✖


Jump to content

Жвачное животное

Жвачные животные
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Сорт: Млекопитающие
Заказ: Парнокопытные
Клэйд : Цетруминантия
Клэйд : Руминантиаморфа
Сполдинг и др., 2009 г.
Подотряд: жвачное
Скополи , 1777 г.
Инфраструктурные заказы

Жвачные животные — это травоядные, пасущиеся или пасущиеся парнокопытные, принадлежащие к подотряду Ruminantia , которые способны получать питательные вещества из растительной пищи путем ее ферментации в специальном желудке перед перевариванием, главным образом за счет микробного воздействия. Процесс, который происходит в передней части пищеварительной системы и поэтому называется ферментацией передней кишки ферментированной пищи (известной как жвачка , обычно требует срыгивания и повторного пережевывания ). Процесс пережевывания жвачки с целью дальнейшего расщепления растительных веществ и стимуляции пищеварения называется пережевыванием пищи . [2] [3] Слово «жвачный» происходит от латинского ruminare , что означает «пережевывать снова».

Около 200 видов жвачных включают как домашние, так и дикие виды. [4] К жвачным млекопитающим относятся крупный рогатый скот , все домашние и дикие быки , козы , овцы , жирафы , олени , газели и антилопы . [5] Было также высказано предположение, что нотунгуляты также полагались на пережевывание пищи, в отличие от других атлантогенатов , которые полагаются на более типичное брожение в задней кишке , хотя это не совсем точно. [6]

Жвачные представляют собой наиболее разнообразную группу современных копытных . [7] Подотряд Ruminantia включает шесть различных семейств: Tragulidae , Giraffidae , Antilocapridae , Cervidae , Moschidae и Bovidae . [4]

Таксономия и эволюция

[ редактировать ]
Продолжительность: 13 секунд.
Импала глотает, а затем срыгивает пищу – поведение , известное как «жевание жвачки».

Хофманн и Стюарт разделили жвачных животных на три основные категории в зависимости от их типа корма и пищевых привычек: селекторы концентратов, промежуточные типы и травоядные/грубые животные, предполагая, что пищевые привычки жвачных вызывают морфологические различия в их пищеварительных системах, включая слюнные железы, размер рубца и сосочки рубца. [8] [9] Однако Вудалл обнаружил, что существует небольшая корреляция между содержанием клетчатки в рационе жвачных и морфологическими характеристиками, а это означает, что категориальное разделение жвачных животных, проведенное Хофманном и Стюартом, требует дальнейших исследований. [10]

Кроме того, некоторые млекопитающие относятся к псевдожвачным животным , у которых желудок трехкамерный вместо четырех, как у жвачных. Hippopotamidae ( в том числе бегемоты Хорошо известными примерами являются ). Ложножвачные, как и традиционные жвачные животные, являются ферментаторами передней кишки и большинство из них жуют или жуют жвачку . Однако их анатомия и способ пищеварения существенно отличаются от четырехкамерного жвачного животного. [5]

Однокамерные травоядные животные , такие как носороги , лошади , морские свинки и кролики , не являются жвачными животными, так как имеют простой однокамерный желудок. Будучи ферментаторами задней кишки , эти животные ферментируют целлюлозу в расширенной слепой кишке . У более мелких ферментаторов задней кишки отряда зайцеобразных ( кролики, зайцы и пищухи) и грызунов кавиоморф ( морские свинки , капибары и т. д.) материал из слепой кишки формируется в цекотропы , проходит через толстую кишку, выбрасывается и впоследствии повторно попадает в организм. поглощать питательные вещества в цекотропах.

