✖


Jump to content

Бахитерий

(Перенаправлено с Bachitheriidae )

Бахитерий
Временной диапазон: от позднего эоцена до позднего олигоцена , 37,71–24 млн лет назад.
Бахитерий ср. скелет insigne , Музей Пьера Мартеля в Вашере
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Сорт: Млекопитающие
Заказ: Парнокопытные
Подотряд: Жвачное животное
Инфрапорядок: Глотать
Семья: † Бахитерииды
Янис , 1987 г.
Род: † Бахитерий
Филхол , 1882 г.
Типовой вид
† Короткий желтый
(= † Bachitherium curtum )
Филхол, 1877 г.
Другие виды
  • † Bachitherium insigne Filhol, 1877 г.
  • † Bachitherium vireti Sudre, 1986 г.
  • † Bachitherium lavocati Sudre, 1986 г.
  • † Bachitherium guirounetensis Sudre, 1995 г.
  • † Bachitherium thraciensis Mennecart et al., 2018
Виды, ожидающие повторной оценки
Синонимы
Синонимы B. curtum
Синонимы B. insigne

Bachitherium — вымерший род палеогеновых жвачных животных, обитавший в Европе с позднего эоцена до позднего олигоцена . Род был выведен в 1882 году Анри Филхолем на основе ископаемых останков, обнаруженных в формации Керси Фосфоритс . Bachitherium curtum был определен В качестве типового вида , а другой вид назван B. insigne ; с тех пор были названы еще пять видов, хотя один, B. sardus , в настоящее время ожидает повторной оценки. Название рода происходит от слова «Бах», французского места, где были найдены его первые окаменелости, и греческого θήρ / therium, означающего «зверь». Bachitherium исторически относили к различным семействам внутри отряда жвачных Tragulina реклассифицировала его в собственное монотипическое семейство Bachitheriidae , но в 1987 году Кристин Дженис .

На протяжении большей части своей таксономической истории Bachitherium был известен только по неполным останкам, что затрудняло оценку. Однако почти полный скелет B. cf. insigne был обнаружен в коммуне Серест во Франции в 1981 году, что помогло палеонтологам понять его морфологию по сравнению с другими жвачными животными. Полное ископаемое показало, что Bachitherium имел беговое строение конечностей, в отличие от типичных трагулинов и как более мелкие представители инфраотряда Pecora . Кроме того, его зубной ряд отличается от других семейств трагуловых, таких как Tragulidae , Hypertragulidae и Leptomerycidae , комбинацией клыковидного, но уменьшенного нижнего первого резца , сильного верхнего клыка , клыковидного первого нижнего премоляра и других эволюционно полученных черт, уникальных для этого рода.

Судя по морфологии зубов и конечностей, B. curtum весом от 7 кг (15 фунтов) до 8 кг (18 фунтов) был хорошо адаптирован к среде закрытого леса и питался смесью листьев, фруктов и трав. Для сравнения, более крупный B. insigne весом до 36 кг (79 фунтов) был более беглым и, следовательно, создан для более открытой лесной среды и диеты, состоящей в основном из листьев. Морфологические различия между видами в сочетании с их частым появлением в одних и тех же ископаемых отложениях предполагают разделение ниш на основе их различных экологических ниш. Последний вид B. lavocati , вероятно, произошел от B. curtum и, вероятно, был лучше адаптирован к открытой лесной среде, чем другие виды этого рода, что совпало с серьезными климатическими и фаунистическими реструктуризациями.

Bachitherium - самое раннее известное жвачное животное, появившееся в европейской летописи окаменелостей, возникшее в Восточной Европе в позднем эоцене и мигрировавшее в Западную Европу в начале олигоцена после падения основных морских барьеров. Род остался эндемичным для континента и пережил несколько волн климатических изменений олигоцена, не превратившись в новый род. Однако событие Microbunodon в позднем олигоцене привело к его исчезновению, поскольку он столкнулся с сочетанием потепления климата, последующего изменения среды обитания и конкуренции со стороны новой волны мигрирующих видов.

Таксономия

[ редактировать ]

Ранняя история

[ редактировать ]
Эскиз левой ветви нижней челюсти Bachitherium curtum в каталоге ископаемых млекопитающих 1885 года для Британского музея естественной истории (слева) и фотография нижней челюсти Bachitherium curtum в том же музее (справа).

Французский палеонтолог Анри Филхол описал в 1882 году два ископаемых рода парнокопытных из известково-фосфатных отложений французской провинции Керси , которые, по его мнению, указывали на эоценовую эпоху. Он считал, что первый род принадлежал к семейству Moschidae и должен быть тесно связан с Gelocus . По Филхолу нижняя зубная формула этого рода составляла 3:1:3:3, а род характеризовался сжатыми нижними премолярами с задним краем, простирающимся в виде глубокой борозды. Таким образом, он отличался от Gelocus тем, что у более нового рода все сжатые нижние премоляры были сжаты, тогда как только последний премоляр Gelocus , у которого всего четыре премоляра, был сжат. Резцы , как он заметил, были довольно маленькими, тогда как клык , следующий за ними, был сильным. Основываясь на этих чертах, Филхол создал название рода Bachitherium , основываясь на его этимологии от « Баха », места расположения месторождений фосфоритов. Первый вид, B. insigne , был признан крупным животным, а B. medium был намного меньше B. insigne , но крупнее самого маленького вида B. minus . [ 1 ]

В 1885 году английский натуралист Ричард Лидеккер временно отнес Bachitherium к семейству Tragulidae (шевротаны/мышиные олени/трагулиды) и перечислил виды Bachitherium curtum , для которых он сделал синонимами « Gelocus curtum » и « Bachitherium medium », поскольку эти экземпляры появились. принадлежали к одному и тому же виду (в частности, Филхол описал виды « Gelocus curtus » и « Gelocus insignis » в 1877 году до возведения Bachitherium ). [ 2 ] [ 3 ] Лидеккер заявил, что Bachitherium был известен только в некоторых частях нижней и верхней челюстей, что он, как говорят, был тесно связан с Gelocus , но отличался первым нижним премоляром. Он заявил, что зубная формула Bachitherium была ?.?.3.3 3.1.3.3 , что верхняя щека этого рода очень напоминает таковую у Prodremotherium . Кроме того, он также подтвердил, что B. insigne является действительным видом. [ 2 ]

В 1886 году немецкий палеонтолог Макс Шлоссер выделил род Cryptomeryx, для которого выделил Lophiomeryx gaudryi , как описано Филхолом в 1877 году, и Bachitherium minus синонимы вида Cryptomeryx gaudryi . [ 4 ] [ 3 ] Однако в 1986 году Женевьева Буврен, Дени Жераад и Жан Сюдр пересмотрели Cryptomeryx как синоним Iberomeryx , для которого типовым и единственным подтверждаемым видом стал Iberomeryxminor . [ 5 ] [ 6 ]

В 1957 году палеонтолог Фридлинде А. Обергфелл выделила новый вид Bachitherium, названный B. сыворотка , из немецкого местонахождения Винтерсхоф-Вест. Он сказал, что он напоминал B. insigne из фосфоритных стоянок Керси, поскольку энтоконид был соединен с метаконидом как на зубах P 3 , так и на P 4 , оставляя впадину на кончике от протоконида до энтостилида. В 1971 году Леонард Гинзбург создал род Andegameryx которого является A. andegaviensis , типовым видом . Он признал сходство между B. insigne и « B. serum », но заметил, что, в отличие от Bachitherium , зубная впадина « B. serum по крайней мере на P 4 » не закрыта сзади, ; вместо этого он поворачивается внутрь и открывается в заднем язычном углу зуба. Из-за этой и других стоматологических особенностей вида таксон был реклассифицирован в Andegameryx как вид A. сыворотка . [ 7 ] [ 8 ]

В результате предполагаемой близости рода к Gelocus , Bachitherium обычно относили к Gelocidae , хотя палеонтолог Рене Лавокат поместил его в Hypertragulidae в 1946 году на основании бивневидных зубов P 1 ( премоляров ), а в 1980 году С. Дэвид Уэбб и Берил Э. Тейлор отнесли его к Leptomerycidae , диагностировав большая сосцевидная щель височной кости и увеличенные I 1 (резцовые) зубы. [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]

Современные версии жвачных палеогеновых животных

[ редактировать ]

Женевьева Буврен и Дени Жераадс рассмотрели Bachitherium как род в 1984 году, исследуя слепок неполного скелета из олигоценового известнякового местонахождения Серест , Франция, в дополнение к ранее собранным материалам Керси. Скелет относили к виду Bachitherium крупных размеров ( Bachitherium cf. insigne ), и до тех пор у него были челюсти только для ископаемых останков. Исследователи обсудили отнесение Bachitherium к Leptomerycidae, проведенное Уэббом и Тейлором в 1980 году. Они впервые рассмотрели основной диагноз гипертрагулид, семейства примитивных жвачных животных с многочисленными характеристиками, отличными от других жвачных животных, такими как острые режущие премоляры и потеря мезостиля в коренных зубах . Для сравнения, единственная стоматологическая черта, которую гипертрагулиды разделяли с Bachitherium, - это собачий P 1 , что подтверждает предыдущее переназначение от Hypertragulidae. Однако Буврен и Гараад также заметили, что, хотя он разделял I 1 и превратился в бивень, подобный лептомерицидам, в отличие от них он был очень редуцирован и поэтому не принадлежал к этому семейству из-за отсутствия аутапоморфия с ними разделяла . Кроме того, С 1 редуцирован, а зуб P1 маленький и отделен диастемой клыка , как и P2 у ранних лептомерицидов, таких как Leptomeryx , а более поздние лептомерициды, такие как Pseudoparablastomeryx, теряют свой P1 . Эти черты сильно контрастируют с Bachitherium , который имеет сильный C. 1 и клыковидный зуб Р 1 . [ 12 ] [ 13 ] [ 11 ]

К 1986 году Жан Судр провел тщательное исследование Bachitherium , который тогда имел всего два вида в своем названии и дополнительно был зарегистрирован в Италии, Швейцарии и Германии. Считалось, что Bachitherium характерен для среднего олигоцена ( штампийского периода ), хотя считалось, что экземпляры из южной Германии характеризуют нижний олигоцен. Судре определил, что в палеонтологическом местонахождении Итарди в Керси два вида характеризовали коллекции Керси XIX века: обильный B. curtum и более новый вид B. vireti , который был гораздо более редким. В местонахождении Печ-Дессе в Керси (на тот момент это было самое последнее местонахождение в бывшей провинции) второй новый вид, B. lavocati палеонтологами был обнаружен , отличающийся от B. curtum размером диастемы между P 1 и П 2 . Он также рассмотрел систематику рода, подтвердив, что B. curtum (Filhol 1877) является типовым видом. [ 14 ]

Останки нижней челюсти Bachitherium insigne , Музей естественной истории Базеля.

