Окаменелости сланцев Бёрджесс

Окаменелости сланцев Берджесс , как и сами сланцы Берджесс , представляют собой окаменелости , образовавшиеся около 505 миллионов лет назад в середине кембрийского периода . Они были обнаружены в Канаде в 1886 году, и Чарльз Дулиттл Уолкотт собрал более 65 000 экземпляров в ходе серии экскурсий в альпийские места с 1909 по 1924 год. исследования коллекции Уолкотта продолжают выявлять новые виды, а статистический анализ предполагает, что дополнительные открытия будут продолжаться в обозримом будущем. В книге Стивена Джея Гулда « » 1989 года Чудесная жизнь описывается история открытий до начала 1980-х годов, хотя его анализ последствий эволюции оспаривается.

Окаменелости . расположены в ряде слоев сланца , средняя толщина которых составляет 30 миллиметров (1,2 дюйма), а общая толщина - около 160 метров (520 футов) Эти слои отложились на поверхности высокой подводной известняковой скалы. Все эти объекты позже были подняты на высоту 2500 метров (8000 футов) над нынешним уровнем моря во время создания Скалистых гор .

Эти окаменелости были сохранены в особом стиле, известном как консервация типа сланцев Берджесс , при котором довольно жесткие ткани, такие как кутикула, сохраняются в виде тонких пленок, а мягкие ткани - в виде твердых форм, достаточно быстро, чтобы гниение не разрушило их. Умеренно мягкие ткани, такие как мышцы, утрачиваются. Ученые до сих пор не уверены в процессах, которые создали эти окаменелости. Хотя нет никаких сомнений в том, что животные были погребены под катастрофическими потоками наносов , неясно, были ли они перенесены потоками из других мест, жили ли они в том районе, где были похоронены, или представляли собой смесь местных и перевезенных особей. Этот вопрос тесно связан с тем, были ли условия вокруг мест захоронений бескислородными или имели умеренный запас кислорода . Бескислородные условия обычно считаются наиболее благоприятными для окаменения , но это означает, что животные не могли жить там, где они были похоронены.

В 1970-х и начале 1980-х годов окаменелости Бёрджесса в основном рассматривались как свидетельство того, что знакомый тип животных очень быстро появился в раннем кембрии, в ходе того, что часто называют кембрийским взрывом . Эта точка зрения была уже известна Чарльзу Дарвину , который считал ее одной из величайших трудностей для теории эволюции, которую он представил в « Происхождении видов » в 1859 году. Однако с начала 1980-х годов кладистический метод анализа «эволюционных генеалогических древ» убедили большинство исследователей, что многие из «странных чудес» сланцев Бёрджесс, такие как Опабиния и Галлюцигения , были эволюционными «тётями и двоюродными братьями» современные типы животных, а не быстрое распространение отдельных типов, некоторые из которых просуществовали недолго. Тем не менее, до сих пор ведутся споры, иногда энергичные, о взаимоотношениях между некоторыми группами животных.

Обнаружение, сбор и повторные исследования

Первые окаменелости сланцев Бёрджесс были найдены на горе Стивен Канады в Скалистых горах строителем, чьи отчеты о них дошли до Ричарда МакКоннелла из Геологической службы Канады. МакКоннелл нашел здесь пласты трилобитов в 1886 году и несколько необычных окаменелостей, о которых он сообщил своему начальнику. Их ошибочно приняли за обезглавленных креветок с несвязанными придатками и назвали Anomalocaris из-за их необычных придатков, но они оказались кусочками головоломки, на решение которой потребовалось 90 лет.

Подобные окаменелости были обнаружены в 1902 году из близлежащей горы Филд , другой части формации Стивен . Возможно, именно поэтому Чарльз Дулиттл Уолкотт посетил Маунт-Филд в 1909 году. Делая там фотографии, Уолкотт обнаружил кусок окаменелостей, который он описал как « филлопод ракообразных ». ^{[ 1 ]} С конца августа до начала сентября 1909 года его команда, включая его семью, собирала там окаменелости, а в 1910 году Уолкотт открыл карьер, который он и его коллеги повторно посетили в 1911, 1912, 1913, 1917 и 1924 годах, привезя с собой более 60 000 экземпляров. всего. ^{[ 2 ]} Уолкотт был секретарем Смитсоновского института с 1907 года до своей смерти в 1927 году. ^{[ 3 ]} и это занимало его настолько, что за два года до смерти он все еще пытался найти время для анализа своих находок. ^{[ 4 ]} Хотя он обратил внимание на исключительную детализацию образцов, которые были первыми известными окаменелостями мягкотелых животных кембрийского периода , у него были и другие исследовательские интересы: раннепалеозойская стратиграфия канадских Скалистых гор, занимавшая подавляющее большинство о его пребывании там; и докембрийские окаменелости водорослей и бактерий, ^{[ 5 ]} которым он придавал такое же значение, как и окаменелостям животных. ^{[ 2 ]} Ему удалось опубликовать четыре «предварительных» статьи об ископаемых животных в 1911 и 1912 годах, а также дополнительные статьи в 1918, 1919 и 1920 годах. Через четыре года после смерти Уолкотта его коллега Чарльз Рессер подготовил пакет дополнительных описаний на основе заметок Уолкотта. ^{[ 6 ]} Уолкоттом, в настоящее время отвергнуты. Классификации большинства окаменелостей, предложенные ^{[ 1 ]} но в то время были поддержаны, и он принял изменение, став одним из немногих, где его вывод оспаривался. ^{[ 2 ]} Многие из более поздних комментариев были сделаны с учетом ретроспективного подхода, а также методов и концепций, неизвестных во времена Уолкотта. ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]}

Хотя в 1931 году Перси Рэймонд открыл и ненадолго раскопал еще один карьер на высоте около 20 метров (66 футов) над « слоем филлопод » Уолкотта, с 1930-х по начало 1960-х годов интерес к окаменелостям сланцев Бёрджесс был очень мал, и большинство из них были собраны Уолкоттом. хранились на высоких стеллажах в задних комнатах Смитсоновского института. ^{[ 7 ]} Между 1962 и серединой 1970-х годов Альберто Симонетта пересмотрел часть коллекции Уолкотта и предложил несколько новых интерпретаций. ^{[ 7 ]}^{[ 8 ]} Начиная с начала 1970-х годов Гарри Уиттингтон , его коллеги Дэвид Брутон и Кристофер Хьюз, а также его аспиранты Дерек Бриггс и Саймон Конвей Моррис начали тщательное повторное исследование коллекции Уолкотта. Хотя они назначили группы окаменелостей каждому члену команды, все они сами решали, какие окаменелости исследовать и в каком порядке. ^{[ 9 ]} Их публикации и Стивеном Джеем Гулдсом популяризация их работы в его книге «Чудесная жизнь» вызвали устойчивый научный интерес и некоторый общественный интерес к кембрийскому взрыву , очевидно быстрому появлению умеренно сложных двусторонних животных в раннем кембрии . ^{[ 10 ]}

Продолжающиеся с середины 1970-х годов поиски окаменелостей в сланцах Берджесс привели к описанию в 1980-х годах членистоногого Sanctacaris. ^{[ 11 ]} и в 2007 году Orthrozanclus , который выглядел как слизняк с небольшой раковиной спереди, кольчугой на спине и длинными изогнутыми шипами по краям. ^{[ 12 ]} Недавние раскопки обнаружили виды, которые еще предстоит официально описать и назвать. ^{[ 13 ]} Они также обнаружили больше, а иногда и лучшие окаменелости животных, которые были обнаружены ранее, например, Odontogriphus в течение многих лет был известен только по одному плохо сохранившемуся экземпляру, но открытие еще 189 экземпляров легло в основу детального описания и анализа в 2006 году. ^{[ 14 ]} Повторное исследование коллекции Уолкотта также продолжается и привело к реконструкции крупного морского животного Hurdia в 2009 году. ^{[ 15 ]}

Геология

«Тонкая» формация Стивена

"Толстый"
Стивен Формейшн
он же
Формация Бёрджесс

Кафедральный собор
Формирование

160 метров (520 футов)

Геология сланцев Бёрджесс (разрез, вид на север) ^{[ 16 ]}^{[ 17 ]}

Сланец Известняк доломит

«Кровать филлопод» Уолкотта.

Сланец Бёрджесс представляет собой серию отложений отложений , разбросанных по вертикали на сотни метров и простирающихся в поперечном направлении как минимум на 50 километров (30 миль). ^{[ 18 ]} Первоначально отложения отложились на дне мелкого моря; во время позднемеловой ларамидной складчатости процессы горообразования вытеснили отложения вверх до их нынешнего положения на высоте около 2500 метров (8000 футов) над уровнем моря. ^{[ 5 ]} в Скалистых горах. ^{[ 19 ]}

Породы, содержащие окаменелости, находятся на границе двух частично перекрывающихся полос скальных пород, которые проходят вдоль западного склона Канадских Скалистых гор. На восточной стороне этой границы находится Кафедральная формация, платформа из известняка, образованная водорослями . Западная поверхность Соборной формации крутая и состоит из прочного доломита . ^{[ 16 ]} который первоначально был частью известняковой платформы, но между средним силурием и поздним девоном был преобразован гидротермальными потоками рассола при температуре до 200 ° C (400 ° F), которые заменили известняке большую часть кальция в магнием . ^{[ 20 ]} Слой сланца залегает частично поверх формации Кафедрального собора, а частично к западу от него. ^{[ 16 ]} Этот слой сланца раньше назывался «тонкой» формацией Стивена, где он расположен над формацией Кафедральный собор, и «толстой» формацией Стивена, где он лежит к западу; но «толстая» формация Стивена теперь широко известна как формация Берджесс. ^{[ 21 ]}

Сланец состоит из чередующихся мелкозернистых слоев кремнистого аргиллита (сжатого, затвердевшего ила, первоначально состоящего из измельченной силикатной породы) и кальцисилтита, первоначально раковин животных. ^{[ 22 ]} Слои кальцисилтита содержат относительно непримечательные раковины и отдельные небиоминерализованные окаменелости (например, трубки приапулид ). Мягкотелые организмы, которыми славятся сланцы Берджесс, окаменели в слоях аргиллита, толщина которых составляет от 2 до 170 миллиметров (0,079–6,693 дюйма), в среднем 30 миллиметров (1,2 дюйма). ^{[ 13 ]} и имеют четко определенные основания. ^{[ 23 ]} Мнения о том, как образовались слои аргиллита, расходятся: возможно, в результате оползней с вершины известняковой платформы «Собор», когда ее край время от времени обрушивался; или, возможно, из-за штормов, которые создали обратные течения, которые внезапно смыли с платформы большие объемы грязи. Каждый слой аргиллита является результатом одной такой катастрофы. ^{[ 23 ]} Слой Большого Филлопода, толща толщиной 7 метров (23 фута), состоящая из знаменитого «пласта Филлопод» Уолкотта плюс 5 метров (16 футов) ниже него, содержит по меньшей мере 36 слоев. ^{[ 23 ]} отлагались от 10 до 100 тысяч лет, в течение которых окружающая среда была по существу стабильной. ^{[ 13 ]}

Сохранение ископаемых

Процессы, ответственные за сохранение исключительного качества окаменелостей из сланцев Бёрджесс, неясны, отчасти из-за двух взаимосвязанных вопросов: были ли животные похоронены там, где они жили (или, возможно, их перенесли на большие расстояния потоки отложений), или же вода в места захоронений были бескислородными , что ограничивало влияние кислорода на разложение. Традиционная точка зрения состоит в том, что мягкие тела и органы могут сохраняться только в бескислородных условиях, иначе дышащие кислородом бактерии разложились бы слишком быстро для окаменения. Это означало бы, что организмы морского дна не могли там жить. Однако в 2006 году Кэрон и Джексон пришли к выводу, что морские животные были похоронены там, где они жили. Одна из их основных причин заключалась в том, что многие окаменелости представляли собой частично разложившиеся животные с мягким телом, такие как полихеты , которые уже умерли незадолго до захоронения и были бы фрагментированы, если бы они были перенесены на какое-либо значительное расстояние штормом кружащихся отложений. Другие свидетельства захоронения там, где жили животные, включают наличие трубок и нор, а также скоплений животных, сохранившихся во время кормления, например, группы плотоядных животных. приапулиды группировались вокруг только что линявшего членистоногого , новая кутикула которого еще не затвердела. Окаменелые плавающие организмы также были захоронены непосредственно под местом их обитания. ^{[ 23 ]}

Ископаемые следы редки, и в сланцах Берджесс до сих пор не обнаружено никаких нор под морским дном. Эти отсутствия были использованы для подтверждения идеи о том, что вода у морского дна была бескислородной . Однако возможно, что вода чуть выше морского дна была насыщена кислородом, в то время как вода в отложениях под ней была бескислородной, а также возможно, что в сланцах Бёрджесс просто не было глубоко роющих животных. ^{[ 23 ]} Некоторые окаменелости, такие как Маррелла , почти всегда расположены правильно, что позволяет предположить, что они не были перенесены далеко, если вообще были перенесены. Другие, такие как Wiwaxia , часто расположены под странными углами, а некоторые окаменелости животных с панцирными или закаленными компонентами очень редко содержат остатки мягких тканей. Это говорит о том, что расстояния, на которые перевозили трупы, могли различаться у разных родов , хотя большинство из них было похоронено там, где они жили. ^{[ 23 ]}

Типичная морщинистая текстура микробных матов «слоновьей кожи».

