Тема
| Тема Временной диапазон:
| |
|---|---|
| |
| Халкиерия сп. | |
| Научная классификация | |
| Королевство: | |
| Супертип: | |
| (без рейтинга): | Тема
|
| Семьи | |
| |
Halwaxiida или halwaxiids - предлагаемая клада , эквивалентная более старым отрядам Sachitida He 1980. [ 2 ] и Thambetolepidea Jell 1981, [ 3 ] слабо объединяющие чешуйчатых кембрийских животных, которые могут лежать в стволовой группе с моллюсками или лофотрохозозами. Некоторые палеонтологи подвергают сомнению достоверность клады Halwaxiida. [ 4 ]
Определение и члены
[ редактировать ] |
 |
 |
Название «халваксиид» образовалось путем объединения имен двух членов предложенной группы, Халкиерии и Виваксии . Группа была определена как совокупность животных раннего и среднего кембрия , которые имели: «кольчугу» из трех концентрических полос небольших панцирных пластин, называемых склеритами ; в некоторых случаях небольшая колпачковая раковина на переднем конце, а в некоторых случаях на обоих концах. [ 6 ] Некоторые ученые недовольны этим расплывчатым определением, утверждая, что такие черты могли возникнуть конвергентно, а не быть унаследованы от общего предка. Это возражение подразумевает, что группа не может быть монофилетической . [ 7 ] и что их сходства не биологически эквивалентны, а развивались отдельно. [ 8 ] Фактически создатели термина «халваксииды» предпочитают эволюционное «генеалогическое древо», в котором халваксииды не являются монофилетическими. [ 6 ] Возможность конвергенции подтверждается наличием склеритома у производного брюхоногого моллюска. [ 9 ]
В дебаты были вовлечены и другие ископаемые организмы, поскольку существовали убедительные аргументы в пользу того, чтобы считать их тесно связанными с халкиериидами или виваксией , или с ними обоими. Ортрозанклюс , впервые описанный в 2007 году, выглядел промежуточным звеном между халкиериидами и виваксией, поскольку у него был панцирь, как у халкиериид, а также неминерализованные склериты и длинные шипы, как у виваксии - фактически в статье, в которой впервые был описан ортрозанклюс , был введен термин «халваксиид». . [ 6 ] Новые находки Odontogriphus , о которых сообщалось в 2006 году, также ввели в игру это животное — несмотря на отсутствие склеритов и раковин, его пищевой аппарат очень похож на виваксии . аппарат [ 6 ] [ 10 ] Сифогонучитиды , также фигурируют в анализах, поскольку их склериты позволяют предположить, что , очень раннекембрийская группа, известная только по изолированным склеритам среди небольших раковинных окаменелостей эта группа могла быть близка к предкам халкиериид. [ 6 ] [ примечание 1 ]
Экология
[ редактировать ]Склериты халваксиид не могли расти после того, как сформировались, а скорее должны были либо линять, либо резорбироваться, чтобы освободить место для новых, более крупных склеритов; самые маленькие экземпляры Wiwaxia длиной 3,4 мм имеют такое же количество склеритов (без шипов), что и взрослые особи длиной 5 см. [ 11 ] Новые склериты не могли просто возникнуть между существующими склеритами; скорее, они должны были оторваться или рассосаться, либо по одному, либо все сразу; предположительно последнее, поскольку плотное прилегание панциря несовместимо с легкой потерей отдельных склеритов. [ 11 ]
Предлагаемые филогении
[ редактировать ]несколько филогений С 1995 года для этих организмов было предложено или эволюционных «генеалогических древ». Освещена позиция Wiwaxia , поскольку позиция этого организма была центральной в дискуссиях с 1990 года. [ 5 ] [ 6 ] [ 8 ] [ 10 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Авторы считают, что гипотеза 1 лучше подкреплена доказательствами, но не является надежной. [ 6 ]
| ||||||||||||||||||||||||||||
Не изображено: Sun et al. (2018) [ 15 ] предложить Halkieria как стеблевой брахиопод, а Wiwaxia как стеблевой моллюск.
Отклонить
[ редактировать ]Виваксия и Халкиерия не процветали в течение длительного периода времени и вымерли еще до окончания кембрия. Возможная причина этого заключается в том, что во время кембрийской революции субстрата исчезновение микробного мата вызвало чередование в фауне, которая присутствовала в пищу халваксиидами.
Виваксия и одонтогрифус
[ редактировать ]
С тех пор, как в 1990 году начались дебаты, самая напряженная их часть была сосредоточена вокруг Виваксии . плохой сохранности только одна окаменелость Odontogriphus До 2006 г. была описана ; но в том же году описание многих новых, хорошо сохранившихся экземпляров выявило сходство между двумя организмами, что сделало классификацию Odontogriphus столь же спорной.
Конвей Моррис (1985) первоначально отклонил самую раннюю классификацию Wiwaxia как многощетинкового мало структурного сходства что между чешуйчатыми надкрыльями полихет и Wiwaxia склеритами червя, потому что он считал , , а также потому, что расположение склеритов с совершенно разным количеством в каждой полосе не было обнаружено признаков регулярной сегментации , характерной для полихет. Вместо этого он считал, что виваксия очень похожа на безраковинных аплакофорных моллюсков , что она, должно быть, передвигалась на мускулистой ноге, похожей на моллюска, и что ее питательный аппарат выглядел как примитивная форма моллюсковой радулы с зубами , хитинового «языка» . . Поэтому он классифицировал его как « сестру » моллюсков. [ 16 ] Когда он кратко описал первые сочлененные экземпляры халкиерий в 1990 году, Конвей Моррис написал о «строении тела халкиериид-виваксиид» и о том, что халкиерииды могут быть близкими родственниками моллюсков. [ 17 ]
Вскоре после этого в 1990 году Баттерфилд опубликовал свою первую статью о Виваксии . Он утверждал, что, поскольку склериты Виваксии кажутся твердыми, они не похожи на полые склериты халкиериид. Фактически он думал, что они больше похожи на хитиновые щетинки ( щетинки ), которые отходят от тел современных кольчатых червей и у некоторых родов образуют листообразные чешуйки, покрывающие спину, как черепица, - по составу, по детальной структуре, по тому, как они были прикреплены к телу через фолликулоподобные карманы на коже и по внешнему виду. Он также утверждал, что питательный аппарат Виваксии вместо того, чтобы быть установленным в середине ее «головы», с такой же вероятностью мог быть установлен из двух частей по бокам «головы», что характерно для полихет. Поэтому он классифицировал Wiwaxia как полихету. [ 8 ]
Конвей Моррис и Пил (1995) в основном приняли аргументы Баттерфилда и рассматривали Виваксию как предка или «тетушку» полихет. Однако они также утверждали, что Wiwaxia была довольно тесно связана с халкиериидами и фактически произошла от них, поскольку склериты делятся на схожие группы, хотя склериты халкиериид были намного меньше, более многочисленными и полыми. Они писали, что в 1994 году Баттерфилд обнаружил склериты Wiwaxia , которые были явно полыми. Они отметили, что у одного экземпляра Wiwaxia были обнаружены следы небольшой раковины, возможно, оставшейся от более ранней стадии эволюции животного, и отметили, что одна группа современных полихет также имеет то, что может быть рудиментарной раковиной. Однако они утверждали, что аппарат питания Виваксии больше походил на моллюска радулу. Представленная ими кладограмма показала, что халкиерииды разделились на три группы: одна — «тётя» брахиопод , животных, современные формы которых имеют двустворчатые раковины, но отличаются от моллюсков наличием мышечных стеблей и своеобразного пищевого аппарата, лофофор ; вторая группа халкиериид как «тетушки» как виваксии , так и кольчатых червей; а самые ранние халкиерииды были их «двоюродными бабушками». [ 12 ]
Морской биолог Амели Х. Шелтема и др. (2003) утверждали, что пищевой аппарат Wiwaxia очень похож на радулы некоторых современных безраковинных аплакофорных моллюсков , и что склериты этих двух групп очень похожи. Они пришли к выводу, что Wiwaxia была членом клады , включающей моллюсков. [ 14 ]
Датский зоолог Дэнни Эйби-Якобсен (2004) считал щетинки особенностью, присущей моллюскам, кольчатым червям и брахиоподам. Следовательно, даже если бы Wiwaxia склериты . очень напоминали щетинки, в чем он сомневался, это не доказывало бы, что ближайшими родственниками Wiwaxia были кольчатые черви Он также отметил, что очень разное количество склеритов в разных зонах тела Виваксии не соответствует какой-либо разумной схеме сегментации. Поскольку, по его мнению, у Wiwaxia отсутствуют другие явно полихетные черты, он расценил это как аргумент против классификации Wiwaxia как полихеты. По его мнению, не было веских оснований для отнесения Wiwaxia к протокольчатым червям или протомоллюскам, хотя он считал, что возражения против классификации виваксий как протоаннелид были более сильными. [ 13 ]
= Еда = Радула
= Мышцы
= Одонтофорный «пояс»
Кэрон, Шелтема и др. (2006) интерпретировали пищевой аппарат Odontogriphus как предшественника моллюска радулы на том основании, что: случайный и менее отчетливый третий ряд зубов выглядел как свидетельство того, что у животных выросли замещающие зубные ряды в задней части рта и они сбрасывали изношенные спереди, как это бывает у моллюсков радулы; обнаруженные ими изолированные пары зубных рядов, не связанные с окаменелостями тела, но находящиеся в тех же относительных положениях, что и в более полных окаменелостях, позволяют предположить, что они располагались на довольно жесткой поверхности, наподобие хитинового «пояса» современной радулы; они даже обнаружили признаки того, что животные иногда поедали выброшенные ряды зубов. Они считали, что зубы пищевого аппарата как Wiwaxia , так и Odontogriphus сильно напоминали зубы современной группы моллюсков Neomeniomorpha . С другой стороны, они считали, что виваксия мало похожа на полихет, поскольку у нее не было признаков сегментации, придатков перед ртом или « ножек ». - все это типичные черты полихет. Следовательно, они классифицировали и Odontogriphus , и Wiwaxia с ее «почти идентичным» питательным аппаратом, как примитивных родственников моллюсков. [ 5 ]
Баттерфилд (2006) признал, что Wiwaxia и Odontogriphus были близкими родственниками, но написал: «…это, конечно, не требует, чтобы они были втиснуты в одну и ту же линию. …кажущееся тривиальным различие между этими двумя таксонами — это именно то, что ожидается в точках расхождения, ведущих к от последнего общего предка до существующих типов». По его мнению, пищевой аппарат этих организмов, состоявший из двух или самое большее четырех рядов зубов, не мог выполнять функции «ремневидного» моллюска радулы с его многочисленными зубными рядами; разные зубные ряды как у Wiwaxia, так и у Odontogriphus имеют также заметно различную форму, тогда как у radulae моллюсков зубные ряды производятся один за другим одной и той же группой «фабричных» клеток и поэтому почти одинаковы. Он также считал линии, проходящие через среднюю часть окаменелостей Odontogriphus , свидетельством внешней сегментации, поскольку линии расположены равномерно и проходят точно под прямым углом к длинной оси тела. Как и в своих более ранних работах, Баттерфилд подчеркивал сходство внутренней структуры между Склериты Wiwaxia и щетинки полихет, а также тот факт, что полихеты — единственные современные организмы, у которых часть щетинок образует покров на спине. Поэтому он пришел к выводу, что и Wiwaxia , и Odontogriphus были полихетами стеблевой группы, а не моллюсками стеблевой группы. [ 10 ]
В 2007 году Конвей Моррис и Кэрон описали новое ископаемое, Orthrozanclus , которое имело минерализованный панцирь, как у халкиериид, и неминерализованные склериты и длинные шипы, как у Wiwaxia – и, как и у обоих, мягкую нижнюю сторону, которую они интерпретировали как мускулистую. стопе и аналогичное расположение склеритов в три концентрические полосы. Некоторые из склеритов Ортрозанклюса , по-видимому, были полыми, поскольку в образце присутствуют предметы, похожие на внутренние отливки . Они восприняли эти особенности как свидетельство того, что халкиерииды, виваксии и ортрозанклюсы были очень близкими родственниками и образовали группу «халваксииды». Однако простейшее «генеалогическое древо» сталкивается с препятствием: сифогонучитиды появляются в более ранних породах и имеют минерализованные склериты. Следовательно, Конвей Моррис и Кэрон сочли необходимым рассмотреть два более сложных генеалогических древа и пришли к выводу, что «гипотеза 1» лучше соответствует имеющимся данным, но чувствительна к незначительным изменениям в используемых характеристиках: [ 6 ]
- Конвей Моррис и Кэрон считали эту гипотезу более вероятной, хотя она и не является надежной: [ 6 ]
- Kimberella и Odontogriphus были ранними примитивными моллюсками без склеритов и какой-либо минерализованной брони.
- Wiwaxia , сифогонучитиды, Orthrozanclus и Halkeria образуют боковую ветвь генеалогического древа моллюсков и отделились от него именно в этом порядке. Это означало бы, что: Виваксия была первой из них, у которой были неминерализованные склериты; сифогонучитиды первыми получили минерализованные склериты, хотя их склеритомы были более простыми; Затем у халкиерид развились более сложные склеритомы и панцирь на каждом конце; у Orthrozanclus склеритом снова стал деминерализованным, а задняя раковина исчезла или стала настолько маленькой, что ее не удалось обнаружить в окаменелостях. Эта гипотеза сталкивается с трудностью, заключающейся в том, что сифогонучитиды появляются в более ранних породах и имеют более простые склеритомы, чем три другие группы. [ 6 ]
- Аннелиды и брахиоподы произошли от другой основной ветви генеалогического древа, в которую не входили моллюски.
- Альтернативная точка зрения такова:
- Kimberella и Odontogriphus — ранние примитивные лофотрохозойи.
- Сифогонучитиды, Halkeria , Orthrozanclus и Wiwaxia образуют группу, которая ближе к общему предку кольчатых червей и брахиопод, чем к моллюскам. Сифогонучитиды являются первыми из группы, которые стали самобытными: они имеют два типа минерализованных склеритов и «раковину» из оплавленных склеритов. Халкиерииды имели три типа склеритов и две цельные раковины. У Orthrozanclus склериты стали деминерализованными, а у Wiwaxia раковины утеряны. [ 6 ]
В 2008 году Баттерфилд описал набор микроокаменелостей, датированных периодом от до 515 510 миллионов лет назад , найденных в формации Махто в Альберте в национальном парке Джаспер . Этот пласт окаменелостей на 5–10 миллионов лет старше, чем сланцы Бёрджесс. единственные известные экземпляры Odontogriphus и Wiwaxia в котором обнаружены . Некоторые группы этих микроокаменелостей демонстрировали последовательное расположение, которое он интерпретировал как «сочлененный аппарат» с десятками близко расположенных зубных рядов, по-видимому, установленных на органическом основании, и с заметными признаками износа рядов на одном конце. Ряды были не совсем идентичными, но он отметил, что некоторые современные моллюски-аплакофоры демонстрируют схожие вариации. Он пришел к выводу, что «сочлененный аппарат» представлял собой настоящую радулу моллюска, наиболее похожую на таковую современных аплакофор или брюхоногих моллюсков . Затем он прокомментировал контраст между этим аппаратом и двумя, реже тремя, широко расположенными и более разнородными зубными рядами, обнаруженными в окаменелостях Odontogriphus и Wiwaxia и пришли к выводу, что Odontogriphus и Wiwaxia вряд ли были моллюсками. Он также отметил, что у Wiwaxia отсутствуют некоторые черты полихет, которые, как он ожидал, легко сохранятся в окаменелостях, и поэтому классифицировал Wiwaxia как кольчатых червей стволовой группы , другими словами, как эволюционную «тетю» современных кольчатых червей. [ 19 ]
Недавние находки показывают, что Orthrozanclus, вероятно, является халкиеридой, но имеет мало общего с Wiwaxia. [ 1 ]
Халкиерииды и сифогонучитиды
[ редактировать ]Большая часть дебатов велась о связи халкиерид с моллюсками , кольчатыми червями и брахиоподами . Однако в статье, опубликованной в 2008 году, утверждалось, что халкиерииды были тесно связаны с канцеллориидами , которые обычно считались губками .
Связь с моллюсками, кольчатыми червями и брахиоподами.
[ редактировать ]халкиериид Склериты долгое время были известны как элементы мелких раковинных окаменелостей . Первый сочлененный экземпляр со всеми твердыми частями вместе был собран в 1989 году и кратко описан в 1990 году Конвеем Моррисом и Пилом (1990). [ 17 ] Те же авторы провели более подробный анализ в 1995 году, в котором халкиерииды были разделены на три группы: одна как «тетушки» брахиопод , животных, современные формы которых имеют двустворчатые раковины, но отличаются от моллюсков наличием мышечных стеблей и своеобразного пищевого аппарата - лофофора. ; вторая группа халкиериид как «тетушки» как виваксии , так и кольчатых червей; а самые ранние халкиерииды были их «двоюродными бабушками». [ 12 ]
В 2003 году Коэн, Холмер и Лютер поддержали связь халкиерид и брахиопод, предполагая, что брахиоподы, возможно, произошли от линии халкиерид, у которой развилось более короткое тело и более крупные панцири, а затем сложились и, наконец, выросли стебель из того, что раньше было спиной. . [ 20 ]
Вместо этого Винтер и Нильсен (2005) предположили, что Halkieria была моллюском кроновой группы , другими словами, более сходной с современными моллюсками, чем с кольчатыми червями, брахиоподами или какими-либо промежуточными группами. Они утверждали, что: Склериты Halkieria напоминали склериты современных solenogaster aplacophoran (см. безраковинных моллюсков [ 21 ] ), некоторых современных полиплакофорных моллюсков, имеющих несколько панцирных пластинок, и ордовикского полиплакофорана Echinochiton ; Раковины халкиерий больше похожи на раковины моллюсков -конхифер , поскольку в раковинах обеих этих групп отсутствуют следы каналов и пор, наблюдаемых в пластинках раковины полиплакофор; щетинки брахиопод и кольчатых червей похожи друг на друга, но не на Халкиерий . склериты [ 22 ]
Винтером и Нильсеном Однако Конвей Моррис (2006) раскритиковал классификацию Халкиерий как моллюсков кроновой группы на том основании, что рост спикул у аплакофор и полиплакофор не похож на метод роста, установленный для сложных склеритов халкиерид; в частности, говорил он, полые шипы различных моллюсков совсем не похожи на склериты халкиериид с их сложными внутренними каналами. Конвей Моррис повторил свой более ранний вывод о том, что халкиерииды были близки предкам как моллюсков, так и брахиопод. [ 23 ]
В своем описании недавно открытого Orthrozanclus (2007), который имеет сходство как с Wiwaxia, так и с халкиериидами, Конвей Моррис и Кэрон также приняли во внимание сифогонучитид, группу, известную только по изолированным минерализованным склеритам, напоминающим склериты халкиериид. Они предложили два «генеалогических древа», описанные выше:
- Халкиерииды составляли часть «сестринской» группы моллюсков. Эта гипотеза подразумевает, что халваксииды не были монофилетическими , поскольку сифогонучитиды появляются между Wiwaxia и халкиериидами. Тем не менее Конвей Моррис и Кэрон обнаружили, что эта филогения лучше соответствует имеющимся данным, хотя и не была надежной.
- Сифогонучитиды и халваксииды образовали «сестринскую» группу кольчатых червей и брахиопод, тогда как моллюски были «тетями» всех них. [ 6 ]
Связь с канцеллориидами
[ редактировать ]Портер (2008) возродил идею начала 1980-х годов о том, что склериты Халкиерий чрезвычайно похожи на склериты канцеллориид . Это были сидячие, мешковидные, радиально-симметричные организмы с отверстием вверху. [ 18 ]
Поскольку в их окаменелостях нет никаких признаков кишечника или других органов, канцеллорииды первоначально были классифицированы как разновидность губки . Баттерфилд и Николас (1996) утверждали, что они были тесно связаны с губками на том основании, что детальная структура склеритов канцеллорид аналогична структуре волокон спонгина , коллагена белка , у современных кератозных (роговых) демоспонг . [ 24 ] Однако Януссен, Штайнер и Чжу (2002) отрицали, что канцеллориды были губками, на том основании, что: полые склериты канцеллорид, вероятно, состоящие из арагонита , сильно отличались от твердых шипов на основе кремнезема демоспонг; губки имеют простую кожу толщиной всего в одну клетку, тогда как более толстая и сложная кожа канцеллорид напоминает кожу более сложных животных. По их мнению, канцеллориды были, по крайней мере, представителями Epitheliazoa , более сложного класса, чем Porifera , к которому принадлежат губки. [ 25 ]
Портер (2008) обнаружил, что склериты халкиериид и канцеллориид похожи друг на друга на всех уровнях: оба имеют внутреннюю «пульповую полость» и тонкий внешний органический слой; стены сделаны из того же материала — арагонита ; Расположение волокон арагонита в каждом из них одинаковое: они идут в основном от основания к кончику, но каждое из них находится ближе к поверхности на конце, ближайшем к кончику. Крайне маловероятно, чтобы совершенно неродственные организмы могли независимо развить столь сходные склериты, но огромная разница в строении их тел затрудняет понимание того, как они могли быть близкородственными. Эту дилемму можно решить разными способами: [ 18 ]
- Одна из возможностей заключается в том, что канцеллорииды произошли от предков билатерий , но затем переняли сидячий образ жизни и быстро утратили все ненужные особенности. Однако кишечник и другие внутренние органы не были утрачены у других билатерий, потерявших внешнюю двустороннюю симметрию. [ 18 ]
- С другой стороны, возможно, канцеллорииды подобны организмам, от которых произошли билатерии, а самые ранние билатерии имели подобные склериты. не обнаружено Однако окаменелостей таких склеритов ранее 542 миллионов лет назад , тогда как Кимберелла почти 555 миллионов лет назад наверняка была двусторонним, [ 26 ] но не обнаруживает никаких признаков склеритов. [ 18 ]
- Одним из решений этой дилеммы может быть то, что сохранение небольших раковинных окаменелостей покрытия с помощью фосфатного было обычным явлением только в течение относительно короткого времени, в раннем кембрии, и что организмы, несущие целосклерит, были живы за несколько миллионов лет до и после времени фосфатной консервации. . [ 18 ]
- С другой стороны, возможно, общий предок как канцеллориид, так и халкиериид имел очень похожие, но неминерализованные целосклериты, а некоторые промежуточные группы независимо включили арагонит в эти очень похожие структуры. [ 18 ] [ 27 ]
Примечания и ссылки
[ редактировать ]- ^ Исходный, возможно неполный, список включает Australohalkieria , Drepanochites , Eohalobia , Halkieria , Lomasulcachites , Ninella , Ocruranus , Oikozetetes , Orthrozanclus , Sinosachites , Siphogonuchites , Thambetolepis и Wiwaxia — Конвей Моррис, С.; Кэрон, Дж. Б. (2007). «Халваксииды и ранняя эволюция лофотрохозой». Наука . 315 (5816): 1255–8. Бибкод : 2007Sci...315.1255M . дои : 10.1126/science.1137187 . ПМИД 17332408 . S2CID 22556453 .
- ^ Перейти обратно: а б Чжао, Фанчэн; Смит, Мартин Р.; Инь, Цзунцзюнь; Цзэн, Хан; Ли, Госян; Чжу, Маоянь (2017). « Orthrozanclus elongata n. sp. И значение таксонов, покрытых склеритами, для ранней эволюции трохозой» . Научные отчеты 7 (1): 16232. Бибкод : 2017NatSR...716232Z . дои : 10.1038/s41598-017-16304-6 . ПМК 5701144 . ПМИД 29176685 .
- ^ Бенгтсон, С. (1985). «Переописание нижнекембрийского Halkieria obliqua Poulsen». Переговоры Геологического общества Стокгольма . 107 (2): 101–106. дои : 10.1080/11035898509452621 .
- ^ Джелл, П. (1981). « Thambetolepis delicata gen. et sp. nov., загадочное ископаемое из раннего кембрия Южной Австралии». Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии . 5 (2): 85–89. дои : 10.1080/03115518108565423 .
- ^ Минелли, Алессандро (2009). Перспективы филогении и эволюции животных . Издательство Оксфордского университета. п. 61. ИСБН 978-0-19-856620-5 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Кэрон, Дж.Б.; Шелтема, А.; Шандер, К.; Рудкин, Д. (13 июля 2006 г.). «Мягкотелый моллюск с радулой из среднекембрийских сланцев Бёрджесс». Природа . 442 (7099): 159–163. Бибкод : 2006Natur.442..159C . дои : 10.1038/nature04894 . hdl : 1912/1404 . ПМИД 16838013 . S2CID 4431853 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л Конвей Моррис, С.; Карон, Ж.-Б. (март 2007 г.). «Халваксииды и ранняя эволюция лофотрохозой». Наука . 315 (5816): 1255–1258. Бибкод : 2007Sci...315.1255M . дои : 10.1126/science.1137187 . ПМИД 17332408 . S2CID 22556453 .
- ^ Перейти обратно: а б Нью-Джерси, Баттерфилд (18 декабря 2007 г.). «Корни и стебли лофотрохозой». В Бадде, GE; Стренг, М.; Дейли, AC; Уиллман, С. (ред.). Программа с тезисами . Ежегодное собрание Палеонтологической ассоциации 2007 г. Уппсала, Швеция. стр. 26–7.
- ^ Перейти обратно: а б с д Баттерфилд, Нью-Джерси (1990). «Переоценка загадочной ископаемой окаменелости Wiwaxia corrugata из сланца Бёрджесс (Мэттью) и ее связи с полихетой Canadia spinosa Walcott». Палеобиология . 16 (3): 287–303. дои : 10.1017/S0094837300010009 . JSTOR 2400789 . S2CID 88100863 .
- ^ Варен, А.; Бенгтсон, С.; Гоффреди, С.; Ван Довер, К. (2003). «Брюхоногий моллюск с горячими жерлами и дермальными склеритами из сульфида железа». Наука . 302 (5647): 1007. doi : 10.1126/science.1087696 . ПМИД 14605361 . S2CID 38386600 .
- ^ Перейти обратно: а б с Баттерфилд, Нью-Джерси (2006). «Зацепка некоторых «червей» стволовой группы: ископаемые лофотрохозойи в сланцах Бёрджесс» . Биоэссе . 28 (12): 1161–6. doi : 10.1002/bies.20507 . ПМИД 17120226 . S2CID 29130876 . Архивировано из оригинала 13 августа 2011 г. Проверено 6 августа 2008 г.
- ^ Перейти обратно: а б Бенгтсон, Стефан; Моррис, Саймон Конвей (2007). «Сравнительное исследование нижнекембрийской халкиерии и среднекембрийской виваксии». Летайя . 17 (4): 307–329. дои : 10.1111/j.1502-3931.1984.tb02022.x .
- ^ Перейти обратно: а б с д Конвей Моррис, С.; Пил, Дж. С. (1995). «Сочлененные халкиерииды из нижнего кембрия Северной Гренландии и их роль в ранней эволюции протостомов» . Философские труды Королевского общества Б. 347 (1321): 305–358. Бибкод : 1995RSPTB.347..305C . дои : 10.1098/rstb.1995.0029 . Проверено 31 июля 2008 г.
- ^ Перейти обратно: а б Эйбай-Якобсен, Д. (2004). «Переоценка Wiwaxia и полихет сланцев Берджесс». Летайя . 37 (3): 317–335. дои : 10.1080/00241160410002027 .
- ^ Перейти обратно: а б Шелтема А.Х., Керт К. и Кузириан А.М. (2003). «Оригинальный моллюск Radula: сравнение аплакофоры, полиплакофоры, брюхоногих моллюсков и кембрийского ископаемого Wiwaxia corrugata » . Журнал морфологии . 257 (2): 219–245. дои : 10.1002/jmor.10121 . ПМИД 12833382 . S2CID 32940079 . Архивировано из оригинала 8 декабря 2012 г. Проверено 5 августа 2008 г.
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Сунь, Хайцзин; Смит, Мартин Р.; Цзэн, Хан; Чжао, Фанчэн; Ли, Госян; Чжу, Маоянь (26 сентября 2018 г.). «Гиолиты с ножками проливают свет на происхождение плана тела брахиопод» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 285 (1887): 20181780. doi : 10.1098/rspb.2018.1780 . ПМК 6170810 . ПМИД 30257914 .
- ^ Перейти обратно: а б с Конвей Моррис, С. (1985). «Среднекембрийский многоклеточный организм Wiwaxia corrugata (Мэтью) из сланцев Бёрджесс и сланцев Огигопсис, Британская Колумбия, Канада» . Философские труды Лондонского королевского общества Б. 307 (1134): 507–582. Бибкод : 1985РСТБ.307..507М . дои : 10.1098/rstb.1985.0005 . JSTOR 2396338 .
- ^ Перейти обратно: а б Конвей Моррис, С.; Пил, Дж. С. (июнь 1990 г.). «Сочлененные халкиерииды из нижнего кембрия северной Гренландии». Природа . 345 (6278): 802–805. Бибкод : 1990Natur.345..802M . дои : 10.1038/345802a0 . S2CID 4324153 . Короткий, но бесплатный аккаунт доступен по адресу «Разборки на сланцах Бёрджесс» . Архивировано из оригинала 10 декабря 2010 г. Проверено 31 июля 2008 г.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Портер, С.М. (2008). «Микроструктура скелета указывает на близкое родство канцеллориид и халкиериид» (PDF) . Палеонтология . 51 (4): 865–879. дои : 10.1111/j.1475-4983.2008.00792.x . Проверено 7 августа 2008 г.
- ^ Баттерфилд, Нью-Джерси (май 2008 г.). «Радула раннего кембрия» . Журнал палеонтологии . 82 (3): 543–554. дои : 10.1666/07-066.1 . S2CID 86083492 . Проверено 20 августа 2008 г.
- ^ Коэн Б.Л., Холмер Л.Е. и Лютер К. (2003). «Складка брахиопод: забытая гипотеза строения тела» (PDF) . Палеонтология . 46 (1): 59–65. дои : 10.1111/1475-4983.00287 . Проверено 7 августа 2008 г.
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Шелтема, АХ; Иванов, Д.Л. (2002). «Постличинка аплакофора с повторяющимися дорсальными группами спикул и скелетом, сходным с палеозойскими окаменелостями». Биология беспозвоночных . 121 : 1–10. дои : 10.1111/j.1744-7410.2002.tb00124.x .
- ^ Винтер, Дж.; Нильсен, К. (2005). «Раннекембрийские халкиерии — моллюски». Зоологика Скрипта . 34 : 81–89. дои : 10.1111/j.1463-6409.2005.00177.x . S2CID 84493997 .
- ^ Конвей Моррис, С. (июнь 2006 г.). «Дилемма Дарвина: реалии кембрийского «взрыва» » . Философские труды Королевского общества Б. 361 (1470): 1069–83. дои : 10.1098/rstb.2006.1846 . ПМЦ 1578734 . ПМИД 16754615 .
- ^ Баттерфилд, Нью-Джерси; CJ Николас (1996). «Сохранение как неминерализующих, так и «раковинных» кембрийских организмов типа сланцев Бёрджесс из гор Маккензи на северо-западе Канады». Журнал палеонтологии . 70 (6): 893–899. дои : 10.1017/S0022336000038579 . JSTOR 1306492 . S2CID 133427906 .
- ^ Януссен Д., Штайнер М. и Чжу М.Ю. (июль 2002 г.). «Новые хорошо сохранившиеся склеритомы Chancelloridae из раннекембрийской формации Юаньшань (Чэнцзян, Китай) и среднекембрийских сланцев Уилер (Юта, США) и палеобиологические последствия» . Журнал палеонтологии . 76 (4): 596–606. doi : 10.1666/0022-3360(2002)076<0596:NWPSOC>2.0.CO;2 . ISSN 0022-3360 . S2CID 129127213 . Проверено 4 августа 2008 г.
{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link) Free full text without images at Януссен, Дорте (2002). «(как указано выше)» . Журнал палеонтологии . Проверено 4 августа 2008 г. - ^ Федонкин, М.А.; Ваггонер, Б.М. (1997). позднего докембрия «Окаменелость кимбереллы представляет собой двусторонний организм, похожий на моллюска» . Природа . 388 (6645): 868–871. Бибкод : 1997Natur.388..868F . дои : 10.1038/42242 . S2CID 4395089 .
- ^ Бенгтсон, С. «Минерализованные скелеты и ранняя эволюция животных». В Бриггс, DEG (ред.). Эволюционирующая форма и функция: окаменелости и развитие . Нью-Хейвен, Коннектикут: Музей естественной истории Пибоди, Йельский университет. п. 288.