Канцеллорииды
| Канцеллорииды Временной диапазон: | |
|---|---|
 | |
| Канцлерия | |
 | |
| Восстановление жизни Аллоннии | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Заказ: | † Чанселлориида |
| Семья: | † Канцеллорииды Уолкотт , 1920 год. |
| Роды | |
| |
Канцеллорииды . — вымершее семейство внешне губкообразных животных, распространенных в отложениях от раннего кембрия до раннего позднего кембрия Многие из этих окаменелостей состоят только из шипов и других фрагментов, и нет уверенности в том, что они принадлежат к одному и тому же типу организмов. Другие экземпляры кажутся более полными и представляют собой сидячие , радиально-симметричные полые мешкообразные организмы с мягкой кожей, покрытой звездчатыми известковыми склеритами , от которых расходятся острые шипы.
Классифицировать канцеллорииды сложно. Некоторые палеонтологи классифицируют их как губки, и эту идею делают правдоподобным сидячий образ жизни канцеллориид и простота строения. Другие предположения предполагают, что они были более продвинутыми или, по крайней мере, произошли от более продвинутых предков; например, кожа канцеллориид кажется гораздо более сложной, чем кожа любой губки. Было высказано предположение, что канцеллорииды были связаны с «кольчужными» панцирными слизнеобразными халкиериидами , которые обычно считаются моллюсками стволовой группы . Хотя склериты этих двух групп очень похожи вплоть до микроскопического уровня, большие различия в строении тела этих двух групп трудно совместить с этой гипотезой. [1] Предлагаемая клада, содержащая две группы, « Coeloscleritophora », обычно не считается монофилетической . [2] [3] Недавние исследования показали, что канцеллориды представляют собой независимую группу базальных эуметазоа . [4]
Возникновение
[ редактировать ]Окаменелости канцеллориид были найдены во многих частях мира, включая различные части Азии (например, в Сибири , Китае, Монголии в Канаде ), в бассейне Джорджины в Австралии, в сланцах Бёрджесс и в Соединенных Штатах. Самые ранние известные окаменелости происходят из небольшого комплекса раковинных окаменелостей зоны Anabarites trisulcatus нижнего немакит-далдынского яруса Сибири, а его аналогом в Китае является зона Anabarites trisulcatus - Protohertzina anabarica базального мейшукуньского яруса. Летопись окаменелостей позволяет предположить, что канцеллорииды быстро сократились в позднем кембрии и, вероятно, вымерли к концу кембрия. [5]
Впервые они были описаны в 1920 году Чарльзом Дулитлом Уолкоттом , который считал их одной из наиболее примитивных групп губок . [6]
Описание
[ редактировать ]Канцеллориды имели мешкообразные тела с отверстием наверху и не имели внутренних органов. Различные виды имеют различные формы и размеры, например: Chancelloria eros представляла собой тонкий конус с узким концом внизу, обычно от 4 до 6 сантиметров (от 1,6 до 2,4 дюйма) в длину и от 1,5 до 2 сантиметров (от 0,59 до 0,79 дюйма). ) по диаметру в самом широком месте; Allonnia junyani образовывала диск или цилиндр обычно от 6 до 7 сантиметров (от 2,4 до 2,8 дюйма) в диаметре, а самые высокие имели длину около 20 сантиметров (7,9 дюйма). [5]
Большинство окаменелостей состоят из скоплений минерализованных твердых частей, называемых склеритами , а совокупность, которая, как полагают, принадлежала одному человеку, называется склеритомом. Многие экземпляры состоят лишь из разбросанных склеритов, по форме которых их классифицируют, а некоторые экземпляры еще не отнесены к виду или даже роду . [5]
Отдельные склериты имели звездообразные основания, плотно прилегающие к телу, и один шип, выступающий наружу под прямым углом . Склериты имели внутренние полости, и многие из них сохранились в виде отливок полостей, заполненных фосфатом . [5] Считается, что когда животные были живы, эти полости были заполнены тканями , выделявшими твердые внешние оболочки. [7] Неясно, что представляло собой твердое вещество стенок, поскольку оно было заменено или преобразовано в другую кристаллическую форму. Это предполагает, что это был немного нестабильный материал, такой как арагонит , форма карбоната кальция . Некоторые склериты кажутся поверх кожи, другие покрыты ею, а некоторые кажутся частично покрытыми. [5]
Образ жизни
[ редактировать ]Канцеллориды, вероятно, жили на илистом морском дне, поскольку их склериты увеличиваются в размерах снизу вверх, и все они имели утолщения в основании, которые считаются якорями; [5] они часто сохраняются в прикреплении к другим организмам или остаткам ракушек. [8] Скорее всего, они были фильтраторами . [5]
Поскольку склериты были внешними и непереплетающимися, они не могли выполнять функцию опорных «стойок». Поскольку тело было сидячим и прикрепленным к морскому дну, склериты не способствовали передвижению, увеличивая силу сцепления. Таким образом, единственной возможной функцией склеритов является защита от хищников, что очень похоже на шипы современных кактусов . [9]
Классификация
