Jump to content

Спарассидонта

(Перенаправлено со Спарассодонта )

Спарассидонта
Ликопсис
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Сорт: Млекопитающие
Клэйд : Метатерия
Клэйд : Сумчатообразные
Заказ: Спарассодонта
Амегино , 1894 г.
Семьи

Хатлиациниды
Хондадельфиды
Борхиениды
Проборхиениды
Тилакосмилиды

Sparassodonta (от греческого σπαράσσειν [ sparassein ], рвать, раздирать; и ὀδούς , род. ὀδόντος [ odous , odontos ], зуб) — вымерший отряд плотоядных родом метатерийных млекопитающих, из Южной Америки, родственный современным сумчатым . Когда-то их считали настоящими сумчатыми, но теперь считают, что это отдельная боковая ветвь, разделившаяся до последнего общего предка всех современных сумчатых. [1] [2] [3] [4] [5] Некоторые из этих хищников-млекопитающих очень напоминают плацентарных хищников, которые развивались отдельно на других континентах, и их часто называют примерами конвергентной эволюции . Впервые они были описаны Флорентино Амегино по окаменелостям, найденным в отложениях Санта-Крус в Патагонии . Спарассодонты присутствовали в Южной Америке на протяжении всего длительного периода «великолепной изоляции» в кайнозое ; за это время они делили ниши крупных теплокровных хищников с нелетающими ужасными птицами . Раньше считалось, что эти млекопитающие вымерли из-за конкуренции со стороны «более конкурентоспособных» плацентарных хищников во время в плиоцене Великого американского обмена , но более поздние исследования показали, что спарассодонты вымерли задолго до того, как в Южную Америку прибыли эвтерийные хищники (не считая проциониды , с которыми спарассодонты, вероятно, не конкурировали напрямую). [6] [7] [8] относят спарассодонтов к боргиеноидам . Некоторые авторы [9] [10] [11] но в настоящее время термин Borhyaenoidea относится к ограниченной подгруппе спарассодонтов, включающей боргиенид и их близких родственников. [12] [13]

Анатомия

[ редактировать ]
Скелет Lycopsis longirostrus из позднего среднего миоцена Колумбии.

Почти все спарассодонты имеют исключительно укороченную морду, особенно тилакосмилиды. Гатлиациниды обычно имеют более длинную морду, чем другие группы. Носовые кости простираются за глазницы , часто достигая слезной кости . За исключением тилакосмилид за пределами Patagosmilus , спарассодонты имеют открытую глазницу с более маргинальными (хотя, тем не менее, заметными) заглазничными отростками , которые в противном случае образовали бы заглазничную перемычку, соединяющую лоб со щекой и обрамляющую таким образом глаз. Они демонстрируют выраженное посторбитальное сужение . Орбитальный отросток (между щекой и глазницей) обычно уменьшен, однако скуловая дуга (скула) мощная. У них имеется выступающий сагиттальный гребень вдоль средней линии уплощенного черепа, сила гребня у борхиенид весьма различна. У них расширенная затылочная кость с хорошо выраженным затылочным гребнем . [14]

Спарассидонты имели широкий диапазон размеров тела: от ласки или циветтоподобных форм весом 2,2 фунта (1 кг) до Thylacosmilus , который был размером с леопарда . [7] [15] Наряду с австралийскими тилаколеонидами к спарассодонтам относятся одни из крупнейших метатерийных хищников. [7]

У спарассодонтов сильно редуцированы надлобковые кости (тазовые кости, поддерживающие мешочек ). [16] до такой степени, что ранний анализ не смог даже найти доказательств их существования. [17] Эта характеристика свойственна австралийскому тилацину и исторически считается синапоморфией . [16] хотя в настоящее время считается, что он развился независимо по малопонятным причинам. Как и в случае с тилацинами, весьма вероятно, что вместо этого они обладали длинными хрящевыми элементами. [10]

Тилакосмил имел длинные сабли .

Зубная формула спарассодонтов значительно различается. У борхиенид это 3.1.3.4 3.1.3.4 , с тремя верхними и нижними резцами , одним верхним и нижним клыком , тремя верхними и нижними премолярами и четырьмя верхними и нижними коренными зубами в каждой половине любой челюсти. Проборгиениды обычно имеют только два нижних резца вместо трех, за исключением Callistoe . Тилакосмилиды имеют как минимум два верхних и только два нижних резца (верхние выросли в удлиненные сабли ), а также два верхних и нижних премоляра. [12] [18] У некоторых экземпляров Borhyaena и Arctodictis также отсутствует последний верхний коренной зуб, что указывает на то, что наличие этого зуба у этих видов было разным. [16]

Для Sparassodonta характерны зубные синапоморфии , которые отличают эту группу от других близкородственных млекопитающих. К недвусмысленным чертам, объединяющим самых ранних спарассодонтов, относятся: [12] [19]

  • морда, образующая выраженную выпуклость вокруг клыков, если смотреть сверху
  • гребень на верхнем моляре (препаракриста), ориентированный антеробуккально (в сторону щеки) по отношению к длинной оси зуба.
  • выраженный киль у основания передней части параконида
  • гребни на нижних молярах (постпротокристид-метакристид) параллельны или наклонены относительно оси нижней челюсти.
  • очень высокий протоконид (>90% длины зуба, вторично утрачен у Hondadelphys и Stylocynus ), который выпячивается в сторону и шире в средней части, чем основание.
  • талонид (раздавливающий конец) нижнего моляра узкий по отношению к тригониду (режущий конец).

