Халкиерииды

Ойкозететес ; Временной диапазон: нижний кембрий – средний кембрий. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	неопределенное место
Род:	† Ойкозететы
Разновидность:	† О. сейлачери
Биномиальное имя
	† Oikozetetes seilacheri ; Конвей Моррис 1995 г.

Синосахиты ; Временной диапазон: ранний кембрий. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Заказ:	† Чанселлориида
Семья:	† Сачитиды
Род:	† Синосахиты
Разновидность:	† С. деликатный
Биномиальное имя
	† Синосачиты деликатные ; Джелл, 1981 г.
Синонимы
	(Род) Тамбетолепис ;

Халкиерия ; Временной диапазон: от нижнего до среднего кембрия. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Halkieria evangelista из нижнего кембрия Сириус Пассет, Северная Гренландия.
	Восстановление жизни
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
(без рейтинга):	Спиралия
Супертип:	Лофотрохозоа
Тип:	Моллюска
Семья:	† Халкиерииды ; Поульсен, 1967 год.
Род:	† Халкиерия ; Поульсен, 1967 год.
Типовой вид
	Халкиерия косая ; Поульсен, 1967 год.
Разновидность
	Посмотреть текст

Халкиерииды — группа ископаемых организмов от нижнего до среднего кембрия . Их одноимённый род - Halkieria / h æ l ˈ k ɪər i ə / , который был обнаружен почти на всех континентах в отложениях нижнего и среднего кембрия, образуя большой компонент небольших комплексов раковинных ископаемых . Самый известный вид — Halkieria evangelista из Северной Гренландии Sirius Passet Lagerstätte , полные экземпляры которого были собраны во время экспедиции в 1989 году. Окаменелости были описаны Саймоном Конвеем Моррисом и Джоном Пилом в короткой статье 1990 года в журнале Nature . Позже, в 1995 году, в журнале Philosophical Transactions Лондонского королевского общества было предпринято более подробное описание , и были сформулированы более широкие эволюционные выводы.

Группу иногда приравнивают к Sachitida, хотя первоначально предполагалось, что в эту группу входят виваксииды. ^{[ 2 ]} и, таким образом, эквивалентен Халваксииде .

История открытия

Броневые пластины, называемые « склеритами », уже давно были известны как элементы небольших окаменелостей ракушек , и детальный анализ показал, что некоторые из них принадлежали одному и тому же животному и как они сочетались друг с другом. Первые сочлененные экземпляры Halkieria evangelista со всеми твердыми частями вместе были собраны в 1989 году в Sirius Passet лагерштетте в Гренландии и описаны в 1990 году Саймоном Конвеем Моррисом и Джоном С. Пилом. ^{[ 3 ]} H. evangelista используется в качестве модели для идентификации и реконструкции других подобных раковин и склеритов, как халкиериид; ^{[ 4 ]}^{[ 5 ]} его эпитет евангелиста отражает его способность объяснять летопись окаменелостей нижнего кембрия. ^{[ 6 ]}

Описание окаменелостей

Функции, общие для Халкиерии и Австралохалкиерии.

только панцирные склериты Australohalkieria , и большая часть анализа предполагает , Были обнаружены что эти животные были похожи на Halkieria . Однако склериты настолько похожи, что это предположение выглядит вполне обоснованным. ^{[ 4 ]} У обоих родов склериты относятся к типу, называемому целосклеритами. ^{[ 4 ]} которые имеют минерализованную оболочку вокруг пространства, первоначально заполненного органической тканью, и не имеют признаков роста за счет добавления материала снаружи. ^{[ 7 ]} Оба рода также имеют склериты трех разных форм: «пальчатые», плоские и по форме напоминающие кленовый лист, которые обычно самые маленькие; «культурный», плоский, но по форме напоминающий лезвие ножа; и «шипалчатые», которые примерно того же размера, что и культраты, но имеют форму шипов и напоминают довольно сплющенные цилиндры. И у халкиерий , и у австралохалкиерий пальчатые и культатные склериты имеют выступающие ребра и довольно плоские, за исключением изгибов на 90 ° у оснований, что указывает на то, что они плотно прилегают к телу животных. У сикулятов в основном отсутствуют ребра, и они, по-видимому, выступают от тела под углами примерно от 45 ° до 90 °. ^{[ 4 ]}

Халкиерия евангелиста

Вид сверху

Вид спереди/сзади

Пальчатые склериты - дорсальный

Культратные склериты - латеральные

Шипучатые склериты
– вентро-латеральный

Халкиерии Зоны склерита

= органическая кожа

= арагонитовые волокна

= органическая плоть

Структура склерита халкириид

Животные выглядели как слизни в кольчуге — длиной от 1,5 см (0,59 дюйма) до 8 см (3,1 дюйма), двусторонне-симметричные , сплюснутые сверху вниз и небронированные снизу. Очень близко к каждому концу имеется пластинка панциря с заметными линиями роста, напоминающими годичные кольца деревьев. Остальная часть верхней поверхности была покрыта примерно 2000 склеритами , которые налегали друг на друга, как плитки, и образовывали три зоны со склеритами различной формы: ^{[ 8 ]} «пальматы», по форме напоминающие кленовые листья, проходили по центру спины между пластинами панциря; лопастные «культраты» лежат по обе стороны от ладоней и направлены к середине верхней поверхности; а тонкие серповидные «зикуляты» покрывали внешние края. Склериты имели широкую центральную полость и (по крайней мере, у некоторых экземпляров) более тонкие боковые каналы. ^{[ 9 ]} По мере роста животных пластины панциря росли за счет добавления материала к внешним краям. ^{[ 6 ]} Отдельные склериты остались того же размера; поскольку культатные склериты образуют рисунок, постоянный у всех достаточно полных экземпляров, старые, которые были слишком маленькими, могли сбрасываться и заменяться более крупными по мере роста животных. Склериты, по-видимому, разрослись за счет базального секрета. ^{[ 9 ]} Между склеритами и кожей имеются следы тонких ребер. ^{[ 10 ]}

Панцири и склериты, вероятно, были изготовлены из карбоната кальция ; первоначально ^{[ 6 ]} на основании того, как они сохранились, было высказано предположение, что они могли быть полностью органическими, но это менее вероятно, поскольку окаменелости некальцинированных организмов обычно представляют собой тонкие пленки, тогда как окаменелости халкиерий трехмерны, как окаменелости трилобитов и гиолитов - на самом деле несколько экземпляров имеют искривление в горизонтальной плоскости, что позволяет предположить, что мышцы, связанные со склеритами, все еще присутствовали на время захоронения ^{[ 10 ]}

Подошва была мягкой и, вероятно, мускулистой. Поскольку Халкиерия не была приспособлена к плаванию и не имела очевидных приспособлений для рытья нор, она, должно быть, жила на морском дне, «ходя», заставляя свою мускулистую подошву волноваться. Выступающие назад шиповидные склериты, возможно, улучшили его захват, предотвращая его соскальзывание назад. Некоторые экземпляры были найдены частично свернутыми, как жуки-таблетки , и в этом положении культатированные склериты выступали наружу, что, вероятно, отпугивало хищников. Трудно определить функции колпачковых раковин на обоих концах животного, поскольку склериты, по-видимому, обеспечивают адекватную защиту. Шрамы на внутренней поверхности передней раковины могут указывать на то, что она служила местом крепления внутренних органов. У одного экземпляра задняя раковина, по-видимому, перед окаменением повернулась примерно на 45°, что позволяет предположить, что под ней была полость, в которой могли располагаться жабры. ^{[ 6 ]}

Следы кишечника были обнаружены в задних половинах некоторых окаменелостей. ^{[ 10 ]} Части одного экземпляра были интерпретированы как радула . ^{[ 6 ]} зубчатый хитиновый язык, который является отличительной чертой моллюсков , но у этого экземпляра край «склеритома», то есть оболочки склеритов, сложен, и предполагаемая радула может представлять собой группу смещенных шиповатых склеритов. ^{[ 10 ]}

Австралохалкиерия выживает

Название самой полной и многочисленной австралийской находки означает «Южная Халкиерия Выжившая», поскольку оно доказывает, что халкиерииды пережили конец ботомского вымирания. Склериты, относящиеся к этому виду, выпуклые на верхней поверхности и вогнутые на нижней. Они также могут изгибаться внутри своей плоскости и перекрываться так, что вогнутая сторона каждого частично перекрывается выпуклой стороной следующего. Внутренняя полость у австралохалкиерий устроена сложнее, чем простая трубка у халкиерий ; примерно на середине склерита цилиндрическая трубка распадается на пару продольных каналов, при этом центральный канал уплощается; каналы, кажется, не связаны. Стены также имеют разную микроскопическую структуру. ^{[ 4 ]}

У A. superstes центральные каналы склеритов на верхней поверхности уплощены, что приводит к углублению верхней поверхности кончика. животных Поверхность этого углубления не минерализована, что позволяет предположить, что углубление могло способствовать развитию обоняния , позволяя химическим веществам, содержащимся в воде, проникать через открытую кожу. Фосфатное покрытие склеритов A. superstes имеет особенности, позволяющие предположить, что изначально они были покрыты тонкой органической оболочкой. Внешний органический слой был также обнаружен на склеритах канцеллориид , сидячих организмов, которые, как полагают, были похожи на кактусы . Если халкиерииды были ранними моллюсками , внешние слои склеритов могли быть похожи на периостракум некоторых современных моллюсков. ^{[ 4 ]}

