Одонтогрифус

Одонтогрифус ; Временной диапазон: Берджесс-Шейл PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н ↓
	Odontogriphus из сланцев Бёрджесс. От Смита (2014).
	Несколько разложившаяся окаменелость Odontogriphus с «радулой» и кишками. От Смита (2014)
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Супертип:	Лофотрохозоа
Семья:	Одонтогрифиды ; Конвей Моррис, 1976 год.
Род:	Одонтогрифус ; Конвей Моррис, 1976 год.
Разновидность
	О. omalus Конвей Моррис, 1976 г. ;

Odontogriphus (от греческого : ὀδούς odoús , «зуб» и греческого : γρῖφος grîphos , «загадка») — род мягкотелых животных, известных из среднекембрийского Лагерштетте . Достигая 12,5 см (4,9 дюйма) в длину, Odontogriphus представляет собой плоское, овальное двустороннее животное , которое, по-видимому, имело одну мускулистую ногу и «раковину» на спине, которая была умеренно жесткой, но из материала, не подходящего для окаменения .

Первоначально он был известен только по одному экземпляру, но 189 новых находок, сделанных непосредственно перед 2006 годом, сделали возможным подробное описание. 221 экземпляр Odontogriphus известен (Из слоя Greater Phyllopod , где они составляют 0,42% сообщества. ^{[ 3 ]}В результате Odontogriphus занял видное место в продолжающейся с 1990 года дискуссии об эволюционном происхождении моллюсков , кольчатых червей и брахиопод . Считается, что аппарат Odontogriphus пищевой , который «почти идентичен» Wiwaxia аппарату , представляет собой раннюю версию радулы моллюска , хитинового «языка», несущего несколько рядов грубых зубов. Следовательно, Odontogriphus и Wiwaxia часто относят к близким родственникам настоящих моллюсков.

История открытия

Чарльз Дулиттл Уолкотт нашел один экземпляр во время одной из своих поездок на сланцы Берджесс между 1910 и 1917 годами. В 1970-х годах Саймон Конвей Моррис повторно исследовал образец и предварительно пришел к выводу, что это плавающий лофофорат , иными словами, относящийся к предкам моллюски , кольчатые черви и брахиоподы . ^{[ 1 ]} В 2006 году Кэрон, Шелтема и др. опубликовал новый анализ, основанный на 189 недавно собранных образцах, все из сланцев Бёрджесс. ^{[ 4 ]}

Описание

радула

слюнные железы

желудок

ступня

— морщины сверху

гонады

|| = кишечник

= анус

ктенидии («жабры»)

Схематическая реконструкция Odontogriphus : вверху слева, внизу справа. ^{[ 4 ]}

Odontogriphus , по-видимому, был очень редким видом, на его долю приходилось менее 0,5% отдельных организмов, обнаруженных в тех же ископаемых слоях. Большинство окаменелостей состоят из двух частей расколотой глыбы породы: верхняя часть представляет собой « отливку » верхней поверхности животного, а нижняя — его нижнюю сторону. ^{[ 4 ]}

Odontogriphus представлял собой животное с плоским телом длиной от 3,3 мм (0,13 дюйма) до 125 миллиметров (4,9 дюйма), с параллельными сторонами и полукруглыми концами. Образцы, исследованные Кэроном, Шелтемой и др. (2006) имели одинаковое соотношение длины и ширины независимо от размера. Очертания тела двусторонне-симметричны у всех достаточно полных экземпляров, даже у тех, у которых внутренние особенности были выражены. сохранились асимметрично. Кэрон, Шелтема и др. (2006) интерпретировали это как свидетельство того, что у животных на спинах были «панцири», которые были достаточно жесткими, чтобы противостоять любым напряжениям, искажающим внутренние особенности, но не были достаточно прочными, чтобы их можно было сохранить путем окаменения – подобно, например, ногтям . По центральной части тела у некоторых экземпляров проходят относительно широкие морщины, параллельные друг другу и обычно прямые. ^{[ 4 ]}

