Амфисбения
| Амфисбены Временной диапазон: поздний мел – настоящее время | |
|---|---|
 | |
| Бланус синереус , Испания. | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Сорт: | Рептилии |
| Заказ: | Чешуйчатый |
| Суперсемейство: | Лацертоидея |
| Клэйд : | Амфисбения Грей , 1844 г. |
| Семьи | |
 | |
| Черный: ареал Амфисбении. | |
Амфисбении / æ m f ɪ s ˈ b iː n i ə / (называемые амфисбениями или ящерицами-червями ) — группа типично безногих ящериц , [1] включает более 200 современных видов. Амфисбены характеризуются длинным телом, уменьшением или потерей конечностей и рудиментарными глазами. Поскольку многие виды имеют розовое тело и чешуйки, расположенные кольцами, они имеют внешнее сходство с дождевыми червями . Хотя род Bipes сохраняет передние конечности, все остальные роды лишены конечностей. Филогенетические исследования показывают, что они гнездятся внутри Lacertoidea , тесно связанного с семейством ящериц Lacertidae . [1] Амфисбены широко распространены и встречаются в Северной Америке, Европе, Африке, Южной Америке, Западной Азии и Карибском бассейне. Большинство видов имеют длину менее 6 дюймов (15 см).
Описание
[ редактировать ]
Несмотря на внешнее сходство с некоторыми примитивными змеями, амфисбены обладают множеством уникальных особенностей, отличающих их от других рептилий. Внутри их правое легкое уменьшено в размерах, чтобы соответствовать их узкому телу, тогда как у змей это всегда левое легкое. Их скелетная структура и кожа также отличаются от таковых у других чешуйчатых. [2] Как генетические, так и недавние ископаемые данные указывают на то, что амфисбены потеряли ноги независимо от змей. [3]
Голова толстая, не отделена от шеи, округлая, наклонная или наклонная с гребнем посередине. Большая часть черепа представляет собой твердую кость с характерным единственным срединным зубом на верхней челюсти. У него нет наружных ушей, а глаза глубоко утоплены и покрыты кожей и чешуей. Эти рудиментарные глаза имеют роговицу , хрусталик и сложное цилиарное тело , позволяющее им улавливать свет, но они уменьшены в размерах и не имеют передней камеры . [4] Тело удлиненное, хвост усечен, отдаленно напоминающий голову. На их хвосте между пятым и восьмым хвостовыми кольцами имеется единственная плоскость перелома для автотомии хвоста, которая часто видна из-за окраски. Похоже, цель состоит в том, чтобы отвлечь хищников, используя хвост в качестве приманки. [5] Их имя происходит от Амфисбены , мифической змеи с головой на каждом конце, что указывает как на то, как усекается их хвост, так и на их способность двигаться как вперед, так и назад. Четыре вида Bipes необычны тем, что имеют пару передних конечностей. У всех остальных видов отсутствуют какие-либо следы элементов скелета передних конечностей, а у Rhineura floridana также отсутствуют элементы скелета грудного пояса. У других видов есть остатки грудного пояса, встроенные в мускулатуру тела. Остаток тазового пояса присутствует во всех семьях, а у Bipes и рода Blanus также сохранилась редуцированная бедренная кость . [6]
Амфисбены имеют характерную кожу, состоящую из колец чешуек (кольцев), образующих трубку, в которой движется свободно прикрепленный туловище тела. Закапывание осуществляется гармошкой: продольные мышцы кожи сжимают кольца, прикрепляя их к окружающей почве, а мышцы туловища перемещают тело вперед или назад внутри покровной трубки. [7]
Амфисбены плотоядны и способны отрывать куски от более крупной добычи своими мощными сцепленными зубами. Как и ящерицы, некоторые виды способны сбрасывать хвосты ( аутотомия ). Большинство видов откладывают яйца, хотя известно, что по крайней мере некоторые из них являются живородящими . [2]
Красная червячная ящерица ( Amphisbaena alba ) часто встречается в сочетании с муравьями-листорезами . Считается, что эта рептилия добывает пищу в глубоких ходах муравьев, куда насекомые сбрасывают свои отходы. Присутствие этих рептилий легко объяснить тем, что они охотятся на личинок крупных жуков, обитающих также в ходах муравьев-листорезов. [8]
Амфисбенов часто классифицируют по форме черепа. Предполагается, что специализированная форма черепа обусловлена экологическими условиями и условиями окружающей среды, такими как тип почвы, и является примером конвергентной эволюции . [9] Традиционно выделяют четыре типа черепов; «лопатоголовый», «круглоголовый», «килеголовый» и «лопатоголовый», хотя о родстве между типами это ничего не говорит. [10] Из этих четырех морфотипов круглоголовые виды производят наименьшую силу копания, виды с лопатообразной головкой - вторую наименьшую силу, виды с килеголовой - вторую по величине силы, а виды с лопатообразной головой - наибольшую силу. [11]
Распределение