[ редактировать ]Классификация канцеллориид сложна, спорна и важна для взглядов палеонтологов на эволюцию многоклеточных животных. Уолкотт отнес канцеллорииды к губкам . [6] эта точка зрения была впервые подвергнута сомнению Бенгстоном и его коллегами, которые считали полые, состоящие из нескольких частей спикулы совершенно непохожими на все, что выделяет губка. [10] Баттерфилд и Николас (1996) утверждали, что они были тесно связаны с губками на том основании, что детальная структура склеритов канцеллорид аналогична структуре волокон спонгина , коллагена белка , у современных кератозных (роговых) демоспонг , таких как Darwinella . [11]
Однако Януссен, Штайнер и Чжу (2002) выступили против этой точки зрения, утверждая, что: спонгин не встречается у всех Porifera, но может быть определяющей особенностью демогубок; шипы кремнезема демоспонг на основе секретируются специальными склероцитными клетками, которые их окружают, в то время как минерализованные склериты канцеллорид были полыми и заполнены мягкими тканями, соединенными с остальной частью животного ограниченными отверстиями в основаниях склеритов; склериты канцеллорид, вероятно, были сделаны из арагонита , который не встречается в демоспонжах, а единственные губки, использующие арагонит, — это склероспонги , чьи мягкие тела покрывают твердые, часто массивные скелеты, состоящие либо из арагонита, либо из кальцита , другой формы карбоната кальция ; губки имеют слабо соединенные между собой кожи, называемые пинакодермами , толщиной всего в одну клетку, в то время как кожа канцеллорид была намного толще и имеет признаки соединительных структур, называемых ременными десмосомами . По их мнению, наличие поясковых десмосом делало канцеллорид членами Epitheliazoa , следующий высший таксон после Porifera , к которому относятся губки. Они думали, что трудно сказать, были ли канцеллориды членами Eumetazoa , «настоящих животных», ткани которых организованы в зародышевые листки ; отсутствие у канцеллорид таких органов, как органы чувств, мышцы и кишечник, казалось бы, исключает их из состава Eumetazoa; но, возможно, канцеллориды произошли от Eumetazoans, которые утратили эти особенности после того, как стали сидячими фильтраторами . [5]
Портер (2008) утверждал, что склериты канцеллориид чрезвычайно похожи на склериты халкиериид , подвижных двулатеральных животных, которые выглядели как слизни в кольчуге и чьи окаменелости находят в породах от самого раннего кембрия до среднего кембрия. Полые «целосклериты» халкиериид и канцеллориид похожи друг на друга на всех уровнях: оба имеют тонкий внешний органический слой и внутреннюю «полость пульпы», соединенную с остальной частью тела узким каналом; стенки обоих сделаны из одного и того же материала — арагонита ; Расположение волокон арагонита в каждом из них одинаковое: они идут в основном от основания к кончику, но каждое из них находится ближе к поверхности на конце, ближайшем к кончику. Портер считал крайне маловероятным, что совершенно неродственные организмы могли независимо развить такие похожие склериты, но огромная разница в строении их тел затрудняет понимание того, как они могли быть тесно связаны. По ее мнению, эту дилемму можно решить разными способами: [7]
- Одна из возможностей состоит в том, что канцеллорииды произошли от предков билатерий, но затем переняли сидячий образ жизни и быстро утратили все ненужные особенности. Однако кишечник и другие внутренние органы не были потеряны у других билатерий, потерявших внешнюю двустороннюю симметрию, таких как иглокожие , приапулиды и киноринхи . [7]
- С другой стороны, возможно, канцеллорииды подобны организмам, от которых произошли билатерии. Это означало бы, что самые ранние билатерии имели подобные целосклериты. Однако не существует окаменелостей таких склеритов до 542 миллионов лет назад , в то время как Кимберелла из 555 миллионов лет назад , которая не имеет никаких доказательств существования склеритов, почти наверняка была двусторонней. [7] [12]
- Одним из решений этой дилеммы может быть то, что сохранение небольших раковинных окаменелостей покрытия с помощью фосфатного было обычным явлением только в течение относительно короткого времени, в раннем кембрии, и что организмы, несущие целосклерит, были живы за несколько миллионов лет до и после времени фосфатной консервации. . Фактически, существует более 25 случаев сохранения фосфатов между 542 , и 521 миллионами лет назад но только один между 555 миллионами и 542 лет назад . [7]
- С другой стороны, возможно, предки как канцеллориид, так и халкиериид имели очень похожие, но неминерализованные целосклериты и в какой-то промежуточный период независимо включили арагонит в эти очень похожие структуры. [7] [13]
- Возможно также, что морфология шипов плезиоморфна у эуметазоа , но впоследствии утрачена у всех остальных групп, что делает Coeloscleritophora парафилетической, а не полифилетической. [2]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Бенгтсон, Стефан; Коллинз, Десмонд (август 2009 г.). «Берджесс-сланцевые канцеллорииды - колючая проблема» (PDF) . В Смите, Мартин Р.; О'Брайен, Лорна Дж.; Карон, Жан-Бернар (ред.). Аннотация Том . Международная конференция по кембрийскому взрыву (Уолкотт, 2009 г.) . Торонто, Онтарио, Канада: Консорциум Burgess Shale (опубликовано 31 июля 2009 г.). ISBN 978-0-9812885-1-2 .
