Коронная группа
| Часть серии о |
| Эволюционная биология |
|---|
 |
В филогенетике группа кроны или совокупность кроны — это совокупность видов, состоящая из живых представителей коллекции, самого недавнего общего предка коллекции и всех потомков самого недавнего общего предка. Таким образом, это способ определения клады , группы, состоящей из вида и всех его существующих или вымерших потомков. Например, Neornithes (птицы) можно определить как кронную группу, включающую самого недавнего общего предка всех современных птиц и всех его ныне живущих или вымерших потомков.
Концепция была разработана Вилли Хеннигом , создателем филогенетической систематики , как способ классификации живых организмов относительно их вымерших родственников в его «Die Stammesgeschichte der Insekten». [1] а терминология групп «корона» и «ствол» была придумана RPS Jefferies в 1979 году. [2] Хотя этот термин был сформулирован в 1970-х годах, он широко не использовался до тех пор, пока его повторно не ввели в 2000 году Грэм Бадд и Сёрен Йенсен . [3]
Состав коронной группы
[ редактировать ]Для включения вида в кроновую группу не обязательно иметь живых потомков. Вымершие боковые ветви генеалогического древа , произошедшие от самого недавнего общего предка ныне живущих членов, по-прежнему будут частью кронной группы. Например, если мы рассмотрим кроновых птиц (то есть всех ныне живущих птиц и остальную часть генеалогического древа, начиная с их самого недавнего общего предка), вымершие боковые ветви, такие как дронт или большая гагарка, все еще происходят от самого недавнего общего предка все живые птицы , поэтому попадают в группу птичьей кроны. [4] Ниже показана одна очень упрощенная кладограмма птиц: [5]
| Птицы |
| ||||||||||||
На этой диаграмме клада, обозначенная как «Неорниты», представляет собой коронную группу птиц: она включает в себя самого недавнего общего предка всех ныне живущих птиц и его потомков, ныне живущих или нет. и другие вымершие группы считаются птицами (т.е. членами клады Aves), Хотя археоптерикс они не включены в коронную группу, поскольку они выходят за пределы клады Neornithes, будучи потомками более раннего предка.
Альтернативное определение не требует, чтобы какие-либо члены кронной группы существовали, а только чтобы они возникли в результате «крупного события кладогенеза». [6] Первое определение легло в основу данной статьи.
Часто группе кроны дается обозначение «корона-», чтобы отделить ее от группы, как ее обычно определяют. И птиц , и млекопитающих традиционно определяют по их признакам, [7] [8] и содержат ископаемых членов, которые жили до последних общих предков ныне живущих групп или, как млекопитающее Халданодон , [9] не произошли от этого предка, хотя и жили позже. Таким образом, Crown-Aves и Crown-Mammalia немного отличаются по содержанию от общепринятого определения Aves и Mammalia. Это вызвало некоторую путаницу в литературе. [10] [11]
Другие группы в рамках концепции коронной группы
[ редактировать ]Кладистическая идея строгого использования топологии филогенетического дерева для определения групп требует других определений, кроме кроновых групп, для адекватного определения обычно обсуждаемых ископаемых групп. Таким образом, было определено множество префиксов для описания различных ветвей филогенетического дерева относительно существующих организмов. [12]
Пан-группа
[ редактировать ]Пан -группа или полная группа — это коронная группа и все организмы, более тесно связанные с ней, чем с любыми другими существующими организмами. В аналогии с деревом это группа кроны и все ветви до (но не включая) разделения с ближайшей ветвью, в которой есть живые члены. Таким образом, Пан-Авы содержат ныне живущих птиц и все (ископаемые) организмы, более тесно связанные с птицами, чем с крокодилами (их ближайшими ныне живущими родственниками). Филогенетическая линия, ведущая назад от Neornithes до точки, где она сливается с линией крокодилов, вместе со всеми боковыми ветвями, образует пан-птиц. Таким образом , в дополнение к примитивным птицам группы без кроны, таким как Archeopteryx , Hesperornis и Confuciusornis , птицы пан-группы будут включать всех динозавров и птерозавров, а также целый ряд некрокодиловых животных, таких как Marasuchus .
