Виваксия

Виваксия ; Временной диапазон: от раннего кембрия до среднего кембрия ( от стадии 3 до Улиуаня ), 520–505 млн лет назад. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н Возможная запись позднего кембрия и ордовика .
	Ископаемое, показывающее нижнюю сторону Wiwaxia corrugata из сланцев Бёрджесс. От Смита (2014)
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Супертип:	Лофотрохозоа
Тип:	Моллюска (?)
Семья:	† Виваксииды ; Уолкотт, 1911 год.
Род:	† Виваксия ; Уолкотт, 1911 год.
Разновидность
	W. corrugata (Мэтью, 1899) (тип) ; W. foliosa Yang et al. , 2014 ; В. папилио Чжан, Смит и Шу, 2015 г. ; W. taijiangensis Чжао, Цянь и Ли, 1994 г. ; В. сп. См. Баттерфилд 1994, Смит 2014, Смит, Хьюз и др. , 2015 ; W. Herka Conway Morris et al. , 2015 ;

Виваксия — род животных с мягким телом, покрытых углеродистой чешуей и шипами, защищавшими его от хищников. Окаменелости виваксии — в основном изолированные чешуйки, но иногда и полные, сочлененные окаменелости — известны из отложений окаменелостей раннего и среднего кембрия по всему миру. ^{[ 4 ]}^{[ 6 ]}^{[ 7 ]} Живое животное в взрослом состоянии могло достигать 5 сантиметров (2 дюйма), хотя известен ряд молодых экземпляров, самый маленький из которых имел длину 2 миллиметра (0,08 дюйма). ^{[ 7 ]}

было Родство виваксии предметом споров: исследователи долгое время были разделены между двумя вариантами. С одной стороны, ряды его чешуек внешне были похожи на некоторых щитовок ( кольчатых червей ); и наоборот, его ротовой аппарат и общая морфология предполагали родство с бесраковинными моллюсками . Совсем недавно появились доказательства родства с моллюсками, основанные на новых деталях Wiwaxia . ротового аппарата, чешуи и истории роста ^{[ 7 ]}^{[ 8 ]} Название происходит от пика Вивакси в Британской Колумбии . ^{[ 9 ]}

Предлагаемая клада Halwaxiida содержит Wiwaxia , а также несколько подобных кембрийских животных.

Описание

Эта статья посвящена виду Wiwaxia corrugata , который известен по сотням полных экземпляров в сланцах Бёрджесс ; другие виды известны только по фрагментарному материалу или ограниченным размерам выборок. ^{[ 3 ]}^{[ 6 ]}^{[ 7 ]}^{[ 10 ]}

Тело

Виваксия была двусторонне-симметричной ; Если смотреть сверху, тело было эллиптическим, без четко выраженной головы и хвоста, а спереди и сзади оно было почти прямоугольным . Он достигал 5 сантиметров (2 дюйма) в длину. Оценить их высоту сложно, поскольку после смерти экземпляры сжались; Типичный экземпляр мог иметь высоту 1 сантиметр (0,39 дюйма), не считая шипов на спине. Соотношение ширины и длины, по-видимому, не меняется по мере роста животных. ^{[ 6 ]}

нижняя часть Виваксии Плоская была мягкой и небронированной; большую часть поверхности занимала единственная слизнеобразная ступня. ^{[ 7 ]} О внутренней анатомии известно мало, хотя кишка, по-видимому, была прямой и простиралась от передней части к задней части. В переднем конце кишки, примерно в 5 миллиметрах (0 дюймов) от передней части животного, у среднего экземпляра длиной около 2,5 сантиметра (0,98 дюйма) находился кормовой аппарат, состоявший из двух (или у редких крупных экземпляров трех) рядов. конических зубов, обращенных назад. Питательный аппарат был достаточно прочным, чтобы его часто сохраняли, но неминерализованным и довольно гибким. ^{[ 8 ]}

Склериты

Позвоночник

спинной

Верхний боковой

Нижний боковой

Вентро-латеральный

= Фронтальный

Зоны склерита Wiwaxia , вид спереди

Животное было покрыто восемью рядами небольших ребристых панцирных пластин, называемых склеритами ; они лежали ровно прилегая к телу, перекрывая друг друга так, что задняя часть одной закрывала переднюю часть задней, и образовывали пять основных областей — верхнюю; верхняя часть бортов; нижняя часть бортов; передняя часть; и дно. Большинство склеритов имели форму овальных листьев, но вентро-латеральные, ближайшие к морскому дну, имели серповидную форму, напоминающую сплюснутые бананы , и образовывали один ряд. Более крупные экземпляры (> ~ 15 мм) имеют два ряда ребристых шипов, идущих спереди назад, по одному вдоль каждой стороны верхней поверхности, выступающих наружу и немного вверх, с небольшим изгибом вверх возле кончиков. Хотя шипы в середине каждого ряда обычно самые длинные, до 5 сантиметров (2 дюйма), у некоторых экземпляров средние шипы довольно короткие, что представляет собой частично выращенную замену. ^{[ 7 ]}

Каждый склерит был укоренен в теле отдельно; корни телесных склеритов составляют 40% внешней длины или немного меньше, а корни шипов — чуть более 25% внешней длины; все они были укоренены в кожных карманах, фолликулы млекопитающих напоминая волос . Корни склеритов тела были значительно уже, чем склериты, но у шипиков корни были примерно такой же ширины, как и их основания; оба типа корней состояли из довольно мягких тканей. На верхней и (по-видимому) нижней поверхности они имели выступающие, предположительно структурные, ребра. ^{[ 6 ]}^: 544 Склериты и шипы не были минерализованы, а состояли из прочного органического (углеродного) биополимера. Баттерфилд (1990) исследовал некоторые склериты как под оптическим , так и под сканирующим электронным микроскопом и пришел к выводу, что они не полые, а основания расщепляются и расширяются, образуя лопасти - образец, который также наблюдается в однодольных растений . листьях ^{[ 11 ]} Склериты несут внутреннюю структуру из продольных камер, что позволяет предположить, что они секретировались из основания подобно склеритам Lophotrochozoa . ^{[ 7 ]}