Окаменелости, известные как Гирванелла и Морания, могут представлять собой членов сообществ микробных матов . Морания появляется примерно на трети плит, которые изучали Кэрон и Джексон, и в некоторых случаях имеет морщинистую текстуру «слоновьей кожи», типичную для окаменелых микробных матов. Если бы такие циновки присутствовали, они могли бы служить пищей для пасущихся животных и, возможно, способствовать сохранению мягких тел и органов, создавая под циновками бескислородные зоны и тем самым подавляя бактерии, вызывающие разложение. ^{[ 23 ]}

Животные из сланцев Берджесс, вероятно, погибли из-за изменений в окружающей среде, либо непосредственно перед, либо во время оползней, которые их похоронили. ^{[ 13 ]} Предлагаемые механизмы уничтожения включают: изменения солености ; отравление химическими веществами, такими как сероводород или метан ; изменения доступности кислорода; и изменение консистенции морского дна. ^{[ 13 ]}^: 238 Событие смерти не обязательно было связано с захоронением, и между событиями захоронения могло произойти несколько случаев смерти; но только организмы, убитые непосредственно перед захоронением, имели шанс окаменеть, а не гнить или быть съеденными. ^{[ 13 ]}

Сохранение типа сланцев Бёрджесс определяется как окаменение небиоминерализованных организмов в виде сплющенных углеродистых пленок в морских сланцах. Когда животные начали разлагаться, их ткани рухнули под тяжестью погребшего их осадка. Типичные сплюснутые окаменелости представляют собой очертания более жестких частей, таких как кутикула и челюсти, которые сопротивлялись разложению достаточно долго, чтобы окаменеть. ^{[ 24 ]} Мягкие элементы, такие как мышцы и содержимое кишечника, иногда выдавливались из разлагающегося организма, оставляя на окаменелостях темные пятна. ^{[ 25 ]} Организмы, у которых отсутствуют более жесткие структуры, такие как плоские черви , немертины и бесраковинные моллюски , не сохранились в результате этого процесса. Очень мягкие, но химически активные ткани можно сохранить различными способами. Например, во время разложения бактерии преобразуют химически необычные железы средней кишки некоторых организмов в прочный минеральный фосфат . трехмерную форму . Это изменение происходит чрезвычайно быстро, прежде чем труп сжимается и оставляет на тканях ^{[ 24 ]} Благодаря этому процессу жабры также можно сохранить в чем-то близком к их первоначальной трехмерной форме. ^{[ 26 ]} Оба механизма сохранения могут присутствовать в одной и той же окаменелости. ^{[ 23 ]} В сланцах типа Бёрджесс организмы и лишь совсем мягкие части, такие как мышцы, обычно теряются, в то время как чрезвычайно мягкие и довольно жесткие сохраняются. Сохранение различных частей тела разными способами иногда может помочь палеонтологам, предполагая, была ли часть тела достаточно жесткой, как конечность членистоногого (сохранившаяся в виде плоской пленки), или очень мягкой и химически активной, как часть кишечника (сохранившаяся как плоская пленка). твердый кусок минерала). Эти различия могут также помочь идентифицировать окаменелости, исключая из рассмотрения организмы, части тела которых не соответствуют комбинации типов сохранности, обнаруженной в конкретном пласте окаменелостей. ^{[ 24 ]}

Часто предполагалось, что такой тип сохранения был возможен только в том случае, если отложения не были нарушены роющими животными или якорями растений. Однако аналогичный тип сохранности был обнаружен в окаменелостях позднего рифея , примерно от 850 до 750 миллионов лет назад , но ни в одном из известных окаменелостей между концом этой эпохи и началом кембрия. Это говорит о том, что такая биотурбация не имеет ничего общего с появлением и исчезновением сохранившихся типов сланцев Бёрджесс . Такое сохранение может зависеть от присутствия глинистых минералов, которые препятствуют разложению, а химия океана могла способствовать производству таких минералов только в течение ограниченных периодов времени. Если это так, то невозможно с уверенностью сказать, когда впервые появились животные, известные как «фауна сланцев Бёрджесс», или когда они вымерли. ^{[ 27 ]} Несколько окаменелостей животных, подобных тем, что были найдены в сланцах Бёрджесс, были обнаружены в породах силурийского , ордовикского и раннего девона , то есть спустя до 100 миллионов лет после сланцев Бёрджесс. ^{[ 28 ]}^{[ 29 ]}

Фаунистический состав

По состоянию на 2008 год были опубликованы только два углубленных исследования состава окаменелостей в любой части сланцев Бёрджесс: Саймон Конвей Моррис в 1986 году и Кэрон и Джексон в 2008 году. ^{[ 13 ]}^{[ 30 ]} Кэрон и Джексон отметили, что Конвею Моррису пришлось полагаться на набор образцов, которые, возможно, не были репрезентативными, поскольку их раскопки выбросили образцы, которые они сочли неинтересными; и для которых точный уровень в толще горных пород не был зафиксирован, что делало невозможным хронологический анализ. ^{[ 13 ]} В обоих исследованиях отмечалось, что набор видов в слое филлопод Уолкотта (Conway Morris, 1986) и его расширенной версии в слое Greater Phyllopod (Caron and Jackson, 2008) отличался от видов, обнаруженных в других частях сланцев Бёрджесс; ^{[ 13 ]} и Конвей Моррис отметили, что фауна большинства других участков сланцев Берджесс напоминала фауну карьера Раймонд, который находится выше и, следовательно, более поздний, чем пласт Большого Филлопода (сокращенно «GPB»). ^{[ 13 ]}

Конвей Моррис обнаружил, что окаменелости раковин в слое филлопод Уолкотта были примерно такими же многочисленными, как и в других отложениях окаменелостей ракушек, но составляли только 14% окаменелостей слоя филлопод. Предполагая, что, как и в современных морских экосистемах , около 70% видов, обитавших в морях раннего кембрия, непригодны для окаменения, он подсчитал, что окаменелости ракушек, вероятно, представляют собой около 2% животных, которые были живы в то время. Поскольку эти ракушечные окаменелости встречаются в других частях Северной Америки и во многих случаях в гораздо более широком диапазоне, окаменелости из сланцев Бёрджесс, включая мягкотелые, вероятно, показывают, какое разнообразие можно было бы ожидать в других местах, если бы окаменелости из сланцев Берджесс типовые консервации . там были обнаружены ^{[ 30 ]}

Кэрон и Джексон обнаружили, что около 25% из 172 известных видов были многочисленны и широко распространены во всем временном диапазоне ГБП, в то время как большинство видов были редкими и встречались на небольшой территории в течение короткого периода времени. В большинстве слоев пять наиболее многочисленных видов составляли от 50 до 75% отдельных животных. ^{[ 13 ]} Виды, имевшие широкий диапазон во времени и пространстве, возможно, были универсалами, тогда как остальные были специалистами в определенных типах окружающей среды. С другой стороны, некоторые широко распространенные виды могли быть оппортунистами, которые быстро заселяли территорию после каждого захоронения. Шесть видов, появившихся во всех слоях, весьма вероятно, были универсалами. ^{[ 13 ]}

В каждом слое захоронений самый распространенный вид обычно имеет в несколько раз больше особей, чем второй по распространенности, и составляет от 15% до 30% отдельных ископаемых животных. Чем чаще вид встречается в одном ярусе, тем в большем числе других слоев он появляется. На эти «рецидивирующие» виды приходится 88% отдельных экземпляров, но только 27% числа видов. ^{[ 13 ]} Это говорит о том, что большинство видов существовало гораздо более короткие периоды, чем «рекуррентные». ^{[ 13 ]} Виды, охватывающие более короткие периоды времени, встречаются главным образом в более высоких и молодых слоях. GPB демонстрирует общую тенденцию к увеличению разнообразия с течением времени. ^{[ 13 ]}

Почти во всех слоях членистоногие являются самой многочисленной и разнообразной группой ископаемых в ГБП, за ней следуют губки . ^{[ 13 ]} На поверхности морского дна обитали 69,2% особей ГПБ и 63,9% видов; внутри этой группы подвижные депозитофаги, извлекающие из донных отложений пищевые частицы, составляли 38,2% от общей численности особей и 16,8% от общей численности видов; самую маленькую подгруппу составляли мобильные охотники и падальщики; а остальные были сидячими кормушками . ^{[ 13 ]} Животные, обитавшие в отложениях, составляли 12,7% видов и 7,4% особей; самую большую подгруппу составляли мобильные охотники и падальщики. Донные животные, способные плавать, составили 12,7% видов и 7,4% особей. ^{[ 13 ]} Организмы, всю жизнь проводившие плавание, были очень редки, составляя лишь 1,5% особей и 8,3% видов. ^{[ 13 ]}

В этих образцах – несколько распространенных видов и много редких; доминирование членистоногих и губок; и процентная частота различных стилей жизни – кажется, применима ко всем сланцам Бёрджесс. Однако принадлежность доминирующего вида различается в зависимости от участка. Например, Marrella splendens часто считается самым распространенным животным в сланцах Бёрджесс из-за его обилия среди экземпляров, собранных Уолкоттом, но это лишь третий по численности организм в слое Большого филлопода и очень редкий в других местах. ^{[ 13 ]}

Общее сообщество и экология очень похожи на таковые в других кембрийских местностях, что позволяет предположить наличие глобального пула видов, которые вновь заселили эти места после того, как произошли катастрофические захоронения. ^{[ 13 ]}

Кэрон и Джексон использовали компьютерное программное обеспечение для моделирования количества видов, которые были бы обнаружены, если бы было включено меньшее количество образцов, и обнаружили, что количество «открытых» видов продолжало увеличиваться по мере увеличения количества образцов, а не достигало плато. Это говорит о том, что в сланцах Бёрджесс, вероятно, все еще присутствуют еще не открытые виды, хотя, вероятно, очень редкие. ^{[ 13 ]} Некоторые недавно обнаруженные виды, известные в 2008 году только под такими прозвищами, как «шерстистый медведь» и «сиамский фонарь», знакомы командам коллекционеров, но еще не получили официального описания и названия. ^{[ 13 ]} Еще одно открытие команда также назвала «Крипозавром», а в 2010 году это животное было описано и официально названо Герпетогастером . ^{[ 31 ]}

Биота

Мягкотелые окаменелости

Исследование Кэрона и Джексона охватило 172 вида, обнаруженных в слое Большого Филлопода. ^{[ 13 ]} В приведенном ниже списке основное внимание уделяется открытиям, сделанным в конце 20 века, а также видам, играющим центральную роль в основных научных дебатах.

Маррелла была первой окаменелостью из сланцев Бёрджесс, которую Уиттингтон повторно исследовал, и дала первый признак того, что сюрпризы уже на подходе. ^{[ 32 ]} явно была членистоногим , ходившим по морскому дну, Хотя Марелла она сильно отличалась от известных морских групп членистоногих (трилобитов, ракообразных и хелицератов ) по строению ног и жабр и, прежде всего, по количеству и расположению придатков на морском дне. его голова, которые являются основным признаком, используемым для классификации членистоногих. ^{[ 33 ]} Окаменелость Марреллы из сланцев Бёрджесс также предоставила самое раннее явное свидетельство линьки . ^{[ 34 ]}

Первая презентация Уиттингтона об Опабинии рассмешила публику. ^{[ 35 ]} Реконструкция показала животное с мягким телом и тонким сегментированным телом; на каждом сегменте по паре лоскутных придатков с жабрами над створками; пять глаз-стебельков; рот обращенный назад под головой; и длинный, гибкий, похожий на шланг хобот , который выходил из-под передней части головы и заканчивался «когтем», окаймленным шипами. Уиттингтон пришел к выводу, что он не вписывается ни в один тип, известный в середине 1970-х годов. ^{[ 36 ]} Опабиния была одной из главных причин, почему Стивен Джей Гулд в своей книге «Чудесная жизнь» считал, что жизнь раннего кембрия была гораздо более разнообразной и «экспериментальной», чем жизнь любой более поздней группы животных, и что кембрийский взрыв был поистине драматическим событием, возможно, вызванным необычные эволюционные механизмы. ^{[ 37 ]} Он считал Опабинию настолько важной для понимания этого явления, что первоначально хотел назвать свою книгу « Посвящение Опабинии» . ^{[ 38 ]} Последующие исследования пришли к выводу, что опабиния была тесно связана с членистоногими и, возможно, даже ближе к предкам членистоногих. ^{[ 39 ]}

