Мелкая ракушечная фауна
| Часть серии о |
| Кембрийский взрыв |
|---|
 |
Мелкая ракушечная фауна , мелкие ракушечные окаменелости ( SSF ) или ранние скелетные окаменелости ( ESF ) [ 1 ] представляют собой минерализованные окаменелости , многие из которых имеют длину всего несколько миллиметров, с почти непрерывной записью от последних стадий эдиакарского периода до конца раннего кембрийского периода . Они очень разнообразны, и формального определения «мелкой ракушечной фауны» или «мелких ракушковых окаменелостей» не существует. Почти все они происходят из более древних пород, чем более известные окаменелости, такие как трилобиты . Поскольку большинство SSF сохранились путем быстрого покрытия фосфатом , а этот метод консервации в основном ограничен поздним эдиакарским и ранним кембрийским периодами, животные, создавшие их, возможно, на самом деле возникли раньше и сохранились после этого периода времени.
Некоторые из окаменелостей представляют собой целые скелеты мелких организмов, в том числе загадочного Cloudina и некоторых улиткообразных моллюсков . Однако основная часть окаменелостей представляет собой фрагменты или разрозненные останки более крупных организмов, включая губки , моллюски, слизнеобразные халкиерииды , брахиоподы , иглокожие и онихофороподобные организмы, которые, возможно, были близки к предкам членистоногих .
Одно из ранних объяснений появления SSF – и, следовательно, эволюции минерализованных скелетов – предполагало внезапное увеличение концентрации кальция в океане . Однако многие SSF состоят из других минералов, таких как кремнезем . Поскольку первые SSF появляются примерно в то же время, когда организмы впервые начали рыть норы, чтобы избежать нападения хищников , более вероятно, что они представляют собой первые шаги в эволюционной гонке вооружений между хищниками и все более хорошо защищенной добычей. С другой стороны, минерализованные скелеты, возможно, возникли просто потому, что они сильнее и требуют меньше энергии для производства, чем полностью органические скелеты, такие как скелеты насекомых. Тем не менее, верно и то, что животные использовали минералы, которые были наиболее легкодоступны.
Хотя небольшой размер и зачастую фрагментарный характер SSF затрудняют их идентификацию и классификацию, они предоставляют очень важные доказательства того, как развивались основные группы морских беспозвоночных , и особенно о темпах и характере эволюции во время кембрийского взрыва . Помимо включения самых ранних известных представителей некоторых современных типов , они имеют большое преимущество, поскольку представляют собой почти непрерывную запись ранних кембрийских организмов, тела которых включают твердые части.
История открытия
[ редактировать ]«Маленькие ракушки» в контексте | ||||||||||||||
−590 — – −580 — – −570 — – −560 — – −550 — – −540 — – −530 — – −520 — – −510 — |
| |||||||||||||
Термин «маленькие ракушечные окаменелости» был введен Сэмюэлем Мэтьюзом и В.В. Миссаржевским в 1975 году. [ 9 ] Этот термин часто сокращают до «маленькие ракушки» или «SSF». [ 3 ] Это совершенно неправильное название , поскольку, как говорит Стефан Бенгтсон, «они не всегда маленькие, обычно они не имеют раковины – и этот термин с таким же успехом может применяться к плейстоценовым барвинкам ». Палеонтологи не смогли придумать лучшего термина и выразили свое разочарование в таких пародиях, как «маленькие глупые окаменелости» и «маленькие вонючие окаменелости». [ 3 ]
Подавляющее большинство всех морфологических особенностей более поздних панцирных организмов проявляется среди SSF. [ 3 ] [ 5 ] Никто не пытался дать формальное определение понятиям «мелкая ракушечная фауна», «маленькие ракушечные окаменелости» или другие подобные фразы. [ 10 ]
