Приапулида

Приапулида ; Временной диапазон: поздний пенсильванский период – недавнее время. ( Стволовая группа из кембрия) PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Приап хвостатый
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Subkingdom:	Эуметазоа
Клэйд :	ПараХоксозоа
Клэйд :	билатерия
Клэйд :	Нефрозоа
(без рейтинга):	протостомия
Супертип:	Экдисозоа
Клэйд :	Скалидофора
Тип:	Приапулида ; Тил, 1906 год.
Заказы
	Посмотреть текст

Priapulida ( приапулидные черви , от греч. πριάπος, priāpos ' Priapus ' + лат. -ul- , уменьшительное), иногда называемые червями полового члена , представляют собой тип несегментированных морских червей . Название типа связано с греческим богом плодородия, потому что их общая форма и расширяемый колючий интровертный (выворотной) хоботок могут напоминать форму человеческого пениса . Они живут в иле и на сравнительно мелководье глубиной до 90 метров (295 футов). ^[3] Некоторые виды демонстрируют замечательную толерантность к сероводороду , аноксии и низкой солености . ^[4]^[5] Halicryptus spinulosus, по-видимому, предпочитает солоноватые мелководья. ^[6] В некоторых районах их может быть довольно много. В заливе Аляски зарегистрировано до 85 взрослых особей Priapulus caudatus на квадратный метр, а плотность его личинок может достигать 58 000 на квадратный метр (5390 на квадратный фут). ^[7]

Вместе с Echiura и Sipuncula они когда-то были отнесены к таксону Gephyrea , но последовательные морфологические и молекулярные данные подтверждают их принадлежность к Ecdysozoa , куда входят также членистоногие и нематоды . Находки окаменелостей показывают, что конструкция рта стеблевого членистоногих Pambdelurion идентична конструкции рта приапулид, что указывает на то, что их рот является оригинальной чертой, унаследованной от последнего общего предка как приапулид, так и членистоногих, даже если современные членистоногие больше не обладают им. ^[8] Среди Ecdysozoa их ближайшими родственниками являются Kinorhyncha и Loricifera , вместе с которыми они составляют кладу Scalidophora, названную по шипам, покрывающим интроверта ( скалидам ). ^[9] Они питаются медлительными беспозвоночными, например, многощетинковыми червями.

Окаменелости, подобные приапулидам, известны, по крайней мере, еще в среднем кембрии . Вероятно, они были основными хищниками кембрийского периода. Однако приапулиды кроновой группы невозможно распознать вплоть до каменноугольного периода. ^[1] Известно 22 современных вида червей-приапулид, половина из них имеет мейобентальные размеры. ^[10]

Анатомия

Приапулиды — цилиндрические червеобразные животные размером от 0,2 до 0,3. ^[11] до 39 сантиметров ^[12] (0,08–0,12–15,35 дюйма) в длину, со срединным передним ртом, совершенно лишенным какого-либо якоря или щупалец. Тело разделено на основной туловище или брюшко и несколько раздутую хоботковую область, украшенную продольными гребнями. Тело кольцевидное, часто с кругами шипов, которые продолжаются в слегка выступающую глотку. ^[3] В семействе Priapulidae есть виды с хвостом или парой хвостовых придатков. Тонкий хвост или хвостовая нить также встречается у семейства Tubiluchidae. В остальных семьях придатки отсутствуют. ^[13]^[14] Тело имеет хитиновую кутикулу, которая по мере роста животного линяет. ^[15] Представители семейства Chaetostephanidae также выделяют студенистую трубку, открытую с обоих концов, в которой они живут. ^[16]

Имеется широкая полость тела, не имеющая связи с почками или репродуктивными органами, поэтому это не целом ; вероятно, это кровеносное пространство или гемоцель . ^[3] систем нет Сосудистой и дыхательной , но в полости тела имеются фагоцитирующие амебоциты и клетки, содержащие дыхательный пигмент гемеритрин . ^[15]