Филогения

[ редактировать ]

Ruminantia — это кронная группа жвачных животных отряда Artiodactyla , кладистически определенная Spaulding et al. как «наименее инклюзивная клада, в которую входят Bos taurus (корова) и Tragulus napu (мышиный олень)». Ruminantiamorpha более высокого уровня - это клада парнокопытных , кладистически определенная Spaulding et al. как «Ruminantia плюс все вымершие таксоны, более тесно связанные с ныне живущими представителями Ruminantia, чем с любыми другими живыми видами». [11] Это основанное на стебле определение Ruminantiamorpha, , и оно более всеобъемлющее, чем кроновая группа Ruminantia. Как кронная группа, Ruminantia включает только последнего общего предка всех ныне живущих (живых) жвачных животных и их потомков (живых или вымерших ), тогда как Ruminantiamorpha, как стволовая группа, также включает в себя более базальные вымершие предки жвачных, которые более тесно связаны с ныне живущими. жвачных животных, чем других представителей парнокопытных. При рассмотрении только живых таксонов ( неонтология ) это делает Ruminantiamorpha и Ruminantia синонимами , и используется только Ruminantia. Таким образом, Ruminantiamorpha используется только в контексте палеонтологии . Соответственно, Сполдинг сгруппировал некоторые роды вымершего семейства Anthracotheriidae в составе Ruminantiamorpha (но не в Ruminantia), но поместил другие в сестринскую кладу Ruminantiamorpha, Cetancodontamorpha . [11]

Расположение Ruminantia внутри Artiodactyla можно представить на следующей кладограмме : [12] [13] [14] [15] [16]

Парнокопытные  

Тилопода (верблюды)

 Артиофабула  

 Суина (свиньи)

 Цетруминантия  
 Жвачные (жвачные животные) 

 Tragulidae (мышиный олень)

 Пекора (носители рога)

 Цетанкодонта / Виппоморфа  

 Hippopotamidae (бегемоты)

 Китообразные (киты)

В пределах Ruminantia Tragulidae (мышиные олени) считаются самым базальным семейством. [17] остальные жвачные отнесены к инфраотряду Pecora . До начала XXI века считалось, что семейство Moschidae (кабарга) сестрой является Cervidae . Однако филогенетическое исследование 2003 года, проведенное Александром Хассанином ( Национальный музей естественной истории, Франция ) и его коллегами, основанное на митохондриальном и ядерном анализе, показало, что Moschidae и Bovidae образуют родственную кладу Cervidae . Согласно исследованию, Cervidae отделились от клады Bovidae-Moschidae 27–28 миллионов лет назад. [18] Следующая кладограмма основана на крупномасштабном исследовании последовательности генома жвачных животных, проведенном в 2019 году: [19]

жвачное

Классификация

[ редактировать ]

Пищеварительная система жвачных животных

[ редактировать ]
Стилизованная иллюстрация пищеварительной системы жвачных животных
Различные формы желудка млекопитающих. А , собака; Б — Mus decumanus ; С — мышечная мышца ; Д , ласка; Е — схема желудка жвачных животных, стрелка с пунктиром показывает ход пищи; F , желудок человека. а — незначительная кривизна; б — большая кривизна; в — сердечный конец G — верблюжий; H , Echidna aculata . Cma, большая кривизна; Cmi, малая кривизна. I , Bradypus tridactylus Du, двенадцатиперстная кишка; MB, дивертикул слепой кишки; **, выросты двенадцатиперстной кишки; †, ретикулум; ††, рубец. А (в Е и G) — сычуг; Са, сердечный отдел; О, псалтерий; Оэ, пищевод; П, привратник; R (справа в E и влево в G), рубец; R (слева в E и вправо в G), ретикулум; Sc, кардиологическое отделение; Sp, пилорический отдел; WZ, водные клетки. (из «Сравнительной анатомии» Видерсхайма )
Переваривание пищи в простом желудке нежвачных животных по сравнению с жвачными. [20]

Основное различие между жвачными и нежвачными животными заключается в том, что желудок жвачных животных состоит из четырех отделов:

  1. рубец — основное место микробной ферментации.
  2. сетка
  3. omasum — получает жевательную жвачку и поглощает летучие жирные кислоты.
  4. сычуг — настоящий желудок

Первые две камеры — это рубец и ретикулум. Эти два отсека составляют чан для ферментации и являются основным местом микробной активности. Ферментация имеет решающее значение для пищеварения, поскольку она расщепляет сложные углеводы, такие как целлюлоза, и позволяет животному их использовать. Микробы лучше всего функционируют в теплой, влажной, анаэробной среде с диапазоном температур от 37,7 до 42,2 °C (от 99,9 до 108,0 °F) и pH от 6,0 до 6,4. Без помощи микробов жвачные животные не смогли бы использовать питательные вещества из кормов. [21] Пища смешивается со слюной и разделяется на слои твердого и жидкого материала. [22] Твердые частицы слипаются вместе, образуя жвачку или комок .