Образцы, а иногда и весьма богатые коллекции этих окаменелостей были обнаружены между 1872 и 1967 годами, но никто не пришел к выводу, что ранний кембрий содержал разнообразный набор животных, помимо традиционно признанных трилобитов , археоциатанов и т. д. В конце 1960-х гг. палеонтологи обнаружили еще более богатые коллекции SSF в слоях ниже и, следовательно, раньше, чем те, которые содержат кембрийские трилобиты. К сожалению, статьи, описывающие эти открытия, были на русском языке, а статья Мэтьюза и Миссаржевского 1975 года впервые привлекла к SSF серьезное внимание мира, не читающего по-русски. [ 3 ]
Уже велись бурные дебаты о ранней эволюции животных. Престон Клауд утверждал в 1948 и 1968 годах, что этот процесс был «взрывным». [ 11 ] а в начале 1970-х годов Найлз Элдридж и Стивен Джей Гулд разработали свою теорию прерывистого равновесия , которая рассматривает эволюцию как длинные интервалы почти стазиса, «перемежающиеся» короткими периодами быстрых изменений. [ 12 ] С другой стороны, примерно в то же время Уятт Дарем и Мартин Глесснер утверждали, что животное царство имело долгую протерозойскую историю, скрытую из-за отсутствия окаменелостей. [ 3 ] [ 13 ]
возникновение
[ редактировать ]Богатые коллекции обнаружены в Китае, России, Монголии , Казахстане , Австралии и Антарктиде; и умеренно разнообразные в Индии, Пакистане , Иране , Европе и Северной Америке. [ 3 ] Существуют разные точки зрения на временной диапазон SSF. Российские открытия конца 1960-х годов были отнесены к возрасту кембрия , . томмотскому и некоторое время термин «мелкая ракушечная фауна» применялся только к этому возрасту С другой стороны, Бенгстон включает в «SSF» эдиакарские окаменелости, такие как Cloudina , и посттоммотские окаменелости, такие как Microdictyon из Maotianshan Shales лагерштетте . [ 3 ] SSF были обнаружены в слоях, которые также содержат ископаемые трилобиты . [ 14 ] Считалось, что массовое вымирание в конце ботомского периода уничтожило кембрия большую часть SSF, за исключением халкиериид, виваксиид и Pojetaia . [ 15 ]
Режим сохранения
[ редактировать ]Небольшие окаменелости ракушек обычно, хотя и не всегда, сохраняются в фосфате . Хотя некоторые ракушки изначально были фосфатными, в большинстве случаев фосфат представляет собой замену исходного кальцита. [ 16 ] Обычно их извлекают из известняка, помещая известняк в слабую кислоту, обычно в уксусную кислоту ; фосфатированные окаменелости остаются после растворения породы. [ 17 ] Сохранение микрофоссилий с помощью фосфатов, по-видимому, стало менее распространенным после раннего кембрия, возможно, в результате возросшего нарушения морского дна роющими животными . [ 16 ] Без этого способа формирования окаменелостей многие мелкие ракушечные окаменелости, возможно, не сохранились бы – или их было бы невозможно извлечь из породы; следовательно, животные, которые произвели эти окаменелости, возможно, жили после раннего кембрия – очевидное вымирание большинства SSF к концу кембрия может быть иллюзией. [ 17 ] [ 4 ] [ 5 ] На протяжении десятилетий считалось, что халкиерииды , чьи «броневые пластины» представляют собой распространенный тип SSF, вымерли в результате в конце Ботомии массового вымирания ; но в 2004 году в породах среднего кембрия в Австралии были обнаружены панцирные пластины халкиерид, то есть на добрых 10 миллионов лет позже. [ 18 ]
Минералы, используемые в ракушках
[ редактировать ]Небольшие окаменелости ракушек состоят из множества минералов, наиболее важными из которых являются кремнезем , фосфат кальция и карбонат кальция . [ 3 ] Минералы, используемые каждым организмом, находятся под влиянием химии океанов, в которых организм впервые развился, но затем продолжают использоваться, даже если химия океана меняется. Например, в эдиакарский период и немакит-далдинский век кембрия , те животные, которые использовали карбонат кальция, использовали форму называемую арагонитом . С другой стороны, животные, впервые появившиеся в следующую томмотскую эпоху, использовали другую форму — кальцит . [ 19 ]