Как известно из Марреллы и Канады , его склериты могли быть радужными из-за наличия дифракционной решетки . ^{[ 12 ]} хотя и подвергался сомнению в более позднем исследовании. ^{[ 7 ]}

Онтогенез

состоит Склеритом виваксии из восьми рядов склеритов, собранных в пучки. Склериты периодически сбрасываются и заменяются во время роста, при этом количество склеритов в данном пучке увеличивается по мере старения животного, образуя более толстый склеритом. ^{[ 7 ]} Когда экземпляры достигают определенного размера, к склеритому добавляются шипы; этот размер составляет ~15 мм у W. corrugata , но существенно меньше у W. taijengensis . ^{[ 7 ]} Один молодой экземпляр первоначально был интерпретирован как линька . ^{[ 6 ]} но на самом деле представляет собой единую, сложенную личность. ^{[ 7 ]}

Компьютерная реконструкция ювенильной особи Wiwaxia corrugata . Каждый клетчатый квадрат имеет площадь 1 мм. ². ^{[ 13 ]}

Компьютерная реконструкция особи подростка Wiwaxia corrugata . Каждый клетчатый квадрат имеет площадь 1 мм. ². ^{[ 13 ]}

Компьютерная реконструкция зрелой особи Wiwaxia corrugata . Каждый клетчатый квадрат имеет площадь 1 мм. ². ^{[ 13 ]}

Экология

Длинные спинные шипы, возможно, служили защитой от хищников. Виваксия , по-видимому, передвигалась за счет сокращения похожей на слизняка стопы на нижней стороне. ^{[ 7 ]} У одного экземпляра небольшой брахиопод , Diraphora bellicostata по-видимому, прикреплен к одному из вентро-латеральных склеритов. Это говорит о том, что взрослые особи виваксии не зарывали норы и даже не пахали глубоко на морском дне во время движения. Два других экземпляра Diraphora bellicostata были обнаружены прикрепленными к дорсальным склеритам. Виваксия , по-видимому, была скорее одинокой, чем стадной. ^{[ 6 ]} Кормовой аппарат мог действовать как рашпиль, соскребающий бактерии с поверхности микробного мата , покрывающего морское дно, или как грабли для сбора частиц пищи с морского дна. ^{[ 8 ]}

Классификация

В кембрийском периоде большинство основных группировок животных, признанных сегодня, начали расходиться. Следовательно, многие линии (которые позже вымерли) кажутся промежуточными по отношению к двум или более современным группам или лишены черт, общих для всех современных членов группы, и, следовательно, попадают в « основную группу » современного таксона . ^{[ 14 ]} Продолжаются споры о том, можно ли отнести Виваксию к современной коронной группе, а если нет, то в состав какой группы она попадает. Когда Уолкотт впервые описал Wiwaxia , он считал ее многощетинковой кольчатой червью , а ее склериты похожими на надкрылья («чешуйки») кольчатых червей. ^{[ 15 ]} Совсем недавно дебаты были интенсивными, и предлагаемые классификации включают: член вымершего типа, отдаленно связанный с моллюсками; полихета кроновой группы; кольчатая группа стебля; проблемный билатерий; стеблевой или, возможно, примитивный моллюск кроновой группы. ^{[ 16 ]}

В 1985 году Саймон Конвей Моррис согласился с наличием сходства с полихетами, но считал, что Wiwaxia склериты отличаются по конструкции от надкрылий кольчатых червей. Его больше впечатлило сходство аппарата Wiwaxia пищевого с моллюска радулой , и он отнес это животное к новому таксону Molluscata, который, по его предположению, также должен включать моллюсков и гиолитид . ^{[ 6 ]} Когда позже он описал первые довольно полные экземпляры Халкиерии , он предположил, что они были тесно связаны с Виваксией . ^{[ 17 ]}

Ник Баттерфилд, в то время аспирант-палеонтолог в Гарварде, вдохновленный лекциями Стивена Джея Гулда , согласился, что склериты не похожи на надкрылья, которые относительно мясистые и мягкие. Однако, поскольку склериты были твердыми, он пришел к выводу, что Wiwaxia не могла быть членом «Coeloscleritophora», таксона , который был предложен для объединения организмов с полыми склеритами, и не могла быть тесно связана с халкиериидами , которые полые склериты. Вместо этого он считал, что они во многом очень похожи на хитиновые щетинки ( щетинки ), которые выступают из тел современных кольчатых червей и у некоторых родов образуют листообразные чешуйки, покрывающие спину, как черепица, — по составу, по детальной структуре и т.д. в том, как они прикреплялись к телу через « фолликулы », и в общем внешнем виде. некоторых современных кольчатых червей на каждой стороне также имеются ряды более длинных щетинок, которые и Уолкотт, и Баттерфилд считали похожими на Виваксии . У спинные шипы ^{[ 11 ]} в том числе халкиерииды.

Баттерфилд также утверждал, что для кормления Виваксии устройство вместо того, чтобы быть установленным в середине ее «головы», с такой же вероятностью могло быть установлено из двух частей по бокам «головы», что характерно для полихет. Он зашел так далеко, что классифицировал Wiwaxia как члена современного отряда Phyllodocida . , и отметил, что Wiwaxia у отсутствие явной сегментации не является препятствием для этого, поскольку некоторые современные полихеты также не демонстрируют сегментации, кроме как во время развития ^{[ 11 ]} Позже он отметил, что Wiwaxia лишена некоторых черт полихет, которые, как он ожидал, легко сохранятся в окаменелостях, и, следовательно, являются кольчатыми червями стволовой группы , другими словами, эволюционной «тетей» современных кольчатых червей. ^{[ 18 ]}