В 1987 году британский палеонтолог Кристин Мари Дженис написала журнал, в котором подвергала сомнению и пересмотру такие группы трагулин, как Bachitherium , в которой недавнее открытие полного скелета этого рода и ее исследование европейского стоматологического материала могли бы позволить провести переоценку жвачных животных. . Янис подтвердил, что Bachitherium не принадлежит к Hypertragulidae, поскольку, несмотря на бивневидную форму P 1 , первый был более продвинутым, основываясь на стоматологических и посткраниальных данных. Bachitherium , утверждал палеонтолог, мог быть исключен из семейств Tragulidae и Hypertragulidae из-за сочетания особенностей анатомии его конечностей. Тем не менее, Bachitherium собачий P 1 был больше похож на гипертрагулид, чем на таковых у Leptomerycidae, которые характеризовались более коническими зубами P 1 . Янис сказал, что гипотеза о том, что собачий P 1 является признаком примитивных жвачных, повлечет за собой утрату этого признака дважды в ходе эволюции жвачных животных у Tragulidae и Tragulidae. Pecora , которая, по ее мнению, была менее вероятной, чем альтернативная гипотеза о том, что это производное состояние признака, которое включало бы три независимые эволюции признака у Hypertragulidae, Leptomerycidae и Bachitherium . [ 15 ]

Было обнаружено, что Bachitherium имеет смесь примитивных и производных зубных характеристик: нижние коренные зубы сохраняют складку « Dorcatherium » («складка на заднеязычной поверхности метаконида»), а задние нижние премоляры обладают примитивными состояниями жвачных удлиненных метаконидов, направленных назад. . Гипокопулид М 3 узкий и несколько «защипнутый» по внешнему виду, схожий с лофиомериксом . Однако Bachitherium считалось, что отделен от лептомерицидов на основании производных характеристик, более похожих на «гелоциды», и отсутствия у него производных характеристик от лептомерицидов. В отличие от лептомерицид I 1 небольшой, Доркатерия в нижних молярах сохраняется «складка внутренняя поясная часть », а в верхних молярах сохраняется . Bachitherium также исключен из Pecora из-за наличия клыковидного зуба P 1 и наличия трагулоидного типа астрагала (также известного как таранная кость или лодыжка). В результате Кристин Дженис предложила разместить его как монотипический род в пределах Tragulina , в честь которого она назвала семейство Bachitheriidae. [ 15 ]

Жан Судр написал главу исследовательской статьи об олигоценовых парнокопытных из коллекций Керси во Франции в 1995 году, включая Bachitheriidae. Он сказал, что недавние диагнозы многих Bachitherium по-прежнему подтверждают критерии, на которых были основаны эти виды (размеры зубов и диастемы P 1 -П 2 ) не были изменчивыми и не отражали какого-либо диморфизма между видами, тем самым подтверждая различие между меньшим B. curtum и более крупным B. insigne . Изучив предыдущий вид, Судре установил, что мог быть выделен еще один вид Bachitherium из формации Quercy Phosphorites из местонахождения Ле Гаруйяс во Франции , Bachitherium guirounetensis , отличающийся от других видов несколькими астрагалами, размеры которых находятся между размерами B. curtum. и B. guirounetensis . Он также упомянул Bachitherium sp., который также был известен из Ле Гаруйи на основе шести астрагалов и, вероятно, нижней челюсти серии P 4 -M 3 . Фрагмент нижней челюсти был отнесен к виду с некоторой оговоркой из-за его несколько меньшего размера по сравнению с таковыми, отнесенными к B. guirounetensis . Его P 4 выделялся Судре, поскольку параконид был смещен лингвально и близок к протокониду, но палеонтолог предположил, что небольшое различие недостаточно значимо для определенного отнесения к другому виду, поскольку его можно интерпретировать как вариацию более общий B. guirounetensis , обнаружен в том же отложении, что и Bachitherium sp. [ 16 ]

В 2008 году Ян ван дер Маде рассмотрел фауну ошири со средиземноморского острова Сардиния , которая датируется MN3 (ранний миоцен , или в пределах бурдигала ), или примерно 20 млн лет назад. Это старейший признанный случай островного эндемизма в регионе (ископаемые, датируемые эоценом, известны, хотя и редки, но фауна не демонстрирует эндемизма, поскольку суша еще не отделилась от Европейской плиты). В своем предыдущем списке крупных млекопитающих раннего миоцена Сардинии за 1999 год он включил Bachitherium? , в котором он в конечном итоге вывел вид Bachitherium sardus , основываясь на этимологии вида на острове. Он основал его на посткраниальных останках, которые имеют общую морфологию примитивных жвачных животных и размеры, промежуточные к Tragulus и Hyemoschus . [ 17 ]

Возросшая роль биостратиграфии

[ редактировать ]
Bachitherium curtum maxillae родом из Тарна и Гаронны, Франция, датируемый олигоценом, сейчас хранится в Музее Тулузы .

В своей докторской диссертации 2012 года Бастьен Меннекар рассмотрел парнокопытных Европы после Grande Coupure, включая все известные виды Bachitherium предыдущих десятилетий. Он задокументировал биостратиграфическое распространение западноевропейских жвачных животных в раннем-среднем олигоцене по палеогеновым зонам млекопитающих. В диаграмме распространения он указал B. curtum в пределах MP22-MP27, B. insigne в MP23-27, B. vireti в MP23, B. guirounetensis в MP25, B. lavocati в MP28 и Bachitherium sp. из МП25-26. По мнению Меннекарта, Bachitherium sp. Впервые о нем сообщил в 1986 году Жан Судр в Ле Гаруйя во Франции, и с тех пор он был обнаружен во многих местах во Франции и Италии. Он также определил этимологию рода, приставку «Бах», относящуюся к старым коллекциям городища Керси, и суффикс «терий», означающий «дикий зверь или животное». Он также определил этимологию названий видов: «curtum» и «insigne», что переводится на латынь как «сокращенный» и «выдающийся» соответственно, причем «vireti» - в честь Жана Вире, «guirounetensis» - неизвестно, а «lavocati» - награда Лавокати за изучение нижнего зубного ряда Bachitherium и тем самым расширяя знания об этом роде. [ 9 ]

Кроме того, Меннекарт кратко упомянул сардинское парнокопытное B. sardus per van der Made в 2008 году, заявив, что этот вид основан только на посткраниальных остатках и что ассоциация характеристик не позволяет строго отнести останки к Bachitherium . Форма посткраниальных останков, напоминающая таковые у примитивных жвачных животных, потенциально могла быть обусловлена ​​островными эффектами, подобными плейстоцен - голоценовому крупному рогатому скоту Myotragus . [ 9 ] В 2017 году Меннекарт и др. сказал, что острова Сардиния и Корсика отделились от материка в начале миоцена, в котором тогда Сандинские островные неогеновые окаменелости представляли собой древнейший случай эндемизма в Средиземном море . Однако они также предупредили, что за исключением Sardomeryx oschiriensis , присвоенные названия следует воспринимать с осторожностью, поскольку материалы, как правило, фрагментированы и в основном основаны на посткраниальных остатках, которые чаще всего склонны к островным адаптациям от ныне вымерших животных. [ 18 ]

В июне 2018 года Бастьен Меннекар и др. описал самое раннее известное европейское жвачное животное из бассейна Фракии , который расположен в основном в европейской части Турции, а также Болгарии и Греции . Этот район известен наличием трех палеогеновых формаций, которые были обнаружены в ходе обширного географического картирования путем бурения. Точный возраст базальной формации брекчии-конгломерата-песчаника, хотя и относится к эоцену, имеет неизвестный точный возраст, который невозможно определить из-за таких факторов, как отсутствие биостратиграфически полезных окаменелостей. Однако, поскольку наземная формация перекрыта двумя морскими формациями приабонского возраста, базальная формация может быть датирована поздним бартоном или ранним приабоном (поздний эоцен). В пределах данной местности Mennecart et al. сообщили о самом старом палеогеновом жвачном животном из Европы, а также о самом раннем из известных за пределами Азии и Северной Америки, датируемом задолго до фаунистического события Grande Coupure в Западной Европе, которое датируется Эоцен-олигоценовый переход . Исследователи решили, что ископаемый материал принадлежит новому виду, в честь которого они назвали Bachitherium thraciensis . Голотипом и единственным экземпляром является правая нижняя челюсть с P 2 -M 3 , которая была найдена к югу от болгарского села Сладун недалеко от границы Болгарии и Турции. Вид был описан как небольшой и отличающийся от других видов Bachitherium тем, что структура его P 3 аналогична структуре P 2 . [ 19 ]

Исследователи также рассмотрели сообщения о предполагаемых ранее самых старых Bachitheriidae из немецких местонахождений Herrlingen1, Möhren13, Ronheim1 и Weinheim ( Палеонтологический музей, Мюнхен ), которые датируются 32,5 млн лет назад (MP22). Окаменелости немецких жвачных животных были переклассифицированы в виды гелоцидов Gelocus villebramarensis и Gelocus communis, поскольку они имели раздвоенные и укороченные постентокристиды, что близко к диагнозу Gelocus , а не Bachitherium . У окаменелостей также есть верхние коренные зубы с сильным поясом , окружающим протоконус, тогда как у Bachitherium пояс лишь более выступающий. Таким образом, самая старая запись Bachitheriidae в Западной Европе составляет ок. 31 млн лет назад (MP23). [ 19 ]

Классификация

[ редактировать ]
Портрет Анри Фильхоля , выведшего род Bachitherium.
Фотография Кристины Дженис , создательницы семейства Bachitheriidae.

Bachitherium — типичный и единственный род семейства Bachitheriidae инфраотряда Tragulina подотряда парнокопытных Ruminantia. Tragulina более базальна, чем Pecora, и характеризуется собачьими блоками астрагала , отсутствием заднеязычных кристид на зубах P 4 , складкой Dorcatherium (или аналогичными клыковыми структурами) на нижних коренных зубах и буселенодонтным зубным рядом на коренных зубах. Tragulidae (их члены, широко известные как «шевротаны» или «мышиные олени») — единственное сохранившееся семейство инфраотряда и, как следствие, считаются живыми ископаемыми , поскольку они мало изменились в эволюционной летописи. [ 9 ] [ 20 ] Технически Bachitherium считается млекопитающим азиатского происхождения, поскольку его географическое происхождение происходит из Восточной Европы, в отличие от эоценовой суши Балканатолии или Западной Европы, которая была изолирована от Северной Америки и Гренландии к позднему раннему эоцену и, таким образом, имела фауну, которая развивалась в форма отчетливого эндемизма по сравнению с остальной частью Евразии ( Bachitherium в Азии не встречается). [ 19 ] [ 21 ] [ 22 ] Это особенно очевидно после внезапного вымирания Гранд-Купюр в пределах границы MP20-MP21 (которая включает границу эоцена и олигоцена), которое отмечает основание рюпеля в 33,9 млн лет назад. Первые настоящие жвачные животные, появившиеся в Западной Европе, Gelocidae и Lophiomerycidae, были таксонами-иммигрантами, которые рассеялись из Азии, в то время как большинство линий млекопитающих Западной Европы, большинство из которых были эндемичными для этого континента, исчезли. [ 19 ] [ 23 ] [ 24 ]

Некоторые исследователи, такие как Иннесса Анатольевна Вислобокова, считали действительными два надсемейства внутри инфраотряда: Traguloidea (Tragulidae, Gelocidae, Leptomerycidae, Archaeomerycidae, Lophiomerycidae, Bachitheriidae) и Hypertraguloidea (Hypertragulidae, Praetragulidae). [ 25 ] Надсемейство Traguloidea иногда используется в системных палеонтологических диагнозах, а также Дженис и Джессика М. Теодор определили Hypertraguloidea как действительное надсемейство, состоящее из Hypertragulidae и Praetragulidae, на основе слияния большой и трапециевидной костей в запястье - признака, невидимого у других парнокопытных. . Однако эти два суперсемейства не часто упоминаются в исследовательских работах о представителях Tragulina. [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ]

В 2015 году Бастьен Меннекар и Грегуар Метэ создали гипотезу о филогенетических отношениях жвачных животных олигоцена, составив матрицу из 40 известных у них зубных, краниальных и посткраниальных особенностей. Таксоны, включенные в анализ, включают 20 видов жвачных, представителей европейских и азиатских «Gelocidae» (известное семейство мусорных баков), Bachitheriidae, позднеолигоценовых или раннемиоценовых Pecora неоднозначного родства, Lophiomerycidae, Tragulidae, Leptomerycidae, Archaeomerycidae и Hypertragulidae. Ниже приведены два филогенетических дерева определенных жвачных животных олигоцена: первое основано на 50% консенсусе большинства, а второе - на строгом консенсусе: [ 29 ]

Археомерикс желанный

Миомерикс алтайкус

Археомерикс желанный

Меннекарт и Метэ заявили, что систематическое положение монородового семейства Bachitheriidae несколько проблематично, поскольку неопределенное филогенетическое положение Bachitheriidae с другими жвачными олигоцена обусловлено сходством его посткраниальных и зубных особенностей с другими линиями жвачных. Bachitherium филогенетически связан с другими трагулинами на основе его клыковидной формы P 1 и трагулоидной формы астрагалов, но селенодонтовые коренные зубы и слияние костей запястья, вероятно, были результатом параллельной эволюции . Исследователи предположили, что конвергентные черты вызвали неправильную интерпретацию филогенетических отношений Bachitherium на различных филогенетических деревьях жвачных палеогеновых животных, большая часть которых была сделана вручную. Несмотря на полный скелет, филогенетическое положение Bachitheriidae по отношению к «корончатым» Ruminantia (т.е. ниже или выше Tragulidae) оставалось нестабильным. Они предположили, что базикраниальный морфологический анализ предоставит ключевые особенности для лучшего понимания истории эволюции бахитериид. [ 29 ]

