . Европейский журнал биохимии . 77 (3): 567–574. дои : 10.1111/j.1432-1033.1977.tb11700.x . ПМИД   19258 .
  93. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л Айзекс, Р.Э.; Харкнесс, доктор медицинских наук; Фриман, Джорджия; Голдман, PH; Адлер, Дж.Л.; Сассман, SA; Рот, С. (1976). «Исследования метаболизма птичьих эритроцитов - II. Взаимосвязь между основными фосфорилированными промежуточными продуктами метаболизма и сродством к кислороду цельной крови куриных эмбрионов и цыплят». Сравнительная биохимия и физиология А. 53 (2): 151–156. дои : 10.1016/S0300-9629(76)80046-1 . ПМИД   2411 .
  94. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я Скадхауге, Э; Варуй CN; Камау Дж.М.; Малой Г.М. (1984). «Функция нижнего отдела кишечника и осморегуляция у страуса: предварительные анатомо-физиологические наблюдения» . Ежеквартальный журнал экспериментальной физиологии . 69 (4): 809–18. doi : 10.1113/expphysicalol.1984.sp002870 . ПМИД   6514998 .
  95. ^ Перейти обратно: а б Шанавани, ММ (1999). Системы производства страуса . Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций. п. 32. ISBN  978-92-5-104300-4 .
  96. ^ Беннетт, Дарин К.; Ютака Караса (2003). «Влияние потребления белка на функцию почек у взрослых самок страусов ( Struthio Camelus )» (PDF) . стр. 100-1 VII.
  97. ^ Уизерс, Филип (октябрь 1983 г.). «Энергетический баланс воды и растворенных веществ страуса Struthio Camelus ». Физиологическая зоология . 56 (4): 568–579. дои : 10.1086/physzool.56.4.30155880 . S2CID   87164761 .
  98. ^ Перейти обратно: а б с д Грей, Дэвид А.; Браун, Кристофер Р. (1995). «Вызванное инфузией физиологического раствора увеличение осмоляльности плазмы не стимулирует секрецию носовых желез у страуса ( Struthio Camelus )». Физиологическая зоология . 68 (1): 164–175. дои : 10.1086/physzool.68.1.30163924 . JSTOR   30163924 . S2CID   85890608 .
  99. ^ Перейти обратно: а б с Грей, округ Колумбия; Наде, Р.Дж.; Эразмус, Т. (1988). «Аргинин, вазотоцин и ангиотензин II в плазме лишенного воды обыкновенного страуса ( Struthio Camelus )». Сравнительная биохимия и физиология А. 89 (2): 251–256. дои : 10.1016/0300-9629(88)91088-2 .
  100. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к Полли К.; Филлипс и Сэнборн Аллен Ф. (1994). «Инфракрасное термографическое исследование температуры поверхности у трех бескилевых: страуса, эму и двубородого казуара». Журнал термической биологии . 19 (6): 423–430. Бибкод : 1994JTBio..19..423P . дои : 10.1016/0306-4565(94)90042-6 .
  101. ^ Перейти обратно: а б с Митчелл, Малькольм. «Благосостояние и транспорт страусов» (PDF) . Страусиное благополучие . Научный информационный бюллетень Ратита: 1–4. Архивировано из оригинала (PDF) 28 декабря 2013 года . Проверено 28 декабря 2013 г.
  102. ^ Митчелл
  103. ^ Лоу, Гидеон; Белонье, Кутзи (1969). «Функция почек, дыхание, частота сердечных сокращений и терморегуляция у страуса ( Struthio Camelus )» (PDF) . Ученый. Отец. Рес. Пустыня Намиб. СТН . 42 : 43–54 . Проверено 29 ноября 2013 г.
  104. ^ Перейти обратно: а б с Мэлони, Шейн К. (2008). «Терморегуляция у крыс: обзор». Австралийский журнал экспериментального сельского хозяйства . 48 (10): 1293–1301. дои : 10.1071/EA08142 .