Затем жвачку срыгивают и пережевывают, чтобы полностью смешать ее со слюной и измельчить частицы. Меньший размер частиц позволяет улучшить усвоение питательных веществ. Клетчатка, особенно целлюлоза и гемицеллюлоза , в первую очередь расщепляется в этих камерах микробами (в основном бактериями , а также некоторыми простейшими , грибами и дрожжами ) на три летучие жирные кислоты (ЛЖК): уксусную кислоту , пропионовую кислоту и масляную кислоту. . белки и неструктурные углеводы ( пектины , сахара и крахмалы Также ферментируются ). Слюна очень важна, поскольку она обеспечивает жидкость для микробной популяции, обеспечивает рециркуляцию азота и минералов и действует как буфер для pH рубца. [21] Тип корма, который потребляет животное, влияет на количество вырабатываемой слюны.

Хотя рубец и сеточка имеют разные названия, они имеют очень похожие слои и текстуру тканей, что затрудняет их визуальное разделение. Они также выполняют аналогичные задачи. Вместе эти камеры называются ретикулоруменом. Разложившийся дигеста, который теперь находится в нижней жидкой части ретикулорумена, затем переходит в следующую камеру, omasum. Эта камера контролирует то, что может попасть в сычуг. Он сохраняет размер частиц как можно меньшим, чтобы они могли попасть в сычуг. Омасум также поглощает летучие жирные кислоты и аммиак. [21]

После этого перевар перемещают в настоящий желудок — сычуг. Это желудочный отдел желудка жвачных животных. Сычуг является прямым эквивалентом моногастрального желудка , и дигеста переваривается здесь примерно таким же образом. В этом отсеке выделяются кислоты и ферменты, которые дополнительно переваривают проходящий через него материал. Здесь же жвачные животные переваривают микробы, образующиеся в рубце. [21] Дигеста наконец перемещается в тонкую кишку , где происходит переваривание и всасывание питательных веществ. Тонкая кишка является основным местом всасывания питательных веществ. Площадь поверхности пищеварения здесь значительно увеличена за счет ворсинок, находящихся в тонком кишечнике. Эта увеличенная площадь поверхности позволяет лучше усваивать питательные вещества. Микробы, образующиеся в ретикулорумене, также перевариваются в тонком кишечнике. После тонкого кишечника следует толстый кишечник. Основная роль здесь заключается в расщеплении клетчатки путем ферментации с микробами, поглощении воды (ионов и минералов) и других ферментированных продуктов, а также удалении отходов. [23] Брожение продолжается в толстой кишке так же, как и в ретикулорумене.

лишь небольшое количество глюкозы Из пищевых углеводов усваивается . Большинство пищевых углеводов ферментируются в рубце с образованием ЛЖК. Глюкоза, необходимая в качестве энергии для мозга, а также для лактозы и молочного жира при производстве молока, а также в других целях, поступает из несахарных источников, таких как пропионат ЛЖК, глицерин, лактат и белок. Пропионат ЛЖК используется примерно на 70% вырабатываемой глюкозы и гликогена , а белок - еще на 20% (50% в условиях голодания). [24] [25]

Численность, распространение и одомашнивание

[ редактировать ]

Дикие жвачные насчитывают не менее 75 миллионов человек. [26] и являются родными для всех континентов, кроме Антарктиды и Австралии. [4] Около 90% всех видов обитают в Евразии и Африке. [26] Виды обитают в широком диапазоне климатических условий (от тропического до арктического) и местообитаний (от открытых равнин до лесов). [26]

Популяция домашних жвачных превышает 3,5 миллиарда голов, при этом крупный рогатый скот, овцы и козы составляют около 95% от общей численности поголовья. Козы были одомашнены на Ближнем Востоке около 8000 г. до н.э. Большинство других видов были одомашнены к 2500 г. до н.э. либо на Ближнем Востоке, либо в Южной Азии. [26]