только третий премоляр , как и у других метатерий. заменялся У борхиенид за всю жизнь животного [20] У тилакосмилид заменен только нижний третий премоляр. [21]

Бугорки . моляров спарассодонта соответствуют скорее режущей, чем дробящей функции В верхних молярах паракон (на язычной, или обращенной к языку, стороне) редуцируется и сливается с метаконусом (дистально, по направлению к задней части рта), раздувая постметакристу (язычную границу метаконуса); и у них почти всегда отсутствует стилерная полка (на щечной или щечной стороне) и связанные с ней стилерные бугорки. В нижних коренных зубах тригониды (щечная срезанная сторона) имеют раздутый паракристид и маргинализированный или отсутствующий метаконид; а талонид (дистальная, или задняя, ​​дробящая сторона) либо редуцируется, либо отсутствует. [22]

Таксономия

[ редактировать ]

Классификация

[ редактировать ]

Спарассодонтов можно разделить на шесть основных групп; базальные спарассодонты (ранний палеоцен -поздний миоцен ), виды, которые нельзя легко отнести к какой-либо другой группе спарассодонтов и чьи зубы часто демонстрируют приспособления к всеядности ; хатлиациниды (поздний олигоцен - ранний плиоцен / поздний плиоцен), размеры которых варьируются от куницы до тилацина , имеют длинные лисьи морды и зубы, очень приспособленные для хищничества ; базальные боргиеноиды (средний эоцен -поздний миоцен), боргиеноиды, которые невозможно легко отнести к семействам Borhyaenidae , Thylacosmilidae или Proborhyaenidae , и которые различаются по форме и размеру; borhyaenids (ранний-поздний миоцен), группа спарассодонтов, наиболее специализированная для бега, но не в такой степени, как современные хищники или даже тилацины ; проборгиениды (средний эоцен-поздний олигоцен ), крепкие, похожие на росомаху формы с постоянно растущими верхними и нижними клыками ; и тилакосмилиды (ранний миоцен-поздний плиоцен), еще одна наземно-специализированная группа с постоянно растущей саблевидной верхней частью. клыки . [12]

Приведенная ниже таксономическая классификация соответствует последнему обзору группы, проведенному Prevosti и Forasiepi (2018). [23] с дополнениями из более поздних исследований. [12] Хотя Mayulestes первоначально был описан как спарассодонт, более поздний филогенетический анализ показал, что он, скорее всего, не принадлежит к этой группе; [12] [24] однако более поздние исследования показывают, что он тесно связан со спарассодонтами. [25] Точно так же, хотя базальные боргиеноиды, такие как Lycopsis и Prothylacynus, когда-то считались принадлежащими к отдельному семейству (Prothylacynidae), филогенетический анализ показал, что эти животные не представляют собой монофилетическую группу. [12] [26] [27] [28] Точный возраст большинства эоценовых видов спарассодонтов неизвестен из-за отсутствия точной стратиграфической информации, связанной с большинством экземпляров, а также недавнего разделения Касамайорской SALMA на Vacan и Barrancan SALMA .

Было высказано предположение, что несколько других таксонов метатерий являются спарассодонтами или тесно связаны со спарассодонтами. австралийский мургонский таксон Archaeonothos похож на спарассодонтов, но в настоящее время его родство еще не полностью установлено. Было отмечено, что [36] Карнейро (2018) обнаружил род Varalphadon из позднего мела Северной Америки как базального представителя Sparassodonta. [37] Однако эта интерпретация Варальфадона как спарассодонта не была подтверждена более поздними филогенетическими анализами, и большинство предполагаемых синапоморфий между Варальфадоном и спарассодонтами на самом деле не присутствуют у Варальфадона. [19] или, как предполагается, обусловлено конвергентной эволюцией. [29] Спарассодонтов иногда считали тесно связанными с « черепом Гурлин Цав », безымянным метатерием, известным по частичному черепу, найденному в позднемеловой формации немегт в Монголии. [5]

Следующая кладограмма взаимоотношений спарассодонтов принадлежит Энгельману и др. , 2020. [34] Не все исследования сходятся во мнении о родственных отношениях между Thylacosmilidae и Borhyaenidae, обнаруженными здесь, при этом другие исследования обнаружили, что тилакосмилиды относятся к Proborhyaenidae . [26] Отношения между гатлиацинидами также относительно нестабильны. [32]

Спарассидонта

В рамках Metatheria группа филогенетического анализа 2016 года обнаружила, что борхиениды образуют кладу с азиатским «черепом Гурлин Цав», а также с другими южноамериканскими таксонами. Та же филогения показала, что сумчатые группируются среди различных североамериканских меловых видов. Филогенетическое древо воспроизведено ниже. [38]

Эволюция

[ редактировать ]
Череп Борхьяены ( Borhyaenidae )

Ранняя история Sparassodonta малоизвестна, поскольку большинство палеоценовых и эоценовых представителей этой группы известны только по изолированным зубам и фрагментарным челюстям. Однако один вид, среднеэоценовый Callistoe vincei , известен по почти полному сочленённому скелету. [26] Поскольку Callistoe принадлежит к одной из наиболее специализированных групп спарассодонтов, это указывает на то, что к этому времени должны были возникнуть и другие основные группы (например, боргиениды, хатлиациниды и др.). Первоначально раннепалеоценовый метатерий Mayulestes считался самым ранним известным представителем Sparassodonta, но филогенетический анализ предполагает, что этот вид представляет собой независимую группу хищных метатерий, более тесно связанных с Pucadelphys ; [12] однако недавние исследования показывают, что эти таксоны были тесно связаны с боргиенидами. [25] На момент написания этой статьи [ указать ] Самыми ранними известными настоящими спарассодонтами являются либо Allqokirus australis , вид из того же места, что и Mayulestes , который может оказаться не спарассодонтом, либо изолированный астрагал из самой ранней палеоценовой стоянки Пунта-Пелигро, Аргентина . [39]

Было высказано предположение, что спарассодонты связаны с множеством других групп метатерий. Флорентино Амегино , который первым описал окаменелости группы, считал, что спарассодонты были тесно связаны с креодонтами и были переходной группой между метатериями и плотоядными плацентами (включая современных хищников ). [40] [12] Современные авторы в конце 19 — начале 20 века отвергли эту гипотезу и считали спарассодонтов близкими родственниками австралийских тилацинов и дасюридов . [41] [42] [43] [44] Самая популярная гипотеза на протяжении большей части 20-го века заключалась в том, что спарассодонты были тесно связаны с опоссумами . [45] [9] В 1990 году Маршалл и др. (1990) считали меловых стагодонтид представителями Sparassodonta, но это подверглось критике со стороны более поздних авторов. [13] Маршалл и Килан-Яворовска (1992) считали спарассодонтов близкими родственниками дельтатероидов , но это также подверглось критике. [46] Большинство этих гипотез было основано на аналогичных адаптациях к плотоядной диете у спарассодонтов, опоссумов, дасюроморфов, стагодонтов и дельтатероидов, которые весьма склонны к конвергентной эволюции внутри млекопитающих. [47] Салай (1994) считал, что спарассодонты тесно связаны с пауцитуберкулятами на основании особенностей лодыжки. [48] В последние годы растет консенсус в отношении того, что спарассодонты расположены сразу за пределами коронной группы Marsupialia , в более широкой кладе ( Pucadelphyida ), включающей пукадельфиид, а также спарассодонтов. [12] [19] [29]

Спарассодонты в настоящее время считаются эндемичной южноамериканской группой и не были обнаружены даже на близлежащих континентах, таких как Антарктида другие группы, обитающие в Южной Америке, такие как литоптерны , астрапотеры , микробиотерии и полидолопиды ). (где присутствуют [49] [29]

Палеобиология

[ редактировать ]
Реконструкция скелета Thylacosmilus , крупного специализированного саблезубого спарассидонта.