Склериты A. superstes имеют право- и левосторонние варианты, которые одинаково распространены, что позволяет предположить, что A. superstes был двусторонне-симметричным . Все склериты были крошечными: пальчатые имели длину от 250 микрометров (0,0098 дюйма) до 650 микрометров (0,026 дюйма), а культраты - от 300 микрометров (0,012 дюйма) до 1000 микрометров (0,039 дюйма). Сикуляты делятся на две группы: с неглубокой S-образной кривой у основания, длина которой колеблется от 400 микрометров (0,016 дюйма) до 1000 микрометров (0,039 дюйма) и часто имеет небольшой изгиб у основания; и те, которые имеют изгиб у основания на 45 ° и 90 ° и имеют длину от 400 микрометров (0,016 дюйма) до 500 микрометров (0,020 дюйма). ^{[ 4 ]}

Склеритомы халкиериид раннего кембрия имеют гораздо больше пальчатых и культатных склеритов, чем шиповидные склериты. С другой стороны, зубчатые склериты A. superstes более многочисленны, чем культратные или пальчатые склериты; на самом деле пальчатые склериты встречаются редко. Возможно, какой-то процесс после смерти удалил многие пальматы и некоторые культраты, но более вероятно, что у A. superstes часть склеритома, или «кольчуги», ближайшая к морскому дну, была больше по сравнению с латеральные и дорсальные зоны дальше вверх и к центру. Склериты A. superstes также составляют примерно треть размера склеритов халкиерид раннего кембрия. Поскольку комплекс Джорджины включает более крупные окаменелости, а большинство халкиерид раннего кембрия сохранились одним и тем же методом - фосфатизацией , маловероятно, что систематическая ошибка консервации привела к образованию нерепрезентативного образца. Возможные объяснения небольшого размера склеритов A. superstes включают: особи, представленные в комплексе Джорджины, были молодыми; их склеритомы состояли из гораздо большего количества склеритов, чем у раннекембрийских халкиериид; или сам вид был относительно небольшим. ^{[ 4 ]}

В бассейне Джорджины не обнаружено раковин, которые можно было бы отнести к халкиеридам. Это не доказывает отсутствие раковин у австралохалкиерий , поскольку раковины халкиерий встречаются редко. ^{[ 4 ]}

Австралохалкиерия парва

Этот вид, название которого означает «Маленькие южные халкиерии», впервые был описан в 1990 году. ^{[ 11 ]} Как и у A. superstes , его склериты имеют неразделенные продольные каналы и очень похожи по строению на стенки их стенок, но у A. parva есть склериты, центральные каналы которых не уплощены. ^{[ 4 ]}

Другие окаменелости халкиерид из Австралии

Другие склериты из бассейна Джорджины достаточно различны, чтобы их можно было исключить из Australohalkieria superstes , но их недостаточно много, чтобы обеспечить достаточную детализацию для их классификации. Один тип очень похож на виды A.superstes , даже имеет двузубый кончик, но средний канал не уплощен. Другой имеет уплощенный центральный канал и не имеет продольных каналов и может представлять собой дополнительный род среднекембрийских халкиерид, отличный от австралохалкиерий и раннекембрийских халкиерий . ^{[ 4 ]}

Сифогонучитиды

Сифогонучитиды имеют две морфы склеритов, а также их панцирь (раковины), поэтому, возможно, имели более простой склеритом, чем Halkieria и ему подобные, что соответствует более простой внутренней анатомии склеритов. ^{[ 12 ]}

Роды Siphogonuchites, Dabashanites, Lopochites и Maikanella , по-видимому, представляют собой компоненты животного Siphogonuchites . ^{[ 12 ]} Склериты дрепанохитов можно отличить по соотношению сторон. ^{[ 12 ]}

Майханелла представляет собой оболочку, образованную склеритами Siphogonuchites , сросшимися с кальцинированным матриксом. Ювенильные раковины, по-видимому, не содержат склеритов. ^{[ 13 ]} Центральная полость склерита Siphogonuchites простая, без прикрепленных боковых камер. ^{[ 9 ]}

Нинеллиды

Нинеллиды, типичные представители Нинеллы , представляют собой группу нижнего кембрия, которая имела еще более простой склеритом, только с одним типом склеритов (хотя наблюдаются вариации в морфологии склеритов, существуют лево- и правосторонние склериты). Их склериты крючковидные или ковшевидные и очень похожи на склериты халкиериид или сифоногунучитид; они были полыми, известковыми и имели ребристую верхнюю поверхность. ^{[ 12 ]}

Гиппофарангиты

Гиппофарангиты ^{[ 14 ]} имеет склериты с широкой центральной полостью и мелкими порами, открывающимися через стенку раковины, эквивалентными боковым камерам других халкиерид (а эстетичным каналам хитонов?) ^{[ 9 ]} Этот род наиболее близок по форме к склеритам канцеллориид и поэтому используется для подтверждения союза халкиериид и канцеллориид как Coeloscleritophora. ^{[ 12 ]}

Ломасулькачиты

Lomasulcachites — еще один род, известный только по склеритам. ^{[ 12 ]}

Сахиты

Sachites Meshkova 1969 — род, состоящий из колючих склеритов; многие экземпляры Sachites теперь отнесены к другим таксонам халкиерид. ^{[ 15 ]}

Хотя считается, что он связан с халкиеридами, ^{[ 16 ]} . к канцеллоридам Совсем недавно было предложено сродство ^{[ 17 ]}

Синосахиты

Sinosachites — род халкиерид, известный только по склеритам; у них есть внутренние камеры, расположенные субперпендикулярно центральному каналу, с которым они соединены узкими каналами. ^{[ 9 ]}^{[ 16 ]} Камеры такого же диаметра, ~40 мкм, что и продольные каналы у Australohalkieria ; их большее количество и расположение в виде латеральных, а не продольных тел отражает больший размер склеритов Sinosachites , длина которых составляет около 1–2 мм. ^{[ 9 ]}

Склериты являются синонимами Thambetolepis , который первоначально был описан из Австралии. Существуют левые и правые склериты, поэтому животное было билатерально симметричным; как и у Halkieria , существуют пальчатые, культатные и щитовидные склериты. ^{[ 9 ]}

Ойкозететес

Ойкозететес ^{[ 18 ]} известен только по двум типам колпачковых раковин, найденных в сланцах Бёрджесс и датированных примерно 505 миллионами лет назад . Считается, что эти два типа представляют собой переднюю и заднюю раковины халкиерид. ^{[ 5 ]}

Вероятно, они были известковыми, пока организм был жив (хотя диагенез иногда заменяет исходный минерал другим, например кремнеземом). ^{[ 19 ]} Считается, что он также имел броню, состоящую из биоминерализованных склеритов, как и Халкиерия . Их никогда не обнаруживают в прямой связи с раковинами, но существует множество биостратиномических процессов, которые могли бы объяснить этот факт. ^{[ 19 ]}

Нижнекембрийский таксон Ocruranus (= Eohalobia ) предположительно эквивалентен раковинам Oikozetetes. ^{[ 19 ]} и, по-видимому, принадлежал телу типа халкиериид, ^{[ 21 ]} хотя промежуточная створка предполагает палеолорикатную форму тела. ^{[ 22 ]}

возникновение

Халкиерииды в контексте

−560 —

–

−555 —

–

−550 —

–

−545 —

–

−540 —

–

−535 —

–

−530 —

–

−525 —

–

−520 —

–

−515 —

–

−510 —

–

−505 —

Эдиакарский

Середина
Кембрий

←

Последние эдиакарские сообщества

←

Берджесс Шейл

←

Сириус Пассет Фауна

←

Чэнцзянская фауна

←

Первые трилобиты

←

Первые членистоногих окаменелости

←

Заявленные окаменелости двухлатеральных следов

С
а
м
б
р
я
а
н

←

и иглокожие

←

Мелкая ракушечная фауна

←

Халкиерииды

←

Кембрийский взрыв , если он внезапный

неопротерозой ( эра докембрия ) последняя

Палеозой (первая эра фанерозоя )

Масштаб оси: миллионы лет назад.
Ссылки на даты:
Будет завершено

Единственные достаточно полные экземпляры Halkieria evangelista были найдены в Sirius Passet лагерштетте в Гренландии . ^{[ 3 ]} Фрагменты, которые уверенно классифицируются как принадлежащие халкиеридам, найдены в китайской провинции Синьцзян . ^{[ 23 ]} и Австралии , бассейн Джорджины в ^{[ 4 ]} в то время как раковины возможного халкиериида были найдены в канадских сланцах Бёрджесс . ^{[ 5 ]} Панцирные пластины, похожие на халкиериид, называемые « склеритами », были обнаружены во многих других местах как часть мелкой ракушечной фауны . ^{[ 7 ]}