Панмлекопитающие состоят из всех млекопитающих и их ископаемых предков, вплоть до филогенетического отделения от оставшихся амниот ( Sauropsida ). Таким образом, Pan-Mammalia является альтернативным названием Synapsida .
Стволовые группы
[ редактировать ]Стволовая группа — это парафилетическая совокупность, состоящая из членов пан-группы или общей группы, указанной выше, за вычетом самой коронной группы (и, следовательно, минус все живые члены пан-группы). Это оставляет примитивных родственников коронных групп назад по филогенетической линии до (но не включая) последнего общего предка коронной группы и их ближайших ныне живущих родственников. Из определения следует, что все члены стволовой группы вымерли. «Стневая группа» является наиболее используемой и наиболее важной из концепций, связанных с кроновыми группами, поскольку она предлагает средства для овеществления и названия парафилетических комплексов окаменелостей, которые в противном случае не вписываются в систематику, основанную на живых организмах.
Хотя его часто приписывают Джеффрису (1979), Уиллманну (2003). [13] проследил происхождение концепции стволовой группы от австрийского систематика Отенио Абеля (1914), [14] и это было обсуждено и схематично на английском языке еще в 1933 году А. С. Ромером . [15]
Альтернативно, термин «стволовая группа» иногда используется в более широком смысле, чтобы охватить любых членов традиционного таксона, выходящих за пределы кроновой группы. Пермские синапсиды, такие как диметродон или антеозавр, являются стволовыми млекопитающими в широком смысле, но не в более узком. [16]
Часто (вымершую) группу идентифицируют как принадлежащую друг другу. Позже можно осознать, что внутри такой группы действительно возникли другие (сохранившиеся) группы, что сделало их основной группой. С кладистической точки зрения к группе затем следует добавить новые группы, поскольку парафилетические группировки не являются естественными. В любом случае стеблевые группы с живыми потомками не следует рассматривать как сплоченную группу, но их дерево следует дополнительно разложить, чтобы выявить полную раздвоенную филогению.
Примеры стволовых групп (в широком смысле)
[ редактировать ]Стволовые птицы, возможно, представляют собой наиболее цитируемый пример стволовой группы, поскольку филогения этой группы довольно хорошо известна. Следующая кладограмма, основанная на Бентоне (2005): [8] иллюстрирует концепцию:
| ближайшие ныне живущие родственники птиц Стволовая группа птиц Кронная группа птиц |
Коронной группой здесь является Neornithes , все современные линии птиц восходят к своему последнему общему предку. Ближайшие ныне живущие родственники птиц — крокодилы . Если мы проследим филогенетическую линию, ведущую к Neornithes, слева, то сама линия и все боковые ветви будут принадлежать стволовым птицам до тех пор, пока линия не сольется с линией крокодилов. Помимо примитивных птиц некоронной группы, таких как археоптерикс , гесперорнис и конфуциузорнис , птицы стволовой группы включают динозавров и птерозавров . Последний общий предок птиц и крокодилов — архозавр первой коронной группы — не был ни птицей, ни крокодилом и не обладал ни одной из особенностей, присущих ни тому, ни другому. По мере развития группы стеблей птиц появились отличительные особенности птиц, такие как перья и полые кости. Наконец, в основании кроновой группы присутствовали все черты, общие для современных птиц.
Согласно широко используемой перспективе всей группы, [17] Crocodylomorpha станет синонимом Crocodilia, а Avemetatarsalia станет синонимом птиц, и приведенное выше дерево можно резюмировать как
Преимущество этого подхода состоит в том, что объявление Theropoda птицами (или Pan-aves ) является более конкретным, чем объявление его членом Archosauria, что не исключает его из ветви Crocodilia. Названия базальных ветвей, такие как Avemetatarsalia, обычно более неясны. Однако не столь выгоден тот факт, что «Пан-Авес» и «Авес» не являются одной и той же группой: ограниченность понятия «Пан-Авес» (синоним Авеметатарсалия) очевидна только при рассмотрении приведенного выше дерева, и называть обе группы «птицами» неоднозначно.