Пищеварительный тракт прямой, состоит из выворачивающегося глотки , кишки и короткой прямой кишки. Глотка мускулистая, выстлана зубами. ^[15] Три из пяти существующих семейств претерпели значительную миниатюризацию и стали детритофагами (Tubiluchidae и Meiopriapulidae) и фильтраторами (Chaetostephanidae). Два оставшихся семейства Priapulidae и Halicryptidae — более крупные хищники, питающиеся другими животными, хотя некоторые виды также потребляют детрит в виде личинок. Форма зубов отражает этот разный образ жизни и, по-видимому, приспособлена главным образом для хватания добычи или сгребания детрита из осадка в рот. ^[17]^[18] Анус конечный, хотя у Priapulus позади него отходят один или два полых вентральных дивертикула стенки тела. ^[3]

Нервная система состоит из нервного кольца вокруг глотки и выступающего тяжа, проходящего по всей длине тела, с ганглиями , а также продольными и поперечными нейритами, имеющими ортогональную организацию. ^[19] Нервная система сохраняет базиэпидермальную конфигурацию со связью с эктодермой , образующей часть стенки тела. нет чувств Специализированных органов , но в организме имеются чувствительные нервные окончания, особенно на хоботке. ^[15]

Приапулиды являются гонохористами и имеют два отдельных пола (т. е. мужской и женский). ^[20] Их мужские и женские органы тесно связаны с экскреторными протонефридиями . Они представляют собой пару ветвящихся пучков, каждый из которых открывается наружу на одной стороне ануса. На кончиках этих пучков заключены пламенные клетки, подобные тем, что встречаются у плоских червей и других животных, и они, вероятно, функционируют как органы выделения. По мере взросления животных на трубках этих органов возникают дивертикулы, в которых развиваются либо сперматозоиды, либо яйцеклетки. Эти половые клетки выходят через протоки. ^[3] В перигенитальной области рода Tubiluchus наблюдается половой диморфизм. ^[21]

Размножение и развитие

Недавно оценка развития приапулид была пересмотрена, поскольку в ранних исследованиях сообщалось об аномальном развитии, вызванном высокой температурой культуры эмбрионов. У вида Priapulus caudatus яйцо размером 80 мкм подвергается полному и радиальному дроблению по симметричному и почти одинаковому рисунку. ^[22] Развитие происходит очень медленно: первое дробление происходит через 15 часов после оплодотворения, гаструляция - через несколько дней, а вылупление первых личинок лорики - через 15-20 дней. ^[23] Вид Meiopriapulus fijiensis имеет прямое развитие. ^[24] В современной систематике они описываются как протостомы, несмотря на вторичное развитие. ^[25] Поскольку группа настолько древняя, предполагается, что вторичноротое состояние, которое, по-видимому, является наследственным для билатерий, сохранилось. ^[26]

Ископаемая запись

Приапулиды стволовой группы известны из сланцев Бёрджесс среднего кембрия , где сохранилась анатомия их мягких частей, часто в сочетании с содержимым кишечника, что позволяет реконструировать их рацион. ^[27] Кроме того, в кембрийских отложениях широко распространены единичные микрофоссилии (соответствующие различным зубам и шипам, выстилающим глотку и интроверт). ^[28] позволяя широко отслеживать распространение приапулид – и даже отдельных видов – в кембрийских океанах. ^[29]^[17] Следы окаменелостей , которые морфологически почти идентичны современным норам приапулид ( Treptichnus pedum ), официально отмечают начало кембрийского периода, предполагая, что приапулиды или, по крайней мере, их близкие анатомические родственники, эволюционировали примерно в это время. ^[27] Окаменелости тел приапулид кроновой группы впервые известны из каменноугольного периода. ^[1]

Филогения

Внешняя филогения

^{[ нужна ссылка ]}

Экдисозоа

Скалидофора

	Приапулида

	Кинорхинча

Нематода

	Нематоды

	Нематоморфа

панартроподы

Онихофора

Тактопода

	тихоходка

	Членистоногие

>529 млн лет назад

Внутренняя филогения

^{[ нужна ссылка ]}

† Archaeopriapulida [парафилетический]

† Анкалагонида Адрианов и Малахов 1995 г.