Открытие Anomalocaris («аномальных креветок») было описано как комедия ошибок. ^{[ 40 ]} Первоначально это название было дано окаменелости, которая выглядела как задняя часть ракообразного, похожего на креветку . Уолкотт классифицировал кольцеобразное ископаемое, которое он назвал Пейтоя, разновидностью медузы, а другое плохо сохранившееся ископаемое, которое он назвал Лагганией, — голотурией (морским огурцом). ^{[ 40 ]} После многих поворотов сюжета Дерек Бриггс начал препарировать еще одно нечеткое ископаемое на очень тонкие срезы и обнаружил пару структур, похожих на Anomalocaris, на одном конце экземпляра Laggania , к которому также был прикреплен экземпляр Peytoia сразу за экземплярами Anomalocaris . Рассмотрев больше экземпляров и обнаружив сходные конфигурации, Бриггс и Уиттингтон пришли к выводу, что все собрание представляет собой одно животное, которое было названо Anomalocaris , потому что это было самое раннее название, присвоенное какой-либо из его частей. Тело этого животного было хрупким и обычно распадалось до того, как его можно было окаменеть. ^{[ 40 ]} Но целое животное имело жесткие хватательные придатки ( Anomalocaris ), жесткий кольцевидный рот с зубами на внутреннем крае ( Peytoia ) и длинное сегментированное тело ( Laggania ) с закрылками по бокам, что позволяло ему плавать с мексиканцем. волновое движение и, возможно, быстро развернуться, повернув закрылки с одной стороны в заднее положение. ^{[ 40 ]}^{[ 41 ]} Это чудовище имело длину более 0,38 метра (1,2 фута) без лобных придатков и хвостового веера, в то время как другие животные имели длину всего несколько дюймов. ^{[ 41 ]}^{[ 42 ]}^{[ 43 ]} В 1999 году Недин предположил, что животное было способно разбирать трилобитов с тяжелой броней, возможно, схватив один конец добычи челюстями, одновременно используя свои придатки , чтобы быстро раскачивать другой конец животного взад и вперед, вызывая разрыв экзоскелета добычи. и позволяя хищнику получить доступ к своим внутренностям. ^{[ 44 ]} В 2009 году Хагадорн обнаружил, что ротовой аппарат аномалокарид мало изнашивался, что позволяет предположить, что они не вступали в регулярный контакт с минерализованными раковинами трилобитов. Компьютерное моделирование ротового аппарата Anomalocaris показывает, что на самом деле они лучше приспособлены для всасывания более мелких организмов с мягким телом. ^{[ 45 ]} Хотя Уиттингтон и Бриггс пришли к выводу, что Anomalocaris не вписывается ни в один известный тип, исследования, проведенные с 1990-х годов, пришли к выводу, что он был тесно связан с Opabinia и предками членистоногих. ^{[ 39 ]} В 2009 году ископаемое под названием Schinderhannes bartelsi , очевидное родственник Anomalocaris , было найдено в раннем девоне , примерно на 100 миллионов лет позже, чем сланцы Бёрджесс. ^{[ 46 ]} Конвей Моррис дал галлюцигении свое название, потому что в своей реконструкции она выглядела причудливо — червеобразное животное, ходившее на длинных жестких шипах и имевшее ряд щупалец вдоль спины. ^{[ 47 ]} Автор научной фантастики Грег Беар говорит, что Джарты из его рассказов «Путь» были увеличенной версией этой реконструкции. ^{[ 48 ]} Однако в конце 1980-х годов Ларс Рамшёлд буквально перевернул его, так что щупальца , которые, как он обнаружил, были парными, превратились в ноги, а шипы стали защитным снаряжением на его спине. Рамшельд отнес его к Onychophora , типу «червей с ногами», который считается близким родственником членистоногих. ^{[ 49 ]}^{[ 50 ]} Другая точка зрения состоит в том, что Hallucigenia была лобоподом с панцирем , более близким родственником членистоногим, чем онихофорам, но менее близким родственником членистоногим, чем Opabinia или Anomalocaris . ^{[ 39 ]}

Большинство окаменелостей Виваксии представляют собой беспорядочные панцирные пластины и шипы. ^{[ 51 ]} но, изучив десятки из них, Конвей Моррис реконструировал их как слизнеобразных животных, покрытых рядами перекрывающихся броневых пластин с двумя рядами более длинных шипов, выступающих вверх. ^{[ 52 ]} С 1990 года ведутся интенсивные споры о том, была ли виваксия более тесно связана с моллюсками или с полихетами- кольчатыми червями . Сторонники тесного родства с моллюсками утверждали, что пара перемычек, проходящих через рот и вооруженных направленными назад зубами, представляет собой рудиментарную форму радулы — зубчатого языка, которым моллюски соскребают пищу и передают ее обратно в моллюски. горло. ^{[ 26 ]}^{[ 52 ]}^{[ 53 ]} Николас Баттерфилд, единственный академик, который до сих пор публиковал статьи, приближающие Wiwaxia к полихетам, заявил, что двухрядный кормовой аппарат Wiwaxia не мог выполнять сложные функции многорядной ленточной радулы. ^{[ 54 ]} вместо этого можно предположить, что аппарат Виваксии был похож на пару расположенных рядом зубчатых стержней, обнаруженных у некоторых полихет. ^{[ 55 ]} Позже, за 5–10 миллионов лет до сланцев Бёрджесс, он нашел несколько фрагментарных окаменелостей, которые он считал гораздо более убедительными ранней радулой. ^{[ 56 ]} Баттерфилд также описал Wiwaxia панцирные пластины и шипы как сходные по внутренней структуре с хетами («волосами») полихет. ^{[ 55 ]} Сторонники связи с моллюсками заявили, что Wiwaxia не имеет признаков сегментации, придатков перед ртом или «ножек» — все это типичные черты полихет. ^{[ 26 ]} Один писатель занял нейтральную позицию, заявив, что не видит веских оснований для классификации виваксии как протокольчатых червей или протомоллюсков, хотя он считал, что возражения против классификации как протокольчатых червей были более сильными. ^{[ 57 ]}

На протяжении многих лет Odontogriphus («зубчатая загадка»). ^{[ 58 ]}) был известен только по одному экземпляру — почти безликому овальному пятну на плите с намеками на крошечные конические зубцы. ^{[ 58 ]} Однако 189 новых находок, сделанных в годы, непосредственно предшествовавшие 2006 году, сделали возможным подробное описание. Прямо перед ртом у него была пара слегка V-образных зубных рядов, очень похожих на Виваксии зубы . Это поставило Odontogriphus в центр дебатов о том, была ли Wiwaxia ближе к линии моллюсков или к кольчатым червям, что привело к откровенному обмену мнениями. ^{[ 26 ]}^{[ 54 ]}^{[ 59 ]}

Orthrozanclus reburrus («Рассветная коса с щетинистыми волосами») был обнаружен в 2006 году и официально описан в 2007 году. У этого животного была мягкая, небронированная нижняя часть, но обращенные вверх поверхности были защищены: небольшим панцирем возле передней части; три зоны броневых пластин, плотно прилегавших к телу и одна из которых охватывала животное по всему периметру; На каждой стороне тела от 16 до 20 длинных, загнутых вверх шипов. ^{[ 12 ]} Расположение Ортрозанклюса доспехов очень похоже на расположение его современной Виваксии из сланцев Бёрджесс . Его раковина очень похожа на один из двух типов раковин из сланцев Бёрджесс, обозначенных как Oikozetetes ; передняя раковина халкиерид , большинство окаменелостей которых датируется ранним кембрием ; и другие окаменелости раннего кембрия, такие как Ocruranus и Eohalobia . Эти сходства позволяют предположить, что Orthrozanclus был промежуточной формой между Wiwaxia и Halkieriids и что все три таксона образовывали кладу . ^{[ 12 ]} другими словами, группа, состоящая из общего предка и всех его потомков. Таким образом, Orthrozanclus также был вовлечен в сложную дискуссию о том, кто Wiwaxia более тесно связан с : с моллюсками или с многощетинковыми червями. ^{[ 56 ]}

В течение многих лет был известен только один ископаемый Nectocaris , плохо сохранившийся и не имеющий аналога . Это ископаемое представляло собой загадку, так как его голова была похожа на голову членистоногого , а тело с плавниками вдоль спины и брюха напоминало тело хордовых . ^{[ 58 ]} В 2010 году Смит и Кэрон описали еще 91 экземпляр, некоторые из которых были очень хорошими, и реконструировали его как головоногого моллюска , причем самый ранний экземпляр датируется 2010 годом. В отличие от более поздних головоногих моллюсков, у него было только две руки, а его глаза, кажется, располагались на стеблях. Но у него была мягкая воронка, похожая на те, которые используются для движения современными головоногими моллюсками. ^{[ 60 ]}

Канадию всегда относили к многощетинковым червям. ^{[ 55 ]} Недавнее микроскопическое исследование показало, что поверхность множества щетинок на его «ногах» представляла собой дифракционные решетки , которые придавали животному переливающийся вид. ^{[ 61 ]}^{[ 62 ]}

Окаменелости хордовых , типа, к которому принадлежат люди, очень редки в кембрийских отложениях. Конвей Моррис классифицировал окаменелую пикайю из сланцев Бёрджесс как хордовых, потому что у нее была рудиментарная хорда стержень — хрящевой , который в ходе эволюции превратился в позвоночник позвоночных. ^{[ 63 ]} В этом возникли сомнения, поскольку большинство важных особенностей не совсем сходны с таковыми у хордовых: по бокам у него имеются повторяющиеся блоки мышц, но они не имеют шевронной формы; нет явных свидетельств существования чего-либо подобного жабрам ; и его горло, кажется, находится в верхней части тела, а не в нижней. ^{[ 64 ]} У него также есть «щупальца» на передней части головы, в отличие от современных хордовых. ^{[ 65 ]} В лучшем случае это может быть хордовая стволовая группа , иными словами, эволюционная «тётя» ныне живущих хордовых. ^{[ 64 ]} Метасприггина , также встречающаяся в сланцах Берджесс, но еще реже, может быть хордовым, если повторяющиеся шевронные структуры по ее бокам представляют собой мышечные блоки. ^{[ 63 ]} Хотя Пикайя отмечалась в середине 1970-х годов как самое раннее известное хордовое животное, ^{[ 66 ]} три бесчелюстные рыбы были обнаружены С тех пор среди окаменелостей Чэнцзян , которые примерно на 17 миллионов лет старше сланцев Бёрджесс. ^{[ 63 ]}

Известные окаменелости

Примечание: в таблице ниже представлена лишь небольшая часть от общего количества видов. Полный список можно найти в Paleobiota of the Burgess Shale .

Известные окаменелости сланца Бёрджесс
Род	Тип	Сорт	Избыток	Примечания	Изображения
Айшеайя	Лобоподии	Ксенузия		Лобоподиан, у которого были придатки для ходьбы. Часто встречается вместе с губками , возможно, питается ими.
Галлюцигения	Лобоподии	Ксенузия	Встречается как в сланцах Бёрджесс, так и в Китае.	Бронированный лобоподиан, первоначально реконструированный в перевернутом виде. Материалы из Китая теперь показывают, что первоначальная интерпретация «ног» на самом деле представляет собой шипы.
Бургессохета	Аннелиды	Полихета	189 экземпляров	Щетинистый червь, который нащупывал пищу щупальцами. У него было 24 сегмента, каждый из которых нес пару придатков, используемых для движения. Считается, что он был разлагателем или мусорщиком органического материала . Вероятно, он плавал, поскольку его щетинки были слишком длинными, чтобы с их помощью можно было передвигаться по норе. Образцы были обнаружены как на континентальных склонах, так и в глубоководных средах, что указывает на широкое распространение животного.
Оттоя	Приапулида (?)	Археоприапулида	Не менее 1000 образцов сланцев Бёрджесс.	червь стеблевой группы Археоприапулидный . Хотя приапулидоподобных червей из различных кембрийских отложений часто относят к Оттойе на ложных основаниях, единственные явные макрофоссилии этого рода происходят из сланцев Бёрджесс. Оттоя была роющим существом, которое охотилось на добычу с помощью выворачивающегося хоботка . Похоже, что он также питался мертвыми организмами, такими как членистоногие Sidneyia .
Маррелла	Членистоногие	Маррелломорфа	более 15000 экземпляров	Самый распространенный организм фауны сланцев Берджесс. Первоначально Уолкотт назвал его «Кружевным крабом», а более формально описывал как странного трилобита. В 1971 году Уиттингтон предпринял тщательное переописание животного и на основании его ног, жабр и придатков головы пришел к выводу, что оно не является ни трилобитом, ни хелицератом , ни ракообразным . Он нес щит, простирающийся от головы над жабрами. Щетообразные придатки его головы, вероятно, забрасывали пищу в рот. Вероятно, это был активный пловец, чьи плавательные придатки использовались при плавании на спине , а большие шипы действовали как стабилизаторы.
Канадаспис	Членистоногие	Заказать гименокарину	4000 экземпляров из сланцев Бёрджесс.	Родственник современных креветок , большинство экземпляров Canadaspis сохранили только свой характерный панцирь. Используя свои ноги, Canadaspis стряхивал грязь в поисках еды.
Закажи это	Членистоногие	Заказать гименокарину	217 экземпляров	Гименокариновое членистоногие с большой парой глаз в передней части тела. У него было трубчатое тело как минимум с 45 парами двуветвистых конечностей, а на хвосте было три плавника.
Ваптия	Членистоногие	Заказать гименокарину		Членистоногое, имевшее удлиненное тело с передней частью, покрытой двустворчатым панцирем, с удлиненным брюшком и раздвоенным хвостом. Считается, что это был активно плавающий хищник, охотившийся за мягкотелой добычей.
Продать это	Членистоногие	Заказ Тузойида		Крупное двустворчатое членистоногое, известное из морской среды раннего и среднего кембрия на территории современной Северной Америки, Австралии, Китая, Европы и Сибири. Большой куполообразный панцирь существа достигал длины 180 миллиметров (7,1 дюйма), что делало его одним из крупнейших известных кембрийских членистоногих.
Бургесия	Членистоногие	Неназначенный	1383 экземпляра	Членистоногое неопределенного родства. У Burgessia была тонкая структура под круглым панцирем. Самые крупные особи имели длину чуть более четырех сантиметров, а самые маленькие — около полсантиметра от передней части панциря до кончика заднего шипа.
Санктакари	Членистоногие	Хелицерата		Родственный современным мечехвостам, Sanctacaris был впервые описан только в 1981 году. Он обладал большим плоским хвостом, что позволяло предположить, что он был хорошим пловцом, группой из шести придатков на каждой стороне тела и очень обтекаемой головой.
Сиднейя	Членистоногие	Неназначенный		Сиднея была крупным хищником длиной 13 сантиметров (5,1 дюйма) из сланцев Бёрджесс и питалась трилобитами , остракодами и гиолитидами . Он был назван в честь второго сына Уолкотта, Сидни.
Леанхолия	Членистоногие	Мегашейра		Leanchoilia отличается от других членистоногих своими руками. Они разделились на три придатка, вероятно, для поиска пищи, поскольку у них нет характерных для хищников колючек.
Джохия	Членистоногие	Мегашейра		Йохойя была упрощена, и примерно в 2000 году ее сравнили с современными креветками-богомолами. У него было две четырехпалые руки, и он, возможно, охотился на трилобитов, разбивая или пронзая их пальцами.
Виваксия	Моллюска	Ствол-группа		похожая по внешнему виду на листовидного слизняка, Виваксия, возможно, является щетинистым червем, хотя ее классификация спорна. Его рацион, вероятно, состоял из органического детрита.
Нектокарис	Моллюска	Неназначенный	Редкое существо	Nectocaris - возможный ранний головоногий моллюск. Это был хищный или питающийся мусором организм, а также, судя по его обтекаемому телу, он, вероятно, был пловцом. Он редко сохраняется из-за особенностей анатомии. У него было уплощенное тело в форме воздушного змея с мясистыми плавниками, идущими по всей длине каждой стороны. Хотя Nectocaris известен из Канады, Китая и Австралии в породах возрастом около 20 миллионов лет, похоже, что внутри этого рода не так уж много разнообразия, кроме размера.
Одонтогриф	Лофотрохозоа	Моллюска?	221 экземпляр	род мягкотелых животных, известный из среднекембрийского Лагерштетте. Достигая 12,5 см (4,9 дюйма) в длину, Odontogriphus представлял собой плоское, овальное двустороннее животное , по-видимому, имевшее одну мускулистую ногу и «раковину» на спине, которая была умеренно жесткой, но состояла из материала, не подходящего для окаменения . Современные исследования предполагают близкое родство с моллюсками.
Метасприггина	Хордовые	Метасприггииды	46 экземпляров	Род животных, который считается примитивным хордовым , возможно, переходным между головохордовыми и самыми ранними позвоночными животными , хотя это подвергается сомнению, поскольку он, по-видимому, обладает большинством характеристик, приписываемых черепам . У него не было плавников и слабо развитый череп , но были два хорошо развитых, обращенных вверх глаза с ноздрями позади них.
Взял	Хордовые	Примитивный		Базальное хордовое животное, описанное в 1911 году Уолкоттом как кольчатый червь, а в 1979 году Гарри Б. Уиттингтоном и Саймоном Конвеем Моррисом как хордовое. Он стал «самым известным ископаемым ранних хордовых». Вероятно, произошедшая от еще более раннего хордового, основанного на ископаемом материале из Китая, Пикайя плавала в кембрийских океанах, как современная рыба. Первоначально считавшийся самым примитивным хордовым, у него было два лопастных придатка на голове, в отличие от позвоночных.
Опабиния	Членистоногие	динокаридид		Опабиния — странный таксон Бёрджесс-Шейл; у него было пять глаз-стебельков и один придаток с цепким когтем. Возможно, он как плавал, так и ходил по морскому дну. Опабиния выглядела настолько странно, что публика на первой презентации ее анализа в 1975 году рассмеялась.
Аномалокарис	Членистоногие	динокаридид		Напоминая обезглавленную креветку, Anomalocaris представлял собой крупный радиодонт , длина которого достигала 50 сантиметров (20 дюймов). Это был высший хищник фауны Берджесса, и на останках трилобитов сохранились следы его укусов. При описании были известны только нижние челюсти, а рот назывался отдельно как медуза Пейтоя . Как и его родственники, Anomalocaris обладал глазными стебельками.