В 2021 году Бастьен Меннекар и др. повторно использовали морфологическую матрицу примерно 40 признаков 2015 года Меннекарта и Метаиса (как объяснялось выше), чтобы выдвинуть гипотезу относительно филогенетического сходства олигоценовых трагулид Nalameryx, используя дополнительные останки этого рода. Как и в исследовательской статье 2015 года, Amphirhagatherium weigelti и Merycoidodon culbertsoni классифицируются как внешние группы внутри парнокопытных, поскольку не относятся к подотряду Ruminantia. Однако в филогенетическое древо 2021 года также добавлен загадочный парнокопытный Stenomeryx , который обычно считается либо соседним с внешней группой Amphirhagatherium , либо сестринским таксоном Bachitheriidae, отдавая предпочтение первой гипотезе перед второй. Bachitheriidae считаются родственным семейством Tragulidae и, таким образом, филогенетически относятся к короне Ruminantia, что, по-видимому, частично поддерживается благодаря останкам эоценового возраста, недавно описанным с Балкан. Ниже приведено обновленное дерево, основанное на филогенетических деревьях Меннекарта и Мете 2015 года, полученных в результате кладистического анализа 41 зубного, краниального и посткраниального образца: [ 30 ]

Жвачное животное

Археомерикс желанный

Описание

[ редактировать ]

Хотя Bachitherium и большинство других жвачных палеогеновых животных обычно известны в основном или только по останкам челюстей, Bachitherium также известен по полному скелету из известняковых отложений Сереста, Франция, который относят к Bachitherium cf. insigne , что позволяет проводить более тщательную диагностику Bachitheriidae. [ 12 ] К сожалению, скелет сильно уплощен в поперечном направлении, что ограничивает наблюдения за ним только левой стороной. В результате швы . черепа малочисленны или не просматриваются [ 31 ] Тем не менее, полный скелет и различные другие останки Bachitherium позволяют выделить его как отдельное семейство по сравнению с другими членами инфраотряда Tragulina, такими как Gelocidae, Lophiomerycidae, Hypertragulidae, Leptomerycidae и Tragulidae. [ 15 ]

Поскольку B. curtum обычно путают с B. insigne , основные различия между этими двумя видами заключаются в меньших размерах зубов, диастемы и посткраниальных костях первого вида по сравнению со вторым. [ 9 ]

Череп

[ редактировать ]
Скелет Tragulus javanicus в Смитсоновском национальном музее естественной истории, вид черепа крупным планом.

Уникальной чертой Bachitherium является сильное развитие его лица, переднего края глазницы , хотя и немного выше М. 2 , находится на таком же расстоянии от переднего края предчелюстной кости, как и от затылочного гребня . Предчелюстная кость беззубая (без зубов), прямая и короткая, соприкасается с длинными носовыми костями, расширенными сзади и заканчивающимися спереди. имеется небольшой промежуток, В решетчатой ​​кости вероятно, граничащий с носовой , верхнечелюстной , лобной и слезной костями. Слезная ямка , по-видимому, отсутствует в черепе, вместо этого слезное отверстие открывается внутрь глазницы, которая небольшая и закрыта сзади полной и прочной заглазничной перемычкой . Задняя часть черепа, слегка наклоненная по отношению к лицу, увенчана сильным сагиттальным гребнем, выступающим над затылочной частью лица . Впереди затылочных линий находится слуховое отверстие, отделенное от сильного парамастоидного (или вблизи сосцевидного отростка ) апофиза (нормального выроста кости) сосцевидным отростком неизвестного размера. Чешуйчатый шов , видимый на небольшом расстоянии, наклонен вперед и назад и пронизан несколькими небольшими отверстия . [ 31 ] [ 32 ]

Горизонтальная часть нижней челюсти увеличивается в высоту кзади, нижний край имеет две вогнутости. Из двух вогнутостей одна находится перед P2 , а другая позади M3 . Восходящая угловая область нижней челюсти широкая, ее задний край соединяется с шейкой мыщелка мыщелковым отростком , подобным верблюдовым . [ 31 ]

Длина черепа (мм и дюймы) Bachitherium ср. Insigne из Сереста, Франция. Скелет [ 31 ]
Front of premaxilla to occipital condyle Front of premaxilla to top of occipital crest Front of nasals to top of occipital crest
183 mm (7.2 in) 208 mm (8.2 in) 197 mm (7.8 in)

Зубной ряд

[ редактировать ]
Различные экземпляры Bachitherium ср. lavocati из Майхата, Франция (образец 1) и B. lavocati из Пех-Дессе, Франция (2-3) и Гаймерсхайма, Германия (4-9).

Bachitherium отличается своим зубным рядом, который ближе к Tragulina, чем у других парнокопытных, но достаточно различим, чтобы оправдать его принадлежность к собственному семейству. Зубная формула рода 0.1.3.3 3.1.4.3 , где Р 1 эволюционно утерян, что объясняет, почему у него на один премоляр в верхней челюсти меньше, чем в нижней. На скелете или других родственных экземплярах также не обнаружено верхних резцов, типичных для признаков жвачных. Верхний клык крючковидно изогнут, крепкий, но относительно короткий, так как не превышает высоты верхнего края нижней челюсти. Нижний клык также короткий, как верхний клык и нижние резцы, но имеет резцевидную форму. С точки зрения окклюзии C 1 располагается между клыковидным P 1 одинакового размера для ношения и передними зубами. Диастемы C 1 -П 2 и P 1 -P 2 записаны как длинные. Комплекс передних зубов, очень удаленный от скул , вероятно, в связи с усилением приводящей мускулатуры , составляет основную аутапоморфию Bachitherium . [ 31 ] [ 32 ]

Bachitheriidae определяется как семейство трагулин, которое обладает узким и «защемленным» гипоконулидом на M3 , сильным присутствием дистально изолированной постеролабиальной кристиды на P3 и P4 и сильной складкой « Dorcatherium » на коренных зубах. [ 31 ] [ 15 ] [ 19 ] Он также отличается от других родов трагулин прямым контуром нижней челюсти и удлиненной диастемой, сильно суженной сразу после P 2 . Европейские Tragulidae (включая Iberomeryx палеогена и Dorcatherium неогена) и Bachitheriidae характеризуются особыми нижними премолярами трагулинообразной формы, характеризующимися отсутствием метаконидов и двумя удлиненными параллельными кристидами, образующими края задней долины бугра. Нижние коренные зубы являются производными, имеют относительно селенодонтные бугорки, типичные для большинства жвачных животных, а также не имеют поясной части. Верхние коренные зубы Bachitheriidae не имеют выровненных паракона и метакона. [ 9 ] Некоторые недавно описанные зубные аутапоморфии Bachitheriidae представляют собой диастему между P 1 -P 2 , более длинную, чем у P 2 -P 4 , и неглубокий внешний постпротокристид, не связанный с прегипокристидом. [ 19 ]

Длина зубов (мм и дюймы) Bachitherium ср. Insigne из Сереста, Франция. Скелет [ 31 ]
C1-P2 diastema P2-P4 M1-M3 P2-M3 C1-P1 diastema P1-P2 diastema P2-P4 M1-M3 P2-M3
41 mm (1.6 in) 25.7 mm (1.01 in) 30.2 mm (1.19 in) 56.5 mm (2.22 in) 7.8 mm (0.31 in) 27.2 mm (1.07 in) 27.7 mm (1.09 in) 33.4 mm (1.31 in) 62.5 mm (2.46 in)
Размеры (мм и дюймы) зубов и диастем Bachitherium. голотипов видов [ 9 ] [ 19 ]
Species Holotype Type Locality Age Diastema P1-P2 P2-M3 P2-P4 M1-M3
B. thraciensis NMNHS FM3320 Sladun, Bulgaria Late Eocene >14 mm (0.55 in) _ 18 mm (0.71 in) _
B. vireti UCBL FSL9672 Nassiet (Landes, France) Early Oligocene (MP23) 10 mm (0.39 in) - 15 mm (0.59 in) 40 mm (1.6 in) - 42 mm (1.7 in) 18 mm (0.71 in) - 18.2 mm (0.72 in) 23 mm (0.91 in) - 25.2 mm (0.99 in)
B. insigne MNHN QU4258 Old collections of Quercy, France Oligocene (MP23-MP27) 38 mm (1.5 in) 63 mm (2.5 in) 25 mm (0.98 in) 37 mm (1.5 in)
B. curtum MNHN Qu3917 Old collections of Quercy, France Oligocene (MP23-MP27) 19.5 mm (0.77 in) - 22 mm (0.87 in) 50.5 mm (1.99 in) - 51 mm (2.0 in) 20 mm (0.79 in) - 22 mm (0.87 in) 26.5 mm (1.04 in) - 28 mm (1.1 in)
B. guirounetensis UM GAR441 Le Garouillas, France Middle Oligocene (MP25) 27.5 mm (1.08 in) 57.6 mm (2.27 in) 26 mm (1.0 in) - 28 mm (1.1 in) 30.5 mm (1.20 in) - 35.7 mm (1.41 in)
B. lavocati UM PDS1330 Pech Desse (Lot, France) Late Oligocene (MP28) 32 mm (1.3 in) - 34 mm (1.3 in) 51 mm (2.0 in) - 52 mm (2.0 in) 20.4 mm (0.80 in) - 22.5 mm (0.89 in) 26 mm (1.0 in) - 32.4 mm (1.28 in)

Позвонки и ребра

[ редактировать ]

Шейные позвонки скелета Bachitherium короткие и крепкие, их общая длина меньше длины головы. На лопатке (или лопатке) позвоночник заканчивается сильным крючковатым акромионом , достигающим суставной ямки . Атлант (или «крыльями»), заканчивающимися , известный также в анатомии шейных позвонков как С1, обладает широкими округлыми анатомическими отростками сзади в точке, превышающей уровень сочленения с осью шейных позвонков (С2). Суставы нервного атланта дорсально доходят почти до вершины канала , передний член которого значительно короче заднего. Тело оси короткое, но сама ось отличается вертикальным и особенно каудальным расширением высокого остистого отростка , достигающего уровня С4. Необычные черты шейных позвонков могли быть связаны с сильным развитием крупных косых мышц головы. [ 12 ] [ 31 ]

Спинномозговые отростки короткие на С3 и С4, но удлиняются от С5 до D1. Длины спинномозговых отростков более или менее постоянны до D7. Позвоночник слегка изогнут назад от позвонков C7-D2, затем прямой на D3-D4 и, наконец, слегка наклонен вперед до D9. В позвоночнике насчитывается 13 спинных позвонков , 7 поясничных позвонков (вероятно, крестцовых) и 17 хвостовых позвонков . Крестец вертлужной короткий, поскольку не выходит за пределы впадин впадины . Первые ребра бахитериид широкие, короткие и прямые, контрастирующие с более поздними ребрами, тонкими, длинными и изогнутыми. Число грудинных костей определить невозможно из-за поперечно уплощенного состояния неполного скелета. [ 31 ]

Конечности

[ редактировать ]
Южный красный мунтжак ( Muntiacus muntjak ), вид оленей, чьи пропорции бегающих конечностей, Bachitherium . как предполагается, похожи на

У бахитериид шейка плечевой кости слегка выражена, а бугристость (выступ, где прикрепляются мышцы и соединительные ткани) сухожилия подостной мышцы сильная и овальная. нет ни изгиба трицепса , ни бугристости дельтовидной мышцы В плечевой кости . В дистальной области плечевой кости диаметр мыщелка меньше, чем блока. кость Локтевая , или один из типов длинных костей предплечья, отделена от лучевой кости (другой тип длинной кости предплечья) по всей ее длине. Олекранон оси локтевой кости широкий и расположен по диафиза . Таз не имеет каких-либо особенностей, за исключением удлинения вертлужной части бедренной кости по сравнению с подвздошной , хотя он все же короче, чем у Tragulidae. Вертел кости бедренной кости умеренно приподнят по сравнению с головкой бедренной . Пяточная кость крепкая, но короче, чем у верблюдовых. [ 31 ]