  105. ^ Уиллмер, Пэт (2009). Экологическая физиология животных . Уайли-Блэквелл. ISBN  978-1405107242 .
  106. ^ Страусиная ферма Кетола Тила (на финском языке)
  107. ^ "Сезон клубники начался - Мама-Слониха" . 19 июля 2017 г.
  108. ^ Томпсон, Дороти Берр (1955). «Портрет Арсинои Филадельфос». Американский журнал археологии . 59 (3): 199–206. дои : 10.2307/500319 . JSTOR   500319 . S2CID   192967497 .
  109. ^ Андерсон, Ричард Л. (2004). Сестры Каллиопы: сравнительное исследование философии искусства. 2-е издание. Пирсон.
  110. ^ Лауфер, Б. (1926). «Чаши из скорлупы страусиных яиц в Месопотамии и страусы в древности и современности» . Брошюра по антропологии . 23 .
  111. ^ Тексье, П.Дж.; Порраз, Г.; Паркингтон, Дж.; Риго, JP; Поггенпол, К.; Миллер, К.; Триболо, К.; Картрайт, К.; Куденно, А.; и др. (2010). «Традиция Хоуисонс-Порта гравировать контейнеры из скорлупы страусиных яиц, датируемая 60 000 лет назад, в приюте Дипклоф Рок, Южная Африка» . ПНАС . 107 (14): 6180–6185. Бибкод : 2010PNAS..107.6180T . дои : 10.1073/pnas.0913047107 . ПМК   2851956 . ПМИД   20194764 .
  112. ^ Перейти обратно: а б с д Аттуотер, Дональд, изд. (1997). «Страусиные яйца». Католический словарь (3-е изд.). Шарлотта, Северная Каролина: TAN Books. ISBN  978-0-89555-549-6 .
  113. ^ Госселин, Майкл (декабрь 2010 г.). «Страус» . Тетради по естествознанию . Канадский музей природы.
  114. ^ Крузельницкий, Карл (2 ноября 2006 г.). «Голова страуса в песке» . ABC Science: Подробно . Австралийская радиовещательная корпорация .
  115. ^ Крейбих, Андреас; Соммер, Матиас (1995). Управление страусиной фермой . Аграрверлаг ГмбХ. ISBN  978-3784327297 . цитируется в Экесбо, Ингвар (2011). Поведение сельскохозяйственных животных: характеристики для оценки здоровья и благополучия . КАБИ. п. 181. ИСБН  9781845937706 .
  116. ^ «Неужели страусы зарывают голову в песок?» . Мир науки Британской Колумбии . 11 декабря 2015 года . Проверено 2 января 2017 г.
  117. ^ «Африка — Мыс Доброй Надежды, страусиная ферма» . Всемирная цифровая библиотека . 1910–1920 гг . Проверено 30 мая 2013 г.
  118. ^ Брайс, Эмма (20 февраля 2023 г.). «Фестивали, мода и перьевые бандиты: почему страусиное оперение до сих пор на вес золота – фоторепортаж» . Хранитель . Проверено 23 ноября 2023 г.
  119. ^ Лаппин, Алан (2017). «Натуральная кожа страуса» . Кожаная компания Роден. Архивировано из оригинала 10 августа 2020 года . Проверено 25 апреля 2020 г.
  120. ^ «Является ли мясо бескилевых «красным» или «белым»?» . Спросите USDA . Министерство сельского хозяйства США. 17 июля 2019 года. Архивировано из оригинала 15 ноября 2022 года . Проверено 15 ноября 2022 г.
  121. ^ Канадская ассоциация страусов (апрель 2008 г.). «Кулинарные советы» . Архивировано из оригинала 6 июля 2011 года.
  122. ^ «Агротуризм помогает страусиной ферме взлететь высоко». Фермерский еженедельник . 19 марта 2007 г.
  123. ^ «Страусиная ферма Кюрасао» .
  124. ^ «Поездки на страусах в Южной Африке» .
  125. ^ Койн, Джерри А. (2010). Почему эволюция верна . Пингвин. стр. 76–. ISBN  978-0-14-311664-6 .
  126. ^ «Езда на страусе в Южной Африке» . SouthAfrica.com . Проверено 25 апреля 2020 г.
  127. ^ Палосаари, Бен (19 июля 2008 г.). «День экстремальных гонок в Кентерберийском парке» . Страницы города . Архивировано из оригинала 18 марта 2015 года.
  128. ^ Современный Механикс (сентябрь 1929 г.). « Они ушли!» Острые ощущения на страусиных бегах» . Иллюстрированный Механикс . Архивировано из оригинала 28 января 2016 года . Проверено 17 марта 2017 г.
  129. ^ «Езда и скачки на страусах – необычный вид спорта, о котором вы никогда не слышали» . Sandboarding.com . 30 декабря 2021 г. Проверено 28 апреля 2022 г.
  130. ^ Пайк, Магнус (1985). Странные и удивительные научные факты . Sterling Pub Co. Inc. с. 82 . ISBN  978-0-8069-6254-2 .
  131. ^ Кларк, Джеймс К. (2000). 200 кратких обзоров истории Флориды . Сарасота, Флорида: Pineapple Press, Inc., стр. 86–87 . ISBN  978-1-56164-200-7 .
  132. ^ Бартон, Дэйв (7 февраля 2013 г.). «Флориан-Аяла Фауна: Искусство-волшебник» . ОК Еженедельник . OC Weekly, LP. Архивировано из оригинала 6 октября 2016 года . Проверено 17 августа 2016 г.
  133. ^ Скотт, Люси (8 марта 2011 г.). «Потряси хвостовым пером, отправляйся на страусиный фестиваль» . AZCentral.com . Республика Аризона.
  134. ^ Хеддинг, Джуди (2008). «Страусиный фестиваль» . О сайте.com . Архивировано из оригинала 15 сентября 2009 года . Проверено 30 июля 2009 г.
  135. ^ Флукер, Мерин (июль 2007 г.). «Кентербери объединяет Ближний Восток со средним Западом» . Юго-западные газеты. Архивировано из оригинала 24 октября 2007 года . Проверено 30 июля 2009 г.
  136. ^ Этридж, Тим (18 июля 2009 г.). «Король Рокси ищет еще одну корону в Эллисе» . Эвансвилл Курьер и Пресс . Проверено 17 марта 2017 г.
  137. ^ ДеМокер, Майкл (август 2014 г.) «Гонки экзотических животных на ипподроме Fair Grounds: фотогалерея» . nola.com
  138. ^ «Страусиные бега в США» . Sandboarding.com . 31 августа 2021 г. Проверено 23 апреля 2022 г.

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
  • Купер, Джей Си (1992). Символические и мифологические животные . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Харперколлинз. стр. 170–171. ISBN  978-1-85538-118-6 .
  • Фолч, А. (1992). «Семейство Struthionidae (Страусы)». Ин дель Хойя, Джозеф; Саргатал, Джорди (ред.). Справочник птиц мира . Том. 1, от страуса до уток. Барселона: Lynx Edicions. стр. 76–83. ISBN  978-84-87334-09-2 .
  • О'Ши, Майкл Винсент; Фостер, Эллсворт Д.; Локк, Джордж Герберт, ред. (1918). Страус . Том. 6. Чикаго, Иллинойс: The World Book, Inc., стр. 4422–4424.
[ редактировать ]
В Wikiquote есть цитаты, связанные со страусами .
Найдите страуса в Викисловаре, бесплатном словаре.
В Wikimedia Commons есть СМИ, связанные с:
Струтио верблюд ( категория )
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Common_ostrich&oldid=1235644882"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 646cebe02e2206558450ba2ac5b9e538__1721465340
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/64/38/646cebe02e2206558450ba2ac5b9e538.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Common ostrich - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)