† Маркулия Вальков 1983 г.

† Palaeoscolecida Конвей Моррис и Робинсон, 1986 г.

Kinorhyncha Reinhard 1887 (Колючие корончатые черви; Грязевые драконы)

Приапулида

Мейоприапуломорфа

Тубилухиды

	† Паратубилух Хан и др. 2004 г.

	Мейоприапул Морс 1981

	Тубилух ван дер Ланд 1968 г.

Приапулиморфа

Маккабеиды

Маккавей Пор 1973

Галикриптиды

Галикрипт фон Зибольд 1849 г.

Приапулиды

	† Приапулитес Шрам 1973 г.

	† Сяохэйцинелла Ху, 2002 г.

Приапулопсис Корен и Даниэльссен 1875 г.

	Акантоприапулус ван дер Ланд 1970 г.

	Приапул Ламарк 1816 г.

Классификация

Известны 22 современных вида: ^[30]^[31]

Тип Priapulida Théel 1906 г.

Отряд Halicryptomorpha Salvini-Plawen 1974 [ Адрианов, Малахов 1995 ; Сальвини-Плавен 1974 г .; Эуприапулида Лембург, 1999 ]
- Семейство Halicryptidae Salvini-Plawen 1974.
  - Род Галикриптус
    - Вид H. higginsi (Shirley & Storch, 1999).
    - Вид H. spinulosus (фон Зибольд, 1849 г.)
Отряд Meiopriapulomorpha
- Семейство Meiopriapulidae
  - Род Meiopriapulus.
    - Вид M. fijiensis (Морс, 1981).
Орден Priapulomorpha Адрианов и Малахов 1995 г. (присвоен собственный заказ ^[32])
- Семейство Priapulidae Gosse 1855 [Xiaoheiqingidae (sic) Hu 2002 ]
  - Род Acanthopriapulus.
    - Вид A. horridus (Théel, 1911).
  - Род Приапулопсис.
    - Вид P. australis (де Герн, 1886 г.)
    - Вид P. bicaudatus (Danielssen, 1869).
    - Вид P. cnidephorus (Сальвини-Плавен, 1973).
  - Род Приап
    - Вид P. abyssorum (Menzies, 1959).
    - Вид P. caudatus (Ламарк, 1816 г.)
    - Вид P. Tuberculatospinosus (Бэрд, 1868).
- Семейство Tubiluchidae van der Land 1970 [Meiopriapulidae Адрианов, Малахов 1995 ]
  - Род Тубилух
    - Вид T. arcticus (Адрианов, Малахов, Чесунов, Цетлин, 1989).
    - Вид T. australsis (ван дер Ланд, 1985).
    - Вид T. corallicola (ван дер Ланд, 1968).
    - Вид T. lemburgi (Schmidt-Rhaesa, Rothe & Martínez, 2013).
    - Вид T. pardosi (Scmidt-Rhaesa, Panpeng & Yamasaki, 2017)
    - Вид T. philippinensis (ван дер Ланд, 1985).
    - Вид T. remanei (ван дер Ланд, 1982).
    - Вид T. soyoae (Scmidt-Rhaesa, Panpeng & Yamasaki, 2017)
    - Вид T. troglodytes (Тодаро и Ширли, 2003).
    - Вид T. vanuatensis (Адрианов, Малахов, 1991).
Заказать Сетикоронарию
- Семейство Chaetostephanidae Por & Bromley 1974 [Chaetostephanidae Salvini-Plawen 1974 ]
  - Род Маккавей
    - Вид M. cirratus (Малахов, 1979).
    - Вид M. tentaculatus (Por, 1973).