Самые ранние известные находки склеритов Halkieriids , классифицированных как Halkieria longa , датируются зоной Purella antiqua верхнего немакит-далдынского яруса в Сибири. ^{[ 24 ]} Считалось, что массовое вымирание в конце ботомского периода кембрия уничтожило большинство мелких ракушечников, включая халкиерид, но в 2004 году окаменелости халкиерид, классифицированные как австралохалкиерии, были обнаружены в среднекембрийских породах бассейна Джорджина в Австралии . Неизвестно, почему эта клада выжила, в то время как другие клады халкиерид, по-видимому, вымерли. ^{[ 4 ]} Может быть важным тот факт, что единственные археоциаты, которые, как известно, пережили конец ботомского вымирания, также встречаются в Гондване , старом суперконтиненте, который охватывал Южную Америку , Африку , Индию , Австралию и Антарктиду . ^{[ 25 ]}^{[ 26 ]}^{[ 4 ]}

Халкиерииды и другие мелкие ракушечные окаменелости обычно, хотя и не всегда, сохраняются в фосфате , который может иметь или не иметь первоначальный минеральный состав. Сохранение путем покрытия фосфатом, по-видимому, было обычным явлением только в раннем кембрии, но со временем стало реже в результате увеличения нарушения морского дна роющими животными . Следовательно, возможно, что халкиерииды и другие мелкие ракушечные окаменелости были живы раньше, чем самые ранние известные окаменелости, и позже, чем самые поздние известные окаменелости. ^{[ 27 ]}^{[ 28 ]}^{[ 29 ]} — палеонтологи называют такого рода неопределенность эффектом Синьора-Липпса . ^{[ 30 ]}

Разновидность

Почти все представители рода Halkieria известны только по находкам единичных чешуйчатых склеритов:

Халкиерия алата Дуан, 1984 г.
Halkieria amorpha Meshkova,1974
Halkieria bisulcata Qian et Yin, 1984 г.
Халкиерия костулата Мешкова, 1974 г.
Halkieria curvativa Mambetov у Миссаржевского и Мамбетова, 1981 г.
Halkieria deplanatiformis Мамбетова у Миссаржевского и Мамбетова, 1981 г.
Халкиерия десквамата Дуан, 1984 г.
Халкиерия прямая Мостлер, 1980 г.
Халкиерия элонга Цянь и Инь, 1984 г.
Halkieria equiternalis Qian et Yin, 1984 г.
Халкиерия folliformis Дуан, 1984 г.
Халкиерия из-за приземления, 1991 г.
Халкиерия шестиугольная Мостлер, 1980 г.
Халкиерия лата Мостлер, 1980 г.
Халкиерия длинная Цянь, 1977 г.
Halkieria longispinosa Мостлер, 1980 г.
Halkieria maidipingensis Цянь, 1977 г.
Халкиерия мина Цянь, Чен и Чен, 1979 г.
Халкиерия мира Цянь и Сяо, 1984 г.
Халкиерия обликва Поульсен, 1967 г.
Халкиерия оперкулус Цянь, 1984 г.
? Halkeria pennata He, 1981 [=? Halkieria sthenobasis Jiang in Luo et al., 1982 ]
Халкиерия филлоидная Он, 1981 г.
Halkieria praenguis Jiang в Луо и др., 1982 г.
Халкиерия проекта Бокова, 1985 г.
Halkieria sacciformis Мешкова, 1969 г.
Халкиерия солида Мостлер, 1980 г.
Halkieria sthenobasis Jiang в Luo et al., 1982.
Халкиерия стоунэй Лендинг, 1989 г.
Халкиерия симметричная Поульсен, 1967 г.
Halkieria terastios Цянь, Чен и Чен, 1979 г.
Halkieria uncostata Qian et Yin, 1984 г.
Халкиерия волнистая Ван, 1994 г.
Халкиерия вентрикоза Мостлер, 1980 г.
Халкиерия Ванги Демиденко, 2010 г.
Халкиерия запфей Мостлер, 1980 г. ^{[ 31 ]}

В настоящее время строение полного склеритома известно только для единственного вида Halkeria evangelista из нижнего кембрия Гренландии (формация Сириус-Пассет). ^{[ 6 ]}

Филогенетическое положение халкиерий.

Эволюционные взаимоотношения халкиерид — сложная тема, которая до сих пор обсуждается. Большая часть этих дебатов посвящена их связи с виваксией и тремя основными лофотрохозойных типами — моллюсками , кольчатыми червями и брахиоподами . Вопрос об их родстве с, по-видимому, гораздо более примитивной кембрийской группой, канцеллориидами, также важен и может вызвать некоторые трудные вопросы.

Связь с моллюсками, кольчатыми червями и брахиоподами.

Сифогонотухида

МОЛЛЮСКА
( коронная группа )

«Сибирские халкирииды»

	АННЕЛИДА ( коронная группа )

	Канада

Виваксия

Тамбетолепис
(халкириид)

	Халкиерия евангелиста

	БРАХИОПОДЫ ( коронная группа )

Кладограмма : Конвей Моррис и Пил (1995) ^{[ 6 ]}

В 1995 году Конвей Моррис и Пил представили кладограмму, основанную как на особенностях окаменелостей, так и на исследованиях начала 1990-х годов в области молекулярной филогении , которые представляют собой применение кладистического анализа к ДНК и РНК : ^{[ 6 ]}

Сифогонотухиды , группа , обнаруженная в породах раннего кембрия, были «сестринской» группой для всех остальных. ^{[ 6 ]} Они известны лишь по изолированным фрагментам. ^{[ 32 ]}
Самые ранние халкиерииды были «сестринской» группой моллюсков, другими словами, потомками довольно близкого общего предка. По их словам, эта связь поддерживалась мускулистой стопой, которая, по мнению большинства исследователей, была у халкириид. ^{[ 6 ]}
халкиериид Другой род , Thambetolepis / Sinosachites , был «двоюродной бабушкой» кольчатых червей, а Wiwaxia — «тетушкой» кольчатых червей. Их утверждение о тесном родстве между халкиериидами и виваксией было основано на том, что обе группы имеют склериты, разделенные на три концентрические зоны. Тесное родство Wiwaxia с кольчатыми червями было основано на сходстве Баттерфилда (1990), обнаруженного между и склеритами Wiwaxia щетинками полихет кольчатых червей. Канада — это ископаемое из сланцев Берджесс , которое, по общему мнению, является полихетой. ^{[ 6 ]}^{[ 33 ]}
Halkieria evangelista , которую Конвей Моррис нашел в Sirius Passet лагерштетте в Гренландии , была «сестринской» группой брахиопод , животных, современные формы которых имеют двустворчатые раковины, но отличаются от моллюсков наличием мышечных стеблей и характерного пищевого аппарата — лофофора . Брахиоподы имеют щетинки сходны со склеритами кольчатых червей и, следовательно, со Wiwaxia склеритами и, следовательно, со склеритами халкиериид. ^{[ 6 ]} Сродство с брахиоподами казалось правдоподобным, поскольку брахиоподы проходят личиночную фазу, напоминающую халкиериид, а некоторые изолированные ископаемые раковины, предположительно принадлежащие халкиеридам, имели микроструктуру, подобную брахиоподам. ^{[ 34 ]}

В 2003 году Коэн, Холмер и Лютер поддержали связь халкиерид и брахиопод, предполагая, что брахиоподы, возможно, произошли от линии халкиерид, у которой развилось более короткое тело и более крупные панцири, а затем сложились и, наконец, выросли стебель из того, что раньше было спиной. . ^{[ 35 ]}

Вместо этого Винтер и Нильсен (2005) предположили, что Halkieria была моллюском кроновой группы , другими словами, более сходной с современными моллюсками, чем с кольчатыми червями, брахиоподами или какими-либо промежуточными группами. Они утверждали, что: Halkieria Склериты напоминали склериты современных solenogaster aplacophoran (см. безраковинных моллюсков Шелтема, АХ; Иванов, Д.Л. (2002). «Постличинка аплакофора с повторяющимися дорсальными группами спикул и скелетом, сходным с палеозойскими окаменелостями». Биология беспозвоночных . 121 : 1–10. дои : 10.1111/j.1744-7410.2002.tb00124.x . ), некоторых современных полиплакофорных моллюсков, имеющих несколько панцирных пластинок, и ордовикского полиплакофорана Echinochiton ; Раковины халкиерий моллюсков - больше похожи на раковины конхифер , поскольку в раковинах обеих этих групп отсутствуют следы каналов и пор, наблюдаемых в пластинках раковины полиплакофор; щетинки брахиопод и кольчатых червей похожи друг на друга, но не на Халкиерии склериты . ^{[ 36 ]}

	Халкиерииды

	МОЛЛЮСКА ( коронная группа )