Стволовые млекопитающие - это те, кто принадлежит к линии, ведущей к ныне живущим млекопитающим, вместе с боковыми ветвями, от расхождения линии от Sauropsida до последнего общего предка ныне живущих млекопитающих. В эту группу входят синапсиды, а также млекопитающие, такие как морганукодонты и докодонты ; последние группы традиционно и анатомически считались млекопитающими, хотя они и не входят в кронную группу млекопитающих. [18]
Стволовые четвероногие — животные, принадлежащие к линии, ведущей к четвероногим в результате их расхождения с двоякодышащими рыбами , нашими ближайшими родственниками среди рыб. Помимо ряда лопастноперых рыб , к ним относятся также некоторые ранние лабиринтодонты . Точно неизвестно, какие именно лабиринтодонты входят в четвероногих стеблевой группы, а не в соответствующую кронную группу, поскольку филогения ранних четвероногих не совсем понятна. [19] Этот пример показывает, что определения групп кроны и стебля имеют ограниченную ценность, когда нет консенсусной филогении.
Стеблевые членистоногие представляют собой группу, которая привлекла внимание в связи с фауной сланцев Берджесс . Некоторые из находок , в том числе загадочные Opabinia и Anomalocaris, имеют некоторые, хотя и не все, особенности, связанные с членистоногими , и поэтому считаются стволовыми членистоногими. [20] [21] Разделение фауны сланцев Берджесс на различные стволовые группы, наконец, позволило провести филогенетическую сортировку этого загадочного комплекса, а также позволило идентифицировать бархатных червей как ближайших ныне живущих родственников членистоногих. [21]
Стволовые приапулиды - это другие фауны раннего и среднего кембрия, встречающиеся от Чэнцзяна до сланцев Берджесс. Род Ottoia имеет более или менее такое же строение, как и современные приапулиды , но филогенетический анализ показывает, что он выходит за пределы кроновой группы, что делает его стволовым приапулидом. [3]
Plesion-группа
[ редактировать ]Название плесион имеет долгую историю в биологической систематике, а группа плесионов с годами приобрела несколько значений. Одно из применений - «соседняя группа» (plesion означает «близкий» по- гречески ), т.е. сестринская группа для данного таксона , независимо от того, является ли эта группа коронной группой или нет. [22] Этот термин может также означать группу, возможно, парафилетическую , определяемую примитивными чертами (т. е. симплезиоморфиями ). [23] Обычно под этим понимают боковую ветвь, отделяющуюся на филогенетическом дереве раньше, чем рассматриваемая группа.
Палеонтологическое значение стволовых и кроновых групп.
[ редактировать ]Размещение окаменелостей в правильном порядке в стволовой группе позволяет установить порядок этих приобретений и, следовательно, экологические и функциональные условия эволюции основных особенностей рассматриваемой группы. Таким образом, стволовые группы открывают путь к интеграции уникальных палеонтологических данных в вопросы эволюции живых организмов. Более того, они показывают, что окаменелости, которые считались отнесенными к отдельной группе, поскольку они не обладали всеми диагностическими признаками ныне живущей клады, тем не менее могут быть связаны с ней, поскольку лежат в ее стволовой группе. Такие окаменелости имели особое значение при рассмотрении происхождения четвероногих , млекопитающих и животных .
Применение концепции стволовой группы также повлияло на интерпретацию организмов сланцев Берджесс . Некоторые считают, что их классификация по стволовым группам существующих типов, а не по отдельным типам, облегчает кембрийского взрыва без привлечения необычных эволюционных механизмов; понимание [21] однако применение концепции стволовой группы никак не облегчает трудности, с которыми сталкивается филогенетическое телескопирование. [24] [25] представляет собой сложную задачу для эволюционных теоретиков, пытающихся понять как макроэволюционные изменения, так и внезапный характер кембрийского взрыва . Чрезмерный акцент на концепции стволовой группы грозит задержать или затруднить правильное распознавание новых высших таксонов. [26]
Стволовые группы в систематике
[ редактировать ]Как первоначально предлагал Карл-Эрнст Лаутербах , стеблевым группам следует давать префикс «стебель» (т.е. Stem-Aves, Stem-Arthropoda), однако у кронной группы не должно быть префикса. [27] Последнее не было общепринятым для известных групп. Ряд палеонтологов все равно решили применить этот подход. [28]
См. также
[ редактировать ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Хенниг, В. (1969). Филогения насекомых (на немецком языке). Франкфурт-на-Майне: Вальдемар Крамер. ASIN B0000EGSML . ОСЛК 1612960 .