Вымершие группы

Стеблевая группа † Scalidophora

Орден † Анкалагонида Адрианов и Малахов 1995 [Филдиида Адрианов и Малахов 1995 ]
- Семейство † Ancalagonidae Конвей Моррис 1977.
  - Род † Анкалагон Конвей Моррис 1977 г.
- Семейство † Fieldiidae Конвей Моррис 1977 г.
  - Род † Филдия Уолкотт 1912 г.

Стволовая группа † Palaeoscolecida

Семейство † Selkirkiidae Конвей Моррис 1977.
- Род † Селкиркия Уолкотт 1911 г., не Хемсли 1884 г.
Отряд † Ottoiomorpha Адрианов и Малахов 1995 г.
- Род † Scolecofurca Конвей Моррис 1977.
- Семейство † Ottoiidae Walcott 1911.
  - Род † Оттоя Уолкотт 1911 г.
- Семейство † Corynetidae Хуанг, Ваннье и Чен, 2004 г.
  - Род † Corynetis Luo & Hu 1999 [ Anningvermis Huang, Vannier & Chen 2004 ]
- Family † Miskoiidae Walcott 1911
  - Genus † Miskoia Walcott 1911
  - Род † Луизелла Конвей Моррис 1977 г.

Ссылки

^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Бадд, GE; Дженсен, С. (май 2000 г.). «Критическая переоценка летописи окаменелостей двусторонних типов». Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 75 (2): 253–95. дои : 10.1111/j.1469-185X.1999.tb00046.x . ПМИД 10881389 . S2CID 39772232 .
^ Тил, Ялмар (1905–1906). «Северные и арктические беспозвоночные в коллекции Шведского государственного музея (Риксмузеум). II. Приапулиды, эхиуриды и др.» . Королевский Труды Шведской академии наук . 40 (4): 8–13.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Одно или несколько предыдущих предложений включают текст из публикации, которая сейчас находится в свободном доступе : Шипли, Артур Эверетт (1911). « Приапулоидея ». В Чисхолме, Хью (ред.). Британская энциклопедия . Том. 22 (11-е изд.). Издательство Кембриджского университета. п. 313.
^ Эшгер, Р.; Янссен, Х.Х. (сентябрь 1991 г.). «Гистологические исследования Halicryptus spinulosus (Priapulida) на предмет устойчивости к сероводороду в окружающей среде». Гидробиология . 222 : 1–12. дои : 10.1007/BF00017494 . S2CID 31342308 .
^ Колбасова, Глафира; Шмидт-Раэса, Андреас; Семин, Виталий; Бредихин Данила; Морозов, Тарас; Неретина, Татьяна (январь 2023 г.). «Загадочный комплекс видов или неполное видообразование? Филогеографический анализ раскрывает сложную плейстоценовую историю Priapulus caudatus Lamarck, 1816» . Зоологический обзор . 302 : 113–130. Бибкод : 2023ЗооАн.302..113К . дои : 10.1016/j.jcz.2022.11.013 .
^ Филогения, классификация и зоогеография класса Priapulida. II. Ревизия семейства Priapulidae и зоогеография приапулид.
^ Маргулис, Линн ; Чепмен, Майкл Дж. (19 марта 2009 г.). Королевства и владения: Иллюстрированный путеводитель по типам жизни на Земле . Академическая пресса. ISBN 978-0-08-092014-6 .
^ «Предок членистоногих имел пасть полового червя» .
^ Данн, CW; Хейнол, А.; Матус, DQ; Панг, К.; Браун, МЫ; Смит, ЮАР; Сивер, Э.; Роуз, GW; Обст, М. (10 апреля 2008 г.). «Широкая филогеномная выборка улучшает разрешение древа жизни животных». Природа . 452 (7188): 745–749. Бибкод : 2008Natur.452..745D . дои : 10.1038/nature06614 . ПМИД 18322464 . S2CID 4397099 .
^ Гиере, Олав (ноябрь 2008 г.). Мейобентология: микроскопическая подвижная фауна водных отложений . Спрингер. ISBN 978-3-540-68661-3 .
^ Топор, Питер (8 апреля 2003 г.). Многоклеточные животные: порядок в природе – система, созданная человеком . Спрингер. ISBN 978-3-540-00146-1 .
^ Ширли, Томас С.; Сторч, Волкер (1999). «Halicryptus higginsi nsp. (Priapulida): новый гигантский вид из Барроу, Аляска». Биология беспозвоночных . 118 (4): 404–413. дои : 10.2307/3227009 . JSTOR 3227009 .
^ Шмидт-Раэса, Андреас; Роте, Бирген Х.; Мартинес, Алехандро Гарсиа (ноябрь 2013 г.). «Tubiluchus lemburgi, новый вид мейобентоса Priapulida» . Zoologischer Anzeiger - Журнал сравнительной зоологии . 253 (2): 158–163. Бибкод : 2013ЗооАн.253..158С . дои : 10.1016/j.jcz.2013.08.004 .