Кладограмма: Кэрон, Шелтема и др. (2006). ^{[ 37 ]}

Кэрон, Шелтема, Шандер и Рудкин (2006) также интерпретировали Halkieria как моллюска кронной группы , а Wiwaxia и Odontogriphus - как моллюсков стеблевой группы. ^{[ 38 ]} другими словами «сестра» и «тетя» моллюсков коронной группы. Основная причина, по которой они отнесли Халкиерию к моллюскам коронной группы, заключается в том, что оба они обладали панцирем, минерализованным карбонатом кальция . Они рассматривали Wiwaxia и Odontogriphus как моллюсков стволовой группы, потому что, по их мнению, оба обладали характерной моллюсковой радулой — хитиновым зубчатым «языком». ^{[ 37 ]}

Винтером и Нильсеном (2005) Также в 2006 году Конвей Моррис раскритиковал классификацию Halkieria как моллюсков кроновой группы на том основании, что рост спикул у аплакофор и полиплакофор не похож на метод роста, установленный для сложных склеритов халкиерид. ; в частности, говорил он, полые шипы различных моллюсков совсем не похожи на склериты халкиериид с их сложными внутренними каналами. Конвей Моррис повторил свой более ранний вывод о том, что халкиерииды были близки предкам как моллюсков, так и брахиопод. ^{[ 39 ]}

Баттерфилд (2006) признал, что Wiwaxia и Odontogriphus были тесно связаны, но утверждал, что они были полихетами стволовой группы, а не моллюсками стволовой группы. По его мнению, пищевой аппарат этих организмов, состоявший из двух, максимум четырех рядов зубов, не мог выполнять функции «ремневидных» моллюсков радулы с их многочисленными зубными рядами; разные зубные ряды как у Wiwaxia, так и у Odontogriphus имеют также заметно различную форму, тогда как у radulae моллюсков зубные ряды производятся один за другим одной и той же группой «фабричных» клеток и поэтому почти одинаковы. Он также считал линии, проходящие через среднюю часть окаменелостей Odontogriphus , свидетельством внешней сегментации, поскольку линии расположены равномерно и проходят точно под прямым углом к длинной оси тела. Как и в своих более ранних работах, Баттерфилд подчеркивал сходство внутренней структуры и склеритов Wiwaxia щетинок полихет, а также тот факт, что полихеты — единственные современные организмы, у которых часть щетинок образует покрытие на спине. ^{[ 40 ]}

Конвей Моррис и Кэрон (2007) опубликовали первое описание Orthrozanclus reburrus . Они напоминали халкиериид тем, что имели концентрические полосы склеритов, хотя их было всего две и они не минерализованы; и один снаряд в передней части, который по форме был похож на панцирь Халкиерии передний . У него также были длинные шипы, похожие на шипы Виваксии . Конвей Моррис и Кэрон рассматривали это существо как свидетельство того, что «халваксииды» были действительным таксоном и были монофилетическими , то есть имели общего предка друг с другом и ни с одним другим организмом. Они опубликовали две кладограммы, представляющие альтернативные гипотезы об эволюции lophotrochozoa , линии, включающей моллюсков, кольчатых червей и брахиопод: ^{[ 32 ]}

	Ортрозанклюс

	Халкиерииды

	МОЛЛЮСКА ( коронная группа )

	Канада

	АННЕЛИДА ( коронная группа )

	Микрин

	БРАХИОПОДЫ ( коронная группа )

Кимберелла

Одонтогрифус

МОЛЛЮСКА
( коронная группа )

Сифогонотухида

Халкиерииды

	Ортрозанклюс

	Виваксия

	Канада

	АННЕЛИДА ( коронная группа )

	Микрин

	БРАХИОПОДЫ ( коронная группа )

Две альтернативные кладограммы: Конвей Моррис и Кэрон (2007). ^{[ 32 ]}

Это более вероятно, хотя и разваливается, если характеристики организмов изменяются хоть незначительно: ^{[ 32 ]}
- Kimberella и Odontogriphus — ранние примитивные моллюски, без склеритов и какого-либо минерализованного панциря.
- Wiwaxia , сифогонотухиды, Orthrozanclus и Halkieria из боковой ветви генеалогического древа моллюсков, которые разошлись в этом порядке. Это означало бы, что: Виваксия была первой из них, у которой были неминерализованные склериты; сифогонотухиды первыми имели минерализованные склериты, хотя склеритом был проще; Затем у halkieriids развиваются более сложные склеритомы, в то время как у Orthrozanclus склеритом снова становится неминерализованным, а задняя оболочка исчезла или стала настолько маленькой, что ее не удалось обнаружить в окаменелостях. Эта гипотеза сталкивается с трудностью, заключающейся в том, что сифогонотухиды появляются в более ранних породах и имеют более простые склеритомы, чем три другие группы. ^{[ 32 ]}
- Аннелиды и брахиоподы произошли от другой основной ветви генеалогического древа, в которую не входили моллюски.
Альтернативная точка зрения такова:
- Kimberella и Odontogriphus — ранние примитивные лофотрохозойи.
- Сифогонотухиды, Halkieria , Orthrozanclus и Wiwaxia образуют группу, которая ближе к общему предку кольчатых червей и брахиопод, чем к моллюскам. Сифогонотухиды являются первыми из этой группы, которые стали самобытными: они имеют два типа минерализованных склеритов и «раковину», состоящую из оплавленных склеритов. Халкиерииды имели три типа склеритов и две цельные раковины. У Orthrozanclus склериты стали деминерализованными, а у Wiwaxia раковины утеряны. ^{[ 32 ]}

Сеть внутренних полостей внутри склеритов халкиериид Sinosachites сравнивают с эстетическими каналами полиплакофоры, что усиливает доводы в пользу родства с моллюсками. ^{[ 9 ]}

Связь с канцеллориидами

Портер (2008) возродил идею начала 1980-х годов о том, что склериты Халкиерий чрезвычайно похожи на склериты канцеллориид . Это были сидячие, мешковидные, радиально-симметричные организмы с отверстием вверху. ^{[ 41 ]}

Поскольку в их окаменелостях нет никаких признаков кишечника или других органов, их первоначально отнесли к разновидности губок . Баттерфилд и Николас (1996) утверждали, что они были тесно связаны с губками на том основании, что детальная структура склеритов канцеллорид аналогична структуре волокон спонгина , коллагена белка , у современных кератозных (роговых) демоспонг . ^{[ 42 ]} Однако Януссен, Штайнер и Чжу (2002) выступили против этой точки зрения, утверждая, что: спонгин не встречается у всех Porifera, но может быть определяющей особенностью демогубок; шипы демоспонг на основе кремнезема твердые, а склериты канцеллорид полые и заполнены мягкими тканями, соединенными с остальным телом животного у оснований склеритов; склериты канцеллорид, вероятно, состояли из арагонита , не встречающегося у демоспонг; губки имеют слабо соединенные между собой кожи, называемые пинакодермами , толщиной всего в одну клетку, в то время как кожа канцеллорид была намного толще и имеет признаки соединительных структур, называемых ременными десмосомами . По их мнению, наличие ленточных десмосом сделало канцеллорид членами Epitheliazoa , следующего более высокого таксона после Porifera , к которому принадлежат губки. Они думали, что трудно сказать, были ли канцеллориды членами Eumetazoa , «настоящих животных», ткани которых организованы в зародышевые листки : отсутствие у канцеллорид внутренних органов, казалось бы, исключало их из Eumetazoa; но, возможно, канцеллориды произошли от эвметазойцев, утративших эти черты после того, как стали сидячие фильтраторы . ^{[ 43 ]} Есть интригующие намеки на то, что эдиакарский род Ausia может представлять собой предка халкиериид, имеющего сильное сходство с канцеллориидами. ^{[ 44 ]}

Целосклериты («полые склериты») халкиериид и канцеллориид сходны друг с другом на всех уровнях: оба имеют внутреннюю «пульповую полость» и тонкий внешний органический слой; стены сделаны из того же материала — арагонита ; Расположение волокон арагонита в каждом из них одинаковое: они идут в основном от основания к кончику, но каждое из них находится ближе к поверхности на конце, ближайшем к кончику. Крайне маловероятно, чтобы совершенно неродственные организмы могли независимо развить столь сходные склериты, но огромная разница в строении их тел затрудняет понимание того, как они могли быть близкородственными. Эту дилемму можно решить разными способами: ^{[ 41 ]}

Одна из возможностей заключается в том, что канцеллорииды произошли от предков билатерий , но затем переняли сидячий образ жизни и быстро утратили все ненужные особенности. Однако кишечник и другие внутренние органы не были потеряны у других билатерий, потерявших внешнюю двустороннюю симметрию, таких как иглокожие , приапулиды и киноринхи . ^{[ 41 ]}
С другой стороны, возможно, канцеллорииды подобны организмам, от которых произошли билатерии. Это означало бы, что самые ранние билатерии имели подобные целосклериты. не обнаружено Однако окаменелостей таких склеритов ранее 542 миллионов лет назад , тогда как Кимберелла почти 555 миллионов лет назад наверняка была двусторонним, ^{[ 45 ]} но не обнаруживает никаких признаков склеритов. ^{[ 41 ]}
Одним из решений этой дилеммы может быть то, что сохранение небольших раковинных окаменелостей покрытия с помощью фосфатного было обычным явлением только в течение относительно короткого времени, в раннем кембрии, и что организмы, несущие целосклерит, были живы за несколько миллионов лет до и после времени фосфатной консервации. . Фактически, существует более 25 случаев сохранения фосфатов между 542 , и 521 миллионами лет назад но только один между 555 миллионами и 542 лет назад . ^{[ 41 ]}
С другой стороны, возможно, общий предок как канцеллориид, так и халкиериид имел очень похожие, но неминерализованные целосклериты, а некоторые промежуточные группы независимо включили арагонит в эти очень похожие структуры. ^{[ 41 ]}^{[ 46 ]}