[ редактировать ]Амфисбены встречаются в Северной Америке, Европе, Африке, Южной Америке, на Ближнем Востоке и в Карибском бассейне, их распространение на удивление широкое, несмотря на то, что это небольшие подземные животные, которые редко покидают свои норы.Первоначально считалось, что такое большое распространение произошло из-за викариантности или результата распада Пангеи. Эта гипотеза была подтверждена морфологическими данными, которые датировали разнообразие амфисбен более чем 200 миллионами лет назад (Ми лет назад), когда Пангея все еще была нетронутой. [12] Однако недавнее исследование с использованием сочетания молекулярных и ископаемых данных предполагает, что амфисбены возникли в Северной Америке, где они претерпели свое первое расхождение около 107 млн лет назад. [13] Затем они претерпели еще одну серьезную диверсификацию в североамериканские и европейские формы 40–56 млн лет назад. Наконец, африканская и южноамериканская формы разделились примерно на 40 млн лет назад. Это говорит о том, что черви-ящерицы пересекали Атлантический океан (который полностью сформировался к 100 млн лет назад ) дважды, один раз сразу после K - Pg вымирания , а затем снова, позднее в палеогене . Это также означает, что отсутствие конечностей развивалось независимо трижды, что противоречит морфологической теории, согласно которой амфисбены с конечностями являются наиболее базальными. Предполагается, что такое широкое распространение произошло в результате рафтинга: естественная эрозия или шторм разрыхлили большой слой почвы и растительности, который дрейфовал через океан, пока не приземлился на другой берег. Этот океанский рафтинг был бы возможен из-за подземного образа жизни и небольших потребностей в питании амфисбенид. После воздействия Чиксулуб многие хищники земноводных вымерли, что позволило амфисбенам-колонистам процветать на новых территориях. [13]
Эволюция
[ редактировать ]
Полностью конечности Славоя Даревского из позднего мела ( кампана ) Монголии могут представлять собой раннего родственника амфисбен. [14] Самые старые известные современные амфисбены являются представителями Rhineuridae и вымершего семейства Oligodontosauridae из палеоцена Северной Америки. Современные амфисбены, вероятно, возникли в Северной Америке, а затем распространились в Южную Америку, Африку и Европу посредством рафтинга во время палеогена. [15]
Таксономия
[ редактировать ]Таксономическая классификация амфисбен традиционно основывалась на морфологических признаках , таких как количество преанальных пор, колец тела , колец хвоста и формы черепа. Такие персонажи уязвимы для конвергентной эволюции; в частности, потеря передних конечностей и эволюция специализированных лопатоголовых и килеголовых морф, по-видимому, происходили несколько раз в истории группы. [16] Классификации, основанные на последовательностях митохондриальной ДНК и последовательностях ядерной ДНК , лучше отражают их истинную эволюционную историю и в настоящее время используются для различения родов амфисбенов. [17] [18]
Самая древняя ветвь дерева — Rhineuridae. Остальные пять семейств образуют группу, за исключением риневрид. Bipedidae, Blanidae и Cadeidae представляют собой самые древние расхождения в этой группе, а Trogonophidae и Amphisbaenidae разошлись совсем недавно. [19] Южноамериканские амфисбениды, по-видимому, произошли от африканских амфисбенид, которые сплавлялись через Атлантику в эоцене , около 40 миллионов лет назад. [19] Кубинские кадеиды могут аналогичным образом произойти от бланид, которые переправились из северо-западной Африки или юго-западной Европы в аналогичный период времени. [19]
Исторически их считали ящерицами, но некоторые исследования показали, что их следует рассматривать отдельно от ящериц. [20] хотя многие современные исследования считают их настоящими ящерицами, поскольку они тесно связаны с другими ящерицами клады Lacertoidea . [1]
Семьи
[ редактировать ]В настоящее время известно шесть семейств земноводных: [21]
- Amphisbaenidae Grey , 1865 — Амфисбениды, тропические ящерицы-черви Южной Америки, некоторых островов Карибского бассейна и Африки к югу от Сахары. [22] (12 родов, 182 вида) [23]
- Bipedidae Taylor , 1951 — Только в Мексике, обычно их называют ахолотами . [24] но не путать с аксолотлями (1 род, 3 вида) [25]
- Бланиды Кирни и Стюарт , 2004 г. [26] – Анатолийские, иберийские и марокканские ящерицы-червяки (1 род, 7 видов) [27]
- Cadeidae Vidal and Hedges, 2008 – кубинские килеголовые червеобразные ящерицы (1 род, 2 вида). [28] Традиционно амфисбениды, но по ДНК показано, что они наиболее близки к Blanidae. [19]
- Rhineuridae Vanzolini , 1951 — североамериканские червячные ящерицы. [29] (1 род) [30]
- Trogonophidae Grey, 1865 - палеарктические червячные ящерицы. [31] (4 рода, 6 видов) [32]
Филогения
[ редактировать ]На следующей кладограмме показаны взаимоотношения между шестью семействами амфисбен, определенные в ходе филогенетического анализа митохондриальных и ядерных генов Vidal et al. (2008). [19]
| Амфисбения |
| |||||||||||||||||||||
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с Таланда, Матеуш (январь 2016 г.). «Меловые корни амфисбенских ящериц» . Зоологика Скрипта . 45 (1): 1–8. дои : 10.1111/zsc.12138 . ISSN 0300-3256 .