Спарассодонты были плотоядными, и, за исключением некоторых основных представителей, все члены этой группы были гиперплотоядными (имеющие диету, состоящую более чем на 70% из мяса). [7] [50] Только Hondadelphys и Stylocynus, по-видимому, продемонстрировали адаптацию к всеядности , и даже тогда Stylocynus , возможно, имел более мезоплотоядную диету, похожую на псовых, чем всеядную. [8] Средние и крупные кавиоморфные грызуны и грызуноподобные млекопитающие (например, мелкие нотунггуляты ), по-видимому, были обычными объектами добычи спарассодонтов. Подвзрослый голотип Lycopsis longirostrus сохраняет остатки диномида Scleromys colombianus в виде окаменелого содержимого кишечника. [51] Спарассидонт- копролиты из формации Санта-Крус кости шиншиллид и октодонтоидных грызунов. сохраняют внутри себя [52] Следы укусов спарассодонтов среднего размера были обнаружены на небольшом нотугуляте Paedotherium . [53] Данные по стабильным изотопам раннего позднего миоцена Lycopsis viverensis и Thylacosmilus atrox позволяют предположить, что эти виды питались C3 травоядными животными в открытых местообитаниях, а не копытными. [54]

Следы укусов, вероятно, принадлежащие хатлиацинидным спарассодонтам, были обнаружены на останках пингвинов и нелетающих морских уток в древних гнездовых колониях морских птиц, что позволяет предположить, что спарассодонты совершали набеги на колонии морских птиц в поисках яиц, падали и другой добычи, как это делают многие хищные млекопитающие сегодня. [55] [56]

Спарасодонты Borhyaenid и proborhyaenid были интерпретированы как способные дробить кости, подобно современным гиенам , росомахам или тасманскому дьяволу ( Sarcophilus harrisii ), на основании их глубоких челюстей, выпуклых премоляров с глубокими корнями и выраженного износа на их кончиках, обширного сросшегося или сцепленного нижнечелюстные симфизы , большие жевательные ямки , микротрещины зубной эмали и высокая расчетная сила прикуса. [57] [58] [59] Australohyaena antiquua демонстрирует особенно выраженные приспособления к раскалыванию костей, с очень глубокой челюстью и сильно изогнутыми носами, подобными тем, что наблюдаются у современных гиенид . [33]

Основываясь на исследованиях посткраниального скелета , кажется, что большинство спарассодонтов были скансорными (адаптированными для лазания), хотя наземные адаптации развились у Lycopsis longirostrus , боргиенид, проборгиенид и тилакосмилид. [60] [61] [62] Большинство спарассодонтов были стопоходящими , Борхьяена, как предполагается, была пальцевидной. [63] но это было подвергнуто сомнению. [12] Единственным исключением был Thylacosmilus , который интерпретировался как имеющий пальцевидную переднюю часть стопы и полустопоходную заднюю часть стопы. [63] [64] это подтверждается ископаемыми следами. [65]

Одним из необычных аспектов палеоэкологии спарассодонтов является то, что в большинстве местонахождений окаменелостей их останки встречаются почти в десять раз реже, чем можно было бы ожидать, исходя из сравнений с хищными млекопитающими в местонахождениях окаменелостей в других частях мира. [66] [67] [68] [69] Точные причины этого не ясны, хотя, по-видимому, это более широкая закономерность, применимая к другим группам кайнозойских наземных хищников Южной Америки (т.е. ужасных птиц ). [69]

Социальность

[ редактировать ]

Мало что известно о поведении и биологии спарассодонтов, за исключением общих двигательных и пищевых привычек. Арго (2004) предположил, что Thylacosmilus atrox , возможно, проявлял длительную родительскую заботу после отъема от груди, учитывая, что саблезубым требуется длительный ювенильный период, чтобы молодые особи приобрели навыки, необходимые для их эффективного использования. в целом предполагается, что [11] Однако это не подвергалось дальнейшим испытаниям. Спарассодонты имеют относительно большой и сложный для метатерий мозг, сравнимый с мозгом некоторых австралийских сумчатых, таких как австралийские опоссумы . [70] хотя масса тела, используемая для получения этих оценок относительного размера мозга, невелика по сравнению с более поздними исследованиями, предполагающими, что эти значения могут быть завышены. [71]

Раны были зарегистрированы на лице особей Borhyaena Tuberata и Sipalocyon gracilis , что потенциально указывает на агрессивные привычки, подобные современному тасманскому дьяволу ( Sarcophilus harrisii ). [42]

У спарассодонтов, по-видимому, было очень слабое бинокулярное зрение , при этом боргиениды имели наибольшую степень восприятия глубины (но все же ниже, чем у современных хищников), а глаза Thylacosmilus почти полностью смотрели в стороны. [72] Однако более поздние исследования показали, что Thylacosmilus , вероятно, держал голову лицом вниз, что позволяло иметь большее бинокулярное зрение, чем считалось ранее. [73]

Патология

[ редактировать ]

У нескольких экземпляров гатлиацинид ( Sipalocyon и Cladosictis ) наблюдается патологическое заболевание, характеризующееся наличием разрастаний на поверхности нижней челюсти, что в самых крайних случаях может привести к потере нескольких зубов из-за костных патологических разрастаний. [16] Точная причина этого состояния (т. е. инфекция, вирус, паразит) и почему оно возникает только у мелких спарассодонтов, неизвестны, хотя это состояние также было зарегистрировано у микробиотерий . [74]