Физиология жвачных животных

[ редактировать ]

Жвачные животные обладают различными физиологическими особенностями, которые позволяют им выживать в природе. Одной из особенностей жвачных животных являются их постоянно растущие зубы. Во время выпаса содержание кремнезема в кормах вызывает истирание зубов. Это компенсируется непрерывным ростом зубов на протяжении всей жизни жвачных животных, в отличие от людей или других нежвачных животных, у которых зубы перестают расти после определенного возраста. У большинства жвачных животных нет верхних резцов; вместо этого у них есть толстая зубная подушечка, позволяющая тщательно пережевывать растительную пищу. [27] Еще одной особенностью жвачных животных является большая емкость рубца, которая дает им возможность быстро потреблять корм и позже завершать процесс жевания. Это известно как руминация, которая состоит из срыгивания пищи, ее пережевывания, повторного слюноотделения и повторного глотания. Руминация уменьшает размер частиц, что улучшает микробную функцию и позволяет пищеварению легче проходить через пищеварительный тракт. [21]

Микробиология рубца

[ редактировать ]
Дополнительная информация: Метаногены в пищеварительном тракте жвачных животных.

У позвоночных животных отсутствует способность гидролизовать бета[1–4] гликозидную связь растительной целлюлозы из-за отсутствия фермента целлюлазы . Таким образом, переваривание целлюлозы жвачными животными полностью зависит от микробной флоры, присутствующей в рубце или задней кишке. Переваривание пищи в рубце в основном осуществляется микрофлорой рубца, которая содержит плотные популяции нескольких видов бактерий , простейших , иногда дрожжей и других грибов – по оценкам, в 1 мл рубца содержится 10–50 миллиардов бактерий и 1 миллион простейших. , а также некоторые дрожжи и грибы. [28]

Поскольку среда внутри рубца анаэробная , большинство этих видов микробов являются облигатными или факультативными анаэробами, которые могут разлагать сложные растительные материалы, такие как целлюлоза , гемицеллюлоза , крахмал и белки . В результате гидролиза целлюлозы образуются сахара, которые далее ферментируются до ацетата, лактата, пропионата, бутирата, углекислого газа и метана .

Поскольку бактерии проводят ферментацию в рубце, они потребляют около 10% углерода, 60% фосфора и 80% азота, которые потребляет жвачное животное. [29] Чтобы восстановить эти питательные вещества, жвачные животные затем переваривают бактерии в сычуге . Фермент лизоцим приспособился облегчить переваривание бактерий в сычуге жвачных животных. [30] Панкреатическая рибонуклеаза также разрушает бактериальную РНК в тонком кишечнике жвачных животных как источник азота. [31]

Во время выпаса жвачные животные производят большое количество слюны – по оценкам, корова колеблется от 100 до 150 литров слюны в день. [32] Роль слюны заключается в обеспечении достаточного количества жидкости для ферментации в рубце и в качестве буферного агента. [33] Рубцовая ферментация производит большое количество органических кислот, поэтому поддержание соответствующего pH рубцовой жидкости является решающим фактором рубцовой ферментации. После того, как пищеварение проходит через рубец, сычуг поглощает лишнюю жидкость, поэтому пищеварительные ферменты и кислота в сычуге не разбавляются. [1]

Токсичность танинов у жвачных животных

[ редактировать ]

Танины – это фенольные соединения , которые обычно встречаются в растениях. Танины, обнаруженные в тканях листьев, почек, семян, корней и стеблей, широко распространены во многих различных видах растений. Танины делятся на два класса: гидролизуемые танины и конденсированные танины . В зависимости от их концентрации и характера каждый класс может оказывать как неблагоприятное, так и благоприятное воздействие. Танины могут быть полезными: было доказано, что они увеличивают надои молока, рост шерсти, частоту овуляции и процент окота, а также снижают риск вздутия живота и уменьшают нагрузку на внутренних паразитов. [34]