Передние конечности Bachitherium . короче задних, но разница меньше, чем у трагулид Пропорции конечностей сходны с кабаргой ( Moschus ) или мелким оленем ( Muntiacus , Hyelaphus ), хотя дистальные конечности у Bachitherium несколько менее вытянуты. Плюсневые кости II и IV (или длинные кости стоп) частично срослись (срослись, за исключением дистальных конечностей, без борозды (или борозды) на передней поверхности), тогда как III и IV пястные кости (или длинные кости кистей) идущие после костей запястья) несросшиеся. Боковые пястные кости, по-видимому, отсутствуют, как и все передние фаланги ; первый признак предполагает аутапоморфию Bachitheriidae, поскольку образец скелета прекрасно сохранился, и отсутствие костей не могло быть случайностью. Первые фаланги задних лап короче вторых, а третьи очень длинные, суставная поверхность почти перпендикулярна телу кости. [ 12 ] [ 31 ] [ 19 ] Слияние костей, по-видимому, является продвинутым признаком, поскольку оно также присутствует в эволюции пекоранов, хотя слияния не всегда представлены у Tragulidae. Из-за этого Bachitheriidae считаются «продвинутыми» по филогенетическим признакам по сравнению с аналогичными трагулинами, но более «примитивными», чем ранние пекораны или их предшественники. [ 9 ]

Масса тела

[ редактировать ]

В сентябре 1995 года, до публикации Судре о B. guirounetensis , он и Жан-Ноэль Мартинес использовали размеры астрагалов палеогеновых парнокопытных, чтобы оценить массу их тела, поскольку таранная кость является наиболее часто посткраниальной костью в ископаемых комплексах из-за уменьшения ее массы. уязвимость к фрагментации из-за своей коренастой формы и компактной структуры. Четыре известных Bachitherium вида : B. vireti , B. curtum , B. insigne и B. nov. сп. (последний из которых позже будет известен как B. guirounetensis ) были проанализированы с использованием двух разных методов оценки медиального веса: размера таранной кости и площади M 1 , оба результата показаны в таблице ниже: [ 33 ] [ 16 ]

Сравнение (г и унции) оценок медиального веса по размеру таранной кости и М 1. площади [ 33 ]
Species M1 Area Weight Estimate Astragalus Size Weight Estimate Weight Limit Values
Bachitherium vireti 4,736 g (167.1 oz) 4,553 g (160.6 oz) 4,089 g (144.2 oz) - 5,229 g (184.4 oz)
Bachitherium curtum 6,905 g (243.6 oz) 6,114 g (215.7 oz) 4,772 g (168.3 oz) - 6,959 g (245.5 oz)
Bachitherium lavocati 6,905 g (243.6 oz) 7,722 g (272.4 oz) 4,906 g (173.1 oz) - 12,202 g (430.4 oz)
Bachitherium nov. sp. 12,913 g (455.5 oz) 18,647 g (657.8 oz) 14,104 g (497.5 oz) - 23,808 g (839.8 oz)

В 2014 году Такехиса Цубамото пересмотрел взаимосвязь между размером астрагала и предполагаемой массой тела на основе обширных исследований современных наземных млекопитающих, повторно применив методы к палеогеновым парнокопытным, ранее проверенным Судре и Мартинесом. Исследователь использовал линейные измерения и их продукты с скорректированными поправочными коэффициентами. Перерасчеты привели к несколько более низким оценкам по сравнению с результатами 1995 года (за исключением аноплотериида Diplobuneminor , у которого пропорция астрагала короче, чем у большинства других парнокопытных), что показано на графике ниже: [ 34 ]

Оценка массы тела (кг) палеогеновых парнокопытных на основе пересчитанной ширины блока (Li1) в сравнении с оценками Мартинеса и Судре (1995).

B. lavocati по своим зубным особенностям едва ли был крупнее как вид, чем B. curtum , причем последний вид считался потенциальным предком первого. Нет никаких доказательств того, что B. lavocati , обычный вид в местности Пех-Дессе во Франции, имел какой-либо диморфизм, что указывает на его гомогенность по природе. По оценкам, и B. lavocati , и B. curtum весят от 7 кг (15 фунтов) до 8 кг (18 фунтов), что соответствует идее одинакового веса. B. insigne , однако, был необычно большим по сравнению не только с другими видами бахитериид, но и с другими палеогеновыми трагулинами: его вес, по оценкам, достигал 36 кг (79 фунтов). Перекрытие B. insigne в зонах MP с другими видами, такими как B. curtum и B. guirounetensis, указывает на заполнение ими различных экологических ниш на европейском континенте, поскольку больший размер B. insigne, вероятно, означает, что он жил в в другой среде обитания и имели несколько иные пищевые привычки по сравнению с ними. [ 35 ] [ 36 ] [ 9 ]

Палеобиология

[ редактировать ]
Реставрации B. curtum (слева) и B. insigne (справа). B. insigne был крупнее и более беглым по пропорциям конечностей, чем B. curtum , что делало первого приспособленным к более открытым средам обитания, а второго – к закрытым.

Хотя парнокопытные палеогенового периода не так популярны в палеобиологических исследованиях, как их неогеновые аналоги, в последние десятилетия предпринимались попытки контекстуализировать палеобиологию палеогеновых жвачных животных по отношению к палеобиологии неогеновых и современных жвачных животных. Относительно многочисленные ископаемые свидетельства существования различных видов Bachitherium указывают на то, что практически ни один из них не демонстрирует признаков полового диморфизма, хотя неизвестно, является ли Bachitherium sp. представляет собой отдельный вид от B. guirounetensis . Следовательно, разные размеры ископаемых экземпляров можно объяснить принадлежностью к разным видам, заполняющим разные палеоэкологические ниши друг от друга и от многих других парнокопытных, сосуществовавших с ними. [ 16 ] [ 36 ]

В олигоцене B. curtum , небольшой вид, жил в теплой и влажной среде, которая имела либо лесной, либо полуводный характер, о чем свидетельствуют его более короткие пропорции конечностей. Следовательно, его палеобиологические ниши были бы эквивалентны современным шевротанам или дукерам (триба Cephalophini/подсемейство Cephalophinae), оба из которых обитают во влажных лесных местообитаниях в Африке и/или Южной Азии с береговыми источниками пресной воды. Согласно анализу стоматологического микроодежды, диета B. curtum была наиболее близка к диете селективных браузеров, потребляющих листья, фрукты и двудольные травы , которые были бы распространены во влажной лесной среде. B. insigne мог быть аналогом B. curtum , поскольку B. insigne был самым крупным видом и, вероятно, обитал в местах обитания со светлыми лесами, где у него была более лиственноя диета, состоящая в основном из листьев. B. lavocati , последний выживший вид Bachitheriidae, вероятно, жил в более открытой среде, чем предыдущие виды, на основании значительного удлинения пястных костей для передвижения, что совпало с большим переходом от лесной среды к более открытой среде с помощью MP28, что коррелирует с основными климатические и фаунистические явления. [ 36 ] [ 9 ] [ 37 ] Все виды Bachitherium , независимо от предпочитаемых ими мест обитания, кажутся беглыми и, следовательно, более приспособленными к полуоткрытым местам обитания, о чем свидетельствует их удлинение пушечных костей по сравнению с пястными костями. [ 33 ]

Малая мышь-олень ( Tragulus kanchil ) в поисках пищи.

Примитивная природа современных шевротанов также дает ключ к поведению ранних жвачных животных. Современный водный шевротейн ( Hyemoschus aquaticus ) обитает в тропических африканских средах обитания, включая болотистые и прибрежные среды обитания. Сообщается, что в случае тревоги этот вид бросается к ближайшей реке и погружается в воду, плывя вверх по течению и выходя на поверхность под берегами воды или нависающей растительностью. Хотя это наблюдается не так часто, такое поведение также наблюдается у Moschiola и Tragulus , которые спасаются от хищников в воде, набегая на источник воды и плавая. Они могут плавать, высунув из воды только верхнюю половину головы, и даже полностью погружаться в воду, хотя такое поведение оказывается утомительным для мелких жвачных животных. Для сравнения, такое поведение не так часто встречается у пекоранов, что подтверждает гипотезу о том, что Tragulidae сохраняют столь редкое поведение побега, потому что они разошлись внутри Ruminantia на ранней стадии. [ 38 ] Самый старый трагулид, известный из бассейна Краби на юге Таиланда как Archaeotragulus , восходит к позднему эоцену, что еще раз подтверждает, что Tragulidae являются самым базальным из ныне живущих семейств жвачных. [ 39 ]

Палеоэкология

[ редактировать ]
Дополнительная информация: Палеогеновые зоны млекопитающих.

До Гранд-Купюра Европа

[ редактировать ]
Палеогеография Европы и Азии в среднем эоцене с возможными путями расселения парнокопытных и непарнокопытных.

На протяжении большей части эоцена преобладал тепличный климат с влажной тропической средой и постоянно большим количеством осадков. Современные отряды млекопитающих, включая Perissodactyla, Artiodactyla и Primates (или подотряд Euprimates), появились уже в раннем эоцене, быстро диверсифицируясь и развивая зубные ряды, специализирующиеся на фоливории. Всеядные формы в большинстве своем либо перешли на лиственное питание, либо вымерли к среднему эоцену (47—37 млн ​​лет назад) вместе с архаичными « кондилартами ». К позднему эоцену (ок. 37–33 млн лет назад) у большинства копытных форм зубные ряды сместились с бунодонтовых бугорков на режущие гребни (т. е. лофы) для лиственной диеты. [ 40 ] [ 41 ]

Наземные связи с севером развивающегося Атлантического океана были прерваны около 53 млн лет назад, а это означает, что Северная Америка и Гренландия больше не были хорошо связаны с Западной Европой. С раннего эоцена и до вымирания Гранд-Купюр (56–33,9 млн лет назад) западная часть Евразийского континента была разделена на три массива суши, первые два из которых были изолированы морскими путями: Западная Европа (архипелаг ) , Балканатолия и восточная часть суши. Евразия (Балканатолия находилась между морем Паратетис на севере и океаном Неотетис на юге). [ 22 ] фауна Таким образом , голарктическая млекопитающих Западной Европы была в основном изолирована от других континентов, включая Гренландию, Африку и восточную Евразию, что позволяло эндемизму встречаться в Западной Европе. [ 41 ] В результате европейские млекопитающие позднего эоцена (MP17 - MP20) были в основном потомками эндемичных среднеэоценовых групп. [ 42 ]

Старая реставрация Hyaenodon в субтропической среде. Hyaenodon появился в Европе к позднему эоцену (MP17a) и существовал там вплоть до самого раннего миоцена (MP30).

Хотя летопись окаменелостей палеогеновых млекопитающих в Восточной Европе неполная по сравнению с Западной Европой, существует достаточно ископаемых свидетельств, указывающих, какие млекопитающие, вероятно, сосуществовали с Bachitherium thraciensis , первым жвачным животным, появившимся в Восточной Европе, в таких регионах, как современная Болгария, в середине -поздний эоцен. Ископаемые данные указывают на то, что позднеэоценовые млекопитающие Восточной Европы в приабонскую эпоху включают палеотера Plagiolophus , антракотериев Bakalovia и Prominatherium , бронтотериев Sivalitanops ? и Brachydiastematerium , парацератериид Forstercooperia , гиракодонт Prohyracodon и аминодонты Amynodon и Cadurcodon . Muridae также являются типичными эоценовыми фаунами типично азиатского происхождения , , Cricetidae , Erinaceidae и сумчатые Peratherium которые присутствовали в Восточной Европе до Гранд-Купюра, хотя точный возраст формаций, в которых они появились, не установлен из-за трудности их оценки в восточноевропейских формациях. Эти фауны сильно контрастируют с фауной Западной Европы из-за более сильного эндемизма на западной части суши и больших трудностей для млекопитающих азиатского происхождения при переходе на сушу до позднего эоцена - начала олигоцена. [ 43 ] [ 44 ] [ 19 ] [ 22 ]

Великое купюра

[ редактировать ]
Anoplotherium — знаковый род западноевропейской эндемической фауны от позднего эоцена до раннего олигоцена. Он вымер при переходе от эоцена к олигоцену из-за вымирания Гранд-Купюр.

