Маррелла
| Маррелла Временной диапазон: | |
|---|---|
 | |
| Ископаемое Марреллы | |
 | |
| Реконструкция жизни Марреллы | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Членистоногие |
| Сорт: | † Маррелломорфа |
| Заказ: | † Марреллида |
| Семья: | † Марреллиды |
| Род: | † Маррелла Уолкотт, 1912 год. |
| Разновидность: | † М. блестящий |
| Биномиальное имя | |
| † Маррелла великолепная Уолкотт , 1912 год. | |
Маррелла — вымерший род маррелломорфных известный членистоногих, из среднего кембрия Северной Америки и Азии. Это наиболее распространенное животное, представленное в сланцах Бёрджесс в Британской Колумбии, Канада: собраны десятки тысяч экземпляров. Гораздо более редкие останки известны также из месторождений Китая.
История
[ редактировать ]Маррелла была первой окаменелостью, собранной Чарльзом Дулитлом Уолкоттом в сланцах Бёрджесс в 1909 году. [1] Уолкотт неофициально описал Марреллу как «кружевного краба», а более формально — как странного трилобита . он был отнесен к ныне несуществующему классу Позже в «Трактате о палеонтологии беспозвоночных» Trilobitoidea . В 1971 году Уиттингтон предпринял тщательное переописание животного и на основании его ног, жабр и придатков головы пришел к выводу, что оно не является ни трилобитом, ни хелицератом , ни ракообразным . [2]
Маррелла — один из нескольких уникальных членистоногих организмов, обнаруженных в сланцах Бёрджесс. Другими примерами являются Опабиния и Йохойя . Необычные и разнообразные характеристики этих существ были поразительными во время открытия. Окаменелости, когда они были описаны, помогли продемонстрировать, что фауна мягкотелых Берджесса была более сложной и разнообразной, чем предполагалось ранее. [3]
Морфология
[ редактировать ]
Вверху слева — вид сверху на визуализированную 3D-модель.
вверху справа и в центре справа – микрофотографии в поляризованном свете
вверху справа - хорошо сохранившийся экземпляр USNM 83486f с экзоподами в «ржавой» сохранности (ср. Гарсиа-Беллидо и Коллинз, 2006 г.)
слева внизу – стереоизображение экземпляра USNM 139665. Экзоподы предыдущих конечностей накладываются друг на друга, разделенные тонким слоем осадка.
справа внизу – деталь экземпляра ПЗУ 56766А в «ржавой» сохранности. Здесь хорошо сохранились шипы на боковой стороне колечек экзопода.
в центре справа — один из самых маленьких экземпляров M. splendens USNM 219817e, у которого сохранились остатки придатков. Черные полосы на центральном правом изображении = 0,6 мм, остальные = 1 мм.
экземпляров Марреллы Длина варьируется от 2,4 до 24,5 миллиметров (от 0,094 до 0,965 дюйма). Головной щит имел две пары длинных изогнутых назад выступов/шипов, задняя пара которых имела зубчатый киль. Никаких следов глаз нет. На нижней стороне головы располагалась пара длинных и широких гибких усиков , состоящих примерно из 30 сегментов, выступающих вперед под углом от 15 до 30 градусов от средней линии. На части усиков места соединения сегментов несут щетинки . Позади и немного выше усиков прикреплялась пара коротких и толстых веслообразных плавательных придатков, состоящих из одного длинного базального сегмента и пяти более коротких сегментов, края последних из которых были окаймлены щетинками . [5] [2]
Тело имело минимум 17 сегментов ( тагма ), а у более крупных экземпляров их число увеличивалось до более чем 26, каждый из которых имел пару разветвленных двуветвистых придатков. Нижние ветви каждого придатка (эндопода ) были удлиненными и похожими на ноги, с 5 сегментами/подомерами, исключая базальный сегмент/базипод, а конечные сегменты имели когти на концах. Эндоподы последовательно уменьшались в размерах сзади, причем уменьшение размеров ускорялось за пределами 9-й пары. Верхняя ветвь ( экзопод ), выполнявшая функцию жабр, была сегментирована и имела тонкие нитевидные структуры. имеется крошечный, похожий на пуговицу тельсон На конце грудной клетки . [5] [2]