Кэрон, Шелтема и др. (2006) обнаружили признаки круглого рта на нижней стороне с двумя, а иногда и тремя структурами, несущими зубы, которые они интерпретировали как аппарат для питания и очень похожи на таковой у Wiwaxia . Odontogriphus Пищевой аппарат располагался по средней линии, примерно в 15% общей длины тела от переднего края окаменелостей. ^{[ 4 ]} Ротовой аппарат состоял из двух-трех рядов, каждый из которых содержал около двух десятков углеродистых зубов, расположенных симметрично относительно медиального зуба, причем один или два боковых зуба существенно меньше центральных. Зубы действовали, проходя вокруг лежащего под ним «языка», при этом зубные ряды деформировались. Зубы, вероятно, прорывались сквозь ил морского дна, питаясь любым находящимся в нем мусором. ^{[ 5 ]}

По обе стороны от питающего аппарата имеется круглая структура, которую Caron, Scheltema et al. (2006) интерпретировали как слюнные железы . Они также нашли доказательства существования других частей пищеварительного тракта : пищевод, соединяющийся с задней частью рта; относительно короткий желудок ; и прямой, гораздо более длинный кишечник , заканчивающийся анусом в задней части нижней стороны. Большая железа, по-видимому, покрывает заднюю часть кишки. ^{[ 2 ]} Пара структур по обе стороны кишечника и немного позади желудка могла быть половыми железами или органами пищеварения. ^{[ 4 ]} Мышечная ткань, по-видимому, сохранилась в голове и стопе, ее распределение поразительно напоминает то, что наблюдается у современных хитонов . ^{[ 2 ]}

Окаменелости имели признаки утолщенной центральной структуры, которую Кэрон, Шелтема и др. (2006) считали, что оно находится на нижней стороне и, вероятно, представляет собой мускулистую подошву, ширина которой чуть больше половины ширины всего животного. Он имел U-образную форму, с «открытым» концом позади рта и закругленным концом немного впереди заднего края животного. Анус, по-видимому, находился немного впереди закругленного конца. Все края «стопы», кроме переднего, были окружены более темными пятнами, которые иногда отделены от остального тела тонким слоем осадка. ^{[ 4 ]}

Филогения

Odontogriphus занял видное место в продолжающихся с 1990 года дебатах об эволюционном происхождении моллюсков , кольчатых червей и брахиопод . ^{[ 6 ]}^{[ 7 ]} Кэрон, Шелтема и др. (2006) интерпретировали аппарат Odontogriphus пищевой как предшественника моллюсков радулы на том основании, что: Случайный и менее отчетливый третий ряд зубов выглядел как свидетельство того, что у животных выросли замещающие зубные ряды в задней части рта и они сбрасывали изношенные спереди, как это бывает у моллюсков радулы; обнаруженные ими изолированные пары зубных рядов, не связанные с окаменелостями тела, но находящиеся в том же относительном положении, что и в более полных окаменелостях, позволяют предположить, что они располагались на довольно жестких поверхностях, таких как хитиновые «пояса» современных радул; они даже обнаружили признаки того, что животные иногда поедали выброшенные ряды зубов. Поэтому они классифицировали как Odontogriphus , так и Wiwaxia с ее «почти идентичным» питательным аппаратом как примитивных родственников моллюсков. ^{[ 4 ]}^{[ 8 ]}

АННЕЛИДА

? Кимберелла

Одонтогрифус

Виваксия

	Халкиерииды

	Неомениоморфы / Соленогастеры ( Аплакофора )

	Полиплакофора

	Другие коронной группы моллюски

Кладограмма: Кэрон, Шелтема и др. (2006). ^{[ 4 ]}

В соответствии с этой классификацией они интерпретировали темные пятна вокруг стопы как жаберные ктенидии , еще одну особенность некоторых моллюсков; а осадок, который иногда появлялся в окаменелостях между подошвой и предполагаемыми ктенидиями, предполагал наличие мантийной полости. ^{[ 4 ]} Они также пришли к выводу, что Odontogriphus был тесно связан с эдиакарским животным кимбереллой . ^{[ 4 ]} чьи окаменелости также демонстрируют признаки довольно жесткой верхней «раковины», сделанной из материала, который не окаменел , и который был интерпретирован как очень похожий на моллюска организм. ^{[ 9 ]}^{[ 10 ]}