Следы окаменелостей

Хотя следы окаменелостей редки в сланцах Берджесс, следы членистоногих были обнаружены. ^{[ 67 ]}

Значение

Анализ окаменелостей сланцев Берджесс был важен для интерпретации докембрийских и кембрийских летописей окаменелостей и, следовательно, для научного понимания природы ранней эволюции. Английский геолог и палеонтолог Уильям Бакленд (1784–1856) понял, что резкое изменение в летописи окаменелостей произошло примерно в начале кембрийского периода, 539 миллионов лет назад . ^{[ 68 ]} Самым ранним кембрийским окаменелостям трилобитов около 530 миллионов лет, но они уже были разнообразны и широко распространены, что позволяет предположить, что эта группа имела долгую и скрытую историю. ^{[ 69 ]} Самые ранние окаменелости, широко принятые за иглокожих, появились примерно в то же время. ^{[ 70 ]} Поскольку современники Дарвина не располагали достаточными сведениями для установления относительных дат кембрийских пород, у них сложилось впечатление, что животные появились мгновенно. Чарльз Дарвин считал одиночное существование кембрийских трилобитов и полное отсутствие других промежуточных ископаемых «самой серьезной» проблемой своей теории естественного отбора и посвятил целую главу в «Происхождении видов» . этому вопросу ^{[ 71 ]} Он предположил, что явление, ныне известное как Кембрийский взрыв , ^{[ 72 ]} был продуктом пробелов в последовательности горных пород, содержащих ископаемые, и в современных знаниях об этих породах. ^{[ 71 ]}

*Дикинсония* , одна из окаменелостей, обнаруженных Сприггом на холмах Эдиакара. ^{[ 73 ]}

Хотя были представлены некоторые геологические доказательства того, что более ранние окаменелости действительно существовали, долгое время эти доказательства широко отвергались. Окаменелости эдиакарского периода, непосредственно предшествующего кембрию, были впервые обнаружены в 1868 году, но ученые того времени предполагали, что докембрийской жизни не существовало, и поэтому отвергли их как продукты физических процессов. ^{[ 74 ]} Между 1883 и 1909 годами Уолкотт обнаружил другие окаменелости докембрия, которые в то время были признаны. Однако в 1931 году Альберт Сьюард отверг все утверждения об открытии докембрийских окаменелостей. ^{[ 5 ]} В 1946 году Рег Спригг заметил «медуз» в камнях австралийских холмов Эдиакара . Однако, хотя сейчас считается, что они произошли из эдиакарского периода, в то время считалось, что они образовались в кембрии. ^{[ 75 ]} Начиная с 1872 года небольшие ракушечные окаменелости размером не более нескольких миллиметров были обнаружены в очень ранних кембрийских породах, а позже также обнаружены в породах, датируемых концом предыдущего эдиакарского периода, но ученые только в 1960-х годах начали признавать, что их оставили самые разные животные, некоторые из которых теперь признаны моллюсками. ^{[ 76 ]}

Мнение Дарвина о том, что пробелы в летописи окаменелостей стали причиной внезапного появления разнообразных форм жизни, все еще имело научную поддержку более века спустя. В начале 1970-х годов Уятт Дарем и Мартин Глесснер утверждали, что животное царство имело долгую протерозойскую историю, скрытую из-за отсутствия окаменелостей. ^{[ 76 ]}^{[ 77 ]} Однако Престон Клауд придерживался иного взгляда на происхождение сложной жизни, написав в 1948 и 1968 годах, что эволюция животных в раннем кембрии была «взрывной». ^{[ 78 ]} Эта «взрывная» точка зрения была поддержана гипотезой прерывистого равновесия , которую Элдридж и Гулд разработали в начале 1970-х годов, которая рассматривает эволюцию как длинные интервалы почти статического состояния, «перемежающиеся» короткими периодами быстрых изменений. ^{[ 76 ]}

Окаменелости сланцев Берджесс были спрятаны в складских помещениях до 1960-х годов. ^{[ 7 ]} Когда Уиттингтон и его коллеги впервые начали публиковать свои находки в Берджессе в начале 1970-х годов, окаменелости стали центральными в дискуссиях о том, как быстро возникли животные, и были интерпретированы как свидетельство того, что все ныне живущие билатеральные типы появились в раннем кембрии вместе с многие другие типы, вымершие к концу кембрия. ^{[ 72 ]}^{[ 79 ]}

Однако в это время кладистика , появившаяся в 1950-х годах, начала менять подход учёных к биологической классификации . В отличие от предыдущих методов, кладистика пытается рассмотреть все характеристики организма, а не те, которые субъективно выбраны как наиболее важные. В результате уникальным или причудливым характеристикам придается меньше значения, чем общим, поскольку только последние могут демонстрировать взаимосвязь. Кладистика также подчеркивает концепцию монофилетической группы, то есть группы, состоящей только из общего предка и всех его потомков – например, она считает традиционный термин «рептилия» бесполезным, поскольку млекопитающие и птицы являются потомками разных групп «рептилий». рептилии», но не считаются «рептилиями». ^{[ 79 ]} Следствием такого подхода являются концепции кроновых групп и стволовых групп , впервые представленные на английском языке в 1979 году. Кронная группа — это монофилетическая группа живых организмов, а стеблевая группа — это немонофилетическая совокупность организмов, которые не обладают всеми общими чертами кронной группы, но обладают достаточными качествами, чтобы четко отличать их от близких родственников других кронных групп. Проще говоря, они являются «эволюционными тётями» организмов коронной группы. Типы — это кронные группы, и тот факт, что некоторые из их характеристик считаются определяющими, является просто следствием того факта, что их предки выжили, в то время как близкородственные линии вымерли. ^{[ 79 ]}

лобоподы ,
включая Айшею и Перипат

бронированные лобоподы ,
включая галлюцигению и микродиктион

аномалокаридоподобные таксоны,
включая современных тихоходок, как
а также вымершие животные, такие как
Керигмачела и Опабиния

	Аномалокарис

	членистоногие , включая живые группы и вымершие формы, такие как трилобиты

Упрощенное резюме «широкомасштабной» кладограммы Бадда (1996 г.)
членистоногих и их ближайших родственников ^{[ 81 ]}

Бриггс и Уиттингтон начали экспериментировать с кладистикой в 1980–1981 годах, и результаты, хотя и полные неопределенностей, убедили их в том, что кладистика открывает разумные перспективы для понимания животных из сланцев Бёрджесс. Другие пласты окаменелостей, открытые после 1980 года (некоторые из них довольно небольшие, а другие могут соперничать со сланцами Бёрджесс), также дали аналогичные коллекции окаменелостей и показывают, что типы животных, которые они представляют, обитали в морях по всему миру. ^{[ 82 ]} Похоже, что большинство основных линий животных возникли до появления сланцев Бёрджесс и до Чэнцзян и Сириус-Пассет лагерштеттенов примерно 15 миллионов лет назад, в которых обнаружены очень похожие окаменелости. ^{[ 65 ]} и что к тому времени кембрийский взрыв завершился. ^{[ 83 ]} В 1990-х годах было высказано предположение, что некоторые эдиакарские окаменелости от 555 до 542 миллионов лет назад , незадолго до начала кембрия, могли быть примитивными двусторонними существами, а одна, кимберелла , возможно, была примитивным моллюском. ^{[ 83 ]}^{[ 84 ]} К 1996 году, когда новые открытия окаменелостей заполнили некоторые пробелы в «генеалогическом древе», некоторые «странные чудеса» из сланцев Бёрджесс-Шейл, такие как галлюциногении и опабинии, стали рассматриваться как стволовые члены общей группы, в которую входили членистоногие и некоторые другие современные типы. ^{[ 79 ]}^{[ 81 ]}