Grande Coupure, что в переводе с французского означает «великий прорыв», является одним из крупнейших событий вымирания и смены фауны в кайнозойской палеонтологической летописи, происходящим в Европе в пределах MP20-MP21 в результате воздействия климата и других факторов, вызывающих 60% темпы вымирания западноевропейских линий млекопитающих, в то время как азиатские иммигранты из фауны заменили их. [ 45 ] [ 46 ] [ 24 ] [ 47 ] Палеонтологи часто отмечают Гранд-Купюр как часть границы эоцена и олигоцена в результате 33,9 млн лет назад, хотя по некоторым оценкам, это событие началось 33,6–33,4 млн лет назад. [ 23 ] [ 48 ] [ 49 ] Это событие напрямую коррелирует с переходом эоцена-олигоцена или после него , резким переходом от парникового мира, характеризующего большую часть палеогена, к миру холодных/ледяных камер раннего олигоцена и далее. Массовое падение температур связано с первым крупным расширением антарктических ледяных щитов , которое привело к резкому снижению pCO 2 и, по оценкам, к падению уровня моря примерно на 70 м (230 футов). [ 50 ] Алексис Лихт и др. Аль предположил, что Гранд-Купюр, возможно, мог быть синхронным с оледенением Ои-1 (33,5 млн лет назад), которое фиксирует снижение содержания CO 2 в атмосфере , усиливая антарктическое оледенение, которое уже началось с переходом от эоцена к олигоцену. [ 22 ] [ 51 ]

Ronzotherium , носорог, появившийся в Европе во время вымирания и смены фауны Гранд-Купюр и живший там на протяжении большей части олигоцена.

Эоцен-олигоценовый переход Западной Европы в результате глобальных климатических условий отмечен переходом от тропических и субтропических лесов к более открытым, умеренным или смешанным лиственным местообитаниям с адаптацией к повышенной сезонности. [ 52 ] Событие вымирания также знаменует собой совпадающую смену фауны в Западной Европе, когда иммигранты фауны из Азии расселяются туда в результате закрытия морских путей, ранее отделявших Западную Европу от остальной части Евразии. Grande Coupure также знаменует собой первое появление в Европе более поздних антракотерий, гелоцид, лофиомерицидов и носорогов ( носорогоидов , яйцедонтов и аминодонтов). [ 53 ] [ 19 ] [ 54 ] [ 55 ] Грызуны ( Eomyidae , Cricetidae и Castoridae ), а также эулипотифланы (Erinaceidae) также были пришельцами Grande Coupure азиатского происхождения. [ 45 ] Хищные животные, представляющие Amphicynodontidae , Nimravidae , Amphicyonidae и Ursidae , все проникли на европейский континент во время Великого купюра, что резко сделало хищных животных доминирующей группой плотоядных. [ 56 ] [ 57 ]

Причины внезапного вымирания обсуждаются, причем предполагаемыми причинами являются ухудшение климата и окружающей среды после оледенений позднего эоцена - начала олигоцена, усиление конкуренции со стороны азиатских фаун в результате закрытия морских путей, ранее отделявших Западную Европу от других массивов суши, или некоторая комбинация того и другого. В любом случае, в фауне Европы после Гранд-Купюра было мало эндемичных представителей, а доминирующими фаунистическими комплексами стали иммигранты из Азии, которые были лучше адаптированы к олигоцену. [ 23 ] [ 40 ]

Местонахождение Детан в Дуповских горах в районе Богемии в Чешской Республике , датируемое MP21 или MP22, указывает на сосуществование Bachitherium cf. curtum с сумчатым Amphiperatherium , грызунами ( Pseudocricetodon , Paracricetodon ), гелоцидом Gelocus , лофиомерицидом Lophiomeryx , каинотером Paroxacron , суоидным Doliochoerus , энтелодонтом Entelodon , антракотериями Anthracotherium и Elomeryx , носорогами Ronzotherium , урсидой Cephalogale , амфиционид Pseudocyonopsis и гиенодонт Hyaenodon . Фауны этого местонахождения достаточно согласуются с представителями пост-Гранд-Купюрских отложений. [ 58 ] [ 9 ]

Событие расселения бахитериума

[ редактировать ]
Палеобиогеография восточноевропейских и азиатских жвачных животных в конце эоцена - начале олигоцена с указанием путей распространения некоторых родов в Западную Европу во время Гранд-Купюра (33,9 млн лет назад) и события расселения бахитериев (31 млн лет назад).

Во время Grande Coupure Bachitherium и сопутствующие ему грызуны ( Pseudocricetodon , Paracricetodon , Melissodontinae ) не смогли полностью расселиться в Западную Европу (современная Испания, Франция, Германия, Бельгия и Англия) из Восточной Европы из-за глубоких водных преград. возникший в результате соединения водного бассейна Северных Альп с Карпатским бассейном и бассейном Большого Кавказа, таким образом отделяющего Юго-Восточную Европу от Западной Европы. Лишь около 31 млн лет назад (ок. MP23) ветвь моря Паратетис океана Тетис стала мельче и в конечном итоге исчезла. Исчезновение морского барьера позволило Bachitherium и связанным с ним грызунам распространиться из юго-восточной Европы в западноевропейский регион. Трагулидный иберомерикс , известный впервые в эоцене Восточной Азии, распространился в Юго-Западную Азию (современные Турция и Грузия ), а также прибыл в Западную Европу, где пошел тем же южным путем, что и Bachitherium . [ 19 ] [ 59 ] [ 54 ]

Местонахождение Итарди во Франции датируется MP23, после события распространения Bachitherium , и содержит ископаемые свидетельства существования B. curtum и B. vireti . Оба вида были обнаружены в том же местонахождении, что и сумчатый Amphiperatherium (несколько видов), никтитериид Darbonetus , эринацеид Tetracus , летучие мыши , грызуны (теридомииды, беличьи, эомииды, крицетиды, мюриды и глириды), гиенодонты Hyaenodon и Thereutherium , амфицинодонт Amphicynodon , загадочные кошачьи ( Stenogale , Stenoplesictis , Palaeogale ), нимравид Nimravus , палеотер Plagiolophus , носорогид Ronzotherium , аноплотериид Diplobune , каинотерии Plesiomeryx и Caenomeryx и трагулид Iberomeryx . [ 60 ]

Европа в олигоцене

[ редактировать ]
Восстановление Anthracotherium magnum . Антракотерии, носороги и жвачные животные были доминирующими комплексами Евразии в олигоцене.

Хотя переход от эоцена к олигоцену ознаменовал долгосрочное резкое похолодание глобального климата, в Западной Евразии по-прежнему преобладал влажный климат, хотя и с сухими зимними сезонами в олигоцене. В Европе в олигоцене среда обитания была в значительной степени адаптирована к зимне-засушливым сезонам и влажным сезонам, которые состояли из трех отдельных растительных поясов по широте, с умеренными игольчатыми - широколиственными или чисто широколиственными лиственными лесами, выровнявшимися с самым северным поясом между 40 ° и 50 ° с.ш. , средний пояс адаптированных к теплу смешанных мезофитных и вечнозеленых широколиственных лесов, расположенный между 40 ° и 30 ° с.ш., и последний пояс, содержащий тропическую растительность, расположенный ниже 30 ° с.ш. [ 61 ] [ 62 ]

К MP24 произошел круговорот фауны, вероятно, вызванный изменениями окружающей среды в результате оледенения Ои-2 и регрессии европейских морей. Событие вымирания привело к исчезновению носорогов Epiaceratherium и жвачных животных Gelocus и Iberomeryx . Два других жвачных животных Bachitherium и Lophiomeryx пережили это событие и развились вместе со всеми другими носорогами и антракотериями. MP24 также включает в себя первые появления стеблевых пекоранов Mosaicomeryx и Prodremotherium , антракотера Paenanthracotherium и риноцеротид Molassitherium . Примечательно, что B. curtum смог преодолеть событие оборота. [ 9 ] [ 29 ] [ 63 ]

Местонахождение Ле-Гаруйяс во Франции, датируемое MP25, содержит два, возможно, три вида Bachitherium , а именно B. curtum , B. guirounetensis и B. sp. В местонахождении также зарегистрированы многочисленные нимравиды ( Quercylurus , Nimravus , Dinailurictis ), кошачьи Stenoplesictis , палеотер Plagiolophus , носороги ( Ronzotherium , Eggysodon , Cadurcotherium ), халикотерий Schizotherium , суоидный Doliochoerus , дихобунид Metriotherium , каинотерий. Ценомерикс , антракотерий Anthracotherium и лофиомерицида Lophiomeryx . Примечательно, что шизотерии в Европе существовали только в этой местности, что позволяет предположить лишь непродолжительный период существования там. [ 60 ] [ 64 ]

Сегодняшняя Африка в основном состоит из тропических саванн с засушливыми условиями, что делает ее немного похожей на Европу среднего-позднего олигоцена.

В MP25 (средний олигоцен) зафиксированы последние появления энтелодонта Entelodon , аминодонта Cadurcotherium , палеотера Plagiolophus и всех палеогеновых европейских нимравидов, последние из которых, как предполагается, вымерли к 28 млн лет назад. Эти фаунистические изменения положили конец доминированию кошачьих в Европе в пользу псовых (амфициониды и урсиды), полному исчезновению палеотерий и истреблению энтелодонтов и аминодонтов из Европы, что потенциально коррелирует с усилением засушливости в Европе. [ 64 ] [ 65 ] [ 66 ]

Фауны MP26 были похожи на предыдущие подразделения: B. curtum , B. insigne и большинство других типичных европейских фаун олигоцена, с дополнительными амфиционидами ( Cynelos , Brachycyon ), впервые появившимися на континенте. Фауны этого времени предполагают лесисто- саваннные условия с лесными массивами и древесно-кустарниковыми саваннами. [ 9 ] [ 67 ] [ 68 ]

B. curtum и B insigne после длительного существования в Европе окончательно исчезли к концу MP27, где их заменил B. lavocati на MP28. Видообразующие изменения частично совпадают с позднеолигоценовым потеплением, периодом продолжительностью от ~ 26 до 24 млн лет назад (MP26 и MP28), который вызвал разворот климата в сторону более теплых приземных температур, аналогичных тем, которые наблюдались в позднем эоцене. Частично об этом свидетельствует повышение температуры морской среды на 2 ° C (36 ° F) до 4 ° C (39 ° F). В отличие от двух своих предшественников, B. lavocati существовал только в одном экземпляре — MP28. [ 9 ] [ 64 ] [ 69 ] Во французском местонахождении Пеш-Дессе, месте, датированном MP28, с B. lavocati , также имеются ископаемые останки лофиомерициды Lophiomeryx , антракотера Paenanthracotherium , pecorans Prodremotherium и « Amphitragulus » quercyi , cainotheres Pleomeryx и Casiomeryod , homeryod. Hyaenodon и медведица Cyonarctos . [ 35 ] [ 70 ] [ 71 ] [ 72 ] [ 63 ]

Вымирание

[ редактировать ]

К позднему олигоцену B. lavocati был последним видом бахитериид, существовавшим в Европе. Его почти исключительность для зональной единицы MP28 означает, что этот вид был недолговечным и существовал всего ~ 300 000 лет. [ 9 ] Позднеолигоценовое потепление, ознаменовавшее значительное повышение температуры поверхности, не только ознаменовало окончательное видообразование Bachitherium , но и в конечном итоге его исчезновение. Частично это событие привело к изменениям в растительности в сторону более открытых мест обитания, таких как саванны, которые были адаптированы к более сухому и сезонному климату. Хотя посткраниальные останки B. lavocati позволяют предположить, что он был лучше адаптирован к открытой среде обитания по сравнению со своими предшественниками, он, возможно, не смог адаптироваться к дальнейшим изменениям растительности. [ 37 ]

MP28 знаменует собой событие смены фауны, известное как « Событие Микробунодона », которое произошло между 24,8 и 24 млн лет назад и отмечает появление небольшого антракотера Microbunodon и пекоранов неопределенного родства: « Amphitragulus » quercyi , Dremotherium и Babameryx , все из которых были Азиатские иммигранты. [ 37 ] В это время появляются и другие хищники, а именно урсиды Phoberogale и Cyonarctos и айлурид Amphictis . [ 56 ] Пекораны-иммигранты смогли жить в засушливых и открытых средах обитания, поскольку они были лучше адаптированы к смешанному кормлению и беговому режиму по сравнению с европейскими трагулинами. Таким образом, полное исчезновение Bachitherium , Lophiomeryx и Prodremotherium также потенциально может быть результатом конкуренции с «продвинутыми» пекоранами. [ 37 ]

