Нимравиды

Нимравиды ; Временной диапазон: от среднего эоцена до позднего миоцена. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Хоплофонеус ментальный
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Млекопитающие
Заказ:	Плотоядный
Подотряд:	Фелиформия
Суперсемейство:	† Нимравоидеа
Семья:	† Нимравиды ; Коуп , 1880 г.
Роды
	† Маофелис ; † Пангурбан ; † Hoplophoneinae Kretzoi, 1929 г. † Гоплофоней ; † Евсмил ; † Наносмилюс ; ; † Нимравина Коуп, 1880 г. ;

Nimravidae — вымершее семейство , хищных животных иногда называемое ложными саблезубыми кошками , чьи окаменелости находят в Северной Америке и Евразии . не относящиеся к настоящим кошачьим (семейство Felidae Нимравиды, ), обычно считаются близкородственными и классифицируются как отдельное семейство в подотряде Feliformia . Окаменелости датируются периодом от среднего эоцена до позднего миоцена ( этапы от бартона до тортона , 40,4–7,2 миллиона лет назад), охватывая около 33,2 миллиона лет . ^{[ 3 ]}

Барбурофелиды, которые ранее классифицировались как подсемейство Nimravidae, в 2004 году были переведены в отдельное семейство Barbourofelidae . ^{[ 4 ]} Однако некоторые недавние исследования (2020 г.) предполагают, что барбурофелиды являются ветвью нимравидов, что позволяет предположить, что этот спор, возможно, еще не разрешен. ^{[ 5 ]}

Морфология и эволюция

У большинства нимравидов были мускулистые, кошачьи тела с низкой посадкой, с более короткими ногами и хвостами, чем у кошек. В отличие от современных Feliformia, нимравиды имели иное строение костей мелких костей уха. Среднее ухо настоящих кошек расположено во внешней структуре, называемой слуховой буллой , которая разделена перегородкой на две камеры. На останках Нимравида наблюдаются окостеневшие буллы без перегородки или вообще без следов всей буллы. Предполагается, что у них был хрящевой корпус ушного механизма. ^{[ 6 ]} Ступни у нимравидов были короткими, что указывало на то, что они ходили в стопоходящей или полустопоходящей позе, то есть стояли на ступнях, а не на пальцах, как современные кошки. ^{[ 7 ]}

Хотя некоторые нимравиды внешне напоминали саблезубых кошек , например смилодона , они не были близкими родственниками. ^{[ 8 ]} но развили аналогичную форму посредством параллельной эволюции . Они обладали синапоморфиями с барбурофелидами в черепе , нижней челюсти , зубных рядах и посткраниуме . ^{[ 9 ]} У них также был выступающий вниз выступ на передней части нижней челюсти, такой же длины, как и клыки, - особенность, которая также конвергентно развилась у саблезубого спарассидонта Thylacosmilus .

Предки нимравидов и кошек разошлись от общего предка вскоре после разделения Caniformia и Feliformia , в среднем эоцене около 50 миллионов лет назад ( млн лет назад ), с минимальным ограничением в 43 млн лет назад. нимравидов Узнаваемые окаменелости датируются поздним эоценом (37 млн лет назад), от чадронийской формации Уайт-Ривер на Флагстафф-Рим, штат Вайоминг , до позднего миоцена (5 млн лет назад). Разнообразие нимравидов, по-видимому, достигло своего пика около 28 млн лет назад.

Исследование 2021 года показало, что у значительного числа видов помимо саблезубых таксонов появилась кошачья морфология. ^{[ 10 ]}

Таксономия

Семейство Nimravidae было названо американским палеонтологом Эдвардом Дринкером Коупом в 1880 году. ^{[ 11 ]} с типовым родом Nimravus . Семья была передана в Фиссипедию Коупом (1889 г.); в Каниформию Флинна и Гальяно (1982); «Aeluroidea» Кэрролла (1988); «Фелиформии» Брайанта (1991); и Carnivoramorpha Уэсли-Ханта и Верделина (2005). ^{[ 12 ]}

Некоторые авторы помещают нимравидов в племена, чтобы отразить более тесные отношения между родами внутри семьи. Некоторые нимравиды превратились в крупные зубастые кошачьи формы с массивными уплощенными верхними клыками и соответствующими нижнечелюстными выступами. Зубы некоторых из них были похожи на кошачьих или современных кошек, но с меньшими клыками. У других были умеренно увеличенные клыки, что представляло собой более промежуточное отношение между саблезубыми кошками и кошачьими. Верхние клыки были не только короче, но и более коническими, чем у настоящих саблезубых кошек ( Machairodontinae ). Этих нимравидов называют «ложными саблезубыми».