Вымирание

[ редактировать ]

После среднего миоцена разнообразие спарассодонтов начало медленно сокращаться. Базальные боргиеноиды в последний раз известны из раннего позднего миоцена ( Pseudolycopsis cabrerai и Lycopsis viverensis ), и после этого времени были по крайней мере частично заменены крупнотелыми базальными спарасодонтами, такими как Stylocynus . Некоторые предполагают, что этот сдвиг в доминировании произошел из-за более всеядных привычек базальных спарассодонтов, которые, возможно, были более адаптированы к более сезонному южноамериканскому климату позднего неогена . [75] Последний раз борхиениды известны из позднего миоцена , хотя с этого периода известны лишь фрагментарные останки этой группы. [6] Более поздние останки, отнесенные к этой группе, были повторно идентифицированы как тилакосмилиды или проциониды . К плиоцену в Южной Америке осталось только два семейства спарассодонтов: Hathliacynidae и Thylacosmilidae. Останки гатлиацинид плиоцена редки, и вполне возможно, что эти животные могли конкурировать с крупными плотоядными дидельфидами, такими как Lutreolina , которые появились примерно в это время. [76] Гатлиациниды в последний раз точно известны из раннего плиоцена, хотя их останки редки.

Тилакосмилиды, с другой стороны, были более успешными и многочисленными, будучи одними из единственных крупных хищных млекопитающих в Южной Америке в плиоцене, прежде чем вымерли во время смены фауны в середине эпохи (самые молодые экземпляры тилакосмилид ~ 3,3 млн лет). [7] До сих пор неясно, почему разнообразие Sparassodonta сократилось и вымерло в позднем кайнозое, но похоже, что конкуренция со стороны плацентарных хищников не была фактором, как это сделали плацентарные аналоги спарассодонтов ( собаки , ласки и саблезубые кошки ). не проникали в Южную Америку до среднего плейстоцена, через несколько миллионов лет после того, как их собратья-спарассодонты вымерли. [6] [12] [77] Спарассодонты действительно сосуществовали с проционидами группы Cyonasua в позднем миоцене и плиоцене, но проциониды группы Cyonasua, по-видимому, были преимущественно всеядными и заполняли экологические ниши, которые спарассодонты никогда не занимали, что может быть одной из причин того, что эти животные смогли колонизировать Южную Америку, несмотря на разнообразная гильдия хищников в позднем миоцене. [8] Общее снижение разнообразия спарассодонтов с позднего миоцена до конца плиоцена может быть связано с похолоданием климата после климатического оптимума среднего миоцена и началом плейстоценовых ледниковых периодов . [78]