Далее они классифицировали халкиериид как почти современных моллюсков, поскольку, по их мнению, «кольчужные» оболочки халкиериид из минерализованных склеритов были шагом вперед по сравнению с неминерализованными склеритами Wiwaxia , а также напоминали панцирь некоторых живых безраковинных аплакофоровых моллюсков, Неомениоморфа . В результате они пришли к выводу, что вся линия Kimberella — Odontogriphus — Wiwaxia — моллюсков, должно быть, разошлась с линией кольчатых червей за некоторое время до появления Kimberella в эдиакарский период. ^{[ 4 ]}

Кимберелла

Одонтогрифус

	« Галсифониды ». (халкиерииды + сифогонотухиды)

	МОЛЛЮСКА ( коронная группа )

Виваксия

	Канада

	АННЕЛИДА ( коронная группа )

	Микрин

	БРАХИОПОДЫ ( коронная группа )

Альтернатива Баттерфилда: ^{[ 11 ]}

Это привело Odontogriphus в центр дебатов, которые продолжались с 1990 года, когда Баттерфилд отрицал, что виваксия была предшественником моллюсков, и утверждал, что она была эволюционной «тетушкой» кольчатых червей. В частности, он утверждал, что: Виваксия

s-склериты внутри гораздо больше походили на щетинки полихет кольчатых червей, таких как Canadia, чем на каких-либо предшественников пластинок раковины моллюсков; и, по его мнению, аппарат Wiwaxia пищевой был больше похож на аппарат некоторых полихет, чем на моллюск радулу. ^{[ 12 ]} Кэрон, Шелтема и др. (2006) считали, что Wiwaxia мало похожа на полихет, поскольку у нее не было признаков сегментации , придатков перед ртом или « ножек » — все это типичные черты полихет. ^{[ 4 ]}

Несколько месяцев спустя, в 2006 году, Баттерфилд вернулся в бой. Как и в 1990 году, он утверждал, что Wiwaxia склериты внутри гораздо больше похожи на щетинки полихет кольчатых червей, таких как Canadia, чем на какие-либо предшественники пластинок раковины моллюсков; поскольку статья 2005 года преуменьшила значение этого аргумента, отметив, что подобные щетинки также появляются у моллюсков и брахиопод, ^{[ 6 ]} он указал, что видоизмененные щетинки появляются как покрытие на спине только у полихет и, следовательно, Wiwaxia склериты действительно следует рассматривать как щетинки полихет. ^{[ 13 ]}

Кроме того, он утверждал, что Odontogriphus сбрасывание и замена зубных рядов , сохранение одних и тех же относительных положений при изоляции и свидетельства того, что Odontogriphus иногда проглатывает выброшенные зубные ряды, не доказывают, что Odontogriphus был эволюционной «тетушкой» моллюсков. , поскольку евникоидные полихеты также линяют и заменяют свой питательный аппарат (иногда напоминающий радулу ^{[ 14 ]}), а иногда и съедают выброшенный материал. Он также сомневался, смогут ли два зубных ряда Odontogriphus и Wiwaxia выполнять все функции многорядной радулы – скрежетать, захватывать соскобленную пищу, сортировать ее и транспортировать в пищевод. По его мнению, различия между более узким первым зубным рядом и немного более широким вторым как у Odontogriphus , так и у Wiwaxia были непохожи на различия у моллюска radula, у которого гораздо более многочисленные зубные ряды идентичны; вместо этого он утверждал, что эти два ряда напоминают постоянную нижнюю челюсть и подвижную верхнюю челюсть современных полихет дорвиллеид . ^{[ 13 ]}