Недавно обнаруженный современный брюхоногий моллюск , обитающий вблизи глубоководных гидротермальных источников, иллюстрирует влияние как более ранней, так и современной местной химической среды: его панцирь состоит из арагонита , который встречается у самых ранних ископаемых моллюсков ; но у него также есть броневые пластины по бокам его подошвы, и они минерализованы сульфидами железа, пиритом и грейгитом , которые никогда ранее не были обнаружены ни у одного многоклеточного животного, но чьи ингредиенты выбрасываются в больших количествах через жерла. [ 3 ]
Методы построения оболочек в разных SSF сильно различаются, и в большинстве случаев точные механизмы неизвестны. [ 3 ]
Эволюция скелетов и биоминерализация
[ редактировать ]| Биоминерализованный | |||
| Нет | Да | ||
| Скелет | Нет | Дикинсония [ 20 ] | Халкиерии Склериты [ 21 ] |
| Да | Кимберелла [ 22 ] | Гельционеллиды [ 23 ] | |
| Часть серии, посвященной |
| Биоминерализация |
|---|
 |
Биоминерализация – это производство минерализованных частей организмами. Гипотезы, объясняющие эволюцию биоминерализации, включают физиологическую адаптацию к изменяющемуся химическому составу океанов, защиту от хищников и возможность расти больше. Функции биоминерализации в SSF различаются: некоторые SSF еще не изучены; некоторые являются компонентами брони; а некоторые - скелеты . Скелет — это любая достаточно жесткая структура животного, независимо от того, имеет ли она суставы и независимо от того, является ли она биоминерализованной . Хотя некоторые SSF могут и не представлять собой скелеты, SSF по определению биоминерализованы и являются ракушечными. Скелеты обеспечивают широкий спектр возможных преимуществ, в том числе: защиту, поддержку, крепление к поверхности, платформу или набор рычагов для воздействия мышц, тягу при движении по поверхности, обработку пищевых продуктов, наличие фильтровальных камер и хранение необходимых предметов. вещества. [ 3 ]
Часто высказывалось предположение, что биоминерализация возникла как ответ на увеличение концентрации кальция в морях, которое произошло вокруг границы Эдиакара и Кембрия , и что основным преимуществом биоминерализации было сохранение безвредных минералов, которые могли бы нарушить внутренние процессы организмов. . Например, Михаил А. Федонкин предположил, что этому могло способствовать увеличение длины пищевых цепей , поскольку животные, находящиеся на более высоких уровнях пищевой цепи, накапливают большее количество отходов и токсинов по сравнению с их размером, а биоминерализация могла быть способом изоляции избыток карбонатов или силикатов, потребляемых добычей. [ 24 ] Однако биоминерализация скелета — достаточно дорогой способ безопасного избавления от излишков минералов, поскольку основная стоимость строительства — это органическая матрица, в основном белки и полисахариды , с которыми минералы соединяются с образованием композиционных материалов . [ 3 ] Идея о том, что биоминерализация была реакцией на изменения в химии океана, также подрывается тем фактом, что небольшие ракушечные окаменелости, состоящие из кальцита , арагонита , фосфата кальция и кремнезема, появились практически одновременно в различных средах. [ 17 ]
организмы начали рыть норы, чтобы избежать нападения хищников Примерно в то же время . Ежи Дзик предположил, что биоминерализация скелетов была защитой от хищников и положила начало эволюционной гонке вооружений . [ 17 ] В качестве еще одного примера усиленной защиты того времени он привел тот факт, что самые ранние защитные «скелеты» включали склеенные вместе скопления неорганических объектов — например, ранний кембрийский червь Онуфионелла построил трубку, покрытую хлопьями слюды. [ 25 ] Такая стратегия требовала как анатомических адаптаций, которые позволяли организмам собирать и склеивать объекты, так и умеренно сложной нервной системы для координации такого поведения. [ 17 ]