Другие типичные фауны олигоцена в конечном итоге присоединились к Lophiomeryx и Bachitherium в коротком, но постепенном процессе вымирания в результате оледенения Ми-1, события, произошедшего непосредственно после позднеолигоценового потепления, которое ознаменовало переход к более холодному климату и засушиваниям по сравнению с последним олигоценом. до самого раннего миоцена (однако, почему в обоих случаях произошла аридификация, остается неизвестным). Ronzotherium и Paenanthracotherium вымерли с помощью MP29, а за Microbunodon , Anthracotherium , « Amphitragulus » quercyi , Babameryx и Hyaenodon последовал MP30. Последние парнокопытные и непарнокопытные Eggysodon и Elomeryx , жившие в олигоцене , вымерли к MN1 . Палеогеновые урсиды Cephalogalini трибы были заменены аналогичными гемиионинами трибы Hemicyonini с помощью MN2, что положило конец пост-Grande Coupure фаунам. [ 64 ] [ 63 ] [ 65 ] [ 71 ] [ 73 ] Трагулины полностью отсутствовали в Европе в результате вымирания Bachitherium и Lophiomeryx с момента MP29 до появления неогеновых трагулид Dorcatherium и Dorcabune к MN4. [ 74 ] [ 75 ]

Палеонтологическое значение

[ редактировать ]

Бахитерий ср. знаков отличия выставка

[ редактировать ]
Diplocynodonratelii Скелет , Национальный музей естественной истории, Франция . Скелет был найден в том же районе, что и B. cf. insigne скелет, что указывает на сосуществование в раннем олигоцене.

Скелет Bachitherium ср. insigne был найден в коммуне Серест во французском регионе Люберон , палеонтологическом объекте наземных сообществ, датируемом ранним олигоценом, который считается объектом Консервата- Лагерштетте из-за хорошо сохранившихся окаменелостей флоры и фауны. На этом участке обнаружены сотни видов ископаемых растений, ископаемые рыбы, останки скелета ранидной лягушки, полный, но в настоящее время неописанный панцирь черепахи с соответствующими остатками скелета, почти полный череп и посткраниальный скелет аллигатороида Diplocynodonrateli , ископаемые останки птицы, которых можно идентифицировать как трогоны , колибри и воробьиные , а также ископаемые насекомые. Однако окаменелости млекопитающих на этом участке встречаются редко, поэтому открытие единственного скелета Bachitherium имеет важное значение. Впервые он был обнаружен частным коллекционером в 1981 году в местности Пиховет . Образец был продан немецкому коллекционеру в 1984 году, который хранил его перед продажей Люберонскому региональному природному парку. в 1991 году. Руководство парка, намереваясь разрешить выставлять скелет на всеобщее обозрение и обучение, передало право собственности на окаменелость Люберонскому геологическому музею UGGp . В 1995 году региональный музей Пьера Мартеля в Вашере , расположенный в деревне Вашер, был отремонтирован и выбран для размещения скелета Bachitherium , где он считается уникальным экспонатом. [ 76 ] [ 77 ]

«Моя деревня, мое ископаемое»

[ редактировать ]

Bachitherium также находится в центре внимания дальнейших недавних усилий во Франции по популяризации палеонтологического наследия, в том числе как представление фаун после Гранд-Купюра из летописи окаменелостей Керси. В частности, руководство геопарка Косс-дю-Керси стремилось способствовать сохранению отложений фосфоритов олигоценового возраста, отчасти путем обучения близлежащих жителей пониманию в целом нишевого палеонтологического наследия в их районах, чтобы стать будущими гарантами этой местности. В 2021 году руководство Геопарка поручило скульптору Патрику Медерику создать семь скульптур эоцен-олигоценовых животных, родо-видовые названия или синонимичные названия которых происходят от конкретной деревни, в качестве талисманов локаций. B. guirounetensis был выбран для представления деревни Баха в программе, которая была известна как «Mon Village, mon Fossile» («Моя деревня, моя окаменелость»). [ 78 ] [ 79 ] Другими животными, выбранными для представления других территорий, были халикотерий Schizotherium (« Лимогнитерий »), сумчатый Peratherium , амфимерицид Pseudamphimeryx , тоди Palaeotodus и две летучие мыши из рода Vaylatsia . Мэры деревень одобрили заказ статуй, изображающих эти места. [ 80 ] [ 81 ] Скульптуры не только служат палеонтологическими символами для жителей деревни, но и призваны заинтересовать посетителей геологической историей, окружающей эти районы. [ 82 ]