^ Маргулис, Линн; Чепмен, Майкл Дж. (19 марта 2009 г.). Королевства и владения: Иллюстрированный путеводитель по типам жизни на Земле . Академическая пресса. ISBN 978-0-08-092014-6 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Барнс, Р.Д. (1982). Зоология беспозвоночных . Филадельфия, Пенсильвания: Холт-Сондерс Интернэшнл. стр. 873–877. ISBN 978-0-03-056747-6 .
^ Шмидт-Раэса, Андреас (21 декабря 2012 г.). Справочник по зоологии . Том. 11. Вальтер де Грюйтер. ISBN 978-3-11-027253-6 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Вернстрем, Джоэл Викберг; Слейтер, Бен Дж.; Соренсен, Мартин В.; Крэмптон, Дениз; Альтенбургер, Андреас (12 августа 2023 г.). «Геометрическая морфометрия глоточных зубов макро- и мейофауны приапулид обеспечивает основу для изучения кембрийских «таксонов зубов» » . Зооморфология . 142 (4): 411–421. дои : 10.1007/s00435-023-00617-4 . hdl : 10037/30213 . ISSN 1432-234X .
^ Хиггинс, Роберт П.; Сторч, Волкер (1991). «Доказательства прямого развития Meiopriapulus fijiensis (Priapulida)» . Труды Американского микроскопического общества . 110 (1): 37–46. дои : 10.2307/3226738 . JSTOR 3226738 .
^ Роте, Б.Х.; Шмидт-Раэса, А. (зима 2010 г.). «Строение нервной системы Tubiluchus troglodytes (Priapulida)». Биология беспозвоночных . 129 : 39–58. дои : 10.1111/j.1744-7410.2010.00185.x .
^ Печеник, Ю.А. (2009). Биология беспозвоночных (6-е изд.). Нью-Йорк: МакГроу-Хилл. п. 454. ИСБН 978-0-07-302826-2 .
^ Тодаро, М. Энтони; Ширли, Томас С. (2003). «Новый мейобентосный приапулид (Priapulida, Tubiluchidae) из средиземноморской подводной пещеры » Итальянский журнал зоологии . 70 : 79–87. дои : 10.1080/11250000309356499 . hdl : 11380/303453 . S2CID 84539380 .
^ Веннберг, ЮАР; Янссен, Р.; Бадд, GE (май – июнь 2008 г.). «Раннее эмбриональное развитие червя-приапулида Priapulus caudatus » . Эволюция и развитие . 10 (3): 326–338. дои : 10.1111/j.1525-142X.2008.00241.x . ПМИД 18460094 . S2CID 11175247 .
^ Янссен, Р.; Веннберг, ЮАР; Бадд, GE (26 мая 2009 г.). «Вылупление личинки приапулидного червя Halicryptus spinulosus » . Границы в зоологии . 6 :8. дои : 10.1186/1742-9994-6-8 . ПМК 2693540 . ПМИД 19470151 .
^ Хиггинс, Роберт П.; Сторч, Волкер (январь 1991 г.). «Доказательства прямого развития Meiopriapulus fijiensis (Priapulida)». Труды Американского микроскопического общества . 110 (1): 37–46. дои : 10.2307/3226738 . JSTOR 3226738 .
^ Мартин-Дюран, Ж.М.; Янссен, Р.; Веннберг, С.; Бадд, GE; Хейнол, А. (2012). «Девтеростомическое развитие протостома Priapulus caudatus » . Современная биология . 22 (22): 2161–2166. Бибкод : 2012CBio...22.2161M . дои : 10.1016/j.cub.2012.09.037 . ПМИД 23103190 .
^ «Черви в пенисе демонстрируют эволюцию пищеварительной системы» .
^ Перейти обратно: ^а ^б Ваннье, Дж.; Каландра, И.; Гайяр, К.; Жилинска, А. (2010). «Приапулидные черви: пионеры горизонтальных нор на границе докембрия и кембрия». Геология . 38 (8): 711–714. Бибкод : 2010Гео....38..711В . дои : 10.1130/G30829.1 .
^ Слейтер, Бен Дж.; Харви, Томас HP; Гильбо, Ромен; Баттерфилд, Николас Дж. (январь 2017 г.). Рахман, Имран (ред.). «Загадочная запись разнообразия типа сланцев Бёрджесс из раннего кембрия Балтики» . Палеонтология . 60 (1): 117–140. Бибкод : 2017Palgy..60..117S . дои : 10.1111/пала.12273 . hdl : 2381/38663 .
^ Смит, MR; Харви, THP; Баттерфилд, Нью-Джерси (июль 2015 г.). «Макро- и микроископаемая летопись кембрийского приапулида Оттоя » (PDF) . Палеонтология . 58 (4): 705–721. Бибкод : 2015Palgy..58..705S . дои : 10.1111/пала.12168 .
^ Гирибет, Гонсало; Эджкомб, Грегори Д. (3 марта 2020 г.). Древо жизни беспозвоночных . Издательство Принстонского университета. ISBN 978-0-691-17025-1 .
^ Ежегодный контрольный список за 2019 год: просмотрите тип таксономической классификации: Cephalorhyncha, класс: Priapulida.
^ Adrianov A. V, Malakhov V. V. 2001. Symmetry of priapulids (Priapulida). 1. Symmetry of adults. 247:99–110.