См. также

Ссылки

^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Коллинз, Д. (август 2009 г.). «Злоключения в сланцах Берджесс». Природа . 460 (7258): 952–953. Бибкод : 2009Natur.460..952C . дои : 10.1038/460952а . ПМИД 19693066 . S2CID 27237547 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Йохельсон, Э.Л. (декабрь 1996 г.). «Открытие, сбор и описание биоты сланцев Бёрджесс среднего кембрия Чарльзом Дулиттлом Уолкоттом». Труды Американского философского общества . 140 (4): 469–545. JSTOR 987289 .
^ Бьюкенен, Р. (апрель 2003 г.). «Секретарь Смитсоновского института Чарльз Дулиттл Уолкотт». ПАЛЕОС . 18 (2): 192–193. Бибкод : 2003Палай..18..192B . doi : 10.1669/0883-1351(2003)18<192:BR>2.0.CO;2 . S2CID 130526233 .
^ Гулд, С.Дж. (1990). «Видение Уолкотта и природа истории». Прекрасная жизнь . Лондон: Радиус Хатчинсона. стр. 243–253. ISBN 978-0-09-174271-3 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Шопф, JW (2001). «Дилемма Дарвина» . Колыбель Жизни . Издательство Принстонского университета. стр. 28–29. ISBN 978-0-691-08864-8 . Проверено 27 апреля 2009 г.
^ Гулд, С.Дж. (1990). «Предыстория сланцев Бёрджесс» . Прекрасная жизнь . Лондон: Радиус Хатчинсона. стр. 71–75 . ISBN 978-0-393-02705-1 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Уиттингтон, HB (март 2003 г.). «Сланец Бёрджесс, ретроспектива и перспектива» . Палеонтологические исследования . 7 (1): 3–7. дои : 10.2517/prpsj.7.3 . S2CID 130263997 . Проверено 25 апреля 2009 г. ^{[ постоянная мертвая ссылка ]}
^ Коллинз, Д. (март 1996 г.). «Эволюция» Anomalocaris и его классификация в классе членистоногих Dinocarida (нов.) и отряде Radiodonta (нов.)». Журнал палеонтологии . 70 (2): 280–293. Бибкод : 1996JPal...70..280C . дои : 10.1017/S0022336000023362 . JSTOR 1306391 . S2CID 131622496 .
^ Гулд, С.Дж. (1990). «Реконструкция сланца Бёрджесс» . Прекрасная жизнь . Лондон: Радиус Хатчинсона. стр. 79–84 . ISBN 978-0-393-02705-1 .
^ Бриггс, Германия ; Форти, РА (2005). «Чудесная борьба: систематика, стволовые группы и филогенетический сигнал кембрийской радиации». Палеобиология . 31 : 94–112. doi : 10.1666/0094-8373(2005)031[0094:WSSSGA]2.0.CO;2 . ISSN 0094-8373 . S2CID 44066226 .
^ Бриггс, DEG; Коллинз, Д. (1988). «Хелицерат среднего кембрия с горы Стивен, Британская Колумбия» (PDF) . Палеонтология . 31 (3): 779–798. Архивировано из оригинала (PDF) 16 июля 2011 года.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Конвей Моррис, С.; Кэрон, Дж.Б. (2 марта 2007 г.). «Халваксииды и ранняя эволюция лофотрохозойцев». Наука . 315 (5816): 1255–1258. Бибкод : 2007Sci...315.1255M . дои : 10.1126/science.1137187 . ПМИД 17332408 . S2CID 22556453 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в ^v ^В ^х Кэрон, Дж.Б.; Джексон, окружной прокурор (2008). «Палеоэкология сообщества больших слоев филлопод, сланцы Берджесс». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 258 (3): 222–256. Бибкод : 2008PPP...258..222C . дои : 10.1016/j.palaeo.2007.05.023 .
^ Кэрон, Дж.Б.; Шелтема, А.; Шандер, К.; Рудкин, Д. (13 июля 2006 г.). «Мягкотелый моллюск с радулой из среднекембрийских сланцев Бёрджесс». Природа . 442 (7099): 159–163. Бибкод : 2006Natur.442..159C . дои : 10.1038/nature04894 . hdl : 1912/1404 . ПМИД 16838013 . S2CID 4431853 . Полный предварительный вариант публикации, бесплатный, но без изображений, можно найти по адресу: «Мягкий моллюск с радулой из сланцев Бёрджесс среднего кембрия» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 18 июля 2011 года . Проверено 4 июля 2008 г.
^ Дейли, AC; Бадд, GE; Кэрон, Дж.Б.; Эджкомб, Джорджия; Коллинз, Д. (2009). «Сланцевый аномалокаридид Берджесс Hurdia и его значение для ранней эволюции евротропод». Наука . 323 (5921): 1597–1600. Бибкод : 2009Sci...323.1597D . дои : 10.1126/science.1169514 . ПМИД 19299617 . S2CID 206517995 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Миалл, А.Д. (2008). «Палеозойская Западная окраина кратона» . Осадочные бассейны США и Канады . Эльзевир. стр. 191–194. ISBN 978-0-444-50425-8 . Проверено 26 апреля 2009 г.
^ «Сланцевое месторождение Бёрджесс 510 миллионов лет назад» . Смитсоновский институт . Июль 2008 г. Архивировано из оригинала 23 апреля 2009 г. Проверено 28 апреля 2009 г.
^ Джонстон, Кей Джей; Джонстон, Пенсильвания; Пауэлл, WG (2009). «Новая биота среднего кембрия, биота типа сланцев Берджесс, зона Боласпиделла, бассейн Чанселлор, юго-восток Британской Колумбии». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 277 (1–2): 106–126. Бибкод : 2009PPP...277..106J . дои : 10.1016/j.palaeo.2009.02.015 .
^ Заласевич, Дж. (2008). «Совокупность доказательств» . Земля после нас . Издательство Оксфордского университета. стр. 206–209. ISBN 978-0-19-921497-6 . Проверено 26 апреля 2009 г.
^ Яо, К.; Демикко, Р.В. (ноябрь 1997 г.). «Доломитизация кембрийской карбонатной платформы на юге Канадских Скалистых гор» (PDF) . Американский научный журнал . 297 (9): 892–938. Бибкод : 1997AmJS..297..892Y . дои : 10.2475/ajs.297.9.892 . Архивировано из оригинала (PDF) 17 июля 2011 года . Проверено 26 апреля 2009 г.
^ Флетчер, ТП; Коллинз, Д.Х. (1998). «Среднекембрийские сланцы Берджесс и их связь с формацией Стивен в южных канадских Скалистых горах». Канадский журнал наук о Земле . 35 (4): 413–436. Бибкод : 1998CaJES..35..413F . doi : 10.1139/cjes-35-4-413 .
^ Линдхольм, RC (март 1969 г.). «Карбонатная петрология известняка Онондага (средний девон), Нью-Йорк; случай кальцисилтита» . Журнал осадочных исследований . 39 (1): 268–275. дои : 10.1306/74D71C30-2B21-11D7-8648000102C1865D . Проверено 27 апреля 2009 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Карон, Жан-Бернар; Джексон, Дональд А. (октябрь 2006 г.). «Тафономия сообщества больших слоев филлопод, сланцы Берджесс». ПАЛЕОС . 21 (5): 451–65. Бибкод : 2006Палай..21..451C . дои : 10.2110/palo.2003.P05-070R . JSTOR 20173022 . S2CID 53646959 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Баттерфилд, Нью-Джерси (2003). «Исключительная сохранность ископаемых и кембрийский взрыв» . Интегративная и сравнительная биология . 43 (1): 166–177. дои : 10.1093/icb/43.1.166 . ПМИД 21680421 .
^ Орр, ПиДжей; Бриггс, DEG; Кернс, С.Л. (1998). «Кембрийские сланцевые животные Берджесс, воспроизведенные в глинистых минералах». Наука . 281 (5380): 1173–1175. Бибкод : 1998Sci...281.1173O . дои : 10.1126/science.281.5380.1173 . ПМИД 9712577 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Кэрон, Дж.Б.; Шелтема, А.; Шандер, К.; Рудкин, Д. (13 июля 2006 г.). «Мягкотелый моллюск с радулой из среднекембрийских сланцев Бёрджесс». Природа . 442 (7099): 159–163. Бибкод : 2006Natur.442..159C . дои : 10.1038/nature04894 . hdl : 1912/1404 . ПМИД 16838013 . S2CID 4431853 .
^ Баттерфилд, Нью-Джерси (1995). «Вековое распространение консервантов типа Берджесс-Шейл». Летайя . 28 (1): 1–13. дои : 10.1111/j.1502-3931.1995.tb01587.x .
^ Кюль, Г.; Бриггс, DEG; Раст, Дж. (февраль 2009 г.). «Членистоногие с большим придатком и радиальной пастью из сланца Хунсрюк нижнего девона, Германия». Наука . 323 (5915): 771–773. Бибкод : 2009Sci...323..771K . дои : 10.1126/science.1166586 . ПМИД 19197061 . S2CID 47555807 .
^ Сивер, диджей; Форти, РА; Саттон, доктор медицины; Бриггс, DEG; Сиветер, диджей (2007). «Силурийское членистоногое маррелломорфа» . Труды Королевского общества Б. 274 (1623): 2223–2229. дои : 10.1098/rspb.2007.0712 . ПМЦ 2287322 . ПМИД 17646139 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Конвей Моррис, С. (1986). «Структура сообщества слоя филлопод среднего кембрия (сланцы Бёрджесс)» (PDF) . Палеонтология . 29 (3): 423–467. Архивировано из оригинала (PDF) 16 июля 2011 года . Проверено 28 апреля 2009 г.
^ Кэрон, Дж.; Конвей Моррис, С.; Шу, Д.; Соарес, Д. (2010). Соарес, Дафна (ред.). «Окаменелости щупалец из кембрия Канады (Британская Колумбия) и Китая (Юньнань), интерпретируемые как примитивные вторичноротые» . ПЛОС ОДИН . 5 (3): e9586. Бибкод : 2010PLoSO...5.9586C . дои : 10.1371/journal.pone.0009586 . ПМЦ 2833208 . ПМИД 20221405 .
^ Гулд, С.Дж. (1989). Прекрасная жизнь . Хатчинсон Радиус. стр. 107–121. ISBN 978-0-09-174271-3 .
^ Уиттингтон, HB (1971). «Переописание Marrella splendens (Trilobitoidea) из сланцев Бёрджесс, средний кембрий, Британская Колумбия». Бюллетень Геологической службы Канады . 209 : 1–24.
^ Гарсиа-Беллидо, округ Колумбия; Коллинз, Д.Х. (май 2004 г.). «Линьющее членистоногое поймано с поличным» . Природа . 429 (6987): 40. Бибкод : 2004Natur.429...40G . дои : 10.1038/429040a . ПМИД 15129272 . S2CID 40015864 .
^ Конвей Моррис, С. (11 августа 1990 г.). «Скрытая повестка дня палеонтологии» . Новый учёный (1729) . Проверено 13 мая 2009 г.
^ Уиттингтон, HB (июнь 1975 г.). «Загадочное животное Opabinia regalis , сланцы Бёрджесс среднего кембрия, Британская Колумбия». Философские труды Королевского общества Б. 271 (910): 1–43 271. Бибкод : 1975RSPTB.271....1W . дои : 10.1098/rstb.1975.0033 . JSTOR 2417412 . Бесплатная аннотация на Уиттингтон, HB (1975). «Загадочное животное Opabinia regalis, средний кембрий, сланцы Бёрджесс, Британская Колумбия». Философские труды Королевского общества Б. 271 (910): 1–43. Бибкод : 1975RSPTB.271....1W . дои : 10.1098/rstb.1975.0033 .
^ Гулд, С.Дж. (1989). Прекрасная жизнь . Хатчинсон Радиус. стр. 124–136 и многие другие. ISBN 978-0-09-174271-3 .
^ Нолл, АХ (2004). «Кембрийский редукс» . Первые три миллиарда лет эволюции на Земле . Издательство Принстонского университета. п. 192. ИСБН 978-0-691-12029-4 . Проверено 22 апреля 2009 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Бадд, GE (1996). «Морфология Opabinia regalis и реконструкция стеблевой группы членистоногих». Летайя . 29 : 1–14. дои : 10.1111/j.1502-3931.1996.tb01831.x .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Гулд, С.Дж. (1989). Прекрасная жизнь: сланцы Бёрджесс и природа истории . Нью-Йорк: WW Нортон. стр. 194–206 . ISBN 978-0-393-02705-1 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Уиттингтон, HB; Бриггс, DEG (1985). «Самое крупное кембрийское животное, Anomalocaris, сланцы Берджесс, Британская Колумбия». Философские труды Королевского общества Б. 309 (1141): 569–609. Бибкод : 1985RSPTB.309..569W . дои : 10.1098/rstb.1985.0096 .
^ Tegopelte gigas имел длину от 25 до 27 сантиметров (от 9,8 до 10,6 дюйма) и был одним из крупнейших неаномалокаридов. Уиттингтон, HB (сентябрь 1985 г.). « Tegopelte gigas , второй трилобит с мягким телом из сланцев Бёрджесс, средний кембрий, Британская Колумбия». Журнал палеонтологии . 59 (5): 1251–1274. JSTOR 1305016 . ; Гулд, С.Дж. (1989). Прекрасная жизнь: сланцы Бёрджесс и природа истории . Нью-Йорк: WW Нортон. п. 176 . ISBN 978-0-393-02705-1 .
^ Лерози-Обрил, Руди; Пейтс, Стивен (14 сентября 2018 г.). «Новый радиодонт, питающийся взвесью, предполагает эволюцию микропланктивных животных в кембрийском макронектоне» . Природные коммуникации . 9 (1): 3774. Бибкод : 2018NatCo...9.3774L . дои : 10.1038/s41467-018-06229-7 . ISSN 2041-1723 . ПМК 6138677 . ПМИД 30218075 .
^ Недин, К. (1999). « Хищничество Anomalocaris на неминерализованных и минерализованных трилобитах». Геология . 27 (11): 987–990. Бибкод : 1999Geo....27..987N . doi : 10.1130/0091-7613(1999)027<0987:APONAM>2.3.CO;2 .
^ Хагадорн, Джеймс В. (август 2009 г.). «Откусив от Аномалокариса » (PDF) . В Смите, Мартин Р.; О'Брайен, Лорна Дж.; Карон, Жан-Бернар (ред.). Аннотация Том . Международная конференция по кембрийскому взрыву (Уолкотт, 2009 г.) . Торонто, Онтарио, Канада: Консорциум Burgess Shale (опубликовано 31 июля 2009 г.). ISBN 978-0-9812885-1-2 .
^ Кюль, Г.; Бриггс, DEG; Раст, Дж. (февраль 2009 г.). «Членистоногие с большим придатком и радиальной пастью из сланца Хунсрюк нижнего девона, Германия». Наука . 323 (5915): 771–3. Бибкод : 2009Sci...323..771K . дои : 10.1126/science.1166586 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 19197061 . S2CID 47555807 .
^ Гулд, С.Дж. (1990). «Видение Уолкотта и природа истории» . Прекрасная жизнь . Лондон: Радиус Хатчинсона. п. 154 . ISBN 978-0-393-02705-1 .
^ Медведь, Г. «Вечность: альтернативная ветвь эволюции?» . Архивировано из оригинала 3 ноября 2007 года . Проверено 28 апреля 2009 г.
^ « Переворот галлюцигении » . Геологическая служба Канады . Декабрь 2007 г. Архивировано из оригинала 13 мая 2009 г. Проверено 28 апреля 2009 г.
^ Рамшельд, Л. (1992). «Обнаружен второй ряд галлюцигений ». Летайя . 25 (2): 221–224. дои : 10.1111/j.1502-3931.1992.tb01389.x .
^ Гулд, С.Дж. (1989). Прекрасная жизнь: сланцы Бёрджесс и природа истории . Нью-Йорк: WW Нортон. стр. 198–193 . ISBN 978-0-393-02705-1 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Конвей Моррис, С. (1985). «Среднекембрийский многоклеточный организм Wiwaxia corrugata (Мэтью) из сланцев Бёрджесс и сланцев Огигопсис, Британская Колумбия, Канада». Философские труды Королевского общества Б. 307 (1134): 507–582. Бибкод : 1985РСТБ.307..507М . дои : 10.1098/rstb.1985.0005 . JSTOR 2396338 .
^ Шелтема, АХ; Керт, К. и Кузириан, А.М. (2003). «Оригинальный моллюск Radula: сравнение аплакофоры, полиплакофоры, брюхоногих моллюсков и кембрийского ископаемого Wiwaxia corrugata » . Журнал морфологии . 257 (2): 219–245. дои : 10.1002/jmor.10121 . ПМИД 12833382 . S2CID 32940079 . Архивировано из оригинала 8 декабря 2012 года . Проверено 5 августа 2008 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б Баттерфилд, Нью-Джерси (2006). «Зацепка некоторых «червей» стволовой группы: ископаемые лофотрохозойи в сланцах Бёрджесс» . Биоэссе . 28 (12): 1161–6. doi : 10.1002/bies.20507 . ПМИД 17120226 . S2CID 29130876 . Архивировано из оригинала 13 августа 2011 года . Проверено 6 августа 2008 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Баттерфилд, Нью-Джерси (1990). «Переоценка загадочной ископаемой окаменелости Wiwaxia corrugata из сланца Бёрджесс (Мэттью) и ее связи с полихетой Canadia spinosa . Уолкотт». Палеобиология . 16 (3): 287–303. Бибкод : 1990Pbio...16..287B . дои : 10.1017/S0094837300010009 . JSTOR 2400789 . S2CID 88100863 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Баттерфилд, Нью-Джерси (май 2008 г.). «Раннекембрийская радула». Журнал палеонтологии . 82 (3): 543–554. Бибкод : 2008JPal...82..543B . дои : 10.1666/07-066.1 . S2CID 86083492 .
^ Эйби-Якобсен, Д. (сентябрь 2004 г.). «Переоценка Wiwaxia и полихет сланцев Берджесс». Летайя . 37 (3): 317–335. дои : 10.1080/00241160410002027 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Гулд, С.Дж. (1989). Прекрасная жизнь: сланцы Бёрджесс и природа истории . Нью-Йорк: WW Нортон. стр. 147–149 . ISBN 978-0-393-02705-1 .
^ Кэрон, Дж.Б.; Шелтема А., Шандер К.; Рудкин, Д. (январь 2007 г.). «Ответ Баттерфилду о червях стволовой группы: ископаемые лофотрохозойи в сланцах Бёрджесс» . Биоэссе . 29 (2): 200–202. doi : 10.1002/bies.20527 . ПМИД 17226817 . S2CID 7838912 . Архивировано из оригинала 13 октября 2012 года . Проверено 13 августа 2008 г. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) Ближе к концу они написали: «Многих заблуждений Баттерфилда вполне можно было бы избежать, если бы он воспользовался возможностью изучить весь новый материал, легший в основу нашего исследования…»
^ Смит, MR; Кэрон, Дж. Б. (2010). «Примитивные мягкотелые головоногие моллюски кембрия» . Природа . 465 (7297): 469–472. Бибкод : 2010Natur.465..469S . дои : 10.1038/nature09068 . hdl : 1807/32368 . ПМИД 20505727 . S2CID 4421029 . Архивировано из оригинала 27 января 2016 года . ; Краткое содержание Бенгтсон, С. (2010). «Палеонтология: Маленький Кракен просыпается». Природа . 465 (7297): 427–428. Бибкод : 2010Natur.465..427B . дои : 10.1038/465427a . ПМИД 20505713 . S2CID 205055896 .
^ Паркер, Арканзас (1998). «Цвет животных сланцев Берджесс и влияние света на эволюцию в кембрии» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 265 (1400): 967–972. дои : 10.1098/rspb.1998.0385 . ПМК 1689164 .
^ Паркер, Арканзас (2009). «О происхождении оптики». Оптика и лазерные технологии . 43 (2): 323–329. Бибкод : 2011OptLT..43..323P . doi : 10.1016/j.optlastec.2008.12.020 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Конвей Моррис, С. (2008). «Переописание редкого хордового Metasprigginа walcotti Simonetta и Insom из сланцев Бёрджесс (средний кембрий), Британская Колумбия, Канада» . Журнал палеонтологии . 82 (2): 424–430. Бибкод : 2008JPal...82..424M . дои : 10.1666/06-130.1 . S2CID 85619898 . Проверено 28 апреля 2009 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б Шуберт, М.; Эскрива, Х.; Ксавье-Нето, Дж.; Лаудет, В. (май 2006 г.). «Амфиоксус и оболочники как эволюционные модельные системы». Тенденции в экологии и эволюции . 21 (5): 269–277. дои : 10.1016/j.tree.2006.01.009 . ПМИД 16697913 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Конвей Моррис, С. (апрель 2000 г.). «Кембрийский «взрыв»: медленное срабатывание или мегатоннаж?» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 97 (9): 4426–4429. Бибкод : 2000PNAS...97.4426C . дои : 10.1073/pnas.97.9.4426 . ПМК 34314 . ПМИД 10781036 .
^ Гулд, С.Дж. (1989). Прекрасная жизнь . Хатчинсон Радиус. стр. 321–323. ISBN 978-0-09-174271-3 .
^ Минтер, Нью-Джерси; Мангано, Миннесота; Кэрон, Ж.-Б. (2011). «Скольжение по поверхности с помощью движения членистоногих Берджесс Шейл» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 279 (1733): 1613–1620. дои : 10.1098/рспб.2011.1986 . ПМЦ 3282348 . ПМИД 22072605 .
^ Бакленд, В. (1841). Геология и минералогия со ссылкой на естественное богословие . Леа и Бланшар. ISBN 978-1-147-86894-4 .
^ Либерман, Б.С. (1999). «Проверка дарвиновского наследия кембрийской радиации с использованием филогении и биогеографии трилобитов» . Журнал палеонтологии . 73 (2): 176. Бибкод : 1999JPal...73..176L . дои : 10.1017/S0022336000027700 . S2CID 88588171 . Проверено 29 апреля 2009 г.
^ Дорнбос, ЮК; Боттьер, диджей (2000). «Эволюционная палеоэкология самых ранних иглокожих: геликоплакоиды и кембрийская революция субстрата». Геология . 28 (9): 839–842. Бибкод : 2000Geo....28..839D . doi : 10.1130/0091-7613(2000)28<839:EPOTEE>2.0.CO;2 . ISSN 0091-7613 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Дарвин, К. (1859). «О несовершенстве геологической летописи» . О происхождении видов путем естественного отбора (1-е изд.). Мюррей, Лондон. стр. 279–311. ISBN 978-1-60206-144-6 . OCLC 176630493 . Проверено 29 апреля 2009 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б Левинтон, Дж. С. (октябрь 2008 г.). «Кембрийский взрыв: как мы используем доказательства?» . Бионаука . 58 (9): 855–864. дои : 10.1641/B580912 . Архивировано из оригинала 16 апреля 2019 года . Проверено 4 мая 2009 г.
^ Спригг, Рег К. (1947). «Раннекембрийские (?) Медузы из хребта Флиндерс, Южная Австралия» (PDF) . Пер. Р. Сок. С. Ауст . 71 : 212–224. Архивировано из оригинала (PDF) 29 сентября 2007 года.
^ Гелинг, Дж.Г.; Нарбонна, GMNFMM; Андерсон, ММ (2000). «Первое названное ископаемое эдиакарское тело, Aspidella terranovica » . Палеонтология . 43 (3): 427–456. Бибкод : 2000Palgy..43..427G . дои : 10.1111/j.0031-0239.2000.00134.x .
^ Гелинг, Дж.Г.; Викерс-Рич, П. (2007). «Эдиакарские холмы» . В Федонкин, Массачусетс; Гелинг, Дж.Г.; Грей, К.; Нарбонн, генеральный директор; Викерс-Рич, П. (ред.). Возникновение животных . Джу Пресс. стр. 94–96. ISBN 978-0-8018-8679-9 . Проверено 30 апреля 2009 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Бенгтсон, С. (2004). Липпс, Дж. Х.; Ваггонер, Б.М. (ред.). «Ранние скелетные окаменелости». Документы Палеонтологического общества . 10 : 67–78. дои : 10.1017/S1089332600002345 .
^ Дарем, JW (1971). «Летопись окаменелостей и происхождение вторичноротых». Труды Североамериканской палеонтологической конвенции, Часть H : 1104–1132. и Глесснер, МФ (1972). «Докембрийская палеозоология». В Джонсе, Дж. Б.; Макгоуран, Б. (ред.). Стратиграфические проблемы позднего докембрия и раннего кембрия . Том. 1. Университет Аделаиды. стр. 43–52.
^ Клауд, ЧП (1948). «Некоторые проблемы и закономерности эволюции на примере ископаемых беспозвоночных». Эволюция . 2 (4): 322–350. дои : 10.2307/2405523 . JSTOR 2405523 . ПМИД 18122310 . и Клауд, ЧП (1968). «Дометазоа эволюция и происхождение многоклеточных». В Дрейке, ET (ред.). Эволюция и окружающая среда . Нью-Хейвен, Коннектикут: Издательство Йельского университета. стр. 1–72.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Брюсс, К. (2008). «От странных чудес к стволовым линиям: вторая реклассификация фауны сланцев Берджесс». Исследования по истории и философии науки. Часть C: Биологические и биомедицинские науки . 39 (3): 298–313. дои : 10.1016/j.shpsc.2008.06.004 . ПМИД 18761282 .
^ Краск, Эй Джей; Джеффрис, RPS (1989). «Новый митрат из верхнего ордовика Норвегии и новый подход к подразделению плесиона». Палеонтология . 32 : 69–99.
^ Перейти обратно: ^а ^б Бадд, GE (1996). «Морфология Opabinia regalis и реконструкция стеблевой группы членистоногих». Летайя . 29 (1): 1–14. дои : 10.1111/j.1502-3931.1996.tb01831.x .
^ Гулд, С.Дж. (1989). Прекрасная жизнь . Хатчинсон Радиус. стр. 224–227. ISBN 978-0-09-174271-3 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Маршалл, ЧР (2006). «Объяснение кембрийского «взрыва» животных». Анну. Преподобный Планета Земля. Наука . 34 : 355–384. Бибкод : 2006AREPS..34..355M . doi : 10.1146/annurev.earth.33.031504.103001 . S2CID 85623607 .
^ Эрвин, Д.Х.; Дэвидсон, Э.Г. (1 июля 2002 г.). «Последний общий двулатеральный предок» . Разработка . 129 (13): 3021–3032. дои : 10.1242/dev.129.13.3021 . ПМИД 12070079 .