Танины могут быть токсичными для жвачных животных, поскольку они осаждают белки, делая их недоступными для пищеварения, и препятствуют всасыванию питательных веществ за счет сокращения популяций протеолитических бактерий рубца. [34] [35] Очень высокие уровни потребления танина могут вызвать токсичность , которая может даже привести к смерти. [36] Животные, которые обычно потребляют растения, богатые танинами, могут развивать защитные механизмы против танинов, такие как стратегическое использование липидов и внеклеточных полисахаридов , которые имеют высокое сродство к связыванию с танинами. [34] Некоторые жвачные животные (козы, олени, лоси, лоси) способны потреблять пищу с высоким содержанием дубильных веществ (листья, ветки, кора) благодаря наличию в их слюне танин-связывающих белков. [37]

Религиозное значение

[ редактировать ]

Закон Моисея в Библии разрешал употребление в пищу некоторых млекопитающих, у которых были раздвоенные копыта (то есть представители отряда парнокопытных ) и «которые жуют жвачку». [38] это положение сохранилось и по сей день в еврейских диетических законах .

Другое использование

[ редактировать ]

Глагол «размышлять» был метафорически расширен и означает вдумчивое размышление или размышление на какую-то тему. Точно так же идеи могут быть «пережеваны» или «переварены». «Жевать (свою) жвачку» — значит размышлять или медитировать. В психологии «размышление» относится к образцу мышления и не связано с физиологией пищеварения.

Жвачные животные и изменение климата

[ редактировать ]
Основная статья: Выбросы парниковых газов в сельском хозяйстве

Метан вырабатывается в рубце разновидностью архей , называемой метаногенами , как описано выше, и этот метан выбрасывается в атмосферу. Рубец является основным местом производства метана у жвачных животных. [39] Метан является сильным парниковым газом с потенциалом глобального потепления в 86 раз по сравнению с CO 2 за 20-летний период. [40] [41]

В качестве побочного продукта потребления целлюлозы крупный рогатый скот выделяет метан, возвращая тем самым углерод, секвестрированный растениями, обратно в атмосферу. Примерно через 10–12 лет этот метан расщепляется и превращается обратно в CO 2 . Превратившись в CO 2 , растения снова могут осуществлять фотосинтез и связывать этот углерод обратно в целлюлозу. С этого момента крупный рогатый скот может поедать растения, и цикл начинается снова. По сути, метан, изрыгаемый скотом, не добавляет в атмосферу новый углерод. Скорее, это часть естественного круговорота углерода в биогенном углеродном цикле . [42]

В 2010 году на долю кишечной ферментации пришлось 43% общих выбросов парниковых газов от всей сельскохозяйственной деятельности в мире. [43] 26% общих выбросов парниковых газов в результате сельскохозяйственной деятельности в США и 22% общих выбросов метана в США . [44] Согласно глобальному метаанализу исследований по оценке жизненного цикла, мясо жвачных животных, выращенных в домашних условиях, имеет более высокий углеродный эквивалент, чем другие виды мяса или вегетарианские источники белка. [45] Производство метана мясными животными, в основном жвачными, оценивается в 15–20% мирового производства метана, если только на животных не охотились в дикой природе. [46] [47] Текущая популяция мясного и молочного скота в США составляет около 90 миллионов голов, что примерно на 50% превышает пиковую популяцию диких американских бизонов в 60 миллионов голов в 1700-х годах. [48] которые в основном кочевали по той части Северной Америки, которая сейчас составляет Соединенные Штаты.