Внешние ссылки

«Эволюция полового червя» . Пресс-релизы . Бристольский университет . 9 августа 2006 г.

[Budd2000-1] Перейти обратно: ^а ^б ^с Бадд, GE; Дженсен, С. (май 2000 г.). «Критическая переоценка летописи окаменелостей двусторонних типов». Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 75 (2): 253–95. дои : 10.1111/j.1469-185X.1999.tb00046.x . ПМИД 10881389 . S2CID 39772232 .

[2] Тил, Ялмар (1905–1906). «Северные и арктические беспозвоночные в коллекции Шведского государственного музея (Риксмузеум). II. Приапулиды, эхиуриды и др.» . Королевский Труды Шведской академии наук . 40 (4): 8–13.

[EB1911-3] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Одно или несколько предыдущих предложений включают текст из публикации, которая сейчас находится в свободном доступе : Шипли, Артур Эверетт (1911). « Приапулоидея ». В Чисхолме, Хью (ред.). Британская энциклопедия . Том. 22 (11-е изд.). Издательство Кембриджского университета. п. 313.

[4] Эшгер, Р.; Янссен, Х.Х. (сентябрь 1991 г.). «Гистологические исследования Halicryptus spinulosus (Priapulida) на предмет устойчивости к сероводороду в окружающей среде». Гидробиология . 222 : 1–12. дои : 10.1007/BF00017494 . S2CID 31342308 .

[5] Колбасова, Глафира; Шмидт-Раэса, Андреас; Семин, Виталий; Бредихин Данила; Морозов, Тарас; Неретина, Татьяна (январь 2023 г.). «Загадочный комплекс видов или неполное видообразование? Филогеографический анализ раскрывает сложную плейстоценовую историю Priapulus caudatus Lamarck, 1816» . Зоологический обзор . 302 : 113–130. Бибкод : 2023ЗооАн.302..113К . дои : 10.1016/j.jcz.2022.11.013 .