У нимравидов не только был разнообразный зубной ряд, но они также демонстрировали такое же разнообразие размеров и морфологии, как и кошки. Некоторые из них были размером с леопарда , другие — с сегодняшних львов и тигров , у одного было короткое лицо, округлый череп и меньшие клыки, чем у современного гепарда , а один, Наносмилус , был размером всего с небольшую рысь .

Барбурофелиды на некоторое время больше не включались в состав Nimravidae после того, как они были возведены в семейство как сестринская клада настоящих кошек (семейство Felidae ). ^{[ 13 ]}^{[ 14 ]} Однако несколько недавних исследований вернули их к Nimravidae, в том числе как часть Nimravinae. ^{[ 2 ]}^{[ 10 ]}

Семья † Nimravidae.
Племя	Род	Разновидность
	† Диналуриктис (Хельбинг, 1922)	† Д. бонали
	† Диниктис (Лейди, 1854 г.)	† Д. кошачий
	† Эофелис (Крецой, 1938)	† Э. Эдвардсий † Е. гигантский
	† Маофелис ^{[ 15 ]} (Аверьянов и др., 2016)	† М. кантоненсис
	† Пангурбан ^{[ 1 ]} (Пуст и др., 2022)	† П. egiae
	† Погонодон (Коуп, 1880 г.)	† П. дависи † П. platycopis
	† Quercylurus (Гинзбург, 1979)	† Q. майор
† Нимравини	† Динаэлурус (Итон, 1922)	† Д. крассус
† Нимравини	† Нимравус (Коуп, 1879 г.)	† Н. брахиопс † Н. промежуточный
† Мой гоплофон	† Гоплофоней ^{[ 16 ]} (Коуп, 1874 г.) (Подрод: † Eusmilus ^{[ 16 ]} (Итон, 1922 г.) )	† H. двузубый † H. cerebralis † H. dakotensis † Х. ментальный † H. западный † Х. примечания † Х. ранний † Х. убийца † H. villebramarensis
† Мой гоплофон	† Наносмилус (Мартин, 1992)	† Н. к занавесу

Филогения

Филогенетические отношения Nimravidae показаны на следующей кладограмме: ^{[ 15 ]}^{[ 16 ]}^{[ 17 ]}

Исследование 2021 года разделяет Nimravidae на Hoplophoninae и Nimravinae, причем последние включают в себя основную часть видов, помимо барбурофелид.

Филогения Nimravidae из описания Пангурбана 2022 года : ^{[ 1 ]}

Нимравиды

Маофелис кантонский

MA-PHQ 348

Нимравина

Диниктис, кошачий

	Погонодон дависи

	Pogonodon platycopis

Динэлурус жирный

	Нимравус брахиопс

	Нимравус промежуточный

Эофелис Эдвардсий

	Диналуриктис бонали

	Кверцилурус большой

Мой гоплофон

Пангурбан Эгиа

гоплофонеуса Заметки

	Западный гоплофон

	Ранний гоплофон

Наносмилюс для занавески

Эусмилус дакотенский

Евсмил, убийца

Эусмил Аделос

Эусмилус церебралис

	Эусмил бидентатус

	Эусмилус вильбрамаренсис

Естественная история

Нимравиды появились в середине эоцена , около 40 млн лет назад, в Северной Америке и Азии. Глобальный климат в это время был теплым и влажным, но к позднему эоцену имел тенденцию к прохладе и суше. Пышные леса эоцена превратились в кустарники и открытые леса . Эта климатическая тенденция продолжалась и в олигоцене , и нимравиды, очевидно, процветали в этой среде. Северная Америка и Азия были связаны между собой и имели много родственной фауны. ^{[ 18 ]} Европа в олигоцене была скорее архипелагом, чем континентом, хотя некоторые сухопутные мосты должны были существовать, поскольку нимравиды также распространялись там.