С другой стороны, Бернард Коэн утверждал, что биоминерализованные скелеты возникли по «инженерным» причинам, а не как защита. Есть много других защитных стратегий, доступных животным-жертвам, включая подвижность и острые чувства, химическую защиту и сокрытие. Минерально-органические композиты прочнее и требуют меньше энергии для построения, чем полностью органические скелеты, и эти два преимущества позволили бы животным вырасти крупнее, а в некоторых случаях и более мускулистыми. У животных, превышающих определенный размер, более крупные мышцы и их большая сила воздействия создают силы, и полностью органические скелеты недостаточно жесткие, чтобы выдержать их. Развитие современных брахиопод включает переход от полностью органических к минерально-органическим сложным панцирям, что может быть ключом к их эволюционному развитию . Эволюция жестких биоминерализованных экзоскелетов, возможно, положила начало гонке вооружений, в ходе которой хищники разработали дрели или химическое оружие, способное пробивать снаряды, некоторые животные-жертвы разработали более тяжелые и прочные панцири и т. д. [ 26 ]
Федонкин предложил другое объяснение появления биоминерализации в начале кембрия: эдиакарская биота развивалась и процветала в холодных водах, что замедляло их метаболизм и оставляло у них недостаточно запасной энергии для биоминерализации; но в начале кембрия появились признаки глобального потепления, которое облегчило бы биоминерализацию. Аналогичная картина наблюдается и у современных морских животных, поскольку в полярных водах биоминерализованные скелеты встречаются реже и более хрупкие, чем в тропиках. [ 24 ]
Эволюционное значение
[ редактировать ]В некоторых местах до 20% окаменелостей Клаудины имеют отверстия, которые, как полагают, были проделаны хищниками. [ 27 ] [ 28 ] Очень похожие ракушечные ископаемые синотубулиты , часто встречающиеся в тех же местах, не подверглись бурению. Кроме того, распределение отверстий в Клаудине предполагает отбор по размеру – в самых крупных раковинах появляются самые крупные отверстия. Эти свидетельства избирательных нападений хищников позволяют предположить, что новые виды могли возникнуть в ответ на хищничество, которое часто представляют как потенциальную причину быстрого разнообразия животных в раннем кембрии. [ 28 ]
- — = Линии спуска
- = Базальный узел
- = Узел короны
- = Общая группа
- = Группа короны
- = Группа ствола
Небольшие ракушки обеспечивают относительно непрерывную запись на протяжении всего раннего кембрия и, таким образом, дают более полезную информацию о кембрийском взрыве , чем примеры исключительной сохранности . [ 30 ] Хотя большинство SSF трудно идентифицировать, те позиции, которые занимают в современных таксонах или в их стволовых группах эволюционных «тетушек» или «кузенов», позволяют ученым оценить характер и скорость эволюции животных на основе небольших ракушек. доказательство. Такая оценка показывает, что самые ранние мелкие ракушки являются наиболее базальными. Со временем их можно будет поместить в основную группу все более меньшей клады. Другими словами, самые ранние (эдиакарские) мелкие ракушки можно условно считать диплобластическими , то есть состоящими из двух основных слоев ткани. Более поздние ракушки имеют более убедительную триплобластическую структуру, как и все «высшие» животные. Впоследствии гельционеллиды стали первыми раковинными окаменелостями, которые можно отнести к стеблевой группе типа ( mollusca ). Если посмотреть на более поздние SSF, аргументы в пользу размещения стволовых групп становятся сильнее, и по атдабанскому времени некоторые SSF могут быть отнесены к коронной группе современного типа, иглокожих . [ 30 ] Это создает впечатление, что первые животные SSF из позднего эдиакарского периода были базальными членами более поздних клад , причем типы впоследствии появлялись «быстрым, но, тем не менее, разрешимым и упорядоченным» образом, а не как «внезапный беспорядок». [ 30 ] : 163 и, таким образом, раскрывает истинные темпы кембрийского взрыва . [ 30 ]
Виды мелких ракушковых окаменелостей
[ редактировать ]Эдиакарские формы
[ редактировать ]