[6] Филогения, классификация и зоогеография класса Priapulida. II. Ревизия семейства Priapulidae и зоогеография приапулид.

[7] Маргулис, Линн ; Чепмен, Майкл Дж. (19 марта 2009 г.). Королевства и владения: Иллюстрированный путеводитель по типам жизни на Земле . Академическая пресса. ISBN 978-0-08-092014-6 .

[8] «Предок членистоногих имел пасть полового червя» .

[9] Данн, CW; Хейнол, А.; Матус, DQ; Панг, К.; Браун, МЫ; Смит, ЮАР; Сивер, Э.; Роуз, GW; Обст, М. (10 апреля 2008 г.). «Широкая филогеномная выборка улучшает разрешение древа жизни животных». Природа . 452 (7188): 745–749. Бибкод : 2008Natur.452..745D . дои : 10.1038/nature06614 . ПМИД 18322464 . S2CID 4397099 .

[10] Гиере, Олав (ноябрь 2008 г.). Мейобентология: микроскопическая подвижная фауна водных отложений . Спрингер. ISBN 978-3-540-68661-3 .

[11] Топор, Питер (8 апреля 2003 г.). Многоклеточные животные: порядок в природе – система, созданная человеком . Спрингер. ISBN 978-3-540-00146-1 .

[12] Ширли, Томас С.; Сторч, Волкер (1999). «Halicryptus higginsi nsp. (Priapulida): новый гигантский вид из Барроу, Аляска». Биология беспозвоночных . 118 (4): 404–413. дои : 10.2307/3227009 . JSTOR 3227009 .

[13] Шмидт-Раэса, Андреас; Роте, Бирген Х.; Мартинес, Алехандро Гарсиа (ноябрь 2013 г.). «Tubiluchus lemburgi, новый вид мейобентоса Priapulida» . Zoologischer Anzeiger - Журнал сравнительной зоологии . 253 (2): 158–163. Бибкод : 2013ЗооАн.253..158С . дои : 10.1016/j.jcz.2013.08.004 .

[14] Маргулис, Линн; Чепмен, Майкл Дж. (19 марта 2009 г.). Королевства и владения: Иллюстрированный путеводитель по типам жизни на Земле . Академическая пресса. ISBN 978-0-08-092014-6 .

[IZ-15] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Барнс, Р.Д. (1982). Зоология беспозвоночных . Филадельфия, Пенсильвания: Холт-Сондерс Интернэшнл. стр. 873–877. ISBN 978-0-03-056747-6 .

[16] Шмидт-Раэса, Андреас (21 декабря 2012 г.). Справочник по зоологии . Том. 11. Вальтер де Грюйтер. ISBN 978-3-11-027253-6 .

[Wernström-17] Перейти обратно: ^а ^б Вернстрем, Джоэл Викберг; Слейтер, Бен Дж.; Соренсен, Мартин В.; Крэмптон, Дениз; Альтенбургер, Андреас (12 августа 2023 г.). «Геометрическая морфометрия глоточных зубов макро- и мейофауны приапулид обеспечивает основу для изучения кембрийских «таксонов зубов» » . Зооморфология . 142 (4): 411–421. дои : 10.1007/s00435-023-00617-4 . hdl : 10037/30213 . ISSN 1432-234X .

[18] Хиггинс, Роберт П.; Сторч, Волкер (1991). «Доказательства прямого развития Meiopriapulus fijiensis (Priapulida)» . Труды Американского микроскопического общества . 110 (1): 37–46. дои : 10.2307/3226738 . JSTOR 3226738 .

[Rothe2010-19] Роте, Б.Х.; Шмидт-Раэса, А. (зима 2010 г.). «Строение нервной системы Tubiluchus troglodytes (Priapulida)». Биология беспозвоночных . 129 : 39–58. дои : 10.1111/j.1744-7410.2010.00185.x .