Установка скульптуры Бахитериум перед ратушей деревни была завершена 12 ноября 2022 года. К этому времени мэр деревни Патрик Валетт, президент геопарка Косс-дю-Керси Катрин Марлас и Патрик Медерик провели там инаугурацию, чтобы отпраздновать ее завершение. . [ 83 ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Филхол, Анри (1882). «Открытие некоторых новых родов ископаемых млекопитающих в известково-фосфатных месторождениях Керси» . Еженедельные отчеты сессий Академии наук (на французском языке). 94 : 138–139.
  2. ^ Jump up to: а б Лидеккер, Ричард (1885). Каталог ископаемых млекопитающих в Британском музее (Естественная история): Часть II. Включает отряд Ungulata, подотряд Artiodactyla . Лондон, напечатано по заказу попечителей. стр. 155–159.
  3. ^ Jump up to: а б Филхол, Анри (1877). Исследование фосфоритов Керси: изучение найденных там окаменелостей и особенно млекопитающих (на французском языке). Полет. 2. Г. Массон. стр. 456–463.
  4. ^ Шлоссер, Макс (1886). «Журнал анатомии и эволюционной истории» . Морфологический ежегодник (на немецком языке). 12 . Карл Гегенбаур.
  5. ^ Буврен, Женевьева; Гераады; Судре, Жан (1986). «Таксономический пересмотр некоторых олигоценовых фосфоритовых жвачных животных из Керси». Доклады Парижской академии наук (на французском языке). 302 (2): 101–104.
  6. ^ Меннекар, Бастьен; Беккер, Дэмиен; Бергер, Жан-Пьер (2010). «Иберомерикс минор (Mammalia, Artiodactyla) из раннего олигоцена Сульце (кантон Юра, северо-запад Швейцарии): систематика и палеодиета» . Швейцарский журнал геонаук . 104 : 115–132. дои : 10.1007/s00015-010-0034-0 . S2CID   73655017 .
  7. ^ Обергфелл, Фридлинде А. (1957). «Сравнительные исследования зубных рядов и зубов оленей Altburdigal из Винтерсхоф-Вест в Баварии и современных оленей (филогенетическое исследование)». Палеонтографика (на немецком языке). 109 :71–166.
  8. ^ Гинзбург, Леонард (1971). «Новое жвачное животное из миоценовых фалунов Турени и Анжу» . Бюллетень Национального музея естественной истории, Париж (на французском языке). 42 (5): 996–1002.
  9. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот Меннекарт, Бастьен (2012). Жвачные (Mammalia, Cetartiodactyla) от олигоцена до раннего миоцена Западной Европы: систематика, палеоэкология и палеобиогеография (PDF) (доктор философии). Университет Фрибура.
  10. ^ Адвокат Рене (1946 г.). «Наблюдения за родом Bachitherium и географическим распространением Hypertragulidae». Краткие отчеты Французского геологического общества (на французском языке): 115–117.
  11. ^ Jump up to: а б Уэбб, С. Дэвид; Тейлор, Берил Э. (1980). «Филогения безрогих жвачных и описание черепа археомерикса» . Бюллетень Американского музея естественной истории . 167 (3). hdl : 2246/1042 .
  12. ^ Jump up to: а б с д Буврен, Женевьева; Гераадс, Денис (1985). «Полный скелет Bachitherium (Artiodactyla, Mammalia) из олигоцена Сересты (Альпы Верхнего Прованса). Замечания по систематике примитивных жвачных животных» . Доклады Парижской академии наук (на французском языке). 300 (2): 75–78.
  13. ^ Тейлор, Берил Э.; Уэбб, С. Дэвид (1976). «Миоценовые Leptomerycidae (Artiodactyla, Ruminantia) и их взаимоотношения» . Американский музей Novitates (2596): 1–22. hdl : 2246/5473 .
  14. ^ Судре, Жан (1986). «Род Bachitherium Filhol 1882 (Mammalia, Artiodactyla): видовое разнообразие, филогения, хронологическое расширение». Доклады Парижской академии наук (на французском языке). 303 (8): 749–754.
  15. ^ Jump up to: а б с д Дженис, Кристин Мари (1987). «Степени и клады в эволюции безрогих жвачных: реальность Gelocidae и систематическое положение Lophiomeryx и Bachitherium». Журнал палеонтологии позвоночных . 7 (2): 200–216. Бибкод : 1987JVPal...7..200J . дои : 10.1080/02724634.1987.10011653 .
  16. ^ Jump up to: а б с Судре, Жан (1995). «Гаруйи и современные стоянки (олигоцен, MP 25) фосфоритов Керси (Лот, Тарн-и-Гаронна, Франция) и их фауны позвоночных: 12. Парнокопытные». Palaeontographica Abteilung A (на французском языке). 236 (1–6): 205–256. Бибкод : 1995PalAA.236..205S . дои : 10.1127/пала/236/1995/205 . S2CID   247399047 .
  17. ^ ван дер Маде, январь (2008). «Новые эндемичные крупные млекопитающие из нижнего миоцена Ошири (Сардиния): наблюдения за эволюцией в островной среде». Четвертичный интернационал . 182 (1): 116–134. Бибкод : 2008QuInt.182..116V . дои : 10.1016/j.quaint.2007.09.036 .
  18. ^ Меннекар, Бастьен; Зоболи, Дэниел; Костёр, Лоик; Пиллола, Джан Луиджи (2017). «Повторная оценка последних жвачных животных олигоцена из Сардары, последнего неостровного млекопитающего из Сардинии (Италия)». Новогодний ежегодник геологии и палеонтологии - Трактаты . 286 (1): 97–104. дои : 10.1127/njgpa/2017/0688 .
  19. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к Меннекар, Бастьен; Гераадс, Денис; Спасов, Николай; Загорчев, Иван (2018). «Открытие старейшего европейского жвачного животного в позднем эоцене Болгарии: повлияла ли тектоника на диахроническое развитие Grande Coupure?» (PDF) . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 498 : 1–8. Бибкод : 2018PPP...498....1M . дои : 10.1016/j.palaeo.2018.01.011 . S2CID   134845249 .
  20. ^ Дженис, Кристин М. (1984). «Трагулиды как живые ископаемые». В Элдридже, Найлз; Стэнли, Стивен М. (ред.). Живые ископаемые . Учебники по наукам о Земле. стр. 87–94. дои : 10.1007/978-1-4613-8271-3_9 . ISBN  978-1-4613-8273-7 .
  21. ^ Эрфурт, Йорг; Метэ, Грегуар (2007). «Эндемичные европейские палеогеновые парнокопытные». В Протеро, Дональд Р.; Фосс, Скотт Э. (ред.). Эволюция парнокопытных . Издательство Университета Джонса Хопкинса. стр. 59–84.
  22. ^ Jump up to: а б с д Лихт, Алексис; Метэ, Грегуар; Костер, Полина; Ибилиоглу, Дениз; Оджакоглу, Фарук; Вестервил, Ян; Мюллер, Меган; Кэмпбелл, Клэй; Мэттингли, Спенсер; Вуд, Мелисса С.; Борода, К. Кристофер (2022). «Балканатолия: островная биогеографическая провинция млекопитающих, которая частично проложила путь к Гранд-Купюру» . Обзоры наук о Земле . 226 : 103929. Бибкод : 2022ESRv..22603929L . doi : 10.1016/j.earscirev.2022.103929 .
  23. ^ Jump up to: а б с Коста, Элисенда; Гарсес, Мигель; Саес, Альберто; Кабрера, Луис; Лопес-Бланко, Мигель (2011). «Возраст оборота млекопитающих «Grande Coupure»: новые ограничения из эоцен-олигоценовых записей восточного бассейна Эбро (северо-восток Испании)». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 301 (1–4): 97–107. Бибкод : 2011PPP...301...97C . дои : 10.1016/j.palaeo.2011.01.005 . hdl : 2445/34510 .
  24. ^ Jump up to: а б Эскаргюэль, Жиль; Лежандр, Серж; Сиге, Бернар (2008). «Обнаружение глубоких изменений биоразнообразия: палеогеновое метасообщество млекопитающих в районе Керси и Лимань (Центральный массив, Франция)» . Геофизические отчеты . 340 (9–10): 602–614. Бибкод : 2008CRGeo.340..602E . дои : 10.1016/j.crte.2007.11.005 .
  25. ^ Вислобокова, Иннесса Анатольевна (2001). «Эволюция и классификация Tragulina (Ruminantia, Artiodactyla)» . Палеонтологический журнал : 69–145.
  26. ^ Дюкрок, Стефан; Со, Аунг Наинг; Шавассо, Оливье; Сейн, Чит; Чаймани, Яовалак; Лаццари, Винсент; Жегер, Жан-Жак (2019). «Новые базальные жвачные животные из эоцена формации Пондаунг, Мьянма». Журнал палеонтологии позвоночных . 39 (6): e1722682. Бибкод : 2019JVPal..39E2682D . дои : 10.1080/02724634.2019.1722682 . S2CID   216324257 .
  27. ^ Драз, Омер; Ни, Сицзюнь; Самиулла, Хизар; Ясин, Риффат; Фазал, Рана Мехроз; Наз, Сакила; Ахтар, Салим; Гиллани, Махапара; Эджаз, Музаммил (2020). «Новые ископаемые остатки парнокопытных из формации Дхок Патан, Средний Сивалик Пенджаба, Пакистан» . Пакистанский зоологический журнал . 52 (5): 1955–1967. дои : 10.17582/journal.pjz/20181028131031 . S2CID   208647044 .
  28. ^ Дженис, Кристин М.; Теодор, Джессика М. (2014). «Краниальные и посткраниальные морфологические данные в филогенетике жвачных». Зиттелиана. Серия Б: Трактаты из Баварского государственного собрания палеонтологии и геологии . 32 (32): 15–31. дои : 10.5282/ubm/epub.22383 .
  29. ^ Jump up to: а б с Меннекар, Бастьен; Метэ, Грегуар (2015). «Mosaicomeryx gen. nov., жвачное млекопитающее из олигоцена Европы и значение гелоцидов» . Журнал систематической палеонтологии . 13 (7): 581–600. Бибкод : 2015JSPal..13..581M . дои : 10.1080/14772019.2014.948505 . S2CID   56365084 .
  30. ^ Меннекар, Бастьен; Вазир, Васим Абасс; Сегал, Рамеш К.; Патнаик, Раджив; Сингх, Нинтхуджам П.; Кумар, Навин; Нанда, Авинаш К. (2021). «Новые останки Nalamaeryx (Tragulidae, Mammalia) из Ладакхских Гималаев и их филогенетические и палеоэкологические последствия». Историческая биология . 34 (12): 2295–2303. дои : 10.1080/08912963.2021.2014479 . S2CID   245480633 .
  31. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к Гераадс, Денис; Буврен, Женевьева; Судре, Жан (1987). «Филетические отношения Bachitherium Filhol, жвачных животных олигоцена Западной Европы». Палеовертебрата (на французском языке). 17 (2): 43–73.
  32. ^ Jump up to: а б Метэ, Грегуар; Вислобокова, Инесса (2007). «Базальные жвачные». В Протеро, Дональд Р.; Фосс, Скотт Э. (ред.). Эволюция парнокопытных . Издательство Университета Джонса Хопкинса. стр. 189–212.
  33. ^ Jump up to: а б с Мартинес, Жан-Ноэль; Судре, Жан (1995). «Астрагал палеогеновых парнокопытных: сравнительная морфология, изменчивость и прогноз массы тела». Летайя . 28 (3): 197–209. Бибкод : 1995Лета..28..197М . дои : 10.1111/j.1502-3931.1995.tb01423.x .
  34. ^ Цубамото, Такехиса (2014). «Оценка массы тела по таранной кости у млекопитающих» . Acta Palaeontologica Polonica . 59 (2): 259–265. дои : 10.4202/app.2011.0067 . S2CID   54686160 .
  35. ^ Jump up to: а б Блондель, Сесиль (1997). «Жвачные животные Пеш-Дессе из Пеш-дю-Фрейс (Керси; MP28); эволюция жвачных животных олигоцена Европы». Геобиос (на французском языке). 30 (4): 573–591. Бибкод : 1997Geobi..30..573B . дои : 10.1016/S0016-6995(97)80123-4 .
  36. ^ Jump up to: а б с Блондель, Сесиль (1998). «Аппендикулярный скелет семи жвачных животных олигоцена из Европы; палеоэкологические последствия». Доклады Парижской академии наук (на французском языке). 326 (7): 527–532. Бибкод : 1998CRASE.326..527B . дои : 10.1016/S1251-8050(98)80081-5 .
  37. ^ Jump up to: а б с д Меннкарт, Бастьен (2015). «Европейские жвачные животные во время «события микробунодона» (MP28, последний олигоцен): влияние изменений климата и фаунистического события на эволюцию жвачных» . ПЛОС ОДИН . 10 (2): 1–28. Бибкод : 2015PLoSO..1016830M . дои : 10.1371/journal.pone.0116830 . ПМЦ   4334963 . ПМИД   25692298 .
  38. ^ Мейяард, Эрик; Арифин, Умилаэла; Виджейератне, Геан де Силва (2010). «Поведение мышей-оленей из водной среды дает представление об эволюции трагулид». Биология млекопитающих . 75 (5): 471–473. Бибкод : 2010MamBi..75..471M . дои : 10.1016/j.mambio.2009.05.007 .
  39. ^ Метаис, Грегори; Чаймани, Яовалак; Жан-Жак, Жегер; Дюкрок, Стивен (2001). «Новые останки примитивных жвачных животных из Таиланда: свидетельства ранней эволюции жвачных в Азии». Зоологический сценарий 30 (4): 231–248. дои : 10.1046/j.0300-3256.2001.00071.x . S2CID   85647031 .
  40. ^ Jump up to: а б Эронен, Юсси Т.; Дженис, Кристин М.; Чемберлен, Чарльз Пейдж; Мульч, Андреас (2015). «Поднятие гор объясняет различия в палеогеновых закономерностях эволюции и вымирания млекопитающих между Северной Америкой и Европой» . Труды Королевского общества Б. 282 (1809). дои : 10.1098/rspb.2015.0136 . ПМК   4590438 . ПМИД   26041349 .
  41. ^ Jump up to: а б Мэтр, Элоди (2014). «Западноевропейские рукокрылые среднего эоцена-раннего олигоцена: систематика, филогения и палеоэкология на основе нового материала из Керси (Франция)» . Швейцарский журнал палеонтологии . 133 (2): 141–242. Бибкод : 2014SwJP..133..141M . дои : 10.1007/s13358-014-0069-3 . S2CID   84066785 .
  42. ^ Бадиола, Айнара; Пералес-Гогенола, Лейре; Астибия, Умберто; Субербиола, Хавьер Переда (2022). «Синтез эоценовых экоидов (Perissodactyla, Mammalia) с Пиренейского полуострова: новые признаки эндемизма». Историческая биология 34 (8): 1623–1631. Бибкод : 2022HBio...34.1623B . дои : 10.1080/08912963.2022.2060098 . S2CID   248164842 .
  43. ^ Николов Иван; Хейссиг, Курт (1985). «Ископаемые млекопитающие верхнего эоцена и нижнего олигоцена Болгарии и их значение для палеогеографии». Сообщения из Баварского государственного сборника палеонтологии и исторической геологии (на немецком языке). 25 :61–79.
  44. ^ Метэ, Грегуар; Сен, Севкет (2017). «Первое появление Palaeotheriidae (Perissodactyla) из позднего-среднего эоцена восточной Фракии (Греция)» . Comptes Рендус Палевол . 16 (4): 382–396. Бибкод : 2017CRPal..16..382M . дои : 10.1016/j.crpv.2017.01.001 .