Внешние ссылки

Окаменелости из сланцев Бёрджесс, заархивированные 24 апреля 2020 года в Wayback Machine - Королевский музей Онтарио.

[Collins2009Misadventures-1] Перейти обратно: ^а ^б ^с Коллинз, Д. (август 2009 г.). «Злоключения в сланцах Берджесс». Природа . 460 (7258): 952–953. Бибкод : 2009Natur.460..952C . дои : 10.1038/460952а . ПМИД 19693066 . S2CID 27237547 .

[Yochelson1996WalcottPAPS-2] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Йохельсон, Э.Л. (декабрь 1996 г.). «Открытие, сбор и описание биоты сланцев Бёрджесс среднего кембрия Чарльзом Дулиттлом Уолкоттом». Труды Американского философского общества . 140 (4): 469–545. JSTOR 987289 .

[3] Бьюкенен, Р. (апрель 2003 г.). «Секретарь Смитсоновского института Чарльз Дулиттл Уолкотт». ПАЛЕОС . 18 (2): 192–193. Бибкод : 2003Палай..18..192B . doi : 10.1669/0883-1351(2003)18<192:BR>2.0.CO;2 . S2CID 130526233 .

[GouldWondLifeWalcottsVision-4] Гулд, С.Дж. (1990). «Видение Уолкотта и природа истории». Прекрасная жизнь . Лондон: Радиус Хатчинсона. стр. 243–253. ISBN 978-0-09-174271-3 .

[Schopf2001Cradle-5] Перейти обратно: ^а ^б ^с Шопф, JW (2001). «Дилемма Дарвина» . Колыбель Жизни . Издательство Принстонского университета. стр. 28–29. ISBN 978-0-691-08864-8 . Проверено 27 апреля 2009 г.

[GouldWondLifeDiscovery-6] Гулд, С.Дж. (1990). «Предыстория сланцев Бёрджесс» . Прекрасная жизнь . Лондон: Радиус Хатчинсона. стр. 71–75 . ISBN 978-0-393-02705-1 .

[Whittington2003RetrospectAndProspect-7] Перейти обратно: ^а ^б ^с Уиттингтон, HB (март 2003 г.). «Сланец Бёрджесс, ретроспектива и перспектива» . Палеонтологические исследования . 7 (1): 3–7. дои : 10.2517/prpsj.7.3 . S2CID 130263997 . Проверено 25 апреля 2009 г. ^{[ постоянная мертвая ссылка ]}

[8] Коллинз, Д. (март 1996 г.). «Эволюция» Anomalocaris и его классификация в классе членистоногих Dinocarida (нов.) и отряде Radiodonta (нов.)». Журнал палеонтологии . 70 (2): 280–293. Бибкод : 1996JPal...70..280C . дои : 10.1017/S0022336000023362 . JSTOR 1306391 . S2CID 131622496 .

[GouldWondLifeWhittintonAndCo-9] Гулд, С.Дж. (1990). «Реконструкция сланца Бёрджесс» . Прекрасная жизнь . Лондон: Радиус Хатчинсона. стр. 79–84 . ISBN 978-0-393-02705-1 .

[Briggs2005-10] Бриггс, Германия ; Форти, РА (2005). «Чудесная борьба: систематика, стволовые группы и филогенетический сигнал кембрийской радиации». Палеобиология . 31 : 94–112. doi : 10.1666/0094-8373(2005)031[0094:WSSSGA]2.0.CO;2 . ISSN 0094-8373 . S2CID 44066226 .