См. также

Целосклеритофоран

Примечания

^ Хр. Поульсен: Окаменелости из нижнего кембрия Борнхольма. В: Датское королевское общество наук – Математико-физические заметки, Vol. 36, нет. 2, 48 С. + 9 Тафельн, 1967.
^ Бенгтсон, С. (1985). «Переописание нижнекембрийского Halkieria obliqua Poulsen». Переговоры Геологического общества Стокгольма . 107 (2): 101–106. дои : 10.1080/11035898509452621 .
^ Jump up to: ^а ^б Конвей Моррис, С.; Пил, Дж. С. (июнь 1990 г.). «Сочлененные халкиерииды из нижнего кембрия северной Гренландии». Природа . 345 (6278): 802–805. Бибкод : 1990Natur.345..802M . дои : 10.1038/345802a0 . S2CID 4324153 . Короткий, но бесплатный аккаунт доступен по адресу «Разборки на сланцах Бёрджесс» . Архивировано из оригинала 10 декабря 2010 г. Проверено 31 июля 2008 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н Портер, С.М. (2004). «Халкиерииды в фосфатных известняках среднего кембрия из Австралии». Журнал палеонтологии . 78 (3): 574–590. doi : 10.1666/0022-3360(2004)078<0574:himcpl>2.0.co;2 . S2CID 131557288 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Конвей Моррис, С. (1994). «Загадочные раковины, возможно, халкиерииды, из среднекембрийских сланцев Бёрджесс, Британская Колумбия». Новогодний ежегодник геологии и палеонтологии . 195 (1–3): 319–331. дои : 10.1127/njgpa/195/1995/319 . S2CID 132943124 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л Конвей Моррис, С.; Пил, Дж. С. (1995). «Сочлененные халкиерииды из нижнего кембрия Северной Гренландии и их роль в ранней эволюции протостомов». Философские труды Королевского общества Б. 347 (1321): 305–358. Бибкод : 1995RSPTB.347..305C . дои : 10.1098/rstb.1995.0029 .
^ Jump up to: ^а ^б Бенгтсон, С. (2004). Липпс, Дж. Х.; Ваггонер, Б.М. (ред.). «Ранние скелетные окаменелости». Документы Палеонтологического общества . Неопротерозойско-кембрийские биологические революции. 10 : 67–78. дои : 10.1017/S1089332600002345 . S2CID 3639924 .
^ Конвей Моррис, С. (2001). «Значение ранних снарядов» . В Бриггсе, DEG; Кроутер, PR (ред.). Палеобиология II . Уайли-Блэквелл. п. 38. ISBN 978-0-632-05149-6 . Проверено 12 ноября 2009 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Винтер, Дж. (2009). «Система каналов в склеритах нижнекембрийских синосахитов (Halkieriidae: Sachitida): значение для сходства сачитид с моллюсками». Палеонтология . 52 (4): 689–712. дои : 10.1111/j.1475-4983.2009.00881.x . S2CID 84163005 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Винтер, Дж.; Нильсен, К. (2005). «Раннекембрийские халкиерии — моллюски» . Зоологика Скрипта . 34 (1): 81–89. дои : 10.1111/j.1463-6409.2005.00177.x . S2CID 84493997 . Архивировано из оригинала 20 августа 2008 г. Проверено 31 июля 2008 г.
^ Бенгтсон, С.; Конвей Моррис, С.; Купер, Би Джей; Джелл, Пенсильвания; Раннегар, Б.Н. (1990). «Окаменелости раннего кембрия из Южной Австралии». Мемуары Ассоциации палеонтологов Австралии . 9 : 1–364. цитируется Портер, С.М. (май 2004 г.). «Халкиерииды в фосфатных известняках среднего кембрия из Австралии». Журнал палеонтологии . 78 (3): 574–590. CiteSeerX 10.1.1.573.6134 . doi : 10.1666/0022-3360(2004)078<0574:HIMCPL>2.0.CO;2 . ISSN 0022-3360 . S2CID 131557288 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Конвей Моррис, С.; Чепмен, Эй Джей (1996). «Целосклеритофоры нижнего кембрия ( Ninella, Siphogonuchites ) из Синьцзяна и Шэньси, Китай». Геологический журнал . 133 (1): 33. Бибкод : 1996ГеоМ..133...33М . дои : 10.1017/S0016756800007238 . S2CID 131199965 .
^ Бенгтсон, С. (1992). в форме шапочки «Кембрийская окаменелость Майханелла и связь между целосклеритофорами и моллюсками». Летайя . 25 (4): 401–420. дои : 10.1111/j.1502-3931.1992.tb01644.x .
^ Портер, С.М. (2008). «Микроструктура скелета указывает на то, что канцеллорииды и халкиерииды тесно связаны» . Палеонтология . 51 (4): 865–879. дои : 10.1111/j.1475-4983.2008.00792.x . S2CID 9885948 .
^ С. Конвей Моррис; Эй Джей Чепмен (январь 1997 г.). «Нижнекембрийские халкиерииды и другие целосклеритофоры из Аксу-Уши, Синьцзян, Китай». Журнал палеонтологии . 71 (1): 6–22. дои : 10.1017/s0022336000038907 . JSTOR 1306536 . S2CID 130881046 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Джелл, П. (1981). « Thambetolepis delicata gen. et sp. nov., загадочное ископаемое из раннего кембрия Южной Австралии». Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии . 5 (2): 85–89. дои : 10.1080/03115518108565423 .
^ Сковстед, CB (2006). «Малая ракушечная фауна из верхне-нижнекембрийского бастиона и формаций острова Элла, северо-восток Гренландии». Журнал палеонтологии . 80 (6): 1087–1112. doi : 10.1666/0022-3360(2006)80[1087:SSFFTU]2.0.CO;2 . ISSN 0022-3360 . S2CID 130024613 .
^ « Ойкозететес сейлачери » . Галерея окаменелостей сланцев Бёрджесс . Виртуальный музей Канады. 2011. Архивировано из оригинала 12 ноября 2020 г. Проверено 21 января 2023 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Патерсон-младший; Брок, Джорджия; Сковстед, CB (2009). « Ойкозететы из раннего кембрия Южной Австралии: значение для сходства халкиерид и функциональной морфологии». Летайя . 42 (2): 199–203. дои : 10.1111/j.1502-3931.2008.00132.x .
^ Конвей Моррис, С. (1995). «Загадочные раковины, возможно, халкиерииды, из среднекембрийских сланцев Бёрджесс, Британская Колумбия». Новогодний альбом по геологии и палеонтологии, Трактаты . 195 (1): 319–331. дои : 10.1127/njgpa/195/1995/319 . S2CID 132943124 .
^ Зигмунд, Х. (2007). «Группа небольших ракушечных окаменелостей Ocruranus-Eohalobia из нижнего кембрия Юньнани». Летайя . 30 (4): 285–291. дои : 10.1111/j.1502-3931.1997.tb00470.x .
^ Вендраско, MJ; Ли, Г.; Портер, С.М.; Фернандес, Чехия (2009). «Новые данные о загадочной группе окаменелостей небольших скелетов раннего кембрия Ocruranus-Eohalobia» . Палеонтология . 52 (6): 1373–1396. дои : 10.1111/j.1475-4983.2009.00913.x .
^ Конвей Моррис, С.; Чепмен, Эй Джей (1997). «Нижнекембрийские халкиерииды и другие целосклеритофоры из Аксу-Уши, Синьцзян, Китай». Журнал палеонтологии . 71 : 6–22. дои : 10.1017/S0022336000038907 . S2CID 130881046 . цитируется Портер, С.М. (май 2004 г.). «Халкиерииды в фосфатных известняках среднего кембрия из Австралии». Журнал палеонтологии . 78 (3): 574–590. CiteSeerX 10.1.1.573.6134 . doi : 10.1666/0022-3360(2004)078<0574:HIMCPL>2.0.CO;2 . ISSN 0022-3360 . S2CID 131557288 .
^ М.А. Семихатов (2008). «Верхний докембрий». В сб.: «Состояние изученности стратиграфии докембрия и фанерозоя России. Цели дальнейших исследований». Решения Межведомственной стратиграфической комиссии и ее постоянных комиссий 38 . СПб.: ВСЕГЕИ. стр. 15-27. (на русском языке)