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с Клаусс, М.; Росснер, GE (2014). «Морфофизиология жвачных животных Старого Света, история жизни и летопись окаменелостей: изучение ключевых инноваций в последовательности диверсификации» (PDF) . Анналы Зоологических Фенници . 51 (1–2): 80–94. дои : 10.5735/086.051.0210 . S2CID   85347098 .
  2. ^ «Размышление: процесс ферментации передней кишки» . Архивировано из оригинала 19 июля 2013 года . Проверено 19 декабря 2013 г.
  3. ^ «Пищеварительная система жвачных животных» (PDF) .
  4. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с Фернандес, Мануэль Эрнандес; Врба, Элизабет С. (1 мая 2005 г.). «Полная оценка филогенетических взаимоотношений жвачных: датированное супердерево современных жвачных животных на видовом уровне». Биологические обзоры . 80 (2): 269–302. дои : 10.1017/s1464793104006670 . ISSN   1469-185Х . ПМИД   15921052 . S2CID   29939520 .
  5. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Фаулер, Мэн (2010). « Медицина и хирургия верблюдовых », Эймс, Айова: Уайли-Блэквелл. В главе 1 «Общая биология и эволюция» рассматривается тот факт, что верблюдовые (включая верблюдов и лам) не являются жвачными, псевдожвачными или модифицированными жвачными животными.
  6. ^ Ричард Ф. Кей, М. Сусана Барго, Палеобиология раннего миоцена в Патагонии: высокоширотные палеосообщества формации Санта-Крус , Cambridge University Press, 11 октября 2012 г.
  7. ^ «Подотряд Ruminatia, высшее копытное животное» .
  8. ^ Дичков, СС (2000). «Десятилетие после «диверсификации жвачных животных»: улучшились ли наши знания?» (PDF) . Экология . 125 (1): 82–84. Бибкод : 2000Экол.125...82Д . дои : 10.1007/PL00008894 . ПМИД   28308225 . S2CID   23923707 . Архивировано из оригинала (PDF) 16 июля 2011 года.
  9. ^ Рейнхольд Р. Хофманн, 1989. «Эволюционные этапы экофизиологии и диверсификации жвачных животных: сравнительный взгляд на их пищеварительную систему» . Экология , 78:443–457.
  10. ^ Вудалл, П.Ф. (1 июня 1992 г.). «Оценка быстрого метода оценки усвояемости». Африканский журнал экологии . 30 (2): 181–185. дои : 10.1111/j.1365-2028.1992.tb00492.x . ISSN   1365-2028 .
  11. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Сполдинг, М; О'Лири, Массачусетс; Гейтси, Дж (2009). «Отношения китообразных (парнокопытных) среди млекопитающих: увеличение выборки таксонов меняет интерпретации ключевых окаменелостей и эволюцию признаков» . ПЛОС ОДИН . 4 (9): е7062. Бибкод : 2009PLoSO...4.7062S . дои : 10.1371/journal.pone.0007062 . ПМК   2740860 . ПМИД   19774069 .
  12. ^ Бек, Северная Каролина (2006). «Супердерево MRP более высокого уровня плацентарных млекопитающих» . BMC Эвол Биол . 6:93 . дои : 10.1186/1471-2148-6-93 . ПМК   1654192 . ПМИД   17101039 .
  13. ^ О'Лири, Массачусетс; Блох, Дж.И.; Флинн, Джей-Джей; Годен, Ти Джей; Джалломбардо, А.; Джаннини, НП; Гольдберг, СЛ; Краатц, БП; Луо, З.-Х.; Мэн, Дж.; Ни, Х.; Новачек, MJ; Перини, ФА; Рэндалл, З.С.; Ружье, GW; Саргис, Э.Дж.; Силкокс, Монтана; Симмонс, Северная Каролина; Сполдинг, М.; Веласко, премьер-министр; Векслер, М.; Уибл, младший; Сирранелло, Алабама (2013). «Предок плацентарных млекопитающих и пост-K-Pg-излучение плаценты». Наука . 339 (6120): 662–667. Бибкод : 2013Sci...339..662O . дои : 10.1126/science.1229237 . hdl : 11336/7302 . ПМИД   23393258 . S2CID   206544776 .
  14. ^ Песня, С.; Лю, Л.; Эдвардс, СВ; Ву, С. (2012). «Разрешение конфликта в филогении плацентарных млекопитающих с использованием филогеномики и модели объединения нескольких видов» . Труды Национальной академии наук . 109 (37): 14942–14947. Бибкод : 2012PNAS..10914942S . дои : 10.1073/pnas.1211733109 . ПМЦ   3443116 . ПМИД   22930817 .