[pech-20] Печеник, Ю.А. (2009). Биология беспозвоночных (6-е изд.). Нью-Йорк: МакГроу-Хилл. п. 454. ИСБН 978-0-07-302826-2 .

[21] Тодаро, М. Энтони; Ширли, Томас С. (2003). «Новый мейобентосный приапулид (Priapulida, Tubiluchidae) из средиземноморской подводной пещеры » Итальянский журнал зоологии . 70 : 79–87. дои : 10.1080/11250000309356499 . hdl : 11380/303453 . S2CID 84539380 .

[Wennberg2008-22] Веннберг, ЮАР; Янссен, Р.; Бадд, GE (май – июнь 2008 г.). «Раннее эмбриональное развитие червя-приапулида Priapulus caudatus » . Эволюция и развитие . 10 (3): 326–338. дои : 10.1111/j.1525-142X.2008.00241.x . ПМИД 18460094 . S2CID 11175247 .

[Janssen-2009-23] Янссен, Р.; Веннберг, ЮАР; Бадд, GE (26 мая 2009 г.). «Вылупление личинки приапулидного червя Halicryptus spinulosus » . Границы в зоологии . 6 :8. дои : 10.1186/1742-9994-6-8 . ПМК 2693540 . ПМИД 19470151 .

[24] Хиггинс, Роберт П.; Сторч, Волкер (январь 1991 г.). «Доказательства прямого развития Meiopriapulus fijiensis (Priapulida)». Труды Американского микроскопического общества . 110 (1): 37–46. дои : 10.2307/3226738 . JSTOR 3226738 .

[25] Мартин-Дюран, Ж.М.; Янссен, Р.; Веннберг, С.; Бадд, GE; Хейнол, А. (2012). «Девтеростомическое развитие протостома Priapulus caudatus » . Современная биология . 22 (22): 2161–2166. Бибкод : 2012CBio...22.2161M . дои : 10.1016/j.cub.2012.09.037 . ПМИД 23103190 .

[26] «Черви в пенисе демонстрируют эволюцию пищеварительной системы» .

[Vannier2010-27] Перейти обратно: ^а ^б Ваннье, Дж.; Каландра, И.; Гайяр, К.; Жилинска, А. (2010). «Приапулидные черви: пионеры горизонтальных нор на границе докембрия и кембрия». Геология . 38 (8): 711–714. Бибкод : 2010Гео....38..711В . дои : 10.1130/G30829.1 .

[28] Слейтер, Бен Дж.; Харви, Томас HP; Гильбо, Ромен; Баттерфилд, Николас Дж. (январь 2017 г.). Рахман, Имран (ред.). «Загадочная запись разнообразия типа сланцев Бёрджесс из раннего кембрия Балтики» . Палеонтология . 60 (1): 117–140. Бибкод : 2017Palgy..60..117S . дои : 10.1111/пала.12273 . hdl : 2381/38663 .

[29] Смит, MR; Харви, THP; Баттерфилд, Нью-Джерси (июль 2015 г.). «Макро- и микроископаемая летопись кембрийского приапулида Оттоя » (PDF) . Палеонтология . 58 (4): 705–721. Бибкод : 2015Palgy..58..705S . дои : 10.1111/пала.12168 .

[30] Гирибет, Гонсало; Эджкомб, Грегори Д. (3 марта 2020 г.). Древо жизни беспозвоночных . Издательство Принстонского университета. ISBN 978-0-691-17025-1 .

[31] Ежегодный контрольный список за 2019 год: просмотрите тип таксономической классификации: Cephalorhyncha, класс: Priapulida.

[32] Adrianov A. V, Malakhov V. V. 2001. Symmetry of priapulids (Priapulida). 1. Symmetry of adults. 247:99–110.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]

[24]

[25]

[26]

[27]

[28]

[29]

[30]

[31]

[32]