- ^ Jump up to: а б Ганс, Карл (1998). Коггер, Х.Г. ; Цвайфель, Р.Г. (ред.). Энциклопедия рептилий и амфибий . Сан-Диего: Академическая пресса. стр. 212–215. ISBN 0-12-178560-2 .
- ^ Мюллер, Йоханнес; Хипсли, Кристи А.; Руководитель Джейсон Дж.; Карджилов, Николай; Хильгер, Андре; Вуттке, Майкл; Рейс, Роберт Р. (май 2011 г.). «Эоценовая ящерица из Германии обнаруживает амфисбенское происхождение» . Природа . 473 (7347): 364–367. Бибкод : 2011Natur.473..364M . дои : 10.1038/nature09919 . ПМИД 21593869 .
- ^ Фуро, Г., Эгами, М.И., Джаред, К., Антониацци, М.М., Гутьер, Р.К., Смит, Р.Л. John Wiley & Sons, Хобокен, Нью-Джерси. 293 (2): 351–7.
- ^ Гуедес, Джонни Дж. М.; Коста, Энрике К.; Моура, Марио Р. (декабрь 2020 г.). «Новая история о потерянных хвостах: корреляты поломки хвоста у ящерицы-червя Amphisbaena vermcularis» . Экология и эволюция . 10 (24): 14247–14255. Бибкод : 2020EcoEv..1014247G . дои : 10.1002/ece3.7023 . ISSN 2045-7758 . ПМЦ 7771140 . ПМИД 33732432 .
- ^ Смит-Паредес, Дэниел; Гриффит, Оливер; Фаббри, Маттео; Йохе, Лорел; Блэкберн, Дэниел Г.; Силер, Кэмерон Д.; Бхуллар, Бхарт-Анджан С.; Вагнер, Гюнтер П. (сентябрь 2021 г.). «Скрытые конечности у «безногого сцинка» Brachymeles lukbani: наблюдения за развитием» . Журнал анатомии . 239 (3): 693–703. дои : 10.1111/joa.13447 . ПМЦ 8349411 . ПМИД 33870497 .
- ^ «Амфисбения» . Разнообразие позвоночных . Грантовый музей зоологии, UCL . Проверено 9 мая 2020 г.
- ^ Пайпер, Росс (2007), Необыкновенные животные: Энциклопедия любопытных и необычных животных , Greenwood Press .
- ^ Мендес, Роберта Грабоски (2018). Филогения и эволюция формы головы Amphisbaenia (Reptilia: Squamata) (Диссертация). Университет Сан-Паулу, Агентство управления академической информацией USP (AGUIA). doi : 10.11606/t.41.2018.tde-16042018-105012 .
- ^ Белл, Кристофер Дж.; Кадена, Кристиан; Меза, Антонио; Руди, Лорен; Льюис, Патрик Дж. (2024). «Краниальная анатомия «круглоголового» амфисбенского Zygaspis Quadrifrons (Squamata, Amphisbaenia) на основе рентгеновской компьютерной томографии высокого разрешения» . Анатомическая запись . 307 (3): 495–532. дои : 10.1002/ar.25304 . ПМИД 37849246 .
- ^ Сравнение посткраниальной остеологии и связанных с ней роющих свойств четырех морфотипов амфисбенов.
- ^ Мейси, Дж. Роберт; Папенфусс, Теодор Дж.; Кюль, Дженнифер В.; Фуркад, Х. Мэтью; Бур, Джеффри Л. (2004). «Филогенетические взаимоотношения между рептилиями-амфисбенами, основанные на полных митохондриальных геномных последовательностях» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 33 (1): 22–31. дои : 10.1016/j.ympev.2004.05.003 . ISSN 1055-7903 . ПМИД 15324836 .
- ^ Jump up to: а б Лонгрич, Н., Винтер, Дж., Пизани, Д., Пайрон, А., Готье, Дж. 2015. Биогеография ящериц-червей (Amphisbaenia), вызванная массовым вымиранием в конце мелового периода. Proceedings of the Royal Society B , 282 http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/282/1806/20143034
- ^ Таланда, Матеуш (2017). «Эволюция посткраниального скелета червячных ящериц по его статусу в меловой стволо-амфисбенской Славойе даревской» . Acta Palaeontologica Polonica . 62 . дои : 10.4202/app.00294.2016 .