  1. ^ Гильермо В. Ружье, Джон Р. Уайбл и Майкл Дж. Новачек. Первые последствия образцов Deltatheridium для ранней истории сумчатых, Nature 396, 459–463 (3 декабря 1998 г.)
  2. ^ Би, С.; Джин, X.; Ли, С.; Ду, Т. (2015). «Новое метатерийное млекопитающее мелового периода из провинции Хэнань, Китай» . ПерДж . 3 : е896. дои : 10.7717/peerj.896 . ПМЦ   4400878 . ПМИД   25893149 .
  3. ^ Гильермо Ружье, Новый экземпляр Deltatheroides cretacicus (Metatheria, Deltatheroida) из позднего мела Монголии, БЮЛЛЕТЕНЬ МУЗЕЯ ЕСТЕСТВЕННОЙ ИСТОРИИ КАРНЕГИ 36 (ДЕКАБРЬ 2004 г.): 245-266 · СЕНТЯБРЬ 2009 г.
  4. ^ Ружье, Гильермо В.; Дэвис, Брайан М.; Новачек, Майкл Дж. (2015). «Дельтатероидное млекопитающее из верхнемеловой формации Байншир, восточная Монголия». Меловые исследования . 52 : 167–177. дои : 10.1016/j.cretres.2014.09.009 .
  5. ^ Перейти обратно: а б Уилсон, врач общей практики; Экдейл, Э.Г.; Хогансон, Дж.В.; Каледе, Джей Джей; Вандер Линден, А (2016). «Крупное хищное млекопитающее позднего мела и североамериканского происхождения сумчатых» . Нат Коммун . 7 : 13734. Бибкод : 2016NatCo...713734W . дои : 10.1038/ncomms13734 . ПМЦ   5155139 . ПМИД   27929063 .
  6. ^ Перейти обратно: а б с Форасиепи, Аналия М.; Агустин Дж. Мартинелли; Франсиско Х. Гоин (2007). «Таксономический обзор Parahyaenodon argentinus Ameghino и его значение для изучения крупных хищных млекопитающих мио-плиоцена Южной Америки» . Амегиниана . 44 (1): 143–159.
  7. ^ Перейти обратно: а б с д и Превости, Франциско Дж.; Аналия Форазиепи; Наталья Зимич (2013). «Эволюция кайнозойской гильдии хищников наземных млекопитающих в Южной Америке: конкуренция или замена?». Журнал эволюции млекопитающих . 20 :3–21. дои : 10.1007/s10914-011-9175-9 . hdl : 11336/2663 . S2CID   15751319 .
  8. ^ Перейти обратно: а б с Энгельман, Рассел К.; Крофт, Дарин А. (2019). «Незнакомцы на чужой земле: экологическое несходство с метатерианскими хищниками может частично объяснить раннюю колонизацию Южной Америки проционидами группы Cyonasua » . Палеобиология . 45 (4): 598–611. дои : 10.1017/pab.2019.29 .
  9. ^ Перейти обратно: а б Симпсон, Джордж Гейлорд (1941). «Сродство Borhyaenidae». Новитаты Американского музея (1118 г.): 1–6.
  10. ^ Перейти обратно: а б Нэйш, Даррен. «Нашествие сумчатых ласк, собак, кошек и медведей… или нет?» . Зоология четвероногих . Научный американец . Проверено 15 июня 2016 г.
  11. ^ Перейти обратно: а б Арго, Кристина (апрель 2004 г.). «Эволюция южноамериканских хищников-млекопитающих (Borhyaenoidea): анатомические и палеобиологические последствия» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 140 (4): 487–521. дои : 10.1111/j.1096-3642.2004.00110.x .
  12. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л Форасиепи, Аналия М. (2009). «Остеология Arctodictis sinclairi (Mammalia, Metatheria, Sparassodonta) и филогения кайнозойских метатерийских хищников из Южной Америки» . Монографии из Аргентинского музея естественных наук . 6 : 1–174.
  13. ^ Перейти обратно: а б Маршалл, Ларри Г.; Дж. А. Кейс; М.О. Вудберн (1990). «Филогенетические взаимоотношения семейств сумчатых». Современная маммология . 2 : 433–505.
  14. ^ Гоин 2016 , стр. 166–167.
  15. ^ Эрколи, Маркос Д.; Франсиско Дж. Превости (2011). «Массовая оценка видов Sparassodonta (Mammalia, Metatheria) сантакруцианского возраста (ранний миоцен) по размеру центроида аппендикулярных элементов: палеоэкологические выводы» . Амегиниана . 48 (4): 462–479. дои : 10.5710/amgh.v48i4(347) . S2CID   129838311 . Архивировано из оригинала 12 декабря 2013 года . Проверено 3 декабря 2013 г.
  16. ^ Перейти обратно: а б с д Маршалл, Ларри Г. (1978). Эволюция Borhyaenidae, вымерших южноамериканских хищных сумчатых . Том. 117. стр. 1–89. ISBN  9780520095717 . {{cite book}}: |journal= игнорируется ( помогите )
  17. ^ Вм. Дж. Синклер, Сумчатая фауна пластов Санта-Крус, Труды Американского философского общества. Том. 44, № 179 (январь – апрель 1905 г.), стр. 73–81. Издатель: Американское философское общество.
  18. ^ Перейти обратно: а б Шоки, Брюс Дж.; Анайя, Федерико (2008). «Посткраниальная остеология млекопитающих из Саллы, Боливия (поздний олигоцен): форма, функции и филогенетические последствия». У Эрика Дж. Саргиса; Дагосто, Мэриан (ред.). Эволюционная морфология млекопитающих: дань уважения Фредерику С. Салаю . Спрингер. стр. 135–157. ISBN  978-1-4020-6997-0 .
  19. ^ Перейти обратно: а б с д и Кристиан де Мюзон; Сандрин Ладевез; Шарлен Сельва; Робин Виньо; Флоран Гуссар (2018). « Allqokirus australis (Sparassodonta, Metatheria) из раннего палеоцена Тюпампы (Боливия) и возникновение метатерийской хищной радиации в Южной Америке» . Геодиверситас . 40 (16): 363–459. doi : 10.5252/geodiversitas2018v40a16 .
  20. ^ Маршалл, Ларри Г. (1976). «Заметки о молочном прикусе Borhyaenidae (Marsupialia: Borhyaenoidea)». Журнал маммологии . 57 (4): 751–754. дои : 10.2307/1379446 . JSTOR   1379446 .
  21. ^ Форазиепи, Аналия М.; Марсело Р. Санчес-Вильягра (2014). «Гетерохрония, онтогенетическое разнообразие зубов и обход ограничений у сумчатых млекопитающих и вымерших родственников». Палеобиология . 40 (2): 222–237. дои : 10.1666/13034 . hdl : 11336/182938 . S2CID   84605309 .
  22. ^ Гоин 2016 , стр. 167–169.
  23. ^ Превости, Франциско Дж. Эволюция южноамериканских хищников-млекопитающих в кайнозое: палеобиогеографические и палеоэкологические непредвиденные обстоятельства . Чам: Спрингер. стр. 1–196.
  24. ^ де Мюзон, Кристиан (1998). « Mayulestesferox , боргиеноид (Metatheria, Mammalia) из раннего палеоцена Боливии. Филогенетические и палеобиологические значения». Геодиверситас . 20 : 19–142.