[11] Бриггс, DEG; Коллинз, Д. (1988). «Хелицерат среднего кембрия с горы Стивен, Британская Колумбия» (PDF) . Палеонтология . 31 (3): 779–798. Архивировано из оригинала (PDF) 16 июля 2011 года.

[ConwayMorrisCaron2007-12] Перейти обратно: ^а ^б ^с Конвей Моррис, С.; Кэрон, Дж.Б. (2 марта 2007 г.). «Халваксииды и ранняя эволюция лофотрохозойцев». Наука . 315 (5816): 1255–1258. Бибкод : 2007Sci...315.1255M . дои : 10.1126/science.1137187 . ПМИД 17332408 . S2CID 22556453 .

[CaronJackson2008Paleoecology-13] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в ^v ^В ^х Кэрон, Дж.Б.; Джексон, окружной прокурор (2008). «Палеоэкология сообщества больших слоев филлопод, сланцы Берджесс». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 258 (3): 222–256. Бибкод : 2008PPP...258..222C . дои : 10.1016/j.palaeo.2007.05.023 .

[CaronEtAl2006Odontogriphus-14] Кэрон, Дж.Б.; Шелтема, А.; Шандер, К.; Рудкин, Д. (13 июля 2006 г.). «Мягкотелый моллюск с радулой из среднекембрийских сланцев Бёрджесс». Природа . 442 (7099): 159–163. Бибкод : 2006Natur.442..159C . дои : 10.1038/nature04894 . hdl : 1912/1404 . ПМИД 16838013 . S2CID 4431853 . Полный предварительный вариант публикации, бесплатный, но без изображений, можно найти по адресу: «Мягкий моллюск с радулой из сланцев Бёрджесс среднего кембрия» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 18 июля 2011 года . Проверено 4 июля 2008 г.

[DaleyEtAl2009Hurdia-15] Дейли, AC; Бадд, GE; Кэрон, Дж.Б.; Эджкомб, Джорджия; Коллинз, Д. (2009). «Сланцевый аномалокаридид Берджесс Hurdia и его значение для ранней эволюции евротропод». Наука . 323 (5921): 1597–1600. Бибкод : 2009Sci...323.1597D . дои : 10.1126/science.1169514 . ПМИД 19299617 . S2CID 206517995 .

[Miall2008BurgessShale-16] Перейти обратно: ^а ^б ^с Миалл, А.Д. (2008). «Палеозойская Западная окраина кратона» . Осадочные бассейны США и Канады . Эльзевир. стр. 191–194. ISBN 978-0-444-50425-8 . Проверено 26 апреля 2009 г.

[17] «Сланцевое месторождение Бёрджесс 510 миллионов лет назад» . Смитсоновский институт . Июль 2008 г. Архивировано из оригинала 23 апреля 2009 г. Проверено 28 апреля 2009 г.

[Johnston2009-18] Джонстон, Кей Джей; Джонстон, Пенсильвания; Пауэлл, WG (2009). «Новая биота среднего кембрия, биота типа сланцев Берджесс, зона Боласпиделла, бассейн Чанселлор, юго-восток Британской Колумбии». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 277 (1–2): 106–126. Бибкод : 2009PPP...277..106J . дои : 10.1016/j.palaeo.2009.02.015 .

[Zalasiewicz2008EarthAfterUs-19] Заласевич, Дж. (2008). «Совокупность доказательств» . Земля после нас . Издательство Оксфордского университета. стр. 206–209. ISBN 978-0-19-921497-6 . Проверено 26 апреля 2009 г.

[20] Яо, К.; Демикко, Р.В. (ноябрь 1997 г.). «Доломитизация кембрийской карбонатной платформы на юге Канадских Скалистых гор» (PDF) . Американский научный журнал . 297 (9): 892–938. Бибкод : 1997AmJS..297..892Y . дои : 10.2475/ajs.297.9.892 . Архивировано из оригинала (PDF) 17 июля 2011 года . Проверено 26 апреля 2009 г.

[21] Флетчер, ТП; Коллинз, Д.Х. (1998). «Среднекембрийские сланцы Берджесс и их связь с формацией Стивен в южных канадских Скалистых горах». Канадский журнал наук о Земле . 35 (4): 413–436. Бибкод : 1998CaJES..35..413F . doi : 10.1139/cjes-35-4-413 .

[22] Линдхольм, RC (март 1969 г.). «Карбонатная петрология известняка Онондага (средний девон), Нью-Йорк; случай кальцисилтита» . Журнал осадочных исследований . 39 (1): 268–275. дои : 10.1306/74D71C30-2B21-11D7-8648000102C1865D . Проверено 27 апреля 2009 г.

[CaronJackson2006Taphonomy-23] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Карон, Жан-Бернар; Джексон, Дональд А. (октябрь 2006 г.). «Тафономия сообщества больших слоев филлопод, сланцы Берджесс». ПАЛЕОС . 21 (5): 451–65. Бибкод : 2006Палай..21..451C . дои : 10.2110/palo.2003.P05-070R . JSTOR 20173022 . S2CID 53646959 .

[Butterfield2003ExceptionalPreservation-24] Перейти обратно: ^а ^б ^с Баттерфилд, Нью-Джерси (2003). «Исключительная сохранность ископаемых и кембрийский взрыв» . Интегративная и сравнительная биология . 43 (1): 166–177. дои : 10.1093/icb/43.1.166 . ПМИД 21680421 .

[Orr1998-25] Орр, ПиДжей; Бриггс, DEG; Кернс, С.Л. (1998). «Кембрийские сланцевые животные Берджесс, воспроизведенные в глинистых минералах». Наука . 281 (5380): 1173–1175. Бибкод : 1998Sci...281.1173O . дои : 10.1126/science.281.5380.1173 . ПМИД 9712577 .

[CaronScheltemaSchanderRudkin2006Odontogriphus-26] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Кэрон, Дж.Б.; Шелтема, А.; Шандер, К.; Рудкин, Д. (13 июля 2006 г.). «Мягкотелый моллюск с радулой из среднекембрийских сланцев Бёрджесс». Природа . 442 (7099): 159–163. Бибкод : 2006Natur.442..159C . дои : 10.1038/nature04894 . hdl : 1912/1404 . ПМИД 16838013 . S2CID 4431853 .

[Butterfield1994-27] Баттерфилд, Нью-Джерси (1995). «Вековое распространение консервантов типа Берджесс-Шейл». Летайя . 28 (1): 1–13. дои : 10.1111/j.1502-3931.1995.tb01587.x .

[28] Кюль, Г.; Бриггс, DEG; Раст, Дж. (февраль 2009 г.). «Членистоногие с большим придатком и радиальной пастью из сланца Хунсрюк нижнего девона, Германия». Наука . 323 (5915): 771–773. Бибкод : 2009Sci...323..771K . дои : 10.1126/science.1166586 . ПМИД 19197061 . S2CID 47555807 .

[29] Сивер, диджей; Форти, РА; Саттон, доктор медицины; Бриггс, DEG; Сиветер, диджей (2007). «Силурийское членистоногое маррелломорфа» . Труды Королевского общества Б. 274 (1623): 2223–2229. дои : 10.1098/rspb.2007.0712 . ПМЦ 2287322 . ПМИД 17646139 .

[Morris1986CommunityStructure-30] Перейти обратно: ^а ^б Конвей Моррис, С. (1986). «Структура сообщества слоя филлопод среднего кембрия (сланцы Бёрджесс)» (PDF) . Палеонтология . 29 (3): 423–467. Архивировано из оригинала (PDF) 16 июля 2011 года . Проверено 28 апреля 2009 г.

[Caron2010-31] Кэрон, Дж.; Конвей Моррис, С.; Шу, Д.; Соарес, Д. (2010). Соарес, Дафна (ред.). «Окаменелости щупалец из кембрия Канады (Британская Колумбия) и Китая (Юньнань), интерпретируемые как примитивные вторичноротые» . ПЛОС ОДИН . 5 (3): e9586. Бибкод : 2010PLoSO...5.9586C . дои : 10.1371/journal.pone.0009586 . ПМЦ 2833208 . ПМИД 20221405 .

[32] Гулд, С.Дж. (1989). Прекрасная жизнь . Хатчинсон Радиус. стр. 107–121. ISBN 978-0-09-174271-3 .

[Whittington1971-33] Уиттингтон, HB (1971). «Переописание Marrella splendens (Trilobitoidea) из сланцев Бёрджесс, средний кембрий, Британская Колумбия». Бюллетень Геологической службы Канады . 209 : 1–24.

[34] Гарсиа-Беллидо, округ Колумбия; Коллинз, Д.Х. (май 2004 г.). «Линьющее членистоногое поймано с поличным» . Природа . 429 (6987): 40. Бибкод : 2004Natur.429...40G . дои : 10.1038/429040a . ПМИД 15129272 . S2CID 40015864 .

[35] Конвей Моррис, С. (11 августа 1990 г.). «Скрытая повестка дня палеонтологии» . Новый учёный (1729) . Проверено 13 мая 2009 г.

[Whittington1975-36] Уиттингтон, HB (июнь 1975 г.). «Загадочное животное Opabinia regalis , сланцы Бёрджесс среднего кембрия, Британская Колумбия». Философские труды Королевского общества Б. 271 (910): 1–43 271. Бибкод : 1975RSPTB.271....1W . дои : 10.1098/rstb.1975.0033 . JSTOR 2417412 . Бесплатная аннотация на Уиттингтон, HB (1975). «Загадочное животное Opabinia regalis, средний кембрий, сланцы Бёрджесс, Британская Колумбия». Философские труды Королевского общества Б. 271 (910): 1–43. Бибкод : 1975RSPTB.271....1W . дои : 10.1098/rstb.1975.0033 .

[37] Гулд, С.Дж. (1989). Прекрасная жизнь . Хатчинсон Радиус. стр. 124–136 и многие другие. ISBN 978-0-09-174271-3 .

[38] Нолл, АХ (2004). «Кембрийский редукс» . Первые три миллиарда лет эволюции на Земле . Издательство Принстонского университета. п. 192. ИСБН 978-0-691-12029-4 . Проверено 22 апреля 2009 г.

[Budd1996Opabinia-39] Перейти обратно: ^а ^б ^с Бадд, GE (1996). «Морфология Opabinia regalis и реконструкция стеблевой группы членистоногих». Летайя . 29 : 1–14. дои : 10.1111/j.1502-3931.1996.tb01831.x .

[Gould1989WLAnomalocaris-40] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Гулд, С.Дж. (1989). Прекрасная жизнь: сланцы Бёрджесс и природа истории . Нью-Йорк: WW Нортон. стр. 194–206 . ISBN 978-0-393-02705-1 .

[WhittingtonBriggs1985Anomalocaris-41] Перейти обратно: ^а ^б Уиттингтон, HB; Бриггс, DEG (1985). «Самое крупное кембрийское животное, Anomalocaris, сланцы Берджесс, Британская Колумбия». Философские труды Королевского общества Б. 309 (1141): 569–609. Бибкод : 1985RSPTB.309..569W . дои : 10.1098/rstb.1985.0096 .

[42] Tegopelte gigas имел длину от 25 до 27 сантиметров (от 9,8 до 10,6 дюйма) и был одним из крупнейших неаномалокаридов. Уиттингтон, HB (сентябрь 1985 г.). « Tegopelte gigas , второй трилобит с мягким телом из сланцев Бёрджесс, средний кембрий, Британская Колумбия». Журнал палеонтологии . 59 (5): 1251–1274. JSTOR 1305016 . ; Гулд, С.Дж. (1989). Прекрасная жизнь: сланцы Бёрджесс и природа истории . Нью-Йорк: WW Нортон. п. 176 . ISBN 978-0-393-02705-1 .

[43] Лерози-Обрил, Руди; Пейтс, Стивен (14 сентября 2018 г.). «Новый радиодонт, питающийся взвесью, предполагает эволюцию микропланктивных животных в кембрийском макронектоне» . Природные коммуникации . 9 (1): 3774. Бибкод : 2018NatCo...9.3774L . дои : 10.1038/s41467-018-06229-7 . ISSN 2041-1723 . ПМК 6138677 . ПМИД 30218075 .

[Nedin1999-44] Недин, К. (1999). « Хищничество Anomalocaris на неминерализованных и минерализованных трилобитах». Геология . 27 (11): 987–990. Бибкод : 1999Geo....27..987N . doi : 10.1130/0091-7613(1999)027<0987:APONAM>2.3.CO;2 .

[Hagadorn2009-45] Хагадорн, Джеймс В. (август 2009 г.). «Откусив от Аномалокариса » (PDF) . В Смите, Мартин Р.; О'Брайен, Лорна Дж.; Карон, Жан-Бернар (ред.). Аннотация Том . Международная конференция по кембрийскому взрыву (Уолкотт, 2009 г.) . Торонто, Онтарио, Канада: Консорциум Burgess Shale (опубликовано 31 июля 2009 г.). ISBN 978-0-9812885-1-2 .

[Kuhl2009-46] Кюль, Г.; Бриггс, DEG; Раст, Дж. (февраль 2009 г.). «Членистоногие с большим придатком и радиальной пастью из сланца Хунсрюк нижнего девона, Германия». Наука . 323 (5915): 771–3. Бибкод : 2009Sci...323..771K . дои : 10.1126/science.1166586 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 19197061 . S2CID 47555807 .

[47] Гулд, С.Дж. (1990). «Видение Уолкотта и природа истории» . Прекрасная жизнь . Лондон: Радиус Хатчинсона. п. 154 . ISBN 978-0-393-02705-1 .

[48] Медведь, Г. «Вечность: альтернативная ветвь эволюции?» . Архивировано из оригинала 3 ноября 2007 года . Проверено 28 апреля 2009 г.