- ^ Jump up to: а б Бенгтсон, С; Коллинз, Д. (2015). «Канцеллорииды кембрийских сланцев Бёрджесс» . Электронная палеонтология . дои : 10.26879/498 . ISSN 1094-8074 .
- ^ Мердок, Дункан Дж. Э. (октябрь 2020 г.). «Инструментарий биоминерализации» и происхождение скелетов животных» . Биологические обзоры . 95 (5): 1372–1392. дои : 10.1111/brv.12614 . ISSN 1464-7931 . ПМИД 32447836 . S2CID 218872873 .
- ^ Юн, Хао; Чжан, Синлян; Брок, Гленн А.; Ли, Лоян; Ли, Госян (05 февраля 2021 г.). «Биоминерализация кембрийских канцеллориид» . Геология . 49 (6): 623–628. дои : 10.1130/g48428.1 . ISSN 0091-7613 . S2CID 234069516 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час Януссен, Д.; Штайнер М. и Чжу М.-Ю. (2002). «Новые хорошо сохранившиеся склеритомы Chancelloridae из раннекембрийской формации Юаньшань (Чэнцзян, Китай) и среднекембрийских сланцев Уиллер (Юта, США) и палеобиологические последствия» . Журнал палеонтологии . 76 (4): 596–606. doi : 10.1666/0022-3360(2002)076<0596:NWPSOC>2.0.CO;2 . S2CID 129127213 . Проверено 4 августа 2008 г. Бесплатный полный текст без изображений на Януссен, Дорте (2002). «(как указано выше)» . Журнал палеонтологии . Архивировано из оригинала 10 декабря 2008 г. Проверено 4 августа 2008 г.
- ^ Jump up to: а б Уолкотт, компакт-диск (1920). «Кембрийская геология и палеонтология IV: 6 - Среднекембрийские губки» . Разные коллекции Смитсоновского института . 67 : 261–364.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Портер, С.М. (2008). «Микроструктура скелета указывает на то, что канцеллорииды и халкиерииды тесно связаны» . Палеонтология . 51 (4): 865–879. дои : 10.1111/j.1475-4983.2008.00792.x .
- ^ Бенгтсон, Стефан; Коллинз, Десмонд (август 2009 г.). «Берджесс-сланцевые канцеллорииды - колючая проблема» (PDF) . В Смите, Мартин Р.; О'Брайен, Лорна Дж.; Карон, Жан-Бернар (ред.). Аннотация Том . Международная конференция по кембрийскому взрыву (Уолкотт, 2009 г.) . Торонто, Онтарио, Канада: Консорциум Burgess Shale (опубликовано 31 июля 2009 г.). ISBN 978-0-9812885-1-2 .
- ^ Бенгтсон, С. (2002). «Происхождение и ранняя эволюция хищничества». В Ковалевском, М.; Келли, PH (ред.). Ископаемая летопись хищничества. Документы Палеонтологического общества 8 . Палеонтологическое общество. стр. 289–317.
- ^ Бенгтсон, С; Миссаржевский В.В. (1981). «Целосклеритофора — основная группа загадочных кембрийских многоклеточных животных». Открытый отчет Геологической службы США : 81–743.
- ^ Баттерфилд, Нью-Джерси; Николас, CJ (1996). «Сохранение как неминерализующих, так и ракушечных кембрийских организмов типа сланцев Бёрджесс из гор Маккензи, северо-запад Канады». Журнал палеонтологии . 70 (6): 893–899. дои : 10.1017/s0022336000038579 . JSTOR 1306492 . S2CID 133427906 .
- ^ Федонкин, М.А.; Ваггонер, Б.М. (1997). «Окаменелость кимбереллы позднего докембрия представляет собой двусторонний организм, похожий на моллюска» . Природа . 388 (6645): 868. Бибкод : 1997Natur.388..868F . дои : 10.1038/42242 . S2CID 4395089 .
- ^ Бенгтсон, С. «Минерализованные скелеты и ранняя эволюция животных». В Бриггс, DEG (ред.). Эволюционирующая форма и функция: окаменелости и развитие . Нью-Хейвен, Коннектикут: Музей естественной истории Пибоди, Йельский университет. п. 288.
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Рэнделл, РД; Либерман, Б.С.; Хасиотис, ST; и Поуп, MC (сентябрь 2005 г.). «Новые канцеллорииды из раннекембрийской формации Секви с комментарием о сходстве канцеллорид» . Журнал палеонтологии . 79 (5): 987–996. doi : 10.1666/0022-3360(2005)079[0987:NCFTEC]2.0.CO;2 . S2CID 130292492 .