Конвей Моррис и Пил (1995) в основном приняли аргументы Баттерфилда и рассматривали Виваксию как предка или «тетушку» полихет и сказали, что Баттерфилд сообщил им, что микроскопическая структура склеритов Виваксии идентична структуре щетинок двух сланцевых сланцев Берджесс. полихеты Burgessochaeta и Canada . Конвей Моррис и Пил также написали, что у одного экземпляра Wiwaxia были обнаружены следы небольшого панциря, возможно, остатка, оставшегося от более ранней стадии эволюции животного, и отметили, что одна группа современных полихет также имеет то, что может быть рудиментарным панцирем. Однако они утверждали, что питания Виваксии аппарат гораздо больше походил на радулу моллюска . Они также утверждали, что Wiwaxia и фактически произошла от была довольно тесно связана с халкиериидами них , поскольку склериты делятся на схожие группы, хотя склериты у халкиериид были намного меньше и многочисленнее; они также сказали, что в 1994 году Баттерфилд обнаружил склериты Wiwaxia , которые были явно полыми. Они представили большое кладограмма, согласно которой: ^{[ 19 ]}

МОЛЛЮСКА

«Сибирские халкиерииды »

	АННЕЛИДА

	Канада

Виваксия

Тамбетолепис
( халкириид )

	Халкиерия евангелиста

	БРАХИОПОДЫ

Кладограмма: Конвей Моррис и Пил (1995) ^{[ 19 ]}

Самые ранние халкиерииды были «сестринской» группой моллюсков, другими словами, потомками довольно близкого общего предка.
Халкиерииды, которых Конвей Моррис обнаружил в Сириуса Пассета лагерштетте в Гренландии, были «сестрой» группой брахиопод , животных, современные формы которых имеют двустворчатые раковины, но отличаются от моллюсков наличием мышечных стеблей и характерного пищевого аппарата — лофофора .
халкиерид Другой род , Thambetolepis , был «двоюродной бабушкой» кольчатых червей, а Wiwaxia — «тетушкой» кольчатых червей. ^{[ 19 ]}

Морской биолог Амели Х. Шелтема и др. (2003) утверждали, что аппарат Wiwaxia пищевой очень похож на радулы некоторых современных бесраковинных аплакофорных моллюсков и что склериты этих двух групп очень похожи. Они пришли к выводу, что Wiwaxia была членом клады , включающей моллюсков. ^{[ 20 ]} Шелтема также подчеркнул сходство между Wiwaxia и личинками некоторых моллюсков solenogaster, которые несут повторяющиеся известковые склериты, расположенные в трех симметричных боковых зонах. ^{[ 21 ]}

Датский зоолог Дэнни Эйби-Якобсен утверждал в 2004 году, что у Wiwaxia отсутствуют какие-либо признаки, которые позволили бы твердо отнести ее к полихете или кольчатым червям . Эйбай-Якобсен считал щетинки свойством, общим для моллюсков, кольчатых червей и брахиопод. Следовательно, даже если Wiwaxia склериты очень напоминали щетинки, в чем он сомневался, это не доказывало бы, что были ближайшим родственником Wiwaxia кольчатые черви. Он также указал, что очень разное количество склеритов в различных зонах не тела Виваксии соответствует какой-либо разумной схеме сегментации; хотя Эйбай-Якобсен не думал, что это само по себе помешает классифицировать Wiwaxia как полихету, он считал, что это серьезное возражение, учитывая отсутствие других явно полихетных признаков. По его мнению, не было веских оснований для отнесения Wiwaxia к протокольчатым червям или протомоллюскам, хотя он считал, что возражения против классификации виваксий как протоаннелид были более сильными. ^{[ 22 ]}

Баттерфилд вернулся к дискуссии в 2006 году, повторив аргументы, которые он представил в 1990 году в пользу рассмотрения Wiwaxia как ранней полихеты, и добавив, что, хотя щетинки являются особенностью нескольких групп, они появляются как покрытие спины только у полихет. ^{[ 16 ]}

Исследование 2012 года, переописывающее ротовой аппарат, обнаружило ряд сходств с радулой моллюска и опровергло некоторые из веских аргументов в пользу родства с кольчатыми червями, по-видимому, продемонстрировав, что Wiwaxia действительно была моллюском. ^{[ 8 ]}

возникновение

Виваксия была первоначально описана Г. Ф. Мэтью в 1899 г. ^{[ 23 ]} из изолированного шипа, который был обнаружен ранее в сланцах Огиопсис и классифицирован как «Orthotheca corrugata». ^{[ 6 ]} Дальнейшие образцы были найдены американским палеонтологом Чарльзом Дулитлом Уолкоттом в 1911 году в результате одной из его экскурсий в близлежащие сланцы Бёрджесс ( Мяолин , 508 миллионов лет назад ) в канадских Скалистых горах ; он классифицировал его как члена полихет группы кольчатых червей в собственном роде Wiwaxia corrugata , ссылаясь на сходство с Aphroditidae и Polynoidae . ^{[ 15 ]}

В 1966 и 1967 годах группа под руководством Гарри Б. Уиттингтона вновь посетила сланцы Бёрджесс и обнаружила так много окаменелостей, что на их анализ потребовались годы. ^{[ 24 ]} четыреста шестьдесят четыре полных экземпляра Wiwaxia известно Из слоя Greater Phyllopod , где они составляют 0,88% сообщества. ^{[ 25 ]} В конце концов, в 1985 году Саймон Конвей Моррис , тогдашний член команды Уиттингтона, опубликовал подробное описание и пришел к выводу, что виваксия не была полихетой. ^{[ 6 ]} Все известные экземпляры были обнаружены в сланцах Бёрджесс и вокруг них до 1991 года, когда были обнаружены фрагментарные окаменелости из австралийского бассейна Джорджина . ^{[ 26 ]} В 2004 году в том же районе были зарегистрированы дополнительные находки, которые могут представлять два разных вида. ^{[ 10 ]}