Немногочисленные коллекции SSF эдиакарского периода имеют ограниченный набор форм. [ 3 ] Полностью и частично минерализованные трубки распространены и образуют весьма смешанную коллекцию: строение и состав их стенок весьма разнообразны; образцы были классифицированы как члены широкого спектра клад, включая фораминиферы , книдарии , полихеты и погонофоровые кольчатые черви , сипункулиды и другие. [ 3 ] Клаудины « Трубка» длиной от 8 до 150 миллиметров (от 0,31 до 5,91 дюйма) состояла из вложенных друг в друга конусов, минерализованных карбонатом кальция , но оставляющих неминерализованные промежутки между конусами. [ 31 ] [ 32 ] Синотубулиты образовывали длинные тонкие трубки, которые были более гибкими, но, вероятно, имели минерализованные гребни. [ 33 ]
Намапойкиа, вероятно, была либо губкой , либо кораллоподобным организмом и строила жилища диаметром до 1 метра (39 дюймов) из карбоната кальция. [ 34 ]
Спикулы представляют собой шипы или звездчатые комбинации шипов, сделанные из кремнезема и предположительно останки губок . [ 3 ] [ 35 ] [ 36 ]
Namacalathus , который, возможно, был книдарием , тесно связанным с медузами и кораллами , строил кубкообразные жилища со стеблями длиной до 30 миллиметров (1,2 дюйма). Этот тип формы известен как «тест со стеблем», поскольку «тест» в биологии означает примерно сферическую оболочку. [ 37 ]
Кембрийские формы
[ редактировать ]В находках раннего кембрия трубки и спикулы становятся более многочисленными и разнообразными, появляются новые типы ССФ. Многие из них были отнесены к хорошо известным группам, таким как моллюски , слизнеобразные халкиерииды , брахиоподы , иглокожие и онихофороподобные организмы, которые, возможно, были близки к предкам членистоногих. [ 3 ] Множество проблематичных трубчатых окаменелостей, таких как анабаритиды , гиолителлы или тореллеллы, характеризуют самые ранние кембрийские комплексы скелетов мелких ракушковых окаменелостей.
Большая часть кембрийского SSF состоит из склеритов , фрагментов, которые когда-то составляли внешний панцирь ранних животных, таких как халкиерии. [ 38 ] или «чешуйчатые черви». [ 39 ] Довольно полные и собранные наборы, встречающиеся редко, называются «склеритомами». Во многих случаях форма тела создателей склеритов и расположение склеритов на их теле неизвестны. [ 3 ] «Кольчуга . » обычно распадалась после смерти животного, а ее фрагменты рассеивались, а иногда и окаменели Реконструкция этих элементов обычно опирается на полностью сочлененную окаменелость, находящуюся в исключительно сохранившемся лагерштетте . [ 30 ] Такие открытия, в свою очередь, могут позволить палеонтологам разобраться в других подобных фрагментах, например, тех, которые получили название Майханелла . [ 40 ]
Многие склериты относятся к типу, называемому «целосклериты», которые имеют минерализованную оболочку вокруг пространства, первоначально заполненного органической тканью, и не имеют признаков аккреционного роста. Неясно, развивались ли целосклериты независимо у разных групп животных или были унаследованы от общего предка. [ 3 ] Халкиерииды образовывали целосклериты в форме чешуек или шипов, а полные экземпляры показывают, что животные имели форму слизней и имели колпачковые пластинки панциря на обоих концах в дополнение к склеритам. [ 3 ] [ 38 ] Канцеллорииды образовывали составные целосклериты звездчатой формы. Известно, что это были животные, внешне похожие на кактусы , а внутренне их описывали как губки. [ 3 ] хотя они, возможно, были более близки к халкиеридам. [ 41 ]
Некоторые склериты минерализованы фосфатом кальция, а не карбонатом кальция . [ 3 ] Томмотииды имеют широкий диапазон форм склеритов и внутренних структур и могут фактически представлять собой полифилетический набор линий, другими словами, они могут независимо развивать фосфатные склеритомы, а не унаследовать их от общего предка. С другой стороны, они могут быть близкими родственниками предков современных брахиопод — животных, которые на первый взгляд похожи на двустворчатых моллюсков , однако брахиоподы стоят на мясистых стебельках и их внутренняя анатомия иная. [ 42 ] [ 43 ] Некоторые склