Птичьи лапы и ноги
Анатомия ног и ступней птиц разнообразна и включает в себя множество приспособлений, выполняющих самые разные функции. [ 1 ]
Большинство птиц классифицируются как пальцевидные животные, то есть они ходят на пальцах ног, а не на всей стопе. [ 3 ] [ 4 ] Некоторые нижние кости стопы ( дистальные и большая часть плюсневых ) срастаются, образуя предплюсне-плюсневую кость — третий сегмент ноги, характерный для птиц. [ 5 ] [ 6 ] Верхние кости стопы ( проксимальные ), в свою очередь, срастаются с большеберцовой костью , образуя большеберцовую кость , так как со временем централии исчезли. [ 7 ] [ 6 ] [ 4 ] [ 8 ] Малоберцовая кость также уменьшилась. [ 5 ]
Ноги прикреплены к прочному узлу, состоящему из тазового пояса, широко сросшегося с однородной позвоночной костью (также характерной для птиц), называемой синсакрумом , построенной из некоторых сросшихся костей. [ 8 ] [ 9 ]
Задние конечности
[ редактировать ]Птицы, как правило, пальцевидные животные ( ходоки на пальцах ног ). [ 7 ] [ 10 ] что влияет на строение скелета их ног. они используют только задние конечности Для ходьбы ( двуногие ). [ 2 ] Их передние конечности превратились в крылья . Большинство костей птичьей стопы (за исключением пальцев) срослись между собой или с другими костями, изменив с течением времени свою функцию.
Тарсометатарсус
[ редактировать ]Некоторые нижние кости стопы срастаются, образуя предплюсну — третий сегмент ноги, характерный для птиц. [ 8 ] Он состоит из слившихся дистальных и плюсневых костей II, III и IV. [ 6 ] Плюсна I остается обособленной в виде основания первого пальца стопы. [ 4 ] Предплюсна — это расширенная область стопы, которая придает ноге дополнительную длину рычага. [ 7 ]
Тибиотарсус
[ редактировать ]Верхние кости стопы ( проксимальные кости ) срастаются с большеберцовой костью, образуя большеберцовую кость , тогда как центральные кости отсутствуют. [ 5 ] [ 6 ] Передняя (фронтальная) сторона дорсального конца большеберцовой кости (в колене ) содержит выступающее расширение, называемое кнемиальным гребнем . [ 2 ]
Пателла
[ редактировать ]В колене, над кнемиальным гребнем, находится надколенник (наколенная чашечка). [ 4 ] У некоторых видов надколенники отсутствуют, иногда только кнемиальный гребень. У поганок обнаруживаются как нормальная надколенник, так и продолжение кнемиального гребня. [ 2 ]
Фибула
[ редактировать ]Малоберцовая кость редуцирована и широко прилегает к большеберцовой кости, достигая обычно двух третей ее длины. [ 2 ] [ 7 ] [ 8 ] Только у пингвинов фибулы имеют полную длину. [ 4 ]
Колено и лодыжка – спутанность сознания
[ редактировать ]
сустав птицы Коленный между бедренной и голенью (вернее, большеберцовой костью ) направлен вперед, но скрыт внутри перьев . Направленная назад « пятка » ( лодыжка ), которая хорошо видна, представляет собой сустав между большеберцовой и предплюсненной костью . [ 3 ] [ 4 ] Сустав внутри предплюсны встречается и у некоторых рептилий. Здесь стоит отметить, что название «толстое колено» представителей семейства Burhinidae является неправильным, поскольку пятки у них большие. [ 2 ] [ 8 ]
У птенцов отрядов Coraciiformes и Piciformes лодыжки покрыты участком жесткой кожи с бугорками, известными как пяточная подушечка . Они используют пяточную подушечку, чтобы передвигаться по полостям или отверстиям гнезда. [ 11 ] [ 12 ]
Пальцы и несросшиеся плюсневые кости
[ редактировать ]
У большинства птиц четыре пальца на ногах, обычно три направлены вперед и один назад. [ 7 ] [ 10 ] [ 8 ] У типичной древесной птицы они состоят соответственно из 3, 4, 5 и 2 фаланг . [ 2 ] У некоторых птиц, например у песчанки , пальцы ног обращены только вперед; их называют трехпалыми лапами, тогда как у страуса только два пальца (дидактильные стопы). [ 2 ] [ 4 ] Первый палец, называемый Hallux , аналогичен человека большому пальцу ноги . [ 7 ] [ 10 ]
Когти . расположены на крайних фалангах каждого пальца [ 4 ] Они состоят из роговой ороговевшей подотеки , или оболочки, [ 2 ] и не являются частью скелета.
На стопе птиц имеются также одна или две плюсневые кости, не сросшиеся в предплюсне-плюсневой кости . [ 8 ]
Тазовый пояс и крестец
[ редактировать ]Ноги прикреплены к очень прочному и легкому узлу, состоящему из тазового пояса, широко сросшегося с единой позвоночной костью, называемой синсакрам . [ 7 ] [ 10 ] что характерно для птиц. Синсакрум построен из поясничного сросшихся с крестцовым отдела , некоторых первых отделов хвостового , а иногда и одного-двух последних отделов грудных позвонков , в зависимости от вида (всего у птиц от 10 до 22 позвонков). [ 9 ] За исключением страусов и нанду , лобковые кости не соединяются друг с другом, что облегчает откладку яиц . [ 8 ]
Жесткость и уменьшение массы
[ редактировать ]Характерны сращения отдельных костей в прочные, ригидные структуры. [ 1 ] [ 7 ] [ 10 ]
Большинство крупных костей птиц сильно пневматизированы . Они содержат множество воздушных карманов, соединенных с легочными воздушными мешками системы дыхательной . [ 13 ] Их губчатая внутренняя часть делает их сильными по сравнению с их массой. [ 2 ] [ 7 ] Количество воздухоносных костей зависит от вида; незначительна или отсутствует Пневматичность у ныряющих птиц . [ 14 ] Например, у длиннохвостой утки кости ног и крыльев не пневматические, в отличие от некоторых других костей, а гагары и тупики имеют еще более массивный скелет без выветренных костей. [ 15 ] [ 16 ] У нелетающих страуса и эму есть пневматические бедренные кости , и пока это единственная известная пневматическая кость у этих птиц. [ 17 ] за исключением шейных позвонков страуса. [ 13 ]
Слияния (приводящие к жесткости) и пневматические кости (приводящие к уменьшению массы) — это лишь некоторые из многих приспособлений птиц к полету. [ 1 ] [ 7 ]
Стопоходное передвижение
[ редактировать ]Большинство птиц, за исключением гагар и поганок , являются пальцевидными , а не стопоходящими . [ 2 ] Также птенцы в гнезде могут пользоваться всей стопой (пальцами и предплюсной ), при этом пятка стоит на земле. [ 4 ]
Гагары склонны ходить таким образом, потому что их ноги и таз специально приспособлены для плавания. У них узкий таз, из-за чего точка прикрепления бедренной кости смещается назад, а большеберцовая кость у них значительно длиннее бедренной кости. Это смещает ступни (пальцы ног) позади центра масс тела гагары. Они ходят обычно, опираясь на грудь; более крупные гагары не могут взлетать с земли. [ 10 ] Однако эта поза очень подходит для плавания, поскольку их ступни расположены сзади, как гребной винт на моторной лодке . [ 2 ]
Поганки и многие другие водоплавающие птицы имеют более короткие бедренные кости и более или менее узкий таз, отчего создается впечатление, что их ноги прикреплены сзади, как у гагар . [ 2 ]
Функции
[ редактировать ]
Поскольку передние конечности птиц представляют собой крылья , многие функции передних конечностей выполняются клювом и задними конечностями . [ 10 ] Было высказано предположение, что задние конечности играют важную роль в полете как ускорители при взлете. [ 18 ] [ 19 ] Некоторые функции ног и стоп, в том числе обычные и специфичные для птиц:
- Передвижение
- Сидя (как на ветке) или цепляясь [ 3 ]
- Несут (как скопы держат рыбу ) [ 3 ]
- полетом Связанные с
- Вероятно, служит основным ускорителем взлета. У обыкновенной летучей мыши-вампира , напротив, требуемая сила создается крылом . [ 18 ] [ 19 ]
- Поглощают удары при приземлении на жердочку и на воду, превращаясь в « водные лыжи ». [ 3 ]
- Кормление и связанное с ним
- Ловля и убийство добычи хищниками ( ястребы , совы ) [ 3 ]
- Удержание (используется как руки у попугаев ) и разъединение еды (с помощью счета ) [ 3 ]
- Царапать землю в поисках еды [ 2 ]
- Двойное царапание: прыжки вперед, а затем назад, используя обе ноги, чтобы поцарапать (часто буксиры , воробьи , юнко ) [ 2 ]
- Одноногие чешуйки ( рябчики , перепела , дикие индюки , домашняя курица ) [ 2 ]
- Репродукция и связанное с ней
- Укачивание и переворачивание яиц во время инкубации. [ 3 ] Птицы, не имеющие выводкового пятна, насиживают яйца ногами, захватывая одну или даже две из них ( олуши , олуши ) или удерживая их на верхних поверхностях ног ( пингвины под мешком из кожи на брюхе, кайры ). [ 1 ]
- Ухаживание ( шалфейные тетерева ), в том числе воздушные ухаживания ( белоголовые орланы ) [ 3 ]
- Строим гнезда (с помощью счета ) [ 1 ]
- Прихорашивание и уборка. [ 10 ] Иногда птицы используют специальный коготь (например, у сипух есть так называемый «перьевой гребешок»). Некоторые цапли и козодои используют коготь для чистки головы. [ 2 ]
- Регулирование теплопотерь ( цапли , чайки , буревестники , аисты , грифы Нового Света , утки , гуси ) [ 1 ] [ 2 ]
Аранжировки пальцев ног
[ редактировать ]
Типичное расположение пальцев ног у птиц :
- Анизодактиль : три пальца спереди (2, 3, 4) и один сзади (1); почти у всех певчих птиц и большинства других сидячих птиц. [ 4 ] [ 20 ]
- Зигодактиль : два пальца спереди (2, 3) и два сзади (1, 4) – крайний передний палец (4) перевернут. Зигодактильное расположение представляет собой случай конвергенции , поскольку у птиц оно девять раз развивалось по-разному. [ 1 ] [ 10 ]
- У многих садящихся птиц — большинство дятлов и их союзников, скопы , совы , кукушки (в том числе дорожные бегуны ), большинство попугаев , мышевидных птиц , некоторые стрижи и кукушки-кукушки . [ 20 ] [ 4 ]
- Дятлы при лазании могут поворачивать внешний задний палец (4) в сторону в эктроподактильном расположении. Черноспинные дятлы , евразийские трехпалые дятлы и американские трехпалые дятлы имеют три пальца на ногах: внутренний задний (1) отсутствует, а внешний задний (4) всегда направлен назад и никогда не вращается. [ 10 ]
- Совы , скопы и турако могут вращать внешний палец (4) вперед и назад. [ 10 ]
- У многих садящихся птиц — большинство дятлов и их союзников, скопы , совы , кукушки (в том числе дорожные бегуны ), большинство попугаев , мышевидных птиц , некоторые стрижи и кукушки-кукушки . [ 20 ] [ 4 ]
- Гетеродактиль : два пальца спереди (3, 4) и два сзади (2, 1) – внутренний передний палец (2) перевернут; Гетеродактильное расположение существует только у трогонов . [ 20 ]
- Синдактиль : три пальца спереди (2, 3, 4), один сзади (1); внутренняя и средняя (2, 3) соединены на большей части своей длины. [ 2 ] [ 1 ] Обычен у ракообразных , включая зимородков и птиц-носорогов . [ 7 ]
- Пампродактиль : два внутренних пальца впереди (2, 3), два наружных (1, 4) могут свободно вращаться вперед и назад. У мышевидок и некоторых стрижей . Некоторые стрижи выдвигают все четыре пальца вперед, чтобы использовать их в качестве крючков для подвешивания. [ 20 ]
Наиболее распространенным расположением является анизодактильная стопа, а вторым среди сидящих птиц является зигодактильное расположение. [ 3 ] [ 7 ] [ 21 ]
Когти
[ редактировать ]У всех птиц на концах пальцев имеются когти. Когти обычно изогнуты, и радиус кривизны имеет тенденцию быть больше по мере того, как птица крупнее, хотя у крупных наземных птиц, таких как бескилевые, они имеют тенденцию быть более прямыми. [ 22 ] Некоторые виды (в том числе козодои , цапли , фрегаты , совы и пратинколеи ) имеют гребнеобразные зазубрины на когтях среднего пальца ноги, которые могут помочь при чистке царапин . [ 23 ]
Перепонки и лопастности
[ редактировать ]
Пальматизмы и лопасти позволяют плавать или ходить по рыхлой почве, например, по грязи . [ 3 ] Перепончатые или пальчатые лапы птиц можно разделить на несколько типов:
- Пальчатые : только передние пальцы (2–4) соединены перепонками. Встречается у уток , гусей и лебедей , чаек и крачек водоплавающих птиц ( чисток , фламинго , глупыш , егерей , буревестников гагар , буревестников , , а также других и скиммеров ). [ 20 ] [ 21 ] У ныряющих уток также есть лопастной задний палец (1), а у чаек, крачек и их родословных — уменьшенный задний палец. [ 24 ]
- Тотипальмат : все четыре цифры (1–4) соединены перепонкой. Встречается у олушей и олушей , пеликанов , бакланов , ангинга и фрегатов . У некоторых олуш для демонстрации используются ярко окрашенные ноги. [ 3 ] [ 21 ]
- Полупальчатый : небольшая перепонка между передними пальцами (2–4). Встречается у некоторых ржанок ( евразийских крапинок ) и куликов ( полупальчатые кулики , ходулочи , горные кулики , желтоногие и уиллы ), шилоклювке , цаплях (только два пальца), всех тетеревах и некоторых домашних породах кур . У ржанок и чибисов рудиментарный задний палец (1), а у куликов и их собратьев редуцированный и приподнятый задний палец, едва касающийся земли. Сандерлинг . — единственный кулик, имеющий три пальца на ноге (трехпалая стопа) [ 3 ]
- Лопастные : передние пальцы (2–4) окаймлены лопастями кожи. Доли расширяются или сжимаются, когда птица плавает. У поганок , лысух , плавунчиков , плавников и некоторых пальчатоногих уток на первом этаже пальца (1). У поганок между пальцами ног больше перепонок, чем у лысух и плавунчиков. [ 20 ] [ 4 ] [ 21 ]
Пальчатая стопа встречается чаще всего.
Терморегулирование
[ редактировать ]Некоторые птицы, такие как чайки , цапли , утки или гуси, могут регулировать температуру с помощью ног. [ 1 ] [ 2 ]
Артерии в ногах переплетаются, поэтому тепло может передаваться от артерий обратно в вены , и вены прежде чем достичь ступней. Такой механизм называется противоточным обменом . Чайки могут открывать шунт между этими сосудами, поворачивая кровоток над стопой, и сужать сосуды стопы. Это снижает потери тепла более чем на 90 процентов. У чаек температура основания ноги составляет 32 ° C (89 ° F), а температура стопы может быть близка к 0 ° C (32 ° F). [ 1 ]
Однако для охлаждения эту теплообменную сеть можно обойти и приток крови через стопу значительно увеличить ( гигантские буревестники ). Некоторые птицы также выделяют испражнения на ноги, увеличивая потерю тепла за счет испарения ( аисты , стервятники Нового Света ). [ 1 ]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м Гилл, Фрэнк Б. (2001). Орнитология (2-е изд.). Нью-Йорк: WH Freeman and Company. ISBN 978-0-7167-2415-5 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v В Кочан, Джек Б. (1994). Ступни и ноги . Птицы. Механиксбург: Stackpole Books. ISBN 978-0-8117-2515-6 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н Кочан (1994) ; Проктор и Линч (1993) ; Элфик и др. (2001)
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л Ковальска-Дирч, Алина (1990). «Вход: нога [нога]». В Буссе, Пшемыслав (ред.). Птицы [. Малый зоологический словарь (на польском языке). Том I (1-е изд.). Варшава: Wiedza Powszechna. стр. 383–385. ISBN 978-83-214-0563-6 .
- ^ Jump up to: а б с Проктор и Линч (1993) ; Ковальска-Дирч (1990) ; Добровольский и др. (1981)
- ^ Jump up to: а б с д Ромер, Альфред Шервуд; Парсонс, Томас С. (1977). Тело позвоночного . Филадельфия, Пенсильвания: Холт-Сондерс Интернэшнл. стр. 205–208. ISBN 978-0-03-910284-5 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н Проктор, Ноубл С.; Линч, Патрик Дж. (1993). «Главы: 6. Топография стопы, 11. Тазовый пояс и 12. Кости голени и семейства стопы». Руководство по орнитологии. Структура и функции птиц . Нью-Хейвен и Лондон: Издательство Йельского университета . стр. 70–75, 140–141, 142–144. ISBN 978-0-300-07619-6 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час Добровольский, Казимеж А.; Климашевский, Сендимир М.; Селенгеевич, Генрих (1981). «Главы: Тип: Птицы - Aves: Скелетная система; Тазовый пояс и задние конечности [Класс: Птицы: Скелетная система; Тазовый пояс и задние конечности]». Зоология [ Зоология ] (на польском языке) (4-е изд.). Варшава: Wydawnictwo Szkolne i Pedagogiczne. стр. 462–464, 469. ISBN. 978-83-02-00608-1 .
- ^ Jump up to: а б Ковальска-Дирч, Алина (1990). «Вход: синсакрум [синсакрум]». В Буссе, Пшемыслав (ред.). Птицы [ Птицы ]. Малый зоологический словарь (на польском языке). Том II (1-е изд.). Варшава: Wiedza Powszechna. стр. 245. ISBN 978-83-214-0563-6 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к Элфик, Джон Б.; Даннинг, Джек Б. младший; Сибли, Дэвид Аллен (2001). Национальное общество Одюбона: Путеводитель Сибли по жизни и поведению птиц . Нью-Йорк: Альфред А. Кнопф. ISBN 978-0-679-45123-5 .
- ^ Манн, Филип В. (1 января 1894 г.). «О птицах Калькуттского округа». Ибис . 36 (1): 39–77. дои : 10.1111/j.1474-919x.1894.tb01250.x . ISSN 1474-919Х .
- ^ Чейзен, ФН (1923). «На пяточной подушечке у некоторых малазийских птиц». Журнал малайского отделения Королевского азиатского общества . 1 (87): 237–246. JSTOR 41559544 .
- ^ Jump up to: а б Ведель, Мэтью Дж. (2003). «Пневматичность позвонков, воздушные мешки и физиология динозавров-зауроподов» (PDF) . Палеобиология . 29 (2): 243–255. doi : 10.1666/0094-8373(2003)029<0243:vpasat>2.0.co;2 .
- ^ Шоргер, AW (сентябрь 1947 г.). «Глубоководное погружение гагары и старой скво и его механизм» (PDF) . Бюллетень Уилсона . 59 (3): 151–159.
- ^ Фастовский, Дэвид Э.; Вейшампель, Дэвид Б. (2005). Эволюция и вымирание динозавров (2-е изд.). Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-81172-9 .
- ^ Гир, HT (1952). «Воздушные мешки гагары» (PDF) . Аук . 69 (1): 40–49. дои : 10.2307/4081291 . JSTOR 4081291 .
- ^ Безюденхаут, Эй Джей; Грёневальд, HB; Соли, Дж. Т. (1999). «Анатомическое исследование дыхательных воздушных мешков у страусов» (PDF) . Ондерстепоорт Журнал ветеринарных исследований . 66 (4): 317–325. ПМИД 10689704 .
- ^ Jump up to: а б Эрлз, Кэтлин Д. (февраль 2000 г.). «Кинематика и механика отрыва от земли у скворца Sturnis vulgaris и перепела Coturnix coturnix » (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 203 (Часть 4): 725–739. дои : 10.1242/jeb.203.4.725 . ПМИД 10648214 .
- ^ Jump up to: а б Уитфилд, Джон (10 марта 2000 г.). «На старт: Nature News» . Природа . Издательская группа «Природа». дои : 10.1038/news000316-1 . Проверено 17 января 2014 г.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Гилл (2001) ; Кочан (1994) ; Проктор и Линч (1993) ; Элфик и др. (2001)
- ^ Jump up to: а б с д Кальбе, Лотар (1983). «Особые приспособления водных животных к определенному образу жизни». Дикая природа у ( воды на немецком языке) (1-е изд.). Лейпциг-Йена-Берлин: Урания-Верлаг. стр. 72–77.
- ^ Пайк, АВЛ; Мейтленд, ДП (2004). «Чешуйка птичьих когтей». Журнал зоологии . 262 : 73–81. дои : 10.1017/S0952836903004382 .
- ^ Штеттенхайм, Питер Р. (август 2000 г.). «Покровная морфология современных птиц — обзор». Американский зоолог . 40 (4): 461–477. CiteSeerX 10.1.1.559.1172 . doi : 10.1668/0003-1569(2000)040[0461:timomb]2.0.co;2 . ISSN 0003-1569 .
- ^ Кочан (1994) ; Элфик и др. (2001)