Сочлененные экземпляры известны из кембрийского яруса 3 Сяошибы, Китай; ^{[ 2 ]} фрагментарные экземпляры были также найдены в Чэнцзяне , ^{[ 27 ]} Месторождения кембрийской серии 2 в Гуйчжоу , Китай, ^{[ 28 ]} в Китае и в самых нижних миаолинских отложениях формации Кайли , ^{[ 4 ]}^{[ 29 ]}^{[ 30 ]} в среднекембрийских отложениях тыровицкой пачки бучавской свиты Чехии , ^{[ 31 ]} нижнего кембрия в формации Маунт-Кэп (горы Маккензи, Канада), ^{[ 32 ]} в сланцах залива Эму острова Кенгуру , Южная Австралия , верхний ботомский ярус нижнего кембрия , ^{[ 10 ]} и в среднеботомской синской биоте Сибири, Россия. ^{[ 33 ]} Изолированные склериты также часто встречаются в летописях небольших углеродистых окаменелостей . ^{[ 34 ]} В совокупности эти находки показывают, что виваксия имела поистине космополитическое распространение, встречаясь на всех палеоширотах и на большинстве палеоконтинентов . ^{[ 4 ]}^{[ 35 ]} Первоначально считалось, что китайский материал представляет собой отдельный вид; как и W. corrugata , он обладал шипами и участками склеритов (хотя он известен только по разрозненным останкам), но склериты имеют более высокую плотность ребер, и есть ребра разной толщины (т.е. большие и меньшие). ^{[ 4 ]} На микроскопическом уровне склериты не отличаются от склеритов Burgess Shale или Mount Cap. ^{[ 30 ]} но у китайского материала, по-видимому, с раннего возраста появились шипы, что отличает его от W. corrugata . ^{[ 7 ]} Бугорчатые склериты из всех трех местонахождений, по-видимому, принадлежат к разным видам. ^{[ 7 ]}^{[ 30 ]}^{[ 32 ]} и еще один вид представлен в отложениях Сяошиба. ^{[ 2 ]} Что удивительно, так это ограниченное разнообразие, наблюдаемое между видами: все они имеют принципиально эквивалентный склеритом, демонстрирующий заметную степень морфологического стаза в течение примерно 15 млн лет назад. ^{[ 2 ]}

Изолированные шипы встречаются чаще, чем склериты, в местах с плохой сохранностью , что позволяет предположить, что шипы были более неподатливыми (или их чаще собирали); однако в хорошо сохранившихся местах, таких как слой филлопод , количество шипов и склеритов в разрозненных экземплярах сравнимо с пропорциями в полных окаменелостях. ^{[ 6 ]}

Более молодые шипы возможного происхождения виваксиидов были обнаружены в формации Валонго (средний ордовик: дапинг-дарривилий) на севере Португалии. ^{[ 1 ]} и были зарегистрированы, если не описаны, из биоты Фезуата . ^{[ 36 ]}

См. также

Ссылки

^ Перейти обратно: ^а ^б Киммиг, Жюльен; Коуто, Хелена; Лейбах, Уэйд В.; Либерман, Брюс С. (25 мая 2019 г.). «Мягкотелые окаменелости из верхней формации Валонго (средний ордовик: дапинг-дарривиль) северной Португалии». Наука о природе . 106 (5–6): 27. Бибкод : 2019SciNa.106...27K . дои : 10.1007/s00114-019-1623-z . ПМИД 31129730 . S2CID 164217158 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Ян, Дж.; Смит, MR; Лан, Т.; Хоу, JB; Чжан, XG (2014). «Сочлененная виваксия из кембрийского этапа 3 Xiaoshiba lagerstätte» . Научные отчеты . 4 : 4643. Бибкод : 2014NatSR...4E4643Y . дои : 10.1038/srep04643 . ПМЦ 3982170 . ПМИД 24717918 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Чжан, Чжифэй; Смит, Мартин Р.; Шу, Деган (2015). «Новая реконструкция склеритома Виваксии с использованием данных молодых особей Чэнцзян» . Научные отчеты . 5 : 14810. Бибкод : 2015NatSR...514810Z . дои : 10.1038/srep14810 . ПМЦ 4595806 . ПМИД 26443243 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Чжао, ЮЛ; Цянь, Ю.; Ли, XS (1994). « Вивася из формации Кайли раннего-среднего кембрия в Тайцзяне, Гуйчжоу» Acta Palaeontologica Sinica . 33 (3): 359–366.
^ Моррис, Саймон Конвей; Селден, Пол А.; Гюнтер, Глэйд; Джеймисон, Пол Г.; Робисон, Ричард А. (2015). «Новые находки таксонов типа Берджесс-Шейл из среднего кембрия штата Юта» . Журнал палеонтологии . 89 (3): 411–423. Бибкод : 2015JPal...89..411C . дои : 10.1017/jpa.2015.26 . ISSN 0022-3360 . S2CID 55050961 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж Конвей Моррис, С. (1985). «Среднекембрийский многоклеточный организм Wiwaxia corrugata (Мэтью) из сланцев Бёрджесс и сланцев Огигопсис, Британская Колумбия, Канада». Философские труды Лондонского королевского общества Б. 307 (1134): 507–582. Бибкод : 1985РСТБ.307..507М . дои : 10.1098/rstb.1985.0005 . JSTOR 2396338 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н Смит, MR (2014). «Онтогенез, морфология и систематика мягкотелого кембрийского моллюска Wiwaxia » . Палеонтология . 57 (1): 215–229. Бибкод : 2014Palgy..57..215S . дои : 10.1111/пала.12063 . S2CID 84616434 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Смит, MR (2012). из сланцев Бёрджесс «Ротовой аппарат окаменелостей Odontogriphus и Wiwaxia : значение для предкового моллюска радулы» . Труды Королевского общества Б. 279 (1745): 4287–4295. дои : 10.1098/rspb.2012.1577 . ПМЦ 3441091 . ПМИД 22915671 .
^ «Виваксия гофрированная» . Бёрджесс Шейл . Королевский музей Онтарио.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Портер, С.М. (май 2004 г.). «Халкиерииды в фосфатных известняках среднего кембрия из Австралии». Журнал палеонтологии . 78 (3): 574–590. Бибкод : 2004JPal...78..574P . CiteSeerX 10.1.1.573.6134 . doi : 10.1666/0022-3360(2004)078<0574:HIMCPL>2.0.CO;2 . S2CID 131557288 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Баттерфилд, Нью-Джерси (1990). «Переоценка загадочной ископаемой окаменелости Wiwaxia corrugata из сланца Бёрджесс (Мэттью) и ее связи с полихетой Canadia spinosa . Уолкотт». Палеобиология . 16 (3): 287–303. Бибкод : 1990Pbio...16..287B . дои : 10.1017/S0094837300010009 . JSTOR 2400789 . S2CID 88100863 .
^ Паркер, Арканзас (7 июня 1998 г.). «Цвет животных сланцев Берджесс и влияние света на эволюцию в кембрии» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 265 (1400): 967–972. дои : 10.1098/rspb.1998.0385 . ISSN 0962-8452 . ПМК 1689164 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Смит, Мартин Р. (2014). «Онтогенез, морфология и систематика мягкотелого кембрийского моллюска Wiwaxia » . Палеонтология . 57 (1): 215–229. Бибкод : 2014Palgy..57..215S . дои : 10.1111/пала.12063 . S2CID 84616434 .
^ Бадд, GE (2003). «Кембрийские окаменелости и происхождение типов» . Интегративная и сравнительная биология . 43 (1): 157–165. дои : 10.1093/icb/43.1.157 . ПМИД 21680420 . S2CID 41959378 . Проверено 20 августа 2006 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б Уолкотт, компакт-диск (1911). «Среднекембрийские кольчатые черви. Кембрийская геология и палеонтология, II». Разные коллекции Смитсоновского института . 57 : 109–144.
^ Перейти обратно: ^а ^б Баттерфилд, Нью-Джерси (2006). стволовой группы «Зацепка некоторых червей : ископаемые лофотрохозойи в сланцах Бёрджесс» . Биоэссе . 28 (12): 1161–1166. doi : 10.1002/bies.20507 . ПМИД 17120226 . S2CID 29130876 . Архивировано из оригинала 13 августа 2011 г. Проверено 6 августа 2008 г.
^ Конвей Моррис, С. и Пил, Дж. С. (июнь 1990 г.). «Сочлененные халкиерииды из нижнего кембрия северной Гренландии». Природа . 345 (6278): 802–805. Бибкод : 1990Natur.345..802M . дои : 10.1038/345802a0 . S2CID 4324153 .
^ Баттерфилд, Нью-Джерси (2003). «Исключительная сохранность ископаемых и кембрийский взрыв» . Интегр. Комп. Биол . 43 (1): 166–177. дои : 10.1093/icb/43.1.166 . ПМИД 21680421 . S2CID 38973589 . Проверено 2 декабря 2006 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Конвей Моррис, С. и Пил, Дж. С. (1995). «Сочлененные халкиерииды из нижнего кембрия северной Гренландии и их роль в ранней эволюции протостомов». Философские труды Королевского общества Б. 347 (1321): 305–358. Бибкод : 1995RSPTB.347..305C . дои : 10.1098/rstb.1995.0029 . JSTOR 55950 .
^ Шелтема, АХ; Керт, К.; Кузирян, AM (2003). «Оригинальный моллюск Radula: сравнение аплакофоры, полиплакофоры, брюхоногих моллюсков и кембрийского ископаемого Wiwaxia corrugata » . Журнал морфологии . 257 (2): 219–245. дои : 10.1002/jmor.10121 . ПМИД 12833382 . S2CID 32940079 . Архивировано из оригинала 8 декабря 2012 г. Проверено 5 августа 2008 г.
^ Шелтема, АХ; Иванов, Д.Л. (2002). «Постличинка аплакофора с повторяющимися дорсальными группами спикул и скелетом, сходным с палеозойскими окаменелостями». Биология беспозвоночных . 121 : 1–10. дои : 10.1111/j.1744-7410.2002.tb00124.x .
^ Эйбай-Якобсен, Д. (2004). «Переоценка Wiwaxia и полихет сланцев Берджесс». Летайя . 37 (3): 317–335. Бибкод : 2004Letha..37..317E . дои : 10.1080/00241160410002027 .
^ Мэтью, GF (1899). «Исследования кембрийской фауны, № 3. - Верхнекембрийская фауна, гора Стивен, Британская Колумбия. - Трилобиты и черви». Философские труды Королевского общества . 5 : 39–68.
^ Гулд, С.Дж. (1990). Прекрасная жизнь . Лондон: Радиус Хатчинсона. стр. 77, 189. ISBN. 978-0-09-174271-3 .
^ Карон, Жан-Бернар; Джексон, Дональд А. (октябрь 2006 г.). «Тафономия сообщества больших слоев филлопод, сланцы Берджесс». ПАЛЕОС . 21 (5): 451–65. Бибкод : 2006Палай..21..451C . дои : 10.2110/palo.2003.P05-070R . JSTOR 20173022 . S2CID 53646959 .
^ Саутгейт, П.Н. и Шергольд, Дж.Х. (1991). «Применение стратиграфических концепций последовательностей к фосфогенезу среднего кембрия, бассейн Джорджины, Австралия». Журнал австралийской геологии и геофизики . 12 : 119–144.
^ Чжао, ФК; Смит, MR; Инь, З.-Ж.; Цзэн, Х.; Ху, С.-Х; Ли, Г.-Х.; Чжу, М.-Ю. (2015). «Первое сообщение о Виваксии из кембрийского лагерштетте Чэнцзян» . Геологический журнал . 152 (2): 378–382. Бибкод : 2015GeoM..152..378Z . дои : 10.1017/S0016756814000648 . S2CID 129654292 .
^ Сан, HJ; Чжао, ЮЛ; Пэн, Дж.; Ян, Ю.Н. (2014). «Новый материал Wiwaxia из формации Цинсутунг (кембрийская серия 2) Восточного Гуйчжоу, Китай». Геологический журнал . 151 (2): 339–348. Бибкод : 2014ГеоМ..151..339С . дои : 10.1017/S0016756813000216 . S2CID 131422014 .
^ Юаньлун, З.; Маоян, Чжу; Бэбкок, Луизиана; Цзиньлян, Ю.; Петрушка, РЛ; Джин, П.; Синлянь, Ю.; Юэ, В. (2005). «Кайли Биота: Тафономическое окно в диверсификацию многоклеточных животных из базального среднего кембрия: Гуйчжоу, Китай». Acta Geologica Sinica — английское издание . 79 (6): 751–765. Бибкод : 2005AcGlS..79..751Z . дои : 10.1111/j.1755-6724.2005.tb00928.x . S2CID 128691091 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Харви, Т.; Ортега-Эрнандес, Дж.; Лин, Ж.-П.; Юаньлун, З.; Баттерфилд, Нью-Джерси (2011). «Микрокаменелости типа сланцев Бёрджесс из формации Кайли среднего кембрия, провинция Гуйчжоу, Китай» . Acta Palaeontologica Polonica . 57 (2): 423–436. дои : 10.4202/app.2011.0028 . S2CID 56212659 .
^ Крафт, Петр; Фатка, Олдрич (август 2009 г.). « Эльдония и Виваксия из кембрия Барранда (Чехия)» (PDF) . В Смите, Мартин Р.; О'Брайен, Лорна Дж.; Карон, Жан-Бернар (ред.). Аннотация тома . Международная конференция по кембрийскому взрыву (Уолкотт, 2009 г.) . Торонто, Онтарио, Канада: Консорциум Burgess Shale (опубликовано 31 июля 2009 г.). ISBN 978-0-9812885-1-2 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Баттерфилд, Нью-Джерси (1994). «Окаменелости типа сланцев Берджесс из отложений мелководного шельфа нижнего кембрия на северо-западе Канады». Природа . 369 (6480): 477–479. Бибкод : 1994Natur.369..477B . дои : 10.1038/369477a0 . S2CID 4326311 .
^ Иванцов А.Ю.; Журавлев А.Ю.; Легутаа, А.В.; Красилова В.А.; Мельникова, Л.М.; Ушатинская, Г.Т. (2005). «Палеоэкология раннекембрийской китайской биоты Сибирской платформы» Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология 220 (1–2): 69–88. Бибкод : 2005PPP...220...69I . дои : 10.1016/j.palaeo.2004.01.022 .
^ Баттерфилд, Нью-Джерси; Харви, THP (2011). «Маленькие углеродистые окаменелости (SCF): новый показатель палеобиологии раннего палеозоя». Геология . 40 (1): 71–74. Бибкод : 2012Geo....40...71B . дои : 10.1130/G32580.1 .
^ Смит, Мартин Р.; Хьюз, Гарет М.Г.; Варгас, Мария К.; де ла Парра, Фелипе (2015). «Склериты и возможные ротовые части Виваксии из умеренных палеоширот Колумбии, Южная Америка» (PDF) . Летайя . 49 (3): 393–397. дои : 10.1111/лет.12154 .
^ ван Рой, Питер; Бриггс, Дерек Э.Г.; Гейнс, Роберт Р. (сентябрь 2015 г.). «Окаменелости Фезуаты в Марокко: необычайные свидетельства морской жизни в раннем ордовике» . Журнал Геологического общества . 172 (5): 541–549. Бибкод : 2015JGSoc.172..541V . дои : 10.1144/jgs2015-017 . S2CID 129319753 .

Внешние ссылки

« Виваксия гофрированная » . Галерея окаменелостей сланцев Бёрджесс . Виртуальный музей Канады. 2011. Архивировано из оригинала 12 ноября 2020 г.
«Ортрозанклюс ребуррус» . Фарингула (блог). 2 марта 2007 г.

[Kimming-etal-2019-1] Перейти обратно: ^а ^б Киммиг, Жюльен; Коуто, Хелена; Лейбах, Уэйд В.; Либерман, Брюс С. (25 мая 2019 г.). «Мягкотелые окаменелости из верхней формации Валонго (средний ордовик: дапинг-дарривиль) северной Португалии». Наука о природе . 106 (5–6): 27. Бибкод : 2019SciNa.106...27K . дои : 10.1007/s00114-019-1623-z . ПМИД 31129730 . S2CID 164217158 .

[Yang-etal-2014-2] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Ян, Дж.; Смит, MR; Лан, Т.; Хоу, JB; Чжан, XG (2014). «Сочлененная виваксия из кембрийского этапа 3 Xiaoshiba lagerstätte» . Научные отчеты . 4 : 4643. Бибкод : 2014NatSR...4E4643Y . дои : 10.1038/srep04643 . ПМЦ 3982170 . ПМИД 24717918 .

[Zhang-Smith-Shu-2015-3] Перейти обратно: ^а ^б Чжан, Чжифэй; Смит, Мартин Р.; Шу, Деган (2015). «Новая реконструкция склеритома Виваксии с использованием данных молодых особей Чэнцзян» . Научные отчеты . 5 : 14810. Бибкод : 2015NatSR...514810Z . дои : 10.1038/srep14810 . ПМЦ 4595806 . ПМИД 26443243 .

[Zhao1994-4] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Чжао, ЮЛ; Цянь, Ю.; Ли, XS (1994). « Вивася из формации Кайли раннего-среднего кембрия в Тайцзяне, Гуйчжоу» Acta Palaeontologica Sinica . 33 (3): 359–366.

[5] Моррис, Саймон Конвей; Селден, Пол А.; Гюнтер, Глэйд; Джеймисон, Пол Г.; Робисон, Ричард А. (2015). «Новые находки таксонов типа Берджесс-Шейл из среднего кембрия штата Юта» . Журнал палеонтологии . 89 (3): 411–423. Бибкод : 2015JPal...89..411C . дои : 10.1017/jpa.2015.26 . ISSN 0022-3360 . S2CID 55050961 .

[ConwayMorris1985-6] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж Конвей Моррис, С. (1985). «Среднекембрийский многоклеточный организм Wiwaxia corrugata (Мэтью) из сланцев Бёрджесс и сланцев Огигопсис, Британская Колумбия, Канада». Философские труды Лондонского королевского общества Б. 307 (1134): 507–582. Бибкод : 1985РСТБ.307..507М . дои : 10.1098/rstb.1985.0005 . JSTOR 2396338 .

[Smith2014-7] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н Смит, MR (2014). «Онтогенез, морфология и систематика мягкотелого кембрийского моллюска Wiwaxia » . Палеонтология . 57 (1): 215–229. Бибкод : 2014Palgy..57..215S . дои : 10.1111/пала.12063 . S2CID 84616434 .

[Smith2012-8] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Смит, MR (2012). из сланцев Бёрджесс «Ротовой аппарат окаменелостей Odontogriphus и Wiwaxia : значение для предкового моллюска радулы» . Труды Королевского общества Б. 279 (1745): 4287–4295. дои : 10.1098/rspb.2012.1577 . ПМЦ 3441091 . ПМИД 22915671 .

[9] «Виваксия гофрированная» . Бёрджесс Шейл . Королевский музей Онтарио.

[Porter2004HalkieriidsMidCambrianAustralia-10] Перейти обратно: ^а ^б ^с Портер, С.М. (май 2004 г.). «Халкиерииды в фосфатных известняках среднего кембрия из Австралии». Журнал палеонтологии . 78 (3): 574–590. Бибкод : 2004JPal...78..574P . CiteSeerX 10.1.1.573.6134 . doi : 10.1666/0022-3360(2004)078<0574:HIMCPL>2.0.CO;2 . S2CID 131557288 .

[Butterfield1990-11] Перейти обратно: ^а ^б ^с Баттерфилд, Нью-Джерси (1990). «Переоценка загадочной ископаемой окаменелости Wiwaxia corrugata из сланца Бёрджесс (Мэттью) и ее связи с полихетой Canadia spinosa . Уолкотт». Палеобиология . 16 (3): 287–303. Бибкод : 1990Pbio...16..287B . дои : 10.1017/S0094837300010009 . JSTOR 2400789 . S2CID 88100863 .

[12] Паркер, Арканзас (7 июня 1998 г.). «Цвет животных сланцев Берджесс и влияние света на эволюцию в кембрии» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 265 (1400): 967–972. дои : 10.1098/rspb.1998.0385 . ISSN 0962-8452 . ПМК 1689164 .

[SmithDryad-13] Перейти обратно: ^а ^б ^с Смит, Мартин Р. (2014). «Онтогенез, морфология и систематика мягкотелого кембрийского моллюска Wiwaxia » . Палеонтология . 57 (1): 215–229. Бибкод : 2014Palgy..57..215S . дои : 10.1111/пала.12063 . S2CID 84616434 .

[14] Бадд, GE (2003). «Кембрийские окаменелости и происхождение типов» . Интегративная и сравнительная биология . 43 (1): 157–165. дои : 10.1093/icb/43.1.157 . ПМИД 21680420 . S2CID 41959378 . Проверено 20 августа 2006 г.

[Walcott1911-15] Перейти обратно: ^а ^б Уолкотт, компакт-диск (1911). «Среднекембрийские кольчатые черви. Кембрийская геология и палеонтология, II». Разные коллекции Смитсоновского института . 57 : 109–144.

[Butterfield2006-16] Перейти обратно: ^а ^б Баттерфилд, Нью-Джерси (2006). стволовой группы «Зацепка некоторых червей : ископаемые лофотрохозойи в сланцах Бёрджесс» . Биоэссе . 28 (12): 1161–1166. doi : 10.1002/bies.20507 . ПМИД 17120226 . S2CID 29130876 . Архивировано из оригинала 13 августа 2011 г. Проверено 6 августа 2008 г.

[ConwayMorrisPeel1990-17] Конвей Моррис, С. и Пил, Дж. С. (июнь 1990 г.). «Сочлененные халкиерииды из нижнего кембрия северной Гренландии». Природа . 345 (6278): 802–805. Бибкод : 1990Natur.345..802M . дои : 10.1038/345802a0 . S2CID 4324153 .

[Butterfield2003-18] Баттерфилд, Нью-Джерси (2003). «Исключительная сохранность ископаемых и кембрийский взрыв» . Интегр. Комп. Биол . 43 (1): 166–177. дои : 10.1093/icb/43.1.166 . ПМИД 21680421 . S2CID 38973589 . Проверено 2 декабря 2006 г.

[ConwayMorrisPeel1995-19] Перейти обратно: ^а ^б ^с Конвей Моррис, С. и Пил, Дж. С. (1995). «Сочлененные халкиерииды из нижнего кембрия северной Гренландии и их роль в ранней эволюции протостомов». Философские труды Королевского общества Б. 347 (1321): 305–358. Бибкод : 1995RSPTB.347..305C . дои : 10.1098/rstb.1995.0029 . JSTOR 55950 .

[20] Шелтема, АХ; Керт, К.; Кузирян, AM (2003). «Оригинальный моллюск Radula: сравнение аплакофоры, полиплакофоры, брюхоногих моллюсков и кембрийского ископаемого Wiwaxia corrugata » . Журнал морфологии . 257 (2): 219–245. дои : 10.1002/jmor.10121 . ПМИД 12833382 . S2CID 32940079 . Архивировано из оригинала 8 декабря 2012 г. Проверено 5 августа 2008 г.

[Scheltema2002-21] Шелтема, АХ; Иванов, Д.Л. (2002). «Постличинка аплакофора с повторяющимися дорсальными группами спикул и скелетом, сходным с палеозойскими окаменелостями». Биология беспозвоночных . 121 : 1–10. дои : 10.1111/j.1744-7410.2002.tb00124.x .