Хотя Баттерфилд соглашался с тем, что темные пятна вокруг стопы служили жабрами , он отрицал, что по структуре и способу развития они схожи с ктенидиями моллюсков. По его мнению, уплощенные останки Odontogriphus были образованы относительно плотными внеклеточными выделениями , такими как челюсти, щетинки и жесткая кожа, и не включали чисто или преимущественно клеточные ткани, такие как мышцы или половые железы . Поэтому он считал, что органы дыхания по краю стопы не Odontogriphus могут быть ктенидиями моллюсков, поскольку они покрыты чисто клеточной тканью. Вместо этого он предположил, что это могут быть брахиопод лофофоры , которые являются органами питания, содержащими много внеклеточного материала, или жабры полихет, которые представляют собой органы дыхания, состоящие в основном из неклеточной кутикулы – оба эти типа структур были обнаружены у Берджесса. Сланец все известные экземпляры Odontogriphus . , в котором обнаружены ^{[ 13 ]}

Кэрон, Шелтема и др. (2006) предположили, что морщины на верхней поверхности экземпляров Odontogriphus были вызваны волнистыми сокращениями мускулистой стопы, напоминающей моллюск. ^{[ 4 ]} Баттерфилд оспаривал это на том основании, что: стопа моллюска также в основном состоит из клеточного материала, который, по его мнению, вряд ли окаменел в условиях сланцев Берджесс; морщины были слишком прямыми и слишком точно проходили по телам животных; промежутки между ними были такого же размера, как и промежутки между жаберными образованиями вокруг стопы. Вместо этого он утверждал, что они являются свидетельством видимой снаружи сегментации, которая встречается у полихет, но не у моллюсков. Он пришел к выводу, что Виваксия была эволюционной «тетушкой» полихет, в то время как Odontogriphus могла быть эволюционной «тетушкой» полихет, моллюсков или брахиопод – или даже «двоюродной бабушкой» всех трех, поскольку она могла быть одним из первых представителей lophotrochozoa , , «супертипа » включающего полихет, моллюсков и брахиопод. ^{[ 13 ]}

В январе 2007 г. Кэрон, Шелтема и др. опубликовали энергичный ответ на аргументы Баттерфилда – ближе к концу они написали: «Многих заблуждений Баттерфилда вполне можно было бы избежать, если бы он воспользовался возможностью изучить весь новый материал, легший в основу нашего исследования...» Они заявили, что нашел в окаменелостях тела Odontogriphus видимые следы перепонки, на которой крепились его зубные ряды; по их мнению, это было явным свидетельством наличия в основе ремнеобразного комплекса радулы с регулярно расположенными зубными рядами - особенности, уникальной для моллюсков. С другой стороны, писали они, челюсти евникидных полихет имеют лишь отдаленное сходство с радулами, а челюсти других кольчатых червей растут непрерывно, без замены; и они подтвердили это с помощью детального сравнения Odontogriphus пищевого аппарата с аппаратом полихет dorvilleid, на который, по утверждению Баттерфилда, он напоминал. В ответ на утверждение Баттерфилда о том, что органы дыхания вокруг стопы не могли быть ктенидиями моллюсков, поскольку эти преимущественно клеточные структуры не окаменели бы в условиях сланцев Берджесс, они написали, что: довольно мягкая клеточная ткань, принадлежащая желудку, окаменела у многих экземпляры Odontogriphus ; У некоторых моллюсков жабры укреплены неклеточным материалом, например у полиплакофор . Они отметили, что морщины, которые появляются по всему телу при виде сверху, встречаются только в средней части, и нет никаких признаков того, что жесткая пластина «панциря» на спине животного была сегментирована; следовательно, по их мнению, Odontogriphus не мог быть кольчатыми червями. видны морщины С другой стороны, на ногах мертвых хитонов . Виваксия , утверждали они, явно не сегментирована, поскольку количество склеритов в трех ее концентрических группах совершенно не совпадало. Они раскритиковали главный аргумент Баттерфилда в пользу « впихивания » Wiwaxia в полихет, заключающийся в том, что ее склериты секретируются микровиллами; такие структуры, писали они, также были обнаружены у нескольких групп моллюсков. Наконец, по их мнению, отсутствие «ног» у Wiwaxia исключало близкое родство с полихетами. ^{[ 7 ]}