  45. ^ Jump up to: а б Хукер, Джерри Дж.; Коллинсон, Маргарет Э.; Силле, Николас П. (2004). «Обмен фауны млекопитающих эоцена-олигоцена в бассейне Хэмпшира, Великобритания: калибровка по глобальному временному масштабу и крупное похолодание» (PDF) . Журнал Геологического общества . 161 (2): 161–172. Бибкод : 2004JGSoc.161..161H . дои : 10.1144/0016-764903-091 . S2CID   140576090 .
  46. ^ Лежандр, Серж; Мурер-Шовире, Сесиль; Хьюгени, Маргарита; Мастер, Элоди; Сиже, Бернар; Эскаргюэль, Жиль (2006). «Динамика разнообразия палеогеновых млекопитающих и птиц Центрального массива (Керси и Лиман, Франция)» . СТРАТА . 1 (на французском языке). 13 : 275–282.
  47. ^ Сун, Чимин; Ни, Сицзюнь; Би, Шуньдун; Ву, Вэньюй; Да, Цзе; Мэн, Джин; Виндли, Брайан Ф. (2014). «Синхронный круговорот флоры, фауны и климата на рубеже эоцена и олигоцена в Азии» . Научные отчеты . 4 (7463): 7463. Бибкод : 2014NatSR...4E7463S . дои : 10.1038/srep07463 . ПМК   4264005 . ПМИД   25501388 .
  48. ^ Венцель, Мартон; Кодря, Влад; Фаркаш, Кристина (2011). «Новая палеобатрахидная лягушка из раннего олигоцена Сучага, Румыния». Журнал систематической палеонтологии . 11 (2): 179–189. дои : 10.1080/14772019.2012.671790 . S2CID   129158241 .
  49. ^ Хатчинсон, Дэвид К.; Коксалл, Хелен К.; Лант, Дэниел Дж.; Стейнторсдоттир, Маргрет; Де Бур, Агата М.; Баатсен, Мишель Л.Дж.; Фон дер Хейдт, Анна С.; Хубер, Мэтью; Кеннеди-Ассер, Алан Т.; Кунцманн, Лутц; Ладан, Жан-Батист; Лир, Кэролайн; Моравек, Каролин; Пирсон, Пол; Пига, Эмануэла; Паунд, Мэтью Дж.; Зальцманн, Ульрих; Шер, Хоуи Д.; Сейп, Виллем П.; Сливиньска, Касия К; Уилсон, Пол А.; Чжан, Чжунши (2021). «Переход от эоцена к олигоцену: обзор морских и наземных прокси-данных, моделей и сравнения модельных данных» . Климат прошлого . 17 (1): 269–315. Бибкод : 2021CliPa..17..269H . дои : 10.5194/cp-17-269-2021 . S2CID   234099337 .
  50. ^ Тумулен, Агата; Тардиф, Дельфина; Доннадье, Янник; Лихт, Алексис; Ладан, Жан-Батист; Кунцманн, Лутц; Дюпон-Ниве, Гийом (2022). «Эволюция сезонности континентальной температуры от эоценовой теплицы до олигоценового ледника – сравнение модели и данных» . Климат прошлого . 18 (2): 341–362. Бибкод : 2022CliPa..18..341T . дои : 10.5194/cp-18-341-2022 .
  51. ^ Булила, Слах; Дюпон-Ниве, Гийом; Гальбрун, Бруно; Бауэр, Хьюз; Шатонеф, Жан-Жак (2021). «Возраст и движущие механизмы перехода эоцена-олигоцена на основе астрономической настройки озерных летописей (бассейн Ренна, Франция)» . Климат прошлого . 17 (6): 2343–2360. Бибкод : 2021CliPa..17.2343B . дои : 10.5194/cp-17-2343-2021 . S2CID   244097729 .
  52. ^ Блондель, Сесиль (2001). «Эоцен-олигоценовые копытные Западной Европы и их среда обитания» (PDF) . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 168 (1–2): 125–139. Бибкод : 2001PPP...168..125B . дои : 10.1016/S0031-0182(00)00252-2 .
  53. ^ Соперники, Флоран; Беляев Руслан И.; Басова Вера Борисовна; Прилепская, Наталья Евгеньевна (2023). «Свиньи, бегемоты или медведи? Палеодиета европейских олигоценовых антракотериев и энтелодонтов» . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 611 : 111363. Бибкод : 2023PPP...61111363R . дои : 10.1016/j.palaeo.2022.111363 . S2CID   254801829 .
  54. ^ Jump up to: а б Меннекар, Бастьен; Айглсторфер, Мануэла; Ли, Икунь; Ли, Чуньсяо; Ван, Шици (2021). «Жвачные животные открывают эоценовые азиатские палеобиогеографические провинции как источник диахронного олигоценового расселения млекопитающих в Европу» . Научные отчеты . 11 (17710): 17710. Бибкод : 2021NatSR..1117710M . дои : 10.1038/s41598-021-96221-x . ПМЦ   8421421 . ПМИД   34489502 .
  55. ^ Беккер, Дэмиен (2009). «Самые ранние находки носорогов (Mammalia: Perissodactyla) из Швейцарии: систематика и биостратиграфия» . Швейцарский журнал геонаук . 102 (3): 489–504. дои : 10.1007/s00015-009-1330-4 . S2CID   67817430 .
  56. ^ Jump up to: а б Соле, Флореаль; Фишер, Фишер; Денайер, Жюльен; Спейер, Роберт П.; Фурнье, Морган; Ле Верже, Кевин; Ладевез, Сандрин; Безумие, Аннелиза; Смит, Тьерри (2020). «Плотоядные млекопитающие верхнего эоцена-олигоцена из Керси Фосфоритов (Франция), находящиеся в бельгийских коллекциях» . Геологика Бельгика . 24 (1–2): 1–16. дои : 10.20341/gb.2020.006 . S2CID   224860287 .
  57. ^ Пенье, Стефан (2003). «Систематический обзор европейских Nimravinae (Mammalia, Carnivora, Nimravidae) и филогенетических связей палеогеновых Nimravidae». Зоологическое письмо . 32 (3): 199–229. дои : 10.1046/j.1463-6409.2003.00116.x . S2CID   86827900 .
  58. ^ Фейфар, Олдржих; Кайзер, Томас М. (2005). «Модификация костей насекомых и палеоэкология олигоценовых стоянок млекопитающих в Дуповских горах, северо-западная Чехия. Дверце, Детан, Валец (Северо-Западная Богемия)» . Электронная палеонтология . 8 (1): 1–11.
  59. ^ Меннекар, Бастьен; Радович, Предраг; Маркович, Зоран (2018). «Новые данные о самых ранних европейских жвачных животных (Mammalia, Artiodactyla): ревизия ископаемой нижней челюсти из Русце в бассейне Пчини (поздний эоцен, Юго-Восточная Сербия)» . Электронная палеонтология . 21 (3): 1–12. дои : 10.26879/883 .
  60. ^ Jump up to: а б Агилар, Жан-Пьер; Лежандр, Серж; Мишо, Жак (1997). «Таблицы синтеза и корреляции». Материалы конгресса Био-хром'97. Мемуары и работы Института EPHE в Монпелье 21 (на французском языке). Практическая школа перспективных исследований в области наук о жизни и Земле, Монпелье. стр. 769–850.
  61. ^ Утешер, Торстен; Эрдей, Богларка; Франсуа, Луи; Анро, Александра-Джейн; Мосбругер, Волкер; Попова, Светлана (2020). «Олигоценовая растительность Европы и Западной Азии. Изменение разнообразия и континентальные закономерности, отраженные функциональными типами растений» . Геологический журнал . 56 (2): 628–649. дои : 10.1002/gj.3830 . S2CID   216198894 .
  62. ^ Морено-Домингес, Рафаэль; Постиго-Михарра, Хосе Ма; Баррон, Эдуардо (2021). «Палеоклиматическая реконструкция окаменелостей Ла-Валь позднего олигоцена (Эстадилья, Уэска, Испания) на основе CLAMP и LMA» . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 567 (3): 110302. Бибкод : 2021PPP...56710302M . дои : 10.1016/j.palaeo.2021.110302 . S2CID   233968947 .
  63. ^ Jump up to: а б с Шерлер, Лорелин; Лихоро, Фабрис; Беккер, Дэмиен (2018). «Разделить или не разделить Anthracotherium? Филогения Anthracotheriinae (Cetartiodactyla: Hippopotamoidea) и ее палеобиогеографические последствия». Зоологический журнал Линнеевского общества . 185 (2): 1–24. doi : 10.1093/zoolinnean/zly052 .
  64. ^ Jump up to: а б с д Шерлер, Лорелин; Меннекар, Бастьен; Хиард, Флоран; Беккер, Дэмиен (2013). «Эволюционная история копытных млекопитающих в период олигоцен-миоценового перехода в Западной Европе» . Швейцарский журнал геонаук . 106 (2): 349–369. дои : 10.1007/s00015-013-0140-x . S2CID   128585686 .
  65. ^ Jump up to: а б Соле, Флореаль; Дубьед, Морган; Ле Верже, Кевин; Меннекарт, Бастьен (2018). «Разделение ниш европейских хищных млекопитающих в палеогене». ПАЛЕОС . 33 (11): 514–523. Бибкод : 2018Палай..33..514S . дои : 10.2110/palo.2018.022 . S2CID   134345822 .
  66. ^ Соле, Флореаль; Фишер, Валентин; Ле Верже, Кевин; Меннекар, Бастьен; Спейер, Роберт П.; Пенье, Стефан; Смит, Тьерри (2022). «Эволюция европейских хищных млекопитающих в палеогене». Биологический журнал Линнеевского общества . 135 (4): 734–753. doi : 10.1093/biolinen/blac002 .
  67. ^ Виани-Лио, Моник; Конт, Бернар; Маранда, Бернар; Пенье, Стефан; Ярость, Жан-Клод; Судре, Жан (2014). «Новая континентальная фауна позвоночных раннего позднего олигоцена (MP 26) из Сен-Прива-де-Вье (бассейн Алес, Гар, Южная Франция)» (PDF) . Георазнообразие . 36 (4): 565–622. дои : 10.5252/g2014n4a4 . S2CID   85908676 .
  68. ^ Фурнье, Морган; Ладевез, Сандрин; Ле Верже, Кевин; Фишер, Валентин; Спейер, Роберт П.; Соле, Флореаль (2020). «О морфологии таранной кости и пяточной кости амфиционид (Carnivora, Mammalia) палеогена Европы: значение для экологии европейских медвежьих собак» . Геодиверситас . 42 (18): 305–325. doi : 10.5252/geodiversitas2020v42a18 . S2CID   220714559 .
  69. ^ О'Брайен, Шарлотта Люси; Хубер, Мэтью; Томас, Эллен; Пагани, Марк; Супер, Джеймс; Старейшина, Линн Элизабет; Халл, Пичелли М. (2020). «Загадка климата олигоцена и эволюции глобальной приземной температуры» . Труды Национальной академии наук . 117 (41): 25302–25309. Бибкод : 2020PNAS..11725302O . дои : 10.1073/pnas.2003914117 . ПМЦ   7568263 . ПМИД   32989142 .
  70. ^ Ассемат, Александр; Мурлам, Майкл Дж.; Веппе, Ромен; Могуст, Джейкоб; Энтони, Питер-Оливер; Орлиак, Маева Джудит (2020). «Цепочка слуховых косточек Cainotheriidae (Mammalia, Artiodactyla) » Журнал анатомии . 237 (2): 250–262. дои : 10.1111/joa.13190 . ПМК   7369187 . ПМИД   32255213 .
  71. ^ Jump up to: а б де Бонис, Луи (2013). Carnivora) из позднего олигоцена Phosphorites du Quercy (Франция) и переоценка рода Cephalogale Geoffroy, «Ursidae (Mammalia , Георазнообразие 35 (4): 787–814. дои : 10.5252/g2013n4a4 . S2CID   131561629 .
  72. ^ Причесанный, Стефан; Виани-Лио, Моник; Пелисье, Тьерри; Сиже, Бернар (2014). «Вальбро: новое местонахождение позвоночных из нижнего олигоцена (MP22) Франции (Керси). I - Геологический контекст; Млекопитающие: Rodentia, Hyaenodontida, Carnivora». Анналы палеонтологии (на французском языке). 100 (1): 1–45. Бибкод : 2014AnPal.100....1P . дои : 10.1016/j.annpal.2013.11.002 .
  73. ^ Харцхаузер, Матиас; Дакснер-Хёк, Гудрун; Лопес-Герреро, Палома; Мариде, Оливье; Оливер, Адриана; Пиллер, Вернер Э.; Ришос, Сильвен; Ербаева Маргарита А.; Нойбауэр, Томас А.; Гёлих, Урсула Б. (2016). «Поэтапное возникновение мира Ледникового мира и его влияние на олиго-миоценовых млекопитающих Центральной Азии» . Научные отчеты . 6 (1): 36169. Бибкод : 2016NatSR...636169H . дои : 10.1038/srep36169 . ПМК   5126638 . ПМИД   27897168 .
  74. ^ Рёсснер, Гертруда Э.; Хейсиг, Курт (2013). «Новые находки Dorcatherium Guntianum (Tragulidae), стратиграфическая структура и дифилетическое происхождение миоценовых европейских трагулид» . Швейцарский журнал геонаук . 106 (2): 335–347. дои : 10.1007/s00015-013-0132-x . S2CID   132558321 .
  75. ^ Мусализи, Сара; Шнайдер, Иоганн; Сегален, Лоик; Рёсснер, Гертруда Э. (2022). «Ранние и средние миоценовые трагулиды региона Напак (Уганда), включая древнейших африканских трагулид: таксономический пересмотр, стратиграфические предпосылки и биохронологические рамки». Историческая биология . 35 (12): 2456–2503. дои : 10.1080/08912963.2022.2144285 . S2CID   254625390 .
  76. ^ Костер, Полина; Юридический, Стефан (2021). «Раннеолигоценовое ископаемое Lagerstätten из озерных отложений Глобального геопарка ЮНЕСКО Люберон». Геоконсервативные исследования . 4 (2): 604–612. дои : 10.30486/GCR.2021.1915524.1068 .
  77. ^ «Деревня Вашер и музей Пьера МАРТЕЛЯ» . Региональный природный парк Люберон . 26 января 2018 года. Архивировано из оригинала 24 июля 2023 года . Проверено 24 июля 2023 г.
  78. ^ Пелисье, Тьерри; Орлиак, Маева Дж.; Антуан, Пьер-Оливье; Био, Винсент; Эскаргюэль, Жиль (2021). «За пределами эоцена и олигоцена: геопарк Кос-дю-Керси и Гранд-Купюр». Геоконсервативные исследования . 4 (2): 1–13. дои : 10.30486/gcr.2021.1913051.1050 . S2CID   243764500 .
  79. ^ «Поиск семи скульптур вымерших животных» . Le Petit Journal (на французском языке). 26 января 2022 г. Архивировано из оригинала 26 мая 2022 г. Проверено 24 июля 2023 г.
  80. ^ The Causses du Quercy: Отчет о деятельности за 2021 год (PDF) (Отчет) (на французском языке). Региональный природный парк Кос-дю-Керси. 2022. Архивировано из оригинала (PDF) 24 июля 2023 г. Проверено 24 июля 2023 г.
  81. ^ Les Causses du Quercy: На велосипеде за нашими окаменелостями! Давайте отправимся в прошлое (PDF) (Карта). Региональный природный парк Кос-дю-Керси. 2023. Архивировано из оригинала (PDF) 24 июля 2023 г. Проверено 24 июля 2023 г.
  82. ^ «Бузье. Прием скульптур «Деревня, мой ископаемый» » (на французском языке). 13 августа 2022 г. Проверено 24 июля 2023 г.
  83. ^ «Бах. Открытие новой скульптуры» . Ла Депеш (на французском языке). 18 ноября 2022 г. Проверено 24 июля 2023 г.
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Bachitherium&oldid=1239151866"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 9dda9df35fea259d87c75c77b926ae29__1723037580
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/9d/29/9dda9df35fea259d87c75c77b926ae29.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Bachitherium - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)