  15. ^ дос Рейс, М.; Иноуэ, Дж.; Хасэгава, М.; Ашер, Р.Дж.; Донохью, PCJ; Ян, З. (2012). «Наборы филогеномических данных обеспечивают точность и аккуратность при оценке временных рамок филогении плацентарных млекопитающих» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 279 (1742): 3491–3500. дои : 10.1098/rspb.2012.0683 . ПМК   3396900 . ПМИД   22628470 .
  16. ^ Апхэм, Северная Каролина; Эссельстин, Дж.А.; Джетц, В. (2019). «Вывод о древе млекопитающих: наборы филогений на уровне видов для вопросов экологии, эволюции и сохранения» . ПЛОС Биология . 17 (12): e3000494. дои : 10.1371/journal.pbio.3000494 . ПМК   6892540 . ПМИД   31800571 . (см., например, рис. S10)
  17. ^ Кулемзина Анастасия Ивановна; Ян, Фэнтан; Трифонов Владимир А.; Райдер, Оливер А.; Фергюсон-Смит, Малкольм А.; Графодацкий, Александр С. (2011). «Окраска хромосом у Tragulidae облегчает реконструкцию предкового кариотипа Ruminantia». Хромосомные исследования . 19 (4): 531–539. дои : 10.1007/s10577-011-9201-z . ISSN   0967-3849 . ПМИД   21445689 . S2CID   8456507 .
  18. ^ Хасанин А.; Дузери, EJP (2003). «Молекулярная и морфологическая филогения Ruminantia и альтернативное положение Moschidae» . Систематическая биология . 52 (2): 206–28. дои : 10.1080/10635150390192726 . ПМИД   12746147 .
  19. ^ Чен, Л.; Цю, К.; Цзян, Ю.; Ван, К. (2019). «Крупномасштабное секвенирование генома жвачных животных дает представление об их эволюции и отличительных чертах» . Наука . 364 (6446): eaav6202. Бибкод : 2019Sci...364.6202C . дои : 10.1126/science.aav6202 . ПМИД   31221828 .
  20. ^ Рассел, Дж. Б. 2002. Микробиология рубца и ее роль в питании жвачных животных.
  21. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с д и Рикард, Тони (2002). Руководство по выпасу молочных продуктов . Расширение MU, Университет Миссури-Колумбия. стр. 7–8.
  22. ^ «Как переваривают пищу жвачные животные?» . OpenLearn . Открытый университет . Проверено 14 июля 2016 г.
  23. ^ Мейер. Классная лекция. Питание животных. Университет Миссури-Колумбия, Миссури. 16 сентября 2016 г.
  24. ^ Уильям О. Рис (2005). Функциональная анатомия и физиология домашних животных , страницы 357–358. ISBN   978-0-7817-4333-4
  25. ^ Государственный университет Колорадо, Гипертексты для биомедицинской науки: поглощение и использование питательных веществ у жвачных животных. Архивировано 19 марта 2012 г. в Wayback Machine.
  26. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с д Хакманн. TJ и Испания, JN 2010. «Экология и эволюция жвачных животных: перспективы, полезные для исследований и производства в области животноводства» . Журнал молочной науки , 93:1320–1334.
  27. ^ «Стоматологическая анатомия жвачных животных» .
  28. ^ «Микробиология и экология ферментации» . Архивировано из оригинала 26 сентября 2011 года . Проверено 25 января 2011 г.
  29. ^ Каллеварт, Л.; Михилс, CW (2010). «Лизоцимы в животном мире». Журнал биологических наук . 35 (1): 127–160. дои : 10.1007/S12038-010-0015-5 . ПМИД   20413917 . S2CID   21198203 .
  30. ^ Ирвин, DM; Прагер, Э.М.; Уилсон, AC (1992). «Эволюционная генетика лизоцимов жвачных животных». Генетика животных . 23 (3): 193–202. дои : 10.1111/j.1365-2052.1992.tb00131.x . ПМИД   1503255 .
  31. ^ Джерманн, ТМ; Опиц, Дж.Г.; Стэкхаус, Дж.; Беннер, С.А. (1995). «Реконструкция истории эволюции суперсемейства парнокопытных рибонуклеаз» (PDF) . Природа . 374 (6517): 57–59. Бибкод : 1995Natur.374...57J . дои : 10.1038/374057a0 . ПМИД   7532788 . S2CID   4315312 . Архивировано из оригинала (PDF) 21 мая 2019 года.