В 2008 году Баттерфилд описал набор микроокаменелостей, датированных периодом от до 515 510 миллионов лет назад , найденных в формации Махто в Альберте в национальном парке Джаспер . Этот пласт окаменелостей на 5–10 миллионов лет старше, чем сланцы Бёрджесс. единственные известные экземпляры Odontogriphus и Wiwaxia в котором обнаружены . Некоторые группы этих микроокаменелостей демонстрировали последовательное расположение, которое он интерпретировал как «сочлененный аппарат» с десятками близко расположенных зубных рядов, по-видимому, установленных на органическом основании, и с заметными признаками износа рядов на одном конце. Ряды были не совсем идентичными, но он отметил, что некоторые современные моллюски-аплакофоры демонстрируют схожие вариации. Он пришел к выводу, что «сочлененный аппарат» представлял собой настоящую радулу моллюска, наиболее похожую на таковую современных аплакофор или брюхоногих моллюсков . Затем он прокомментировал контраст между этим аппаратом и двумя, реже тремя, широко расположенными и более разнородными зубными рядами, обнаруженными в окаменелостях Odontogriphus и Wiwaxia и пришли к выводу, что Odontogriphus и Wiwaxia вряд ли были моллюсками. ^{[ 15 ]}

Однако исследование 2012 года повторно исследовало ротовой аппарат этих двух родов и выявило проблемы с предыдущими интерпретациями. Самое главное, что ротовой аппарат содержит центральный рахидный зуб — ключевую характеристику радулы. В свете этой новой реконструкции родство с моллюсками кажется хорошо подтвержденным. ^{[ 5 ]} Дальнейшее подтверждение позиции в общей группе моллюсков обеспечивается деталями его мускулатуры, а также дополнительными деталями, полученными от его близкого родственника Wiwaxia . ^{[ 2 ]}