- ^ Джеффрис, RPS (1979). «Происхождение хордовых — методический очерк» . В доме, MR (ред.). Происхождение основных групп беспозвоночных . Лондон; Нью-Йорк: Академическая пресса Ассоциации систематики . стр. 443–447. ISBN 0123574501 . OCLC 767789225 .
- ^ Jump up to: а б Бадд, Джорджия ; Дженсен, С. (2000). «Критическая переоценка летописи окаменелостей двусторонних типов» . Биологические обзоры . 75 (2): 253–295. дои : 10.1111/j.1469-185X.1999.tb00046.x . ПМИД 10881389 . S2CID 39772232 .
- ^ «ДНК раскрывает семейные тайны додо» . Новости Би-би-си . Лондон. 28 февраля 2002 г. Проверено 7 сентября 2006 г.
- ^ Чиаппе, Луис М. (2007), Прославленные динозавры: происхождение и ранняя эволюция птиц , Сидней: University of New South Wales Press, ISBN 978-0-86840-413-4
- ^ «Глоссарий UCMP: Филогенетика» . www.ucmp.berkeley.edu . Музей палеонтологии Калифорнийского университета . 12 ноября 2009 г. Архивировано из оригинала 29 сентября 2017 г.
- ^ редактор Роб Нагель (2001). Научная энциклопедия UXL (2-е изд.). Детройт: UXL. ISBN 0787654329 .
- ^ Jump up to: а б Бентон, MJ (2005). «Приложение: Классификация позвоночных животных» . Палеонтология позвоночных (3-е изд.). Оксфорд: Издательство Блэквелл . стр. 389–403. ISBN 0-632-05637-1 . Архивировано из оригинала 19 октября 2008 г.
- ^ Ло, Чжэ-Си (2007). «Трансформация и диверсификация ранней эволюции млекопитающих» (PDF) . Природа . 450 (7172): 1011–1019. Бибкод : 2007Natur.450.1011L . дои : 10.1038/nature06277 . ПМИД 18075580 . S2CID 4317817 . Архивировано из оригинала (PDF) 24 ноября 2012 г.
- ^ Андерсон, Джейсон С. (2002). «Использование хорошо известных имен в филогенетической номенклатуре: ответ Лорину» (PDF) . Систематическая биология . 51 (5): 822–827. дои : 10.1080/10635150290102447 . ПМИД 12396594 . Проверено 28 декабря 2011 г.
- ^ Лорин, М.; Андерсон, Дж. С. (2004). «Значение названия четвероногих в научной литературе: обмен» . Систематическая биология . 53 (1): 68–80. дои : 10.1080/10635150490264716 . ПМИД 14965901 .
- ^ Краск, Эй Джей; Джеффрис, RPS (1989). «Новый митрат из верхнего ордовика Норвегии и новый подход к подразделению плесиона» (PDF) . Палеонтология . 32 : 69–99.
- ^ Вильманн, Райнер (2003). «От Геккеля до Хеннига: раннее развитие филогенетики в немецкоязычной Европе» . Кладистика . 19 (6): 449–479. doi : 10.1016/j.cladistics.2003.09.001 .
- ^ Абель, О. (1914), Доисторические млекопитающие , Г. Фишер Верлаг, Йена.
- ^ Ромер, А.С. (1933), Палеонтология позвоночных , Издательство Чикагского университета, Чикаго
- ^ Чаплевски, Терри А. Воган, Джеймс М. Райан, Николас Дж. (2000). Маммология (4-е изд.). Форт-Уэрт: Обучение Брукса / Коула Томсона. п. 61. ИСБН 003025034X . Проверено 27 июля 2013 г.