  25. ^ Перейти обратно: а б Уилсон, врач общей практики; Экдейл, Э.Г.; Хогансон, Дж.В.; Каледе, Джей Джей; Линден, А.В. (2016). «Крупное хищное млекопитающее позднего мела и североамериканского происхождения сумчатых» . Природные коммуникации . 7 : 13734. Бибкод : 2016NatCo...713734W . дои : 10.1038/ncomms13734 . ПМЦ   5155139 . ПМИД   27929063 .
  26. ^ Перейти обратно: а б с Бабот, Мария Дж.; Джейми Э. Пауэлл; Кристиан де Мюизон (2002). « Callistoe vincei — новый вид Proborhyaenidae (Borhyaenoidea, Metatheria, Mammalia) из раннего эоцена Аргентины». Геобиос . 35 (5): 615–629. дои : 10.1016/S0016-6995(02)00073-6 .
  27. ^ Форасиепи, Аналия М.; Марсело Р. Санчес-Вильягра, Марсело Р.; Франциско Дж. Гоин, Франциско Дж.; Масанару Такай, Масанару; Нобуо Сигэхара, Нобуо; Ричард Ф. Кей, Ричард Ф. (2006). «Новый вид Hathliacynidae (Mettheria, Sparassodonta) из среднего миоцена Кебрада Хонда, Боливия». Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (3): 670–684. doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[670:ANSOHM]2.0.CO;2 . S2CID   85711428 .
  28. ^ де Мюзон, Кристиан (1999). «Черепа сумчатых из Десеадана (поздний олигоцен) Боливии и филогенетический анализ Borhyaenoidea». Геобиос . 32 (3): 483–509. дои : 10.1016/s0016-6995(99)80022-9 .
  29. ^ Перейти обратно: а б с д Ранжел, Кайо К.; Карнейро, Леонардо М.; Бергквист, Лилиан П.; Оливейра, Эдисон В.; Гоин, Франциско Дж.; Бабот, Мария Дж. (2019). «Разнообразие, сходство и адаптация базального спарассодонта Patene Simpson, 1935 (Mammalia, Metatheria)». Амегиниана . 56 : 263. дои : 10.5710/AMGH.06.05.2019.3222 . S2CID   195547494 .
  30. ^ Энгельман, Рассел К.; Анайя, Федерико; Крофт, Дарин А. (2018). «Australogale leptognathus, gen. et sp. nov., второй вид мелких спарассодонтов (Mammalia: Metatheria) из среднемиоценового местонахождения Кебрада Хонда, Боливия». Журнал эволюции млекопитающих . 27 : 1–18. дои : 10.1007/s10914-018-9443-z . S2CID   49473591 .
  31. ^ Энгельман, Рассел К.; Флинн, Джон Дж.; Ганс, Филип; Висс, Андре Р.; Крофт, Дарин (2018). «Chlorocyon phantasma, позднеэоценовый боргиеноид (Mammalia: Metatheria: Sparassodonta) из местонахождения Лос-Хеладос, главный хребет Анд, Центральное Чили» . Американский музей Novitates (3918): 1–23. дои : 10.1206/3918.1 . S2CID   92580823 .
  32. ^ Перейти обратно: а б Суарес, К.; Форазиепи, AM; Гоин, Ф.Дж.; Харамилло, К. (2015). «Взгляд на неотропы до Великого американского биотического обмена: новые свидетельства существования хищников-млекопитающих из миоцена Северной Колумбии». Журнал палеонтологии позвоночных . 36 : e1029581. дои : 10.1080/02724634.2015.1029581 . hdl : 11336/53653 . S2CID   86264178 .
  33. ^ Перейти обратно: а б Аналия М. Форасиепи, М. Джудит Бабо и Наталья Зимич (2014). « Australohyaena antiqua (Mammalia, Metatheria, Sparassodonta), крупный хищник из позднего олигоцена Патагонии». Журнал систематической палеонтологии . 13 (6): 1–23. дои : 10.1080/14772019.2014.926403 . hdl : 11336/59430 . S2CID   83669335 .
  34. ^ Перейти обратно: а б Энгельман, Рассел К.; Флинн, Джон Дж.; Висс, Андре Р.; Крофт, Дарин А. (17 июля 2020 г.). «Eomakhaira molossus, новый саблезубый спарассодонт (Metatheria: Thylacosmilinae) из раннеолигоценового (? Tinguirirican) местонахождения Качапоал, главный хребет Анд, Чили» . Новитаты Американского музея (3957): 1. doi : 10.1206/3957.1 . S2CID   220601822 .
  35. ^ Форасиепи, Аналия М.; Альфредо А. Карлини (2010). «Новый тилакосмилид (Mammalia, Metatheria, Sparassodonta) из миоцена Патагонии, Аргентина» (PDF) . Зоотакса . 2552 : 55–68. дои : 10.11646/zootaxa.2552.1.3 .
  36. ^ Бек, RMD (2013). «Своеобразный фауноядный метатерий из раннего эоцена Австралии». Acta Palaeontologica Polonica . 60 (1): 123–129.
  37. ^ Леонардо М. Карнейро (2018). «Новый вид Varalphadon (Mammalia, Metatheria, Sparassodonta) из верхнего сеномана южной Юты, Северная Америка: филогенетические и биогеографические данные». Меловые исследования . 84 : 88–96. дои : 10.1016/j.cretres.2017.11.004 .
  38. ^ Уилсон, врач общей практики; Экдейл, Э.Г.; Хогансон, Дж.В.; Каледе, Джей Джей; Линден, А.В. (2016). «Крупное хищное млекопитающее позднего мела и североамериканского происхождения сумчатых» . Природные коммуникации . 7 : 13734. Бибкод : 2016NatCo...713734W . дои : 10.1038/ncomms13734 . ПМЦ   5155139 . ПМИД   27929063 .
  39. ^ Форасиепи, Аналия М.; Гильермо. В. Ружье (2009). «Дополнительные данные о метатериях раннего палеоцена (Mammalia) из Пунта-Пелигро (формация Саламанка, Аргентина): комментарии, основанные на морфологии каменистых тел». Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований . 47 (4): 391–398. дои : 10.1111/j.1439-0469.2008.00519.x .
  40. ^ Флорентино, Амегино (1887). «Систематическое перечисление видов ископаемых млекопитающих, собранных Карлосом Амегино на эоценовых территориях Южной Патагонии». Бюллетень Museo la Plata . 1 :1–26.
  41. ^ Мэтью, WD (1907). «II. Отношения «Спарассодонта». ". Геологический журнал . 4 (12): 531–535. Бибкод : 1907ГеоМ....4..531М . дои : 10.1017/S0016756800134090 . S2CID   128404109 .
  42. ^ Перейти обратно: а б Синклер, Уильям Дж. (1906). «Млекопитающие пластов Санта-Крус. Сумчатые». Отчеты об экспедиции Принстонского университета в Патагонию . 4 : 333–460.
  43. ^ Вуд, Гораций Элмер (1924). «Положение «спарассодонтов»: с заметками о взаимоотношениях и истории сумчатых». Бюллетень Американского музея естественной истории . 51 (4): 77–101.
  44. ^ Кабрера, Анхель (1927). «Данные для изучения аргентинских ископаемых дасюроидов». Журнал музея Ла-Платы . 30 : 271–315.