См. также

Палеобиота сланцев Бёрджесс

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Конвей Моррис, С. (1976). «Новый кембрийский лофофорат из сланцев Бёрджесс в Британской Колумбии» (PDF) . Палеонтология . 19 : 199–222. Архивировано из оригинала (PDF) 24 августа 2011 г. Проверено 12 октября 2010 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Смит, MR (2014). «Онтогенез, морфология и систематика мягкотелого кембрийского моллюска Wiwaxia » . Палеонтология . 57 (1): 215–229. Бибкод : 2014Palgy..57..215S . дои : 10.1111/пала.12063 . S2CID 84616434 .
^ Карон, Жан-Бернар; Джексон, Дональд А. (октябрь 2006 г.). «Тафономия сообщества больших слоев филлопод, сланцы Берджесс». ПАЛЕОС . 21 (5): 451–65. Бибкод : 2006Палай..21..451C . дои : 10.2110/palo.2003.P05-070R . JSTOR 20173022 . S2CID 53646959 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н Кэрон, Дж.Б.; Шелтема, А.; Шандер, К.; Рудкин, Д. (13 июля 2006 г.). «Мягкотелый моллюск с радулой из среднекембрийских сланцев Бёрджесс». Природа . 442 (7099): 159–163. Бибкод : 2006Natur.442..159C . дои : 10.1038/nature04894 . hdl : 1912/1404 . ПМИД 16838013 . S2CID 4431853 . Полный предварительный вариант публикации, бесплатный, но без изображений, можно найти по адресу: Карон, Жан-Бернар; Шелтема, Амели; Шандер, Кристофер; Рудкин, Дэвид (2006). «Мягкий моллюск с радулой из сланцев Бёрджесс среднего кембрия» (PDF) . Природа . 442 (7099): 159–63. Бибкод : 2006Natur.442..159C . дои : 10.1038/nature04894 . hdl : 1912/1404 . ПМИД 16838013 . S2CID 4431853 . Архивировано из оригинала (PDF) 18 июля 2011 г. Проверено 4 июля 2008 г.
^ Jump up to: ^а ^б Смит, MR (2012). из сланцев Бёрджесс «Ротовой аппарат окаменелостей Odontogriphus и Wiwaxia : значение для предкового моллюска радулы» . Труды Королевского общества Б. 279 (1745): 4287–4295. дои : 10.1098/rspb.2012.1577 . ПМЦ 3441091 . ПМИД 22915671 .
^ Jump up to: ^а ^б Эйби-Якобсен, Д. (сентябрь 2004 г.). «Переоценка Wiwaxia и полихет сланцев Берджесс». Летайя . 37 (3): 317–335. Бибкод : 2004Letha..37..317E . дои : 10.1080/00241160410002027 .
^ Jump up to: ^а ^б Кэрон, Дж.Б.; Шелтема, А.; Шандер, К.; Рудкин, Д. (январь 2007 г.). «Ответ Баттерфилду о червях стволовой группы: ископаемые лофотрохозойи в сланцах Бёрджесс» . Биоэссе . 29 (2): 200–202. doi : 10.1002/bies.20527 . ПМИД 17226817 . S2CID 7838912 . Архивировано из оригинала 13 октября 2012 г. Проверено 13 августа 2008 г.
^ Нельсон Р. Кабеж (2019). Эпигенетические механизмы кембрийского взрыва . Эльзевир Наука. п. 152. ИСБН 9780128143124 .
^ Федонкин, М.А.; Ваггонер, Б.М. (1997). позднего докембрия «Окаменелость кимбереллы представляет собой двусторонний организм, похожий на моллюска» . Природа . 388 (6645): 868–871. Бибкод : 1997Natur.388..868F . дои : 10.1038/42242 . S2CID 4395089 .
^ Федонкин, М.А.; Симонетта, А.; Иванцов, А.Ю. (2007). «Новые данные о кимберелле , вендском моллюскоподобном организме (Беломорье, Россия): палеоэкологические и эволюционные последствия». Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 286 (1): 157–179. Бибкод : 2007GSLSP.286..157F . дои : 10.1144/SP286.12 . S2CID 331187 .
^ Нью-Джерси, Баттерфилд (18 декабря 2007 г.). «Корни и стебли лофотрохозой». В Бадде, GE; Стренг, М.; Дейли, AC; Уиллман, С. (ред.). Программа с тезисами . Ежегодное собрание Палеонтологической ассоциации . Уппсала, Швеция. стр. 26–7.
^ Баттерфилд, Нью-Джерси (1990). «Переоценка загадочной ископаемой окаменелости Wiwaxia corrugata из сланца Бёрджесс (Мэттью) и ее связи с полихетой Canadia spinosa . Уолкотт». Палеобиология . 16 (3): 287–303. Бибкод : 1990Pbio...16..287B . дои : 10.1017/S0094837300010009 . JSTOR 2400789 . S2CID 88100863 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Баттерфилд, Нью-Джерси (2006). «Зацепка некоторых «червей» стволовой группы: ископаемые лофотрохозойи в сланцах Бёрджесс» . Биоэссе . 28 (12): 1161–6. doi : 10.1002/bies.20507 . ПМИД 17120226 . S2CID 29130876 . Архивировано из оригинала 13 августа 2011 г. Проверено 6 августа 2008 г.
^ Баттфилд указывает на рис. 10F в Цетлин А; Пуршке Г. (2005). «Глотка и кишечник». У Бартоломея Т; Пуршке Г. (ред.). Морфология, молекулы и филогения полихет и родственных им таксонов (PDF) . Том. 535–536. стр. 199–225. дои : 10.1007/s10750-004-1431-z . S2CID 20398766 . {{cite book}}: |journal= игнорируется ( помощь ) и рис. 4B в Цетлин, А.Б. (2005). «Ультраструктурное исследование структур челюстей двух видов Ampharetidae (Annelida: Polychaeta)» . Акта Зоология . 85 (3): 171–180. дои : 10.1111/j.0001-7272.2004.00168.x . ; ряд челюстей кольчатых червей можно наблюдать на Пакстон, Х (2009). «Филогения Eunicida (Annelida) на основе морфологии челюстей» (PDF) . Зоосимпозиумы . 2 : 241–264. дои : 10.11646/zoosymposia.2.1.18 . ISSN 1178-9905 .
^ Баттерфилд, Нью-Джерси (май 2008 г.). «Раннекембрийская радула». Журнал палеонтологии . 82 (3): 543–554. Бибкод : 2008JPal...82..543B . дои : 10.1666/07-066.1 . S2CID 86083492 .

Дальнейшее чтение

Бенгтсон, С. (13 июля 2006 г.). «Призрак с укусом». Природа . 442 (7099): 146–147. Бибкод : 2006Natur.442..146B . дои : 10.1038/442146a . ПМИД 16838007 . S2CID 2579864 .

Внешние ссылки

« Одонтогрифус омалус » . Галерея окаменелостей сланцев Бёрджесс . Виртуальный музей Канады. 2011. Архивировано из оригинала 12 ноября 2020 г. Проверено 21 января 2023 г.
Статья в Королевском музее Онтарио об O. omalus
http://www.cbc.ca/health/story/2006/07/12/mollusc-fossil.html

[ConwayMorris1976-1] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Конвей Моррис, С. (1976). «Новый кембрийский лофофорат из сланцев Бёрджесс в Британской Колумбии» (PDF) . Палеонтология . 19 : 199–222. Архивировано из оригинала (PDF) 24 августа 2011 г. Проверено 12 октября 2010 г.

[Smith2014-2] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Смит, MR (2014). «Онтогенез, морфология и систематика мягкотелого кембрийского моллюска Wiwaxia » . Палеонтология . 57 (1): 215–229. Бибкод : 2014Palgy..57..215S . дои : 10.1111/пала.12063 . S2CID 84616434 .

[Caron2006-3] Карон, Жан-Бернар; Джексон, Дональд А. (октябрь 2006 г.). «Тафономия сообщества больших слоев филлопод, сланцы Берджесс». ПАЛЕОС . 21 (5): 451–65. Бибкод : 2006Палай..21..451C . дои : 10.2110/palo.2003.P05-070R . JSTOR 20173022 . S2CID 53646959 .

[CaronScheltemaSchanderRudkin2006-4] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н Кэрон, Дж.Б.; Шелтема, А.; Шандер, К.; Рудкин, Д. (13 июля 2006 г.). «Мягкотелый моллюск с радулой из среднекембрийских сланцев Бёрджесс». Природа . 442 (7099): 159–163. Бибкод : 2006Natur.442..159C . дои : 10.1038/nature04894 . hdl : 1912/1404 . ПМИД 16838013 . S2CID 4431853 . Полный предварительный вариант публикации, бесплатный, но без изображений, можно найти по адресу: Карон, Жан-Бернар; Шелтема, Амели; Шандер, Кристофер; Рудкин, Дэвид (2006). «Мягкий моллюск с радулой из сланцев Бёрджесс среднего кембрия» (PDF) . Природа . 442 (7099): 159–63. Бибкод : 2006Natur.442..159C . дои : 10.1038/nature04894 . hdl : 1912/1404 . ПМИД 16838013 . S2CID 4431853 . Архивировано из оригинала (PDF) 18 июля 2011 г. Проверено 4 июля 2008 г.

[Smith2012-5] Jump up to: ^а ^б Смит, MR (2012). из сланцев Бёрджесс «Ротовой аппарат окаменелостей Odontogriphus и Wiwaxia : значение для предкового моллюска радулы» . Труды Королевского общества Б. 279 (1745): 4287–4295. дои : 10.1098/rspb.2012.1577 . ПМЦ 3441091 . ПМИД 22915671 .

[EibyeJacobsen2004-6] Jump up to: ^а ^б Эйби-Якобсен, Д. (сентябрь 2004 г.). «Переоценка Wiwaxia и полихет сланцев Берджесс». Летайя . 37 (3): 317–335. Бибкод : 2004Letha..37..317E . дои : 10.1080/00241160410002027 .

[CaronScheltemaSchanderRudkin2007-7] Jump up to: ^а ^б Кэрон, Дж.Б.; Шелтема, А.; Шандер, К.; Рудкин, Д. (январь 2007 г.). «Ответ Баттерфилду о червях стволовой группы: ископаемые лофотрохозойи в сланцах Бёрджесс» . Биоэссе . 29 (2): 200–202. doi : 10.1002/bies.20527 . ПМИД 17226817 . S2CID 7838912 . Архивировано из оригинала 13 октября 2012 г. Проверено 13 августа 2008 г.

[Cabej-8] Нельсон Р. Кабеж (2019). Эпигенетические механизмы кембрийского взрыва . Эльзевир Наука. п. 152. ИСБН 9780128143124 .

[Fedonkin1997-9] Федонкин, М.А.; Ваггонер, Б.М. (1997). позднего докембрия «Окаменелость кимбереллы представляет собой двусторонний организм, похожий на моллюска» . Природа . 388 (6645): 868–871. Бибкод : 1997Natur.388..868F . дои : 10.1038/42242 . S2CID 4395089 .

[FedonkinEtAl2007NewDataOnKimberella-10] Федонкин, М.А.; Симонетта, А.; Иванцов, А.Ю. (2007). «Новые данные о кимберелле , вендском моллюскоподобном организме (Беломорье, Россия): палеоэкологические и эволюционные последствия». Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 286 (1): 157–179. Бибкод : 2007GSLSP.286..157F . дои : 10.1144/SP286.12 . S2CID 331187 .

[ButterfieldPalAss-11] Нью-Джерси, Баттерфилд (18 декабря 2007 г.). «Корни и стебли лофотрохозой». В Бадде, GE; Стренг, М.; Дейли, AC; Уиллман, С. (ред.). Программа с тезисами . Ежегодное собрание Палеонтологической ассоциации . Уппсала, Швеция. стр. 26–7.

[Butterfield1990-12] Баттерфилд, Нью-Джерси (1990). «Переоценка загадочной ископаемой окаменелости Wiwaxia corrugata из сланца Бёрджесс (Мэттью) и ее связи с полихетой Canadia spinosa . Уолкотт». Палеобиология . 16 (3): 287–303. Бибкод : 1990Pbio...16..287B . дои : 10.1017/S0094837300010009 . JSTOR 2400789 . S2CID 88100863 .

[Butterfield2006-13] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Баттерфилд, Нью-Джерси (2006). «Зацепка некоторых «червей» стволовой группы: ископаемые лофотрохозойи в сланцах Бёрджесс» . Биоэссе . 28 (12): 1161–6. doi : 10.1002/bies.20507 . ПМИД 17120226 . S2CID 29130876 . Архивировано из оригинала 13 августа 2011 г. Проверено 6 августа 2008 г.

[14] Баттфилд указывает на рис. 10F в Цетлин А; Пуршке Г. (2005). «Глотка и кишечник». У Бартоломея Т; Пуршке Г. (ред.). Морфология, молекулы и филогения полихет и родственных им таксонов (PDF) . Том. 535–536. стр. 199–225. дои : 10.1007/s10750-004-1431-z . S2CID 20398766 . {{cite book}}: |journal= игнорируется ( помощь ) и рис. 4B в Цетлин, А.Б. (2005). «Ультраструктурное исследование структур челюстей двух видов Ampharetidae (Annelida: Polychaeta)» . Акта Зоология . 85 (3): 171–180. дои : 10.1111/j.0001-7272.2004.00168.x . ; ряд челюстей кольчатых червей можно наблюдать на Пакстон, Х (2009). «Филогения Eunicida (Annelida) на основе морфологии челюстей» (PDF) . Зоосимпозиумы . 2 : 241–264. дои : 10.11646/zoosymposia.2.1.18 . ISSN 1178-9905 .

[Butterfield2008EarlyCambrianRadula-15] Баттерфилд, Нью-Джерси (май 2008 г.). «Раннекембрийская радула». Журнал палеонтологии . 82 (3): 543–554. Бибкод : 2008JPal...82..543B . дои : 10.1666/07-066.1 . S2CID 86083492 .

[ 2 ]

[ 1 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]