  32. ^ Рид, Дж.Т.; Хаффман, CF (1949). «Некоторые физические и химические свойства бычьей слюны, которые могут повлиять на пищеварение и синтез рубца» . Журнал молочной науки . 32 (2): 123–132. doi : 10.3168/jds.s0022-0302(49)92019-6 . Значок открытого доступа
  33. ^ «Физиология рубца и руминация» . Архивировано из оригинала 29 января 1998 года.
  34. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с Б.Р. Мин и др. (2003) Влияние конденсированных танинов на питание и здоровье жвачных животных, которых кормят свежими кормами умеренной температуры: обзор Animal Feed Science and Technology 106(1):3–19
  35. ^ Бейт-Смит и Суэйн (1962). «Флавоноидные соединения». Флоркин М., Мейсон Х.С. (ред.). Сравнительная биохимия . Том. III. Нью-Йорк: Академическая пресса. стр. 75–809.
  36. ^ « Танины: увлекательные, но иногда опасные молекулы» [Факультет зоотехники Корнелльского университета? (c) 2018]» .
  37. ^ Остин, ПиДжей; и др. (1989). «Танинсвязывающие белки в слюне оленей и их отсутствие в слюне овец и крупного рогатого скота». J Chem Ecol . 15 (4): 1335–47. дои : 10.1007/BF01014834 . ПМИД   24272016 . S2CID   32846214 .
  38. ^ Левит 11:3
  39. ^ Асанума, Нарито; Ивамото, Мива; Хино, Цунео (1999). «Влияние добавления фумарата на продукцию метана рубцовыми микроорганизмами in vitro» . Журнал молочной науки . 82 (4): 780–787. doi : 10.3168/jds.S0022-0302(99)75296-3 . ПМИД   10212465 .
  40. ^ МГЭИК Пятый оценочный отчет , таблица 8.7, гл. 8, стр. 8–58 (PDF)
  41. ^ Шинделл, DT; Фалувеги, Г.; Кох, Д.М.; Шмидт, Джорджия; Унгер, Н.; Бауэр, SE (2009). «Улучшенная связь воздействия на климат с выбросами» . Наука . 326 (5953): 716–728. Бибкод : 2009Sci...326..716S . дои : 10.1126/science.1174760 . ПМИД   19900930 . S2CID   30881469 . Архивировано из оригинала 30 сентября 2023 года — через Zenodo.
  42. ^ Верт, Саманта (19 февраля 2020 г.). «Биогенный углеродный цикл и крупный рогатый скот» . ЯСНЫЙ Центр . Архивировано из оригинала 21 февраля 2024 года.
  43. ^ Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций (2013) «Статистический ежегодник ФАО за 2013 год. Мировое продовольствие и сельское хозяйство - аспекты устойчивости» . Данные таблицы 49 на стр. 254.
  44. ^ «Инвентаризация выбросов и поглотителей парниковых газов в США: 1990–2014 гг.» . Агентство по охране окружающей среды США . 2016. Архивировано из оригинала 24 февраля 2024 года.
  45. ^ Риппл, Уильям Дж.; Пит Смит; Хельмут Хаберль; Стивен А. Монцка; Клайв Макэлпайн и Дуглас Х. Баучер. 2014. «Жвачные животные, изменение климата и климатическая политика» . Природа Изменение климата. Том 4 № 1. С. 2–5.
  46. ^ Цицерон, Р.Дж. и Р.С. Оремланд . 1988 "Биогеохимические аспекты атмосферного метана"
  47. ^ Явитт, Дж. Б. 1992. Метан, биогеохимический цикл. стр. 197–207 в Энциклопедии наук о системе Земли, Vol. 3. Акад.Пресс, Лондон.
  48. ^ Бюро спортивного рыболовства и дикой природы (январь 1965 г.). «Американский буйвол». Примечание по сохранению . 12 .
[ редактировать ]
В Wikisource есть текст » из Новой международной энциклопедии статьи « Жвачное животное 1905 года .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Ruminant&oldid=1233232938"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: dca0d9c9fb7aca0977b41853a9de04d0__1720398540
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/dc/d0/dca0d9c9fb7aca0977b41853a9de04d0.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Ruminant - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)