  45. ^ Маршалл, LG (1 декабря 1977 г.). «Кладистический анализ родства борхиеноидов, дасюроидов, дидельфоидов и тилацинид (Marsupialia: Mammalia)». Систематическая биология . 26 (4): 410–425. дои : 10.1093/sysbio/26.4.410 .
  46. ^ Маршалл, Ларри Г.; Килан-Яворовска, Зофия (октябрь 1992 г.). «Отношения собакообразных сумчатых, дельтатероидов и ранних трибосфенических млекопитающих». Летайя . 25 (4): 361–374. дои : 10.1111/j.1502-3931.1992.tb01639.x .
  47. ^ Муизон, Кристиан; Ланге-Бадре, Бриджит (1997). «Плотоядные зубные адаптации трибосфенических млекопитающих и филогенетическая реконструкция». Летайя . 30 (4): 353–366. дои : 10.1111/j.1502-3931.1997.tb00481.x .
  48. ^ Салай, Фредерик С. (1994). Эволюционная история сумчатых и анализ остеологических признаков . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. стр. 1–496. ISBN  978-0521025928 .
  49. ^ Гоин, Франциско Дж.; Виетес, Эмма К.; Гелфо, Хавьер Н.; Черногубский, Лаура; Зимич, Ана Н.; Регеро, Марсело А. (20 сентября 2018 г.). «Новое метатерийное млекопитающее раннего эоцена Антарктиды» . Журнал эволюции млекопитающих . 27 :17–36. дои : 10.1007/s10914-018-9449-6 . S2CID   91932037 .
  50. ^ Крофт, Дарин А.; Энгельман, Рассел К.; Долгушина, Татьяна; Уэсли, Джина (2018). «Разнообразие и неравномерность спарассодонтов (Metatheria) раскрывают неаналоговую природу древних южноамериканских гильдий хищных млекопитающих» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 285 (1870): 2017-2012. doi : 10.1098/rspb.2017.2012 . ПМЦ   5784193 . ПМИД   29298933 .
  51. ^ Маршалл, Ларри Г. (1977). «Новый вид Lycopsis (Borhyaenidae: Marsupialia) из фауны Ла Вента (поздний миоцен) Колумбии, Южная Америка». Журнал палеонтологии . 51 (3): 633–642. ISSN   0022-3360 . JSTOR   1303691 .
  52. ^ Томассини, Родриго Л.; Монтальво, Клаудия И.; Барго, М. Сусана; Вискайно, Серхио Ф.; Куитиньо, Хосе И. (23 декабря 2019 г.). «Копролиты Sparassodonta (Metatheria) из раннего-среднего миоцена (сантакрейский век) Патагонии (Аргентина) со свидетельствами эксплуатации копрофагами». ПАЛЕОС . 34 (12): 639–651. Бибкод : 2019Палай..34..639T . дои : 10.2110/palo.2019.080 . S2CID   209473467 .
  53. ^ Томассини, Родриго Л.; Гарроне, Мариана К.; Монтальво, Клаудия И. (2017). «Новый взгляд на эндемичного южноамериканского пахирухина Paedotherium Burmeister, 1888 (Notoungulata, Hegetotheriidae): тафономический и палеогистологический анализ». Журнал южноамериканских наук о Земле . 73 : 33–41. Бибкод : 2017JSAES..73...33T . дои : 10.1016/j.jsames.2016.11.004 . hdl : 11336/59404 .
  54. ^ Доминго, Лаура; Томассини, Родриго Л.; Монтальво, Клаудия И.; Санс-Перес, Даная; Альберди, Мария Тереза ​​(декабрь 2020 г.). «Возврат к Великому американскому биотическому обмену: новый взгляд на данные о стабильных изотопах ископаемых млекопитающих аргентинских пампасов» . Научные отчеты . 10 (1): 1608. Бибкод : 2020NatSR..10.1608D . дои : 10.1038/s41598-020-58575-6 . ISSN   2045-2322 . ПМК   6994648 . ПМИД   32005879 .
  55. ^ Сион, Альберт Луи; Акоста Хоспиталче, Каролина; Перес, Леандро Мартин; Лаза, Джозеф Эрминио; Цезарь, Агнес (2010). «Следы окаменелостей на костях пингвинов из миоцена Чубута, южная Аргентина». Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии . 34 (4): 433–454. дои : 10.1080/03115511003793470 . S2CID   140681677 .
  56. ^ Мендоса, Рикардо С. Де; Хайдр, Надя С. (октябрь 2018 г.). «Окаменелости следов хищников в новом образце Cayaoa bruneti Tonni (Aves, Anseriformes) из формации Гейман (ранний миоцен, Чубут, Аргентина)». Амегиниана . 55 (4): 483–488. дои : 10.5710/AMGH.02.02.2018.3111 . hdl : 11336/82810 . S2CID   134488773 .
  57. ^ Бланко, Р. Эрнесто; Джонс, Вашингтон, Запад; Гринспан, Густаво А. (сентябрь 2011 г.). «Ископаемые сумчатые хищники Южной Америки (Marsupialia, Borhyaenoidea): механика укуса и палеобиологические последствия». Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии . 35 (3): 377–387. дои : 10.1080/03115518.2010.519644 . S2CID   85017417 .
  58. ^ Эрколи, Маркос Д.; Превости, Франциско Дж.; Форасиепи, Аналия М. (8 октября 2013 г.). «Структура гильдии хищников-млекопитающих в формации Санта-Крус (поздний ранний миоцен)» (PDF) . Журнал эволюции млекопитающих . 21 (4): 369–381. дои : 10.1007/s10914-013-9243-4 . S2CID   6240294 .
  59. ^ Эчарри, Себастьян; Эрколи, Маркос Д.; Амелия Чемиски, М.; Тураццини, Гильермо; Превости, Франциско Дж. (16 января 2017 г.). «Морфология нижней челюсти и диета вымерших метатерийных хищников Южной Америки (Mammalia, Metatheria, Sparassodonta)» . Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 106 (4): 277–288. дои : 10.1017/S1755691016000190 . hdl : 11336/40736 .
  60. ^ Арго, Кристина (2004). «Функционально-адаптивный анализ посткраниального скелета лавентанского боргиеноида Lycopsis longirostris (Marsupialia, Metatheria)». Журнал палеонтологии позвоночных . 24 (3): 689–708. doi : 10.1671/0272-4634(2004)024[0689:FAOTPS]2.0.CO;2 . S2CID   86041312 .
  61. ^ Эрколи, Маркос Д.; Франсиско Дж. Превости; Алисия Альварес (2012). «Форма и функция в филогенетических рамках: двигательные привычки современных хищников и некоторых миоценовых спарассидонтов». Зоологический журнал Линнеевского общества . 165 : 224–251. дои : 10.1111/j.1096-3642.2011.00793.x . hdl : 11336/67894 .
  62. ^ Арго, Кристина; Джудит Бабо (2011). «Посткраниальная морфология, функциональные адаптации и палеобиология Callistoe vincei , хищного метатерия из эоцена Сальты, северо-запад Аргентины» . Палеонтология . 54 (2): 447–480. дои : 10.1111/j.1475-4983.2011.01036.x .
  63. ^ Перейти обратно: а б Риггс, Элмер С. (1934). «Новый сумчатый саблезуб из плиоцена Аргентины и его связи с другими южноамериканскими хищными сумчатыми». Труды Американского философского общества . 24 (1): 1–32. дои : 10.2307/3231954 . JSTOR   3231954 .
  64. ^ Арго, Кристина (январь 2004 г.). «Функционально-адаптивные особенности и палеобиологические последствия посткраниального скелета позднемиоценового саблезубого боргиеноида Thylacosmilus atrox (Metatheria)». Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии . 28 (1): 229–266. дои : 10.1080/03115510408619283 . S2CID   129220124 .
  65. ^ Арамайо, Сильвия А. (2007). «Палеоихнология неогеновых позвоночных североатлантического побережья провинции Рио-Негро, Аргентина». Архивы Национального музея Рио-де-Жанейро . 65 (4): 573–584.
  66. ^ Кладера, Херардо; Ругомес, Эдуардо; Хорегисар, Эдгардо Ортис; Бонд, Мариано; Лопес, Гильермо (2004). «Тафономия Великой Лощины (формация Сармьенто, возраст млекопитающих Мустерсенс, средний эоцен) Чубут, Аргентина» . Амегиниана (на испанском языке). 41 (3): 315–330. ISSN   1851-8044 .
  67. ^ Крофт, Дарин А. (2006). «Являются ли сумчатые хорошими хищниками? Результаты соотношения разнообразия хищников и жертв» . Исследования в области эволюционной экологии . 8 (7): 1193–1214. ISSN   1522-0613 .
  68. ^ Вискайно, Серхио Ф.; Барго, М. Сусана; Кей, Ричард Ф.; Фаринья, Ричард А.; Ди Джакомо, Мариана; Перри, Джонатан М.Г.; Превости, Франциско Дж.; Толедо, Нестор; Кассини, Гильермо Х.; Ферникола, Хуан К. (июнь 2010 г.). «Базовое палеоэкологическое исследование формации Санта-Крус (конец – начало миоцена) на атлантическом побережье Патагонии, Аргентина». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 292 (3–4): 507–519. Бибкод : 2010PPP...292..507В . дои : 10.1016/j.palaeo.2010.04.022 . hdl : 11336/135189 .
  69. ^ Перейти обратно: а б Энгельман, Рассел К.; Анайя, Федерико; Крофт, Дарин А. (2015). «Новые экземпляры Acyon myctoderos (Metatheria, Sparassodonta) из Кебрада Хонда, Боливия». Амегиниана . 52 (2): 204. doi : 10.5710/AMGH.19.11.2014.2803 . S2CID   128596671 .
  70. ^ Дозо, Мария Тереза ​​(1994). «Палеоневрологические исследования вымерших «плотоядных» сумчатых из Южной Америки: нейроморфология и энцефализация». Неотропическая мастозоология . 1 (1): 5–16.
  71. ^ Эрколи, Маркос Дарио; Превости, Франсиско Хуан (1 декабря 2011 г.). «Массовая оценка видов Sparassodonta (Mammalia, Metatheria) сантакруцианского возраста (ранний миоцен) по центроидному размеру аппендикулярных элементов: палеоэкологические выводы». Амегиниана . 48 (4): 462. doi : 10.5710/AMGH.v48i4(347) . S2CID   129838311 .
  72. ^ Сэвидж, RJG (1977). «Эволюция хищных млекопитающих». Палеонтология . 20 (2): 237–271.
  73. ^ Форазиепи, Аналия М.; Макфи, Росс Д.Э.; Пайн, Джеймс Эрнандес (14 июня 2019 г.). «Хвостовой череп Thylacosmilus atrox (Mammalia, Metatheria, Sparassodonta), южноамериканского хищного саблезуба » Бюллетень Американского музея естественной истории . 2019 (433): 1. дои : 10.1206/0003-0090.433.1.1 . S2CID   196653788 .
  74. ^ Гоин, Франциско Дж.; Абелло, Мария Алехандра (1 февраля 2013 г.). «Южноамериканская метатерия раннего неогена (ранний миоцен, эпоха млекопитающих Колуэуапенсе): микробиотерия и полидолопиморфия» . Амегиниана . 50 (1): 51. doi : 10.5710/AMGH.9.11.2012.570 . hdl : 11336/76812 . S2CID   129111824 .
  75. ^ Бабо, М. Джудит; Пабло Э. Ортис (2008). «Первая встреча Borhyaenoidea (Mammalia, Metatheria, Sparassodonta) в провинции Тукуман (Формасьон Индия Муэрта, группа Чороморо; поздний миоцен)». Геологический закон Лиллоаны . 21 (1): 34–48.
  76. ^ Гоин, Франциско Дж.; Улисес Ф. Дж. Пардиньяс (1996). «Обзор видов рода Hyperdidelphys Ameghino, 1904 (Mammalia, Marsupialia, Didelphidae. Их филогенетическое, стратиграфическое и адаптивное значение в неогене Южноамериканского Южного конуса» . Геологические исследования . 52 (5–6): 327–359 .дои egeol.96525-6275 : 10.3989/ .
  77. ^ Превости, Франциско Дж.; Улисс Ф. Дж. Пардинас (2009). «Комментарий к «Старейшим южноамериканским Cricetidae (Rodentia) и Mustelidae (Carnivora): позднемиоценовый оборот фауны в центральной Аргентине и Великий американский биотический обмен» Д. Х. Верзи и К. И. Монтальво [Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология 267 (2008) 284– 291]». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 280 (3–4): 543–547. Бибкод : 2009PPP...280..543P . дои : 10.1016/j.palaeo.2009.05.021 . hdl : 11336/94480 .
  78. ^ Зимич, Наталья (2014). «Избегание конкуренции: экологическая история позднекайнозойских метатерийских хищников Южной Америки». Журнал эволюции млекопитающих . 21 (4): 383–393. дои : 10.1007/s10914-014-9255-8 . S2CID   10161199 .

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
  • Гоин, Франциско Дж (2003). «Ранние сумчатые радиации в Южной Америке» . В Менне Джонс; Майк Арчер; Крис Дикман (ред.). Хищники с мешками: Биология плотоядных сумчатых . ЦСИРО. стр. 30–42. ISBN  9780643099487 .
  • Гоин, Ф.; Вудберн, М.; Зимич, АН; Мартин, генеральный менеджер; Черногубский, Л. (2016). Краткая история южноамериканских метатерий: эволюционный контекст и межконтинентальное расселение . Спрингер. ISBN  978-94-017-7418-5 .
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 0edce00338bf366c6b01f0e0e2b76780__1715971380
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/0e/80/0edce00338bf366c6b01f0e0e2b76780.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Sparassodonta - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)