^ Дебренн, Ф.; Розанов А.Ю.; Веберс, GE (1984). «Верхнекембрийская археоциата из Антарктиды». Геологический журнал . 121 (4): 291–299. Бибкод : 1984GeoM..121..291D . дои : 10.1017/S0016756800029186 . S2CID 131503648 . цитируется Портер, С.М. (май 2004 г.). «Халкиерииды в фосфатных известняках среднего кембрия из Австралии». Журнал палеонтологии . 78 (3): 574–590. CiteSeerX 10.1.1.573.6134 . doi : 10.1666/0022-3360(2004)078<0574:HIMCPL>2.0.CO;2 . ISSN 0022-3360 . S2CID 131557288 .
^ Вуд, РА; Эванс, КР; Журавлев, А.Ю. (1992). «Новый постраннекембрийский археоциат из Антарктиды». Геологический журнал . 129 (4): 491–495. Бибкод : 1992GeoM..129..491W . дои : 10.1017/S0016756800019579 . S2CID 131500310 . цитируется Портер, С.М. (май 2004 г.). «Халкиерииды в фосфатных известняках среднего кембрия из Австралии». Журнал палеонтологии . 78 (3): 574–590. CiteSeerX 10.1.1.573.6134 . doi : 10.1666/0022-3360(2004)078<0574:HIMCPL>2.0.CO;2 . ISSN 0022-3360 . S2CID 131557288 .
^ Дзик, Дж. (2007), «Синдром Вердена: одновременное возникновение защитных доспехов и инфаунистических укрытий на этапе докембрия-кембрия», в Викерс-Рич, Патрисия; Комарауэр, Патрисия (ред.), Взлет и падение эдиакарской биоты (PDF) , Специальные публикации, том. 286, Лондон: Геологическое общество, стр. 405–414, номер doi : 10.1144/SP286.30 , ISBN. 978-1-86239-233-5 , OCLC 156823511
^ Портер, С.М. (апрель 2004 г.). «Закрытие окна фосфатизации: проверка влияния тафономических мегабиас на характер сокращения ископаемых ракушечников» . ПАЛЕОС . 19 (2): 178–183. Бибкод : 2004Палай..19..178P . doi : 10.1669/0883-1351(2004)019<0178:CTPWTF>2.0.CO;2 . ISSN 0883-1351 . S2CID 33128487 . Проверено 30 июля 2008 г.
^ Дзик, Дж. (1994). «Эволюция комплексов« мелких ракушковых окаменелостей »раннего палеозоя» . Acta Palaeontologica Polonica . 39 (3): 27–313 . Проверено 1 августа 2008 г.
^ Синьор III, военнопленный; Липпс, Дж. Х. (1982). «Геологические последствия воздействия крупных астероидов и комет на Землю; ошибка выборки, закономерности постепенного вымирания и катастрофы в летописи окаменелостей». В Серебре, LT; Чульц, PH (ред.). Специальное издание Геологического общества Америки . Том. 190. стр. 291–296.
^ П. Ю. Пархаев; Ю. Е. Демиденко (2010). «Зоопроблематика и моллюски из разреза Мейшуцунь нижнего кембрия (Юньнань, Китай), а также таксономия и систематика кембрийских мелких раковинных окаменелостей Китая». Палеонтологический журнал . 44 (8): 883–1161. дои : 10.1134/S0031030110080010 . S2CID 86632689 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Конвей Моррис, С.; Карон, Ж.-Б. (март 2007 г.). «Халваксииды и ранняя эволюция лофотрохозой» . Наука . 315 (5816): 1255–1258. Бибкод : 2007Sci...315.1255M . дои : 10.1126/science.1137187 . ПМИД 17332408 . S2CID 22556453 . Проверено 7 августа 2008 г.
^ Баттерфилд, Нью-Джерси (1990). «Переоценка загадочной ископаемой окаменелости Wiwaxia corrugata из сланца Бёрджесс (Мэттью) и ее связи с полихетой Canadia spinosa . Уолкотт». Палеобиология . 16 (3): 287–303. дои : 10.1017/S0094837300010009 . JSTOR 2400789 . S2CID 88100863 .
^ Вендраско, MJ; Вуд, TE; Раннегар, Б.Н. (2004). «Сочлененная палеозойская окаменелость с 17 пластинами значительно расширяет неравенство ранних хитонов». Природа . 429 (6989): 288–291. Бибкод : 2004Natur.429..288V . дои : 10.1038/nature02548 . ПМИД 15152250 . S2CID 4428441 .
^ Коэн, БЛ; Холмер, Ле; Лютер, К. (2003). «Складка брахиопод: забытая гипотеза строения тела» (PDF) . Палеонтология . 46 (1): 59–65. дои : 10.1111/1475-4983.00287 . Проверено 7 августа 2008 г.
^ Винтер, Дж.; Нильсен, К. (январь 2005 г.). «Раннекембрийские халкиерии — моллюски» . Зоологика Скрипта . 34 (1): 81–89. дои : 10.1111/j.1463-6409.2005.00177.x . S2CID 84493997 . Архивировано из оригинала 20 августа 2008 г. Проверено 7 августа 2008 г.
^ Jump up to: ^а ^б Кэрон, Дж.Б.; Шелтема, А.; Шандер, К.; Рудкин, Д. (13 июля 2006 г.). «Мягкотелый моллюск с радулой из среднекембрийских сланцев Бёрджесс». Природа . 442 (7099): 159–163. Бибкод : 2006Natur.442..159C . дои : 10.1038/nature04894 . hdl : 1912/1404 . ПМИД 16838013 . S2CID 4431853 .
^ Нельсон Р. Кабеж (2019). Эпигенетические механизмы кембрийского взрыва . Эльзевир Наука. п. 152. ИСБН 9780128143124 .
^ Конвей Моррис, С. (июнь 2006 г.). «Дилемма Дарвина: реалии кембрийского «взрыва» » . Философские труды Королевского общества Б. 361 (1470): 1069–83. дои : 10.1098/rstb.2006.1846 . ПМЦ 1578734 . ПМИД 16754615 .
^ Баттерфилд, Нью-Джерси (2006). «Зацепка некоторых «червей» стволовой группы: ископаемые лофотрохозойи в сланцах Бёрджесс» . Биоэссе . 28 (12): 1161–6. doi : 10.1002/bies.20507 . ПМИД 17120226 . S2CID 29130876 . Архивировано из оригинала 13 августа 2011 г. Проверено 6 августа 2008 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Портер, С.М. (2008). «Микроструктура скелета указывает на близкое родство канцеллориид и халкиериид» (PDF) . Палеонтология . 51 (4): 865–879. дои : 10.1111/j.1475-4983.2008.00792.x . Проверено 7 августа 2008 г.
^ Баттерфилд, Нью-Джерси; CJ Николас (1996). «Сохранение как неминерализующих, так и «раковинных» кембрийских организмов типа сланцев Бёрджесс из гор Маккензи на северо-западе Канады». Журнал палеонтологии . 70 (6): 893–899. дои : 10.1017/S0022336000038579 . JSTOR 1306492 . S2CID 133427906 .
^ Януссен, Д.; Штайнер, М.; Чжу, МОЙ. (июль 2002 г.). «Новые хорошо сохранившиеся склеритомы Chancelloridae из раннекембрийской формации Юаньшань (Чэнцзян, Китай) и среднекембрийских сланцев Уилер (Юта, США) и палеобиологические последствия» . Журнал палеонтологии . 76 (4): 596–606. doi : 10.1666/0022-3360(2002)076<0596:NWPSOC>2.0.CO;2 . ISSN 0022-3360 . S2CID 129127213 . Проверено 4 августа 2008 г.
^ Дзик, Ежи (август 2009 г.). «Возможное эдиакарское происхождение халкиерид» (PDF) . В Смите, Мартин Р.; О'Брайен, Лорна Дж.; Карон, Жан-Бернар (ред.). Аннотация тома . Международная конференция по кембрийскому взрыву (Уолкотт, 2009 г.) . Торонто, Онтарио, Канада: Консорциум Burgess Shale (опубликовано 31 июля 2009 г.). ISBN 978-0-9812885-1-2 .
^ Федонкин, М.А.; Ваггонер, Б.М. (1997). «Окаменелость кимбереллы позднего докембрия представляет собой двусторонний организм, похожий на моллюска» . Природа . 388 (6645): 868–871. Бибкод : 1997Natur.388..868F . дои : 10.1038/42242 . S2CID 4395089 .
^ Бенгтсон, С. «Минерализованные скелеты и ранняя эволюция животных». В Бриггс, DEG (ред.). Эволюционирующая форма и функция: окаменелости и развитие . Нью-Хейвен, Коннектикут: Музей естественной истории Пибоди, Йельский университет. п. 288.