В статье 1998 года было высказано предположение, что полосы, присутствующие на передней проекции хорошо сохранившихся экземпляров Марреллы, представляют собой рисунок дифракционной решетки , который при жизни привел бы к радужному блеску. [6] Однако выводы статьи относительно других животных с предполагаемыми радужными дифракционными решетками были подвергнуты сомнению другими авторами. [7] [8] В задних частях образцов часто присутствуют темные пятна, вероятно, представляющие собой экструдированные отходы. [9] или гемолимфа . [10] Известен единичный экземпляр, пойманный в процессе шелушения ( линьки ), на котором видно, что экзоскелет раскололся в передней части щита. [11] [12]
Экология
[ редактировать ]Маррелла, вероятно, был активным пловцом, который плавал близко к морскому дну (нектобентос), его плавательные придатки использовались для плавания на спине , а большие шипы действовали как стабилизаторы, а также, возможно, выполняли защитную функцию. Было высказано предположение, что они являются фильтраторами : частицы пищи просеиваются из толщи воды задними придатками во время плавания, а затем передаются придатками вперед по направлению ко рту. [5]
Таксономия
[ редактировать ]Маррелла относится к Марреллида кладе Marrellomorpha , группе членистоногих с неопределенным родством, известной от кембрия до девона . В Марреллиде он считается самым базовым известным членом группы. Кладограмма Марреллиды по Мойсюку и др. 2022 год [13]
| Марреллида |
| |||||||||||||||
Возникновение
[ редактировать ]Маррелла — самый распространенный род в сланцах Бёрджесс . [14] Большинство образцов Марреллы происходят из «слоя Маррелла», тонкого горизонта, но он обычен в большинстве других обнажений сланцев. Собрано более 25 000 экземпляров. [15] 5028 экземпляров Marrella известно Из слоя Greater Phyllopod , где они составляют 9,56% сообщества. [16]
о нескольких десятках экземпляров неопределенного вида Marrella Сообщалось из формации Кайли в Юньнани, Китай, относящихся к улиуаньскому этапу кембрия. Единственный фрагментарный экземпляр неопределенного вида также известен из формации Баланг в Юньнани, Китай, и датируется 4-м кембрийским этапом . Оба месторождения появились раньше, чем сланцы Бёрджесс. [17]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Гулд, Стивен Джей (2000). Прекрасная жизнь: сланцы Бёрджесс и природа истории . Винтаж . п. 108. ИСБН 978-0-09-927345-5 . OCLC 45316756 . Также OCLC 44058853 .
- ^ Jump up to: а б с Уиттингтон, HB (1971). «Переописание Marrella splendens (Trilobitoidea) из сланцев Бёрджесс, средний кембрий, Британская Колумбия» (PDF) . Бюллетень – Геологическая служба Канады . 209 . Геологическая служба Канады : 1–24.
- ^ Гулд, Стивен Джей (2000). Прекрасная жизнь: сланцы Бёрджесс и природа истории . Винтаж . п. 173. ИСБН 978-0-09-927345-5 . OCLC 45316756 . Также OCLC 44058853 .
- ^ Хауг, Дж.Т., Кастеллани, К., Хауг, К., Валошек, Д., Маас, А. (2012). Марреллоподобное членистоногое из кембрия Австралии: новая связь между комплексами типа «Орстен» и сланцев Бёрджесс. Acta Palaeontologica Polonica 58: 629–639. doi:10.4202/app.2011.0120
- ^ Jump up to: а б с Гарсиа-Беллидо, Диего и Коллинз, Десмонд. (2006). Новое исследование Marrella splendens (Arthropoda, Marrellomorpha) из среднекембрийских сланцев Бёрджесс, Британская Колумбия, Канада. Канадский журнал наук о Земле. 43. 721-742. 10.1139/е06-012.
- ^ Паркер, Арканзас (1998). «Цвет животных сланцев Берджесс и влияние света на эволюцию в кембрии» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 265 (1400): 967–972. дои : 10.1098/rspb.1998.0385 . ПМК 1689164 .
- ^ Смит, Мартин Р. (январь 2014 г.). Лейн, Фил (ред.). «Онтогенез, морфология и систематика мягкотелого кембрийского моллюска Wiwaxia» . Палеонтология . 57 (1): 215–229. Бибкод : 2014Palgy..57..215S . дои : 10.1111/пала.12063 . S2CID 84616434 .
Полная ширина каждого склерита [ Виваксии ] исчерчена мелко расположенными продольными линиями. Паркер (1998) утверждал, что они были поверхностными – хотя они не видны на поверхностях, полученных с помощью СЭМ, и не проявляют интерференции в проходящем свете, поэтому их лучше интерпретировать как внутренние каналы, указывающие на секрецию микроворсинок.