Летопись окаменелостей предполагает, что в миоцене многие животные, приспособленные для жизни в лесу или лесистой местности, были заменены травоядными, приспособленными для жизни на пастбищах. Это говорит о том, что на большей части территории Северной Америки и Азии преобладала саванна. Нимравиды исчезли вместе с лесными массивами, но сохранились в реликтовых влажных лесах Европы до позднего миоцена. Когда в позднем миоцене условия здесь окончательно изменились, последние нимравиды исчезли около 9 млн лет назад. ^{[ 18 ]}

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с Пауст, Эшли В.; Барретт, Пол З.; Томия, Сусуму (2022). «Ранний нимравид из Калифорнии и появление сверхплотоядных млекопитающих после климатического оптимума среднего эоцена» . Письма по биологии . 18 (10): 20220291. doi : 10.1098/rsbl.2022.0291 . HDL : 2433/276689 . S2CID 252818430 .
^ Jump up to: ^а ^б Барретт, Пол Закари (26 октября 2021 г.). «Самый большой гоплофонин и сложная новая гипотеза эволюции нимравидов» . Научные отчеты . 11 (1): 21078. doi : 10.1038/s41598-021-00521-1 . ISSN 2045-2322 . ПМЦ 8548586 . ПМИД 34702935 .
^ Nimravidae в базе данных палеобиологии.
^ Морло, Майкл; Пенье, Стефан; Нагель, Дорис (январь 2004 г.). «Новый вид Prosansanosmilus: значение для систематических взаимоотношений нового ранга семейства Barbourofelidae (Carnivora, Mammalia)» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 140 (1): 43. doi : 10.1111/j.1096-3642.2004.00087.x .
^ Ван, Сяомин; Уайт, Стюарт К.; Гуань, Цзянь (2 мая 2020 г.). «Новый род и вид саблезубых Oriensmilus liupanensis (Barbourofelinae, Nimravidae, Carnivora) из среднего миоцена Китая позволяет предположить, что барбурофелины — нимравиды, а не кошачьи ». Журнал систематической палеонтологии . 18 (9): 783–803. дои : 10.1080/14772019.2019.1691066 . S2CID 211545222 .
^ Тернер, Алан (1997). Большие кошки и их ископаемые родственники: иллюстрированный путеводитель . Нью-Йорк: Издательство Колумбийского университета. п. 234. ИСБН 0-231-10228-3 .
^ Энтони, Морис (2013). Саблезубый . Блумингтон, Индиана: Издательство Университета Индианы. п. 90. ИСБН 9780253010421 .
^ «Знакомство с кошачьим семейством» . Младший наблюдатель. Воскресный обозреватель . Коломбо, Шри-Ланка: Ассоциированные газеты Цейлона. 16 июля 2012 года . Проверено 2 января 2013 г.
^ Брайант, Гарольд Н. (февраль 1991 г.). «Филогенетические связи и систематика Nimravidae (Carnivora)». Журнал маммологии . 72 (1). Лоуренс, Канзас: Американское общество маммологов : 56–78. дои : 10.2307/1381980 . JSTOR 1381980 .
^ Jump up to: ^а ^б Барретт, ПЗ; Хопкинс, WSB; Прайс, ЮАР (2021 г.). «Сколько саблезубых? Переоценка количества линий хищных саблезубых с помощью полностью доказанных байесовских методов и нового происхождения миоценовых Nimravidae». Журнал палеонтологии позвоночных . 41 (1): e1923523. дои : 10.1080/02724634.2021.1923523 . S2CID 236221655 .
^ Коуп, ЭД (1889). «Краткий обзор семейств позвоночных». Американский натуралист . 23 : 1–29.
^ Флинн, Джон Дж.; Гальяно, Генри (1982). «Филогения ранних третичных хищников с описанием нового вида Protictis из среднего эоцена северо-западного Вайоминга». Американский музей Новитатов . HDL : 2246/5338 .
^ Морло, Майкл; Пенье, Стефан и Нагель, Дорис (январь 2004 г.). «Новый вид Prosansanosmilus : значение для систематических взаимоотношений нового ранга семейства Barbourofelidae (Carnivora, Mammalia)» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 140 (1): 43. doi : 10.1111/j.1096-3642.2004.00087.x .
^ Верделин, Л.; Ямагучи, Н.; Джонсон, МЫ и О'Брайен, С.Дж. (2010). «Филогения и эволюция кошек (Felidae)» . В Макдональде, Д.В. и Ловеридже, Эй.Дж. (ред.). Биология и охрана диких кошачьих . Оксфорд, Великобритания: Издательство Оксфордского университета. стр. 59–82. ISBN 978-0-19-923445-5 .
^ Jump up to: ^а ^б Аверьянов, Александр; Образцова Екатерина; Данилов Игорь; Скутщас, Павел; Цзинь, Цзяньхуа (10 мая 2016 г.). «Первый череп нимравида из Азии» . Научные отчеты . 6 (1): 25812. Бибкод : 2016NatSR...625812A . дои : 10.1038/srep25812 . ПМЦ 4861911 . ПМИД 27161785 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Барретт, ПЗ (2016). «Таксономические и систематические изменения североамериканских Nimravidae (Mammalia, Carnivora)» . ПерДж . 4 : е1658. дои : 10.7717/peerj.1658 . ПМЦ 4756750 . ПМИД 26893959 .
^ Пейн, Стефан (май 2003 г.). «Систематический обзор европейских Nimravinae (Mammalia, Carnivora, Nimravidae) и филогенетических связей палеогеновых Nimravidae». Зоологическое письмо . 32 (3): 199–229. дои : 10.1046/j.1463-6409.2003.00116.x . S2CID 86827900 .
^ Jump up to: ^а ^б Протеро, Дональд Р. (2006). После динозавров: эпоха млекопитающих . Блумингтон, Индиана: Издательство Университета Индианы . стр. 9, 132–134, 160, 167, 174, 176, 198, 222–233. ISBN 978-0-253-34733-6 .