Внешние ссылки

Палеоса Статья о Халкиерии [1] и evangelista H.
о фарингуле Запись . Архивировано 4 марта 2007 г. в Wayback Machine на Orthrozanclus reburrus.

[1] Хр. Поульсен: Окаменелости из нижнего кембрия Борнхольма. В: Датское королевское общество наук – Математико-физические заметки, Vol. 36, нет. 2, 48 С. + 9 Тафельн, 1967.

[Bengtson1985-2] Бенгтсон, С. (1985). «Переописание нижнекембрийского Halkieria obliqua Poulsen». Переговоры Геологического общества Стокгольма . 107 (2): 101–106. дои : 10.1080/11035898509452621 .

[ConwayMorrisPeel1990-3] Jump up to: ^а ^б Конвей Моррис, С.; Пил, Дж. С. (июнь 1990 г.). «Сочлененные халкиерииды из нижнего кембрия северной Гренландии». Природа . 345 (6278): 802–805. Бибкод : 1990Natur.345..802M . дои : 10.1038/345802a0 . S2CID 4324153 . Короткий, но бесплатный аккаунт доступен по адресу «Разборки на сланцах Бёрджесс» . Архивировано из оригинала 10 декабря 2010 г. Проверено 31 июля 2008 г.

[Porter2004HalkieriidsMidCambrianAustralia-4] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н Портер, С.М. (2004). «Халкиерииды в фосфатных известняках среднего кембрия из Австралии». Журнал палеонтологии . 78 (3): 574–590. doi : 10.1666/0022-3360(2004)078<0574:himcpl>2.0.co;2 . S2CID 131557288 .

[ConwayMorris1994EnigmaticShells-5] Jump up to: ^а ^б ^с Конвей Моррис, С. (1994). «Загадочные раковины, возможно, халкиерииды, из среднекембрийских сланцев Бёрджесс, Британская Колумбия». Новогодний ежегодник геологии и палеонтологии . 195 (1–3): 319–331. дои : 10.1127/njgpa/195/1995/319 . S2CID 132943124 .

[ConwayMorrisPeel1995-6] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л Конвей Моррис, С.; Пил, Дж. С. (1995). «Сочлененные халкиерииды из нижнего кембрия Северной Гренландии и их роль в ранней эволюции протостомов». Философские труды Королевского общества Б. 347 (1321): 305–358. Бибкод : 1995RSPTB.347..305C . дои : 10.1098/rstb.1995.0029 .

[Bengtson2004-7] Jump up to: ^а ^б Бенгтсон, С. (2004). Липпс, Дж. Х.; Ваггонер, Б.М. (ред.). «Ранние скелетные окаменелости». Документы Палеонтологического общества . Неопротерозойско-кембрийские биологические революции. 10 : 67–78. дои : 10.1017/S1089332600002345 . S2CID 3639924 .

[8] Конвей Моррис, С. (2001). «Значение ранних снарядов» . В Бриггсе, DEG; Кроутер, PR (ред.). Палеобиология II . Уайли-Блэквелл. п. 38. ISBN 978-0-632-05149-6 . Проверено 12 ноября 2009 г.

[Vinther2009a-9] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Винтер, Дж. (2009). «Система каналов в склеритах нижнекембрийских синосахитов (Halkieriidae: Sachitida): значение для сходства сачитид с моллюсками». Палеонтология . 52 (4): 689–712. дои : 10.1111/j.1475-4983.2009.00881.x . S2CID 84163005 .

[VintherNielsen2005-10] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Винтер, Дж.; Нильсен, К. (2005). «Раннекембрийские халкиерии — моллюски» . Зоологика Скрипта . 34 (1): 81–89. дои : 10.1111/j.1463-6409.2005.00177.x . S2CID 84493997 . Архивировано из оригинала 20 августа 2008 г. Проверено 31 июля 2008 г.

[11] Бенгтсон, С.; Конвей Моррис, С.; Купер, Би Джей; Джелл, Пенсильвания; Раннегар, Б.Н. (1990). «Окаменелости раннего кембрия из Южной Австралии». Мемуары Ассоциации палеонтологов Австралии . 9 : 1–364. цитируется Портер, С.М. (май 2004 г.). «Халкиерииды в фосфатных известняках среднего кембрия из Австралии». Журнал палеонтологии . 78 (3): 574–590. CiteSeerX 10.1.1.573.6134 . doi : 10.1666/0022-3360(2004)078<0574:HIMCPL>2.0.CO;2 . ISSN 0022-3360 . S2CID 131557288 .

[SCM2009-12] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Конвей Моррис, С.; Чепмен, Эй Джей (1996). «Целосклеритофоры нижнего кембрия ( Ninella, Siphogonuchites ) из Синьцзяна и Шэньси, Китай». Геологический журнал . 133 (1): 33. Бибкод : 1996ГеоМ..133...33М . дои : 10.1017/S0016756800007238 . S2CID 131199965 .

[Bengtson1992-13] Бенгтсон, С. (1992). в форме шапочки «Кембрийская окаменелость Майханелла и связь между целосклеритофорами и моллюсками». Летайя . 25 (4): 401–420. дои : 10.1111/j.1502-3931.1992.tb01644.x .

[14] Портер, С.М. (2008). «Микроструктура скелета указывает на то, что канцеллорииды и халкиерииды тесно связаны» . Палеонтология . 51 (4): 865–879. дои : 10.1111/j.1475-4983.2008.00792.x . S2CID 9885948 .

[15] С. Конвей Моррис; Эй Джей Чепмен (январь 1997 г.). «Нижнекембрийские халкиерииды и другие целосклеритофоры из Аксу-Уши, Синьцзян, Китай». Журнал палеонтологии . 71 (1): 6–22. дои : 10.1017/s0022336000038907 . JSTOR 1306536 . S2CID 130881046 .

[Jell1981-16] Jump up to: ^а ^б ^с Джелл, П. (1981). « Thambetolepis delicata gen. et sp. nov., загадочное ископаемое из раннего кембрия Южной Австралии». Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии . 5 (2): 85–89. дои : 10.1080/03115518108565423 .

[17] Сковстед, CB (2006). «Малая ракушечная фауна из верхне-нижнекембрийского бастиона и формаций острова Элла, северо-восток Гренландии». Журнал палеонтологии . 80 (6): 1087–1112. doi : 10.1666/0022-3360(2006)80[1087:SSFFTU]2.0.CO;2 . ISSN 0022-3360 . S2CID 130024613 .

[18] « Ойкозететес сейлачери » . Галерея окаменелостей сланцев Бёрджесс . Виртуальный музей Канады. 2011. Архивировано из оригинала 12 ноября 2020 г. Проверено 21 января 2023 г.

[Paterson2009-19] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Патерсон-младший; Брок, Джорджия; Сковстед, CB (2009). « Ойкозететы из раннего кембрия Южной Австралии: значение для сходства халкиерид и функциональной морфологии». Летайя . 42 (2): 199–203. дои : 10.1111/j.1502-3931.2008.00132.x .

[SCM1995-20] Конвей Моррис, С. (1995). «Загадочные раковины, возможно, халкиерииды, из среднекембрийских сланцев Бёрджесс, Британская Колумбия». Новогодний альбом по геологии и палеонтологии, Трактаты . 195 (1): 319–331. дои : 10.1127/njgpa/195/1995/319 . S2CID 132943124 .

[Siegmund2007-21] Зигмунд, Х. (2007). «Группа небольших ракушечных окаменелостей Ocruranus-Eohalobia из нижнего кембрия Юньнани». Летайя . 30 (4): 285–291. дои : 10.1111/j.1502-3931.1997.tb00470.x .

[Vendrasco2009-22] Вендраско, MJ; Ли, Г.; Портер, С.М.; Фернандес, Чехия (2009). «Новые данные о загадочной группе окаменелостей небольших скелетов раннего кембрия Ocruranus-Eohalobia» . Палеонтология . 52 (6): 1373–1396. дои : 10.1111/j.1475-4983.2009.00913.x .

[ConwayMorrisChapman1997HalkieriidsFromXinjiang-23] Конвей Моррис, С.; Чепмен, Эй Джей (1997). «Нижнекембрийские халкиерииды и другие целосклеритофоры из Аксу-Уши, Синьцзян, Китай». Журнал палеонтологии . 71 : 6–22. дои : 10.1017/S0022336000038907 . S2CID 130881046 . цитируется Портер, С.М. (май 2004 г.). «Халкиерииды в фосфатных известняках среднего кембрия из Австралии». Журнал палеонтологии . 78 (3): 574–590. CiteSeerX 10.1.1.573.6134 . doi : 10.1666/0022-3360(2004)078<0574:HIMCPL>2.0.CO;2 . ISSN 0022-3360 . S2CID 131557288 .

[Semikhatov2008-24] М.А. Семихатов (2008). «Верхний докембрий». В сб.: «Состояние изученности стратиграфии докембрия и фанерозоя России. Цели дальнейших исследований». Решения Межведомственной стратиграфической комиссии и ее постоянных комиссий 38 . СПб.: ВСЕГЕИ. стр. 15-27. (на русском языке)

[25] Дебренн, Ф.; Розанов А.Ю.; Веберс, GE (1984). «Верхнекембрийская археоциата из Антарктиды». Геологический журнал . 121 (4): 291–299. Бибкод : 1984GeoM..121..291D . дои : 10.1017/S0016756800029186 . S2CID 131503648 . цитируется Портер, С.М. (май 2004 г.). «Халкиерииды в фосфатных известняках среднего кембрия из Австралии». Журнал палеонтологии . 78 (3): 574–590. CiteSeerX 10.1.1.573.6134 . doi : 10.1666/0022-3360(2004)078<0574:HIMCPL>2.0.CO;2 . ISSN 0022-3360 . S2CID 131557288 .