От предков цинодонтов стволовые млекопитающие возникли в позднем триасе, немного позже первого появления динозавров.
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Донохью, Филип Си-Джей (2005). «Сохранение стволовой группы — терминологическое противоречие?» . Палеобиология . 31 (4): 553. дои : 10.1666/04028.1 . ISSN 0094-8373 . S2CID 198156530 .
- ^ Ромер, А.С. (1966): Палеонтология позвоночных. Издательство Чикагского университета, Чикаго; 3-е издание ISBN 0-7167-1822-7
- ^ Марьянович, Давид; Лорен, Мишель (1 марта 2013 г.). «Происхождение(я) современных амфибий: обзор с акцентом на «гипотезу лепоспондилов» » . Геодиверситас . 35 (1): 207–272. дои : 10.5252/g2013n1a8 . S2CID 67823991 .
- ^ Бадд, GE (1996). «Морфология Opabinia regalis и реконструкция стеблевой группы членистоногих». Летайя . 29 (1): 1–14. дои : 10.1111/j.1502-3931.1996.tb01831.x .
- ^ Jump up to: а б с Брюсс, К. (2008). «От странных чудес к стволовым линиям: вторая реклассификация фауны сланцев Берджесс». Исследования по истории и философии науки. Часть C: Биологические и биомедицинские науки . 39 (3): 298–313. дои : 10.1016/j.shpsc.2008.06.004 . ПМИД 18761282 .
- ^ Паттерсон, К.; Розен, Делавэр (1977). «Обзор ихтиодектиформных и других мезозойских костистых рыб, а также теория и практика классификации окаменелостей». Бюллетень Американского музея естественной истории . 158 (2): 85–172. hdl : 2246/1224 .
- ^ Клюге, Н. (2000). Современная систематика насекомых. Часть I. Основы систематики живых организмов и общей системы насекомых с классификацией первичных бескрылых и жесткокрылых насекомых (на русском языке). Санкт-Петербург, Россия: Лань. п. 336. Архивировано из оригинала 14 сентября 2012 г. Проверено 31 декабря 2011 г.
- ^ Конвей Моррис, С. (2009). «Уолкотт, сланцы Бёрджесс, слухи о постдарвиновском мире» . Современная биология . 19 (20): Р927–Р931. дои : 10.1016/j.cub.2009.08.046 . ПМИД 19889363 . S2CID 2723134 .
- ^ Макменамин, MAS (2013). «Прорыв в вопросе кембрийского взрыва» . Бионаука . 63 (10): 834–835. дои : 10.1525/bio.2013.63.10.14 .
- ^ Макменамин, MAS (2015). Парамфибии: новый класс четвероногих . Южный Хэдли, Массачусетс: Меанма. дои : 10.13140/2.1.2569.0401 . ISBN 978-1-893882-20-1 .
- ^ Лаутербах, К.Э. (1989): Pan-Monophylum - пособие для практики филогенетической систематики. Зоологический вестник , № 223, стр. 139–156.
- ^ Готье Дж. и де Кейроз К. (2001). «Пернатые динозавры, летающие динозавры, коронованные динозавры и имя Авес». Стр. 7-41 в « Новых взглядах на происхождение и раннюю эволюцию птиц: материалы Международного симпозиума в честь Джона Х. Острома» (Ж. А. Готье и Л. Ф. Галль, ред.). Музей естественной истории Пибоди, Йельский университет, Нью-Хейвен, Коннектикут, США
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Бадд, Г. (2001), «Восхождение на дерево жизни», Nature , 412 (6846): 487, Bibcode : 2001Natur.412..487B , doi : 10.1038/35087679 , PMID 11484029 , S2CID 27322225
- Бадд, GE (2001), «Тихоходки как членистоногие «стволовой группы»: данные кембрийской фауны», Zoologischer Anzeiger , 240 (3–4): 265–279, doi : 10.1078/0044-5231-00034