Внешние ссылки

Пенье, Стефан; Де Бонис, Луи (август 2003 г.). «Ювенильная черепная анатомия Nimravidae (Mammalia, Carnivora): биологическое и филогенетическое значение» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 138 (4): 477–493. дои : 10.1046/j.1096-3642.2003.00066.x .
Данные, относящиеся к Nimravidae, в Wikispecies

[Pangurban-1] Jump up to: ^а ^б ^с Пауст, Эшли В.; Барретт, Пол З.; Томия, Сусуму (2022). «Ранний нимравид из Калифорнии и появление сверхплотоядных млекопитающих после климатического оптимума среднего эоцена» . Письма по биологии . 18 (10): 20220291. doi : 10.1098/rsbl.2022.0291 . HDL : 2433/276689 . S2CID 252818430 .

[Barrett21-2] Jump up to: ^а ^б Барретт, Пол Закари (26 октября 2021 г.). «Самый большой гоплофонин и сложная новая гипотеза эволюции нимравидов» . Научные отчеты . 11 (1): 21078. doi : 10.1038/s41598-021-00521-1 . ISSN 2045-2322 . ПМЦ 8548586 . ПМИД 34702935 .

[3] Nimravidae в базе данных палеобиологии.

[4] Морло, Майкл; Пенье, Стефан; Нагель, Дорис (январь 2004 г.). «Новый вид Prosansanosmilus: значение для систематических взаимоотношений нового ранга семейства Barbourofelidae (Carnivora, Mammalia)» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 140 (1): 43. doi : 10.1111/j.1096-3642.2004.00087.x .

[5] Ван, Сяомин; Уайт, Стюарт К.; Гуань, Цзянь (2 мая 2020 г.). «Новый род и вид саблезубых Oriensmilus liupanensis (Barbourofelinae, Nimravidae, Carnivora) из среднего миоцена Китая позволяет предположить, что барбурофелины — нимравиды, а не кошачьи ». Журнал систематической палеонтологии . 18 (9): 783–803. дои : 10.1080/14772019.2019.1691066 . S2CID 211545222 .

[Turner-6] Тернер, Алан (1997). Большие кошки и их ископаемые родственники: иллюстрированный путеводитель . Нью-Йорк: Издательство Колумбийского университета. п. 234. ИСБН 0-231-10228-3 .