- ^ Парри, Люк; Карон, Жан-Бернар (06 сентября 2019 г.). «Canadia spinosa и ранняя эволюция нервной системы кольчатых червей» . Достижения науки . 5 (9): eaax5858. Бибкод : 2019SciA....5.5858P . doi : 10.1126/sciadv.aax5858 . ISSN 2375-2548 . ПМК 6739095 . ПМИД 31535028 .
В Канаде продольные исчерченности вдоль щетинок, которые ранее интерпретировались как внешнее свидетельство радужности, согласуются с размерами микроворсинок и представляют собой скорее внутренние, чем внешние признаки.
- ^ Уиттингтон, HB (1978). «Животное-лобопод Aysheaia pedunculata Walcott, средний кембрий, сланцы Берджесс, Британская Колумбия» . Фил. Пер. Р. Сок. Лонд. Б. 284 (1000): 165–197. Бибкод : 1978RSPTB.284..165W . дои : 10.1098/rstb.1978.0061 .
- ^ Пратт, Брайан Р.; Пуши, М. Джейк; Пикеринг, Ингрид Дж.; Джордж, Грэм Н. Синхротронное изображение окаменелостей сланцев Бёрджесс: свидетельства наличия биохимической меди (гемоцианина) в членистоногих среднего кембрия Marrella splendens . Архивировано из оригинала 9 марта 2016 г.
- ^ Дрейдж, Харриет Б.; Легг, Дэвид А.; Дэйли, Эллисон К. (21 августа 2023 г.). «Новое поведение линьки маррелломорфов сохранилось в сланцах Фезуата нижнего ордовика, Марокко» . Границы экологии и эволюции . 11 . дои : 10.3389/fevo.2023.1226924 . ISSN 2296-701X .
- ^ Гарсиа-Беллидо, Диего К.; Коллинз, Десмонд Х. (май 2004 г.). «Линьющее членистоногое поймано с поличным» . Природа . 429 (6987): 40. Бибкод : 2004Natur.429...40G . дои : 10.1038/429040a . ISSN 0028-0836 . ПМИД 15129272 .
- ^ Мойсюк, Иосиф; Искьердо-Лопес, Алехандро; Кампурис, Джордж Э.; Карон, Жан-Бернар (июль 2022 г.). «Новое членистоногое маррелломорфа из южного Онтарио: редкий случай сохранения мягких тканей на открытом морском шельфе позднего ордовика» . Журнал палеонтологии . 96 (4): 859–874. Бибкод : 2022JPal...96..859M . дои : 10.1017/jpa.2022.11 . ISSN 0022-3360 .
- ^ Боттьер, Дэвид Дж.; Эттер, Уолтер; Хагадорн, Джеймс В.; Тан, Кэрол М. (2002). Исключительная сохранность ископаемых: уникальный взгляд на эволюцию морской жизни . Издательство Колумбийского университета . п. 70. ИСБН 978-0-231-10255-1 . OCLC 47650949 .
- ^ Гарсиа-Беллидо, округ Колумбия; Коллинз, Д.Х. (2004). «Линьющее членистоногое поймано с поличным» . Природа . 429 (6987): 40. Бибкод : 2004Natur.429...40G . дои : 10.1038/429040a . ПМИД 15129272 . S2CID 40015864 .
- ^ Карон, Жан-Бернар; Джексон, Дональд А. (октябрь 2006 г.). «Тафономия сообщества больших слоев филлопод, сланцы Берджесс». ПАЛЕОС . 21 (5): 451–65. Бибкод : 2006Палай..21..451C . дои : 10.2110/palo.2003.P05-070R . JSTOR 20173022 . S2CID 53646959 .
- ^ Лю, Цин (май 2013 г.). «Первое открытие Марреллы (Arthropoda, Marrellomorpha) из формации Баланг (кембрийская серия 2) в провинции Хунань, Китай» . Журнал палеонтологии . 87 (3): 391–394. Бибкод : 2013JPal...87..391L . дои : 10.1666/12-118.1 . ISSN 0022-3360 . S2CID 129018525 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]
- « Маррелла великолепие » . Галерея окаменелостей сланцев Бёрджесс . Виртуальный музей Канады. 2011. Архивировано из оригинала 12 ноября 2020 г.
- «Реконструкция Марреллы из коллекции Чарльза Дулитла Уолкотта» . Историческая художественная галерея . Национальный музей естественной истории .