[26] Вуд, РА; Эванс, КР; Журавлев, А.Ю. (1992). «Новый постраннекембрийский археоциат из Антарктиды». Геологический журнал . 129 (4): 491–495. Бибкод : 1992GeoM..129..491W . дои : 10.1017/S0016756800019579 . S2CID 131500310 . цитируется Портер, С.М. (май 2004 г.). «Халкиерииды в фосфатных известняках среднего кембрия из Австралии». Журнал палеонтологии . 78 (3): 574–590. CiteSeerX 10.1.1.573.6134 . doi : 10.1666/0022-3360(2004)078<0574:HIMCPL>2.0.CO;2 . ISSN 0022-3360 . S2CID 131557288 .

[Dzik2007VerdunSyndrome-27] Дзик, Дж. (2007), «Синдром Вердена: одновременное возникновение защитных доспехов и инфаунистических укрытий на этапе докембрия-кембрия», в Викерс-Рич, Патрисия; Комарауэр, Патрисия (ред.), Взлет и падение эдиакарской биоты (PDF) , Специальные публикации, том. 286, Лондон: Геологическое общество, стр. 405–414, номер doi : 10.1144/SP286.30 , ISBN. 978-1-86239-233-5 , OCLC 156823511

[Porter2004ClosingPhosphatizationWindow-28] Портер, С.М. (апрель 2004 г.). «Закрытие окна фосфатизации: проверка влияния тафономических мегабиас на характер сокращения ископаемых ракушечников» . ПАЛЕОС . 19 (2): 178–183. Бибкод : 2004Палай..19..178P . doi : 10.1669/0883-1351(2004)019<0178:CTPWTF>2.0.CO;2 . ISSN 0883-1351 . S2CID 33128487 . Проверено 30 июля 2008 г.

[Dzik1994-29] Дзик, Дж. (1994). «Эволюция комплексов« мелких ракушковых окаменелостей »раннего палеозоя» . Acta Palaeontologica Polonica . 39 (3): 27–313 . Проверено 1 августа 2008 г.

[30] Синьор III, военнопленный; Липпс, Дж. Х. (1982). «Геологические последствия воздействия крупных астероидов и комет на Землю; ошибка выборки, закономерности постепенного вымирания и катастрофы в летописи окаменелостей». В Серебре, LT; Чульц, PH (ред.). Специальное издание Геологического общества Америки . Том. 190. стр. 291–296.

[Demidenko2010-31] П. Ю. Пархаев; Ю. Е. Демиденко (2010). «Зоопроблематика и моллюски из разреза Мейшуцунь нижнего кембрия (Юньнань, Китай), а также таксономия и систематика кембрийских мелких раковинных окаменелостей Китая». Палеонтологический журнал . 44 (8): 883–1161. дои : 10.1134/S0031030110080010 . S2CID 86632689 .

[ConwayMorrisCaron2007-32] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Конвей Моррис, С.; Карон, Ж.-Б. (март 2007 г.). «Халваксииды и ранняя эволюция лофотрохозой» . Наука . 315 (5816): 1255–1258. Бибкод : 2007Sci...315.1255M . дои : 10.1126/science.1137187 . ПМИД 17332408 . S2CID 22556453 . Проверено 7 августа 2008 г.

[Butterfield1990-33] Баттерфилд, Нью-Джерси (1990). «Переоценка загадочной ископаемой окаменелости Wiwaxia corrugata из сланца Бёрджесс (Мэттью) и ее связи с полихетой Canadia spinosa . Уолкотт». Палеобиология . 16 (3): 287–303. дои : 10.1017/S0094837300010009 . JSTOR 2400789 . S2CID 88100863 .

[34] Вендраско, MJ; Вуд, TE; Раннегар, Б.Н. (2004). «Сочлененная палеозойская окаменелость с 17 пластинами значительно расширяет неравенство ранних хитонов». Природа . 429 (6989): 288–291. Бибкод : 2004Natur.429..288V . дои : 10.1038/nature02548 . ПМИД 15152250 . S2CID 4428441 .

[35] Коэн, БЛ; Холмер, Ле; Лютер, К. (2003). «Складка брахиопод: забытая гипотеза строения тела» (PDF) . Палеонтология . 46 (1): 59–65. дои : 10.1111/1475-4983.00287 . Проверено 7 августа 2008 г.

[36] Винтер, Дж.; Нильсен, К. (январь 2005 г.). «Раннекембрийские халкиерии — моллюски» . Зоологика Скрипта . 34 (1): 81–89. дои : 10.1111/j.1463-6409.2005.00177.x . S2CID 84493997 . Архивировано из оригинала 20 августа 2008 г. Проверено 7 августа 2008 г.

[CaronScheltemaSchanderRudkin2006-37] Jump up to: ^а ^б Кэрон, Дж.Б.; Шелтема, А.; Шандер, К.; Рудкин, Д. (13 июля 2006 г.). «Мягкотелый моллюск с радулой из среднекембрийских сланцев Бёрджесс». Природа . 442 (7099): 159–163. Бибкод : 2006Natur.442..159C . дои : 10.1038/nature04894 . hdl : 1912/1404 . ПМИД 16838013 . S2CID 4431853 .

[Cabej-38] Нельсон Р. Кабеж (2019). Эпигенетические механизмы кембрийского взрыва . Эльзевир Наука. п. 152. ИСБН 9780128143124 .

[39] Конвей Моррис, С. (июнь 2006 г.). «Дилемма Дарвина: реалии кембрийского «взрыва» » . Философские труды Королевского общества Б. 361 (1470): 1069–83. дои : 10.1098/rstb.2006.1846 . ПМЦ 1578734 . ПМИД 16754615 .

[Butterfield2006-40] Баттерфилд, Нью-Джерси (2006). «Зацепка некоторых «червей» стволовой группы: ископаемые лофотрохозойи в сланцах Бёрджесс» . Биоэссе . 28 (12): 1161–6. doi : 10.1002/bies.20507 . ПМИД 17120226 . S2CID 29130876 . Архивировано из оригинала 13 августа 2011 г. Проверено 6 августа 2008 г.

[Porter2008ChancelloriidsHalkieriids-41] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Портер, С.М. (2008). «Микроструктура скелета указывает на близкое родство канцеллориид и халкиериид» (PDF) . Палеонтология . 51 (4): 865–879. дои : 10.1111/j.1475-4983.2008.00792.x . Проверено 7 августа 2008 г.

[42] Баттерфилд, Нью-Джерси; CJ Николас (1996). «Сохранение как неминерализующих, так и «раковинных» кембрийских организмов типа сланцев Бёрджесс из гор Маккензи на северо-западе Канады». Журнал палеонтологии . 70 (6): 893–899. дои : 10.1017/S0022336000038579 . JSTOR 1306492 . S2CID 133427906 .

[JanussenSteinerZhu2002-43] Януссен, Д.; Штайнер, М.; Чжу, МОЙ. (июль 2002 г.). «Новые хорошо сохранившиеся склеритомы Chancelloridae из раннекембрийской формации Юаньшань (Чэнцзян, Китай) и среднекембрийских сланцев Уилер (Юта, США) и палеобиологические последствия» . Журнал палеонтологии . 76 (4): 596–606. doi : 10.1666/0022-3360(2002)076<0596:NWPSOC>2.0.CO;2 . ISSN 0022-3360 . S2CID 129127213 . Проверено 4 августа 2008 г.

[Dzik2009-44] Дзик, Ежи (август 2009 г.). «Возможное эдиакарское происхождение халкиерид» (PDF) . В Смите, Мартин Р.; О'Брайен, Лорна Дж.; Карон, Жан-Бернар (ред.). Аннотация тома . Международная конференция по кембрийскому взрыву (Уолкотт, 2009 г.) . Торонто, Онтарио, Канада: Консорциум Burgess Shale (опубликовано 31 июля 2009 г.). ISBN 978-0-9812885-1-2 .

[Fedonkin1997-45] Федонкин, М.А.; Ваггонер, Б.М. (1997). «Окаменелость кимбереллы позднего докембрия представляет собой двусторонний организм, похожий на моллюска» . Природа . 388 (6645): 868–871. Бибкод : 1997Natur.388..868F . дои : 10.1038/42242 . S2CID 4395089 .

[46] Бенгтсон, С. «Минерализованные скелеты и ранняя эволюция животных». В Бриггс, DEG (ред.). Эволюционирующая форма и функция: окаменелости и развитие . Нью-Хейвен, Коннектикут: Музей естественной истории Пибоди, Йельский университет. п. 288.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]

[ 38 ]

[ 39 ]

[ 40 ]

[ 41 ]

[ 42 ]

[ 43 ]

[ 44 ]

[ 45 ]

[ 46 ]

Кембрийский взрыв
Часть серии о

Ископаемые местонахождения Burgess Shale Chengjiang Sirius Passet Doushantuo
Ключевые организмы Ediacaran biota Dickinsonia Kimberella Kimberichnus Vernanimalcula Burgess-type Marrella Radiodonts Halwaxiids Opabinia Odontogriphus Small shelly fauna Helcionellids
Эволюционные концепции Trends Cambrian substrate revolution Themes Cladistics Convergent evolution Stem and crown groups
v т и