[7] Энтони, Морис (2013). Саблезубый . Блумингтон, Индиана: Издательство Университета Индианы. п. 90. ИСБН 9780253010421 .

[8] «Знакомство с кошачьим семейством» . Младший наблюдатель. Воскресный обозреватель . Коломбо, Шри-Ланка: Ассоциированные газеты Цейлона. 16 июля 2012 года . Проверено 2 января 2013 г.

[9] Брайант, Гарольд Н. (февраль 1991 г.). «Филогенетические связи и систематика Nimravidae (Carnivora)». Журнал маммологии . 72 (1). Лоуренс, Канзас: Американское общество маммологов : 56–78. дои : 10.2307/1381980 . JSTOR 1381980 .

[Barrettetal21-10] Jump up to: ^а ^б Барретт, ПЗ; Хопкинс, WSB; Прайс, ЮАР (2021 г.). «Сколько саблезубых? Переоценка количества линий хищных саблезубых с помощью полностью доказанных байесовских методов и нового происхождения миоценовых Nimravidae». Журнал палеонтологии позвоночных . 41 (1): e1923523. дои : 10.1080/02724634.2021.1923523 . S2CID 236221655 .

[11] Коуп, ЭД (1889). «Краткий обзор семейств позвоночных». Американский натуралист . 23 : 1–29.

[12] Флинн, Джон Дж.; Гальяно, Генри (1982). «Филогения ранних третичных хищников с описанием нового вида Protictis из среднего эоцена северо-западного Вайоминга». Американский музей Новитатов . HDL : 2246/5338 .

[13] Морло, Майкл; Пенье, Стефан и Нагель, Дорис (январь 2004 г.). «Новый вид Prosansanosmilus : значение для систематических взаимоотношений нового ранга семейства Barbourofelidae (Carnivora, Mammalia)» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 140 (1): 43. doi : 10.1111/j.1096-3642.2004.00087.x .

[14] Верделин, Л.; Ямагучи, Н.; Джонсон, МЫ и О'Брайен, С.Дж. (2010). «Филогения и эволюция кошек (Felidae)» . В Макдональде, Д.В. и Ловеридже, Эй.Дж. (ред.). Биология и охрана диких кошачьих . Оксфорд, Великобритания: Издательство Оксфордского университета. стр. 59–82. ISBN 978-0-19-923445-5 .

[Alexander_Averianov_2016-15] Jump up to: ^а ^б Аверьянов, Александр; Образцова Екатерина; Данилов Игорь; Скутщас, Павел; Цзинь, Цзяньхуа (10 мая 2016 г.). «Первый череп нимравида из Азии» . Научные отчеты . 6 (1): 25812. Бибкод : 2016NatSR...625812A . дои : 10.1038/srep25812 . ПМЦ 4861911 . ПМИД 27161785 .

[Barrett16-16] Jump up to: ^а ^б ^с Барретт, ПЗ (2016). «Таксономические и систематические изменения североамериканских Nimravidae (Mammalia, Carnivora)» . ПерДж . 4 : е1658. дои : 10.7717/peerj.1658 . ПМЦ 4756750 . ПМИД 26893959 .

[17] Пейн, Стефан (май 2003 г.). «Систематический обзор европейских Nimravinae (Mammalia, Carnivora, Nimravidae) и филогенетических связей палеогеновых Nimravidae». Зоологическое письмо . 32 (3): 199–229. дои : 10.1046/j.1463-6409.2003.00116.x . S2CID 86827900 .

[Prothero-18] Jump up to: ^а ^б Протеро, Дональд Р. (2006). После динозавров: эпоха млекопитающих . Блумингтон, Индиана: Издательство Университета Индианы . стр. 9, 132–134, 160, 167, 174, 176, 198, 222–233. ISBN 978-0-253-34733-6 .

[ 2 ]

[ 1 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

v т и Нимравиды
Королевство: Анималия Тип: Хордовые Класс: Млекопитающие Отряд: Хищник Подотряд: Feliformia Семейство: Нимравиды.
Неуверенное сиденье	Диналуриктес после того, как Эофелис Маофелис Pogonodon Кверцилурус Пангурбан	Hoplophoneus primaevus
Нимравини	Динэлурус Нимравус
Мой гоплофон	Евсмил Гоплофоней Наносмилюс