[EibyeJacobsen2004-22] Эйбай-Якобсен, Д. (2004). «Переоценка Wiwaxia и полихет сланцев Берджесс». Летайя . 37 (3): 317–335. Бибкод : 2004Letha..37..317E . дои : 10.1080/00241160410002027 .

[23] Мэтью, GF (1899). «Исследования кембрийской фауны, № 3. - Верхнекембрийская фауна, гора Стивен, Британская Колумбия. - Трилобиты и черви». Философские труды Королевского общества . 5 : 39–68.

[24] Гулд, С.Дж. (1990). Прекрасная жизнь . Лондон: Радиус Хатчинсона. стр. 77, 189. ISBN. 978-0-09-174271-3 .

[Caron2006-25] Карон, Жан-Бернар; Джексон, Дональд А. (октябрь 2006 г.). «Тафономия сообщества больших слоев филлопод, сланцы Берджесс». ПАЛЕОС . 21 (5): 451–65. Бибкод : 2006Палай..21..451C . дои : 10.2110/palo.2003.P05-070R . JSTOR 20173022 . S2CID 53646959 .

[26] Саутгейт, П.Н. и Шергольд, Дж.Х. (1991). «Применение стратиграфических концепций последовательностей к фосфогенезу среднего кембрия, бассейн Джорджины, Австралия». Журнал австралийской геологии и геофизики . 12 : 119–144.

[27] Чжао, ФК; Смит, MR; Инь, З.-Ж.; Цзэн, Х.; Ху, С.-Х; Ли, Г.-Х.; Чжу, М.-Ю. (2015). «Первое сообщение о Виваксии из кембрийского лагерштетте Чэнцзян» . Геологический журнал . 152 (2): 378–382. Бибкод : 2015GeoM..152..378Z . дои : 10.1017/S0016756814000648 . S2CID 129654292 .

[Sun2013-28] Сан, HJ; Чжао, ЮЛ; Пэн, Дж.; Ян, Ю.Н. (2014). «Новый материал Wiwaxia из формации Цинсутунг (кембрийская серия 2) Восточного Гуйчжоу, Китай». Геологический журнал . 151 (2): 339–348. Бибкод : 2014ГеоМ..151..339С . дои : 10.1017/S0016756813000216 . S2CID 131422014 .

[Yuanlong2005-29] Юаньлун, З.; Маоян, Чжу; Бэбкок, Луизиана; Цзиньлян, Ю.; Петрушка, РЛ; Джин, П.; Синлянь, Ю.; Юэ, В. (2005). «Кайли Биота: Тафономическое окно в диверсификацию многоклеточных животных из базального среднего кембрия: Гуйчжоу, Китай». Acta Geologica Sinica — английское издание . 79 (6): 751–765. Бибкод : 2005AcGlS..79..751Z . дои : 10.1111/j.1755-6724.2005.tb00928.x . S2CID 128691091 .

[Harvey2011-30] Перейти обратно: ^а ^б ^с Харви, Т.; Ортега-Эрнандес, Дж.; Лин, Ж.-П.; Юаньлун, З.; Баттерфилд, Нью-Джерси (2011). «Микрокаменелости типа сланцев Бёрджесс из формации Кайли среднего кембрия, провинция Гуйчжоу, Китай» . Acta Palaeontologica Polonica . 57 (2): 423–436. дои : 10.4202/app.2011.0028 . S2CID 56212659 .

[Kraft&Fatka2009-31] Крафт, Петр; Фатка, Олдрич (август 2009 г.). « Эльдония и Виваксия из кембрия Барранда (Чехия)» (PDF) . В Смите, Мартин Р.; О'Брайен, Лорна Дж.; Карон, Жан-Бернар (ред.). Аннотация тома . Международная конференция по кембрийскому взрыву (Уолкотт, 2009 г.) . Торонто, Онтарио, Канада: Консорциум Burgess Shale (опубликовано 31 июля 2009 г.). ISBN 978-0-9812885-1-2 .

[Butterfield1994-32] Перейти обратно: ^а ^б Баттерфилд, Нью-Джерси (1994). «Окаменелости типа сланцев Берджесс из отложений мелководного шельфа нижнего кембрия на северо-западе Канады». Природа . 369 (6480): 477–479. Бибкод : 1994Natur.369..477B . дои : 10.1038/369477a0 . S2CID 4326311 .

[Ivantsov2005-33] Иванцов А.Ю.; Журавлев А.Ю.; Легутаа, А.В.; Красилова В.А.; Мельникова, Л.М.; Ушатинская, Г.Т. (2005). «Палеоэкология раннекембрийской китайской биоты Сибирской платформы» Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология 220 (1–2): 69–88. Бибкод : 2005PPP...220...69I . дои : 10.1016/j.palaeo.2004.01.022 .

[Butterfield2011-34] Баттерфилд, Нью-Джерси; Харви, THP (2011). «Маленькие углеродистые окаменелости (SCF): новый показатель палеобиологии раннего палеозоя». Геология . 40 (1): 71–74. Бибкод : 2012Geo....40...71B . дои : 10.1130/G32580.1 .

[35] Смит, Мартин Р.; Хьюз, Гарет М.Г.; Варгас, Мария К.; де ла Парра, Фелипе (2015). «Склериты и возможные ротовые части Виваксии из умеренных палеоширот Колумбии, Южная Америка» (PDF) . Летайя . 49 (3): 393–397. дои : 10.1111/лет.12154 .

[36] ван Рой, Питер; Бриггс, Дерек Э.Г.; Гейнс, Роберт Р. (сентябрь 2015 г.). «Окаменелости Фезуаты в Марокко: необычайные свидетельства морской жизни в раннем ордовике» . Журнал Геологического общества . 172 (5): 541–549. Бибкод : 2015JGSoc.172..541V . дои : 10.1144/jgs2015-017 . S2CID 129319753 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]