- ^ Лонгрич, Николас Р.; Винтер, Якоб; Пайрон, Р. Александр; Пизани, Давиде; Готье, Жак А. (07 мая 2015 г.). «Биогеография ящериц-червей (Amphisbaenia), вызванная массовым вымиранием в конце мелового периода» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 282 (1806): 20143034. doi : 10.1098/rspb.2014.3034 . ISSN 0962-8452 . ПМЦ 4426617 . ПМИД 25833855 .
- ^ Кирни, Морин и Брайан Л. Стюарт. «Повторяющаяся эволюция без конечностей и роющих голов у ящериц-червей, обнаруженная с помощью ДНК из старых костей». Труды Лондонского королевского общества B 271 (2004): 1677–1684.
- ^ Мотт, Т., Виетес, Д.Р., 2009. Молекулярная филогенетика выявляет крайнюю морфологическую гомоплазию у бразильских червячных ящериц, бросающих вызов современной таксономии. Молекулярная филогенетика и эволюция. 51 (2): 190–200.
- ^ Ванзолини, PE, 2002. Помощь в идентификации южноамериканских видов Amphisbaena (Squamata, Amphisbaenidae). Пап. Зоол Авулсос, Сан-Паулу, 42 (15): 351–362.
- ^ Jump up to: а б с д и Видаль, Н.; Азволинский А.; Круо, К.; Хеджес, С.Б. (2008). «Происхождение тропических американских роющих рептилий в результате трансатлантического рафтинга» . Письма по биологии . 4 (1): 115–118. дои : 10.1098/rsbl.2007.0531 . ПМК 2412945 . ПМИД 18077239 .
- ^ Бейтс, МФ (1993). Амфисбены — кто они? Кулна , 45, 7–10.
- ^ Утц, П.; Фрид, П.; Хошек, Дж. (ред.). «Высшие таксоны современных рептилий» . База данных рептилий . Проверено 10 ноября 2020 г.
- ^ «Амфисбениды» . Интегрированная таксономическая информационная система . Проверено 19 августа 2007 г.
- ^ Утц, П.; Фрид, П.; Хошек, Дж. (ред.). «Амфисбениды» . База данных рептилий . Проверено 10 ноября 2020 г.
- ^ «Двуногие» . Интегрированная таксономическая информационная система . Проверено 19 августа 2007 г.
- ^ Утц, П.; Фрид, П.; Хошек, Дж. (ред.). «Двуногие» . База данных рептилий . Проверено 10 ноября 2020 г.
- ^ "Бланиды". Дамс Тирлебен. www.dahmstierleben.de.
- ^ Утц, П.; Фрид, П.; Хошек, Дж. (ред.). «Бланиды» . База данных рептилий . Проверено 10 ноября 2020 г.
- ^ Утц, П.; Фрид, П.; Хошек, Дж. (ред.). «Кадеиды» . База данных рептилий . Проверено 10 ноября 2020 г.
- ^ «Ринериды» . Интегрированная таксономическая информационная система . Проверено 19 августа 2007 г.
- ^ Утц, П.; Фрид, П.; Хошек, Дж. (ред.). «Rhineura floridana (БЭРД, 1858)» . База данных рептилий . Проверено 10 ноября 2020 г.
- ^ «Трогонофиды» . Интегрированная таксономическая информационная система . Проверено 19 августа 2007 г.
- ^ Утц, П.; Фрид, П.; Хошек, Дж. (ред.). «Трогонофиды» . База данных рептилий . Проверено 10 ноября 2020 г.
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Бранч, Билл (2004). Полевое руководство по змеям и другим рептилиям Южной Африки . Третье исправленное издание, Второе впечатление. Остров Санибел, Флорида: Книги Ральфа Кертиса. 399 стр. ISBN 0-88359-042-5 . (Подотряд Amphisbaenia, стр. 201–202).
- Ганс С (2005). «Контрольный список и библиография амфисбений мира». Бюллетень Американского музея естественной истории (289): 1–130.
- Гоин CJ , Гоин О.Б .; Цуг Г.Р. (1978). Введение в герпетологию, третье издание. Сан-Франциско: WH Freeman and Company. xi + 378 стр. ISBN 0-7167-0020-4 . (Подотряд Amphisbaenia, стр. 276–278).
- Грей Дж. Э. (1844 г.). Каталог черепах, крокодилов и амфисбенов в коллекции Британского музея. Лондон: Попечители Британского музея. (Эдвард Ньюман, печатник). viii + 80 л. («Амфисбения», новый порядок, стр. 68).
| Базы данных органов управления : Национальные |
|---|