[49] « Переворот галлюцигении » . Геологическая служба Канады . Декабрь 2007 г. Архивировано из оригинала 13 мая 2009 г. Проверено 28 апреля 2009 г.

[50] Рамшельд, Л. (1992). «Обнаружен второй ряд галлюцигений ». Летайя . 25 (2): 221–224. дои : 10.1111/j.1502-3931.1992.tb01389.x .

[Gould1989WLWiwaxia-51] Гулд, С.Дж. (1989). Прекрасная жизнь: сланцы Бёрджесс и природа истории . Нью-Йорк: WW Нортон. стр. 198–193 . ISBN 978-0-393-02705-1 .

[ConwayMorris1985-52] Перейти обратно: ^а ^б Конвей Моррис, С. (1985). «Среднекембрийский многоклеточный организм Wiwaxia corrugata (Мэтью) из сланцев Бёрджесс и сланцев Огигопсис, Британская Колумбия, Канада». Философские труды Королевского общества Б. 307 (1134): 507–582. Бибкод : 1985РСТБ.307..507М . дои : 10.1098/rstb.1985.0005 . JSTOR 2396338 .

[53] Шелтема, АХ; Керт, К. и Кузириан, А.М. (2003). «Оригинальный моллюск Radula: сравнение аплакофоры, полиплакофоры, брюхоногих моллюсков и кембрийского ископаемого Wiwaxia corrugata » . Журнал морфологии . 257 (2): 219–245. дои : 10.1002/jmor.10121 . ПМИД 12833382 . S2CID 32940079 . Архивировано из оригинала 8 декабря 2012 года . Проверено 5 августа 2008 г.

[Butterfield2006-54] Перейти обратно: ^а ^б Баттерфилд, Нью-Джерси (2006). «Зацепка некоторых «червей» стволовой группы: ископаемые лофотрохозойи в сланцах Бёрджесс» . Биоэссе . 28 (12): 1161–6. doi : 10.1002/bies.20507 . ПМИД 17120226 . S2CID 29130876 . Архивировано из оригинала 13 августа 2011 года . Проверено 6 августа 2008 г.

[Butterfield1990-55] Перейти обратно: ^а ^б ^с Баттерфилд, Нью-Джерси (1990). «Переоценка загадочной ископаемой окаменелости Wiwaxia corrugata из сланца Бёрджесс (Мэттью) и ее связи с полихетой Canadia spinosa . Уолкотт». Палеобиология . 16 (3): 287–303. Бибкод : 1990Pbio...16..287B . дои : 10.1017/S0094837300010009 . JSTOR 2400789 . S2CID 88100863 .

[Butterfield2008EarlyCambrianRadula-56] Перейти обратно: ^а ^б Баттерфилд, Нью-Джерси (май 2008 г.). «Раннекембрийская радула». Журнал палеонтологии . 82 (3): 543–554. Бибкод : 2008JPal...82..543B . дои : 10.1666/07-066.1 . S2CID 86083492 .

[EibyeJacobsen2004-57] Эйби-Якобсен, Д. (сентябрь 2004 г.). «Переоценка Wiwaxia и полихет сланцев Берджесс». Летайя . 37 (3): 317–335. дои : 10.1080/00241160410002027 .

[Gould1989WLOdontogriphus-58] Перейти обратно: ^а ^б ^с Гулд, С.Дж. (1989). Прекрасная жизнь: сланцы Бёрджесс и природа истории . Нью-Йорк: WW Нортон. стр. 147–149 . ISBN 978-0-393-02705-1 .

[CaronScheltemaSchanderRudkin2007-59] Кэрон, Дж.Б.; Шелтема А., Шандер К.; Рудкин, Д. (январь 2007 г.). «Ответ Баттерфилду о червях стволовой группы: ископаемые лофотрохозойи в сланцах Бёрджесс» . Биоэссе . 29 (2): 200–202. doi : 10.1002/bies.20527 . ПМИД 17226817 . S2CID 7838912 . Архивировано из оригинала 13 октября 2012 года . Проверено 13 августа 2008 г. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) Ближе к концу они написали: «Многих заблуждений Баттерфилда вполне можно было бы избежать, если бы он воспользовался возможностью изучить весь новый материал, легший в основу нашего исследования…»

[SmithAndCaron2010-60] Смит, MR; Кэрон, Дж. Б. (2010). «Примитивные мягкотелые головоногие моллюски кембрия» . Природа . 465 (7297): 469–472. Бибкод : 2010Natur.465..469S . дои : 10.1038/nature09068 . hdl : 1807/32368 . ПМИД 20505727 . S2CID 4421029 . Архивировано из оригинала 27 января 2016 года . ; Краткое содержание Бенгтсон, С. (2010). «Палеонтология: Маленький Кракен просыпается». Природа . 465 (7297): 427–428. Бибкод : 2010Natur.465..427B . дои : 10.1038/465427a . ПМИД 20505713 . S2CID 205055896 .

[61] Паркер, Арканзас (1998). «Цвет животных сланцев Берджесс и влияние света на эволюцию в кембрии» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 265 (1400): 967–972. дои : 10.1098/rspb.1998.0385 . ПМК 1689164 .

[62] Паркер, Арканзас (2009). «О происхождении оптики». Оптика и лазерные технологии . 43 (2): 323–329. Бибкод : 2011OptLT..43..323P . doi : 10.1016/j.optlastec.2008.12.020 .

[ConwayMorris2008Metaspriggina-63] Перейти обратно: ^а ^б ^с Конвей Моррис, С. (2008). «Переописание редкого хордового Metasprigginа walcotti Simonetta и Insom из сланцев Бёрджесс (средний кембрий), Британская Колумбия, Канада» . Журнал палеонтологии . 82 (2): 424–430. Бибкод : 2008JPal...82..424M . дои : 10.1666/06-130.1 . S2CID 85619898 . Проверено 28 апреля 2009 г.

[SchubertEtAl2006AmphioxusAndTunicates-64] Перейти обратно: ^а ^б Шуберт, М.; Эскрива, Х.; Ксавье-Нето, Дж.; Лаудет, В. (май 2006 г.). «Амфиоксус и оболочники как эволюционные модельные системы». Тенденции в экологии и эволюции . 21 (5): 269–277. дои : 10.1016/j.tree.2006.01.009 . ПМИД 16697913 .

[ConwayMorris2000CambrianExplosion-65] Перейти обратно: ^а ^б Конвей Моррис, С. (апрель 2000 г.). «Кембрийский «взрыв»: медленное срабатывание или мегатоннаж?» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 97 (9): 4426–4429. Бибкод : 2000PNAS...97.4426C . дои : 10.1073/pnas.97.9.4426 . ПМК 34314 . ПМИД 10781036 .

[66] Гулд, С.Дж. (1989). Прекрасная жизнь . Хатчинсон Радиус. стр. 321–323. ISBN 978-0-09-174271-3 .

[Minter2011-67] Минтер, Нью-Джерси; Мангано, Миннесота; Кэрон, Ж.-Б. (2011). «Скольжение по поверхности с помощью движения членистоногих Берджесс Шейл» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 279 (1733): 1613–1620. дои : 10.1098/рспб.2011.1986 . ПМЦ 3282348 . ПМИД 22072605 .

[Buckland1841-68] Бакленд, В. (1841). Геология и минералогия со ссылкой на естественное богословие . Леа и Бланшар. ISBN 978-1-147-86894-4 .

[Lieberman1999Trilobites-69] Либерман, Б.С. (1999). «Проверка дарвиновского наследия кембрийской радиации с использованием филогении и биогеографии трилобитов» . Журнал палеонтологии . 73 (2): 176. Бибкод : 1999JPal...73..176L . дои : 10.1017/S0022336000027700 . S2CID 88588171 . Проверено 29 апреля 2009 г.

[DornbosBottjer2000Helicoplacoids-70] Дорнбос, ЮК; Боттьер, диджей (2000). «Эволюционная палеоэкология самых ранних иглокожих: геликоплакоиды и кембрийская революция субстрата». Геология . 28 (9): 839–842. Бибкод : 2000Geo....28..839D . doi : 10.1130/0091-7613(2000)28<839:EPOTEE>2.0.CO;2 . ISSN 0091-7613 .

[OriginOfSpecies-71] Перейти обратно: ^а ^б Дарвин, К. (1859). «О несовершенстве геологической летописи» . О происхождении видов путем естественного отбора (1-е изд.). Мюррей, Лондон. стр. 279–311. ISBN 978-1-60206-144-6 . OCLC 176630493 . Проверено 29 апреля 2009 г.

[Levinton2008Evidence-72] Перейти обратно: ^а ^б Левинтон, Дж. С. (октябрь 2008 г.). «Кембрийский взрыв: как мы используем доказательства?» . Бионаука . 58 (9): 855–864. дои : 10.1641/B580912 . Архивировано из оригинала 16 апреля 2019 года . Проверено 4 мая 2009 г.

[73] Спригг, Рег К. (1947). «Раннекембрийские (?) Медузы из хребта Флиндерс, Южная Австралия» (PDF) . Пер. Р. Сок. С. Ауст . 71 : 212–224. Архивировано из оригинала (PDF) 29 сентября 2007 года.

[Gehling1999-74] Гелинг, Дж.Г.; Нарбонна, GMNFMM; Андерсон, ММ (2000). «Первое названное ископаемое эдиакарское тело, Aspidella terranovica » . Палеонтология . 43 (3): 427–456. Бибкод : 2000Palgy..43..427G . дои : 10.1111/j.0031-0239.2000.00134.x .

[75] Гелинг, Дж.Г.; Викерс-Рич, П. (2007). «Эдиакарские холмы» . В Федонкин, Массачусетс; Гелинг, Дж.Г.; Грей, К.; Нарбонн, генеральный директор; Викерс-Рич, П. (ред.). Возникновение животных . Джу Пресс. стр. 94–96. ISBN 978-0-8018-8679-9 . Проверено 30 апреля 2009 г.

[Bengtson2004-76] Перейти обратно: ^а ^б ^с Бенгтсон, С. (2004). Липпс, Дж. Х.; Ваггонер, Б.М. (ред.). «Ранние скелетные окаменелости». Документы Палеонтологического общества . 10 : 67–78. дои : 10.1017/S1089332600002345 .

[77] Дарем, JW (1971). «Летопись окаменелостей и происхождение вторичноротых». Труды Североамериканской палеонтологической конвенции, Часть H : 1104–1132. и Глесснер, МФ (1972). «Докембрийская палеозоология». В Джонсе, Дж. Б.; Макгоуран, Б. (ред.). Стратиграфические проблемы позднего докембрия и раннего кембрия . Том. 1. Университет Аделаиды. стр. 43–52.

[78] Клауд, ЧП (1948). «Некоторые проблемы и закономерности эволюции на примере ископаемых беспозвоночных». Эволюция . 2 (4): 322–350. дои : 10.2307/2405523 . JSTOR 2405523 . ПМИД 18122310 . и Клауд, ЧП (1968). «Дометазоа эволюция и происхождение многоклеточных». В Дрейке, ET (ред.). Эволюция и окружающая среда . Нью-Хейвен, Коннектикут: Издательство Йельского университета. стр. 1–72.

[Brysse2008WeirdWondersToStemLineages-79] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Брюсс, К. (2008). «От странных чудес к стволовым линиям: вторая реклассификация фауны сланцев Берджесс». Исследования по истории и философии науки. Часть C: Биологические и биомедицинские науки . 39 (3): 298–313. дои : 10.1016/j.shpsc.2008.06.004 . ПМИД 18761282 .

[CraskeJefferies1989-80] Краск, Эй Джей; Джеффрис, RPS (1989). «Новый митрат из верхнего ордовика Норвегии и новый подход к подразделению плесиона». Палеонтология . 32 : 69–99.

[Budd1996-81] Перейти обратно: ^а ^б Бадд, GE (1996). «Морфология Opabinia regalis и реконструкция стеблевой группы членистоногих». Летайя . 29 (1): 1–14. дои : 10.1111/j.1502-3931.1996.tb01831.x .

[82] Гулд, С.Дж. (1989). Прекрасная жизнь . Хатчинсон Радиус. стр. 224–227. ISBN 978-0-09-174271-3 .

[Marshall2006Explaining-83] Перейти обратно: ^а ^б Маршалл, ЧР (2006). «Объяснение кембрийского «взрыва» животных». Анну. Преподобный Планета Земля. Наука . 34 : 355–384. Бибкод : 2006AREPS..34..355M . doi : 10.1146/annurev.earth.33.031504.103001 . S2CID 85623607 .

[Erwin20002-84] Эрвин, Д.Х.; Дэвидсон, Э.Г. (1 июля 2002 г.). «Последний общий двулатеральный предок» . Разработка . 129 (13): 3021–3032. дои : 10.1242/dev.129.13.3021 . ПМИД 12070079 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]

[ 38 ]

[ 39 ]

[ 40 ]

[ 41 ]

[ 42 ]

[ 43 ]

[ 44 ]

[ 45 ]

[ 46 ]

[ 47 ]

[ 48 ]

[ 49 ]

[ 50 ]

[ 51 ]

[ 52 ]

[ 53 ]

[ 54 ]

[ 55 ]

[ 56 ]

[ 57 ]

[ 58 ]

[ 59 ]

[ 60 ]

[ 61 ]

[ 62 ]

[ 63 ]

[ 64 ]

[ 65 ]

[ 66 ]

[ 67 ]

[ 68 ]

[ 69 ]

[ 70 ]

[ 71 ]

[ 72 ]

[ 73 ]

[ 74 ]

[ 75 ]

[ 76 ]

[ 77 ]

[ 78 ]

[ 79 ]

[ 80 ]

[ 81 ]

[ 82 ]

[ 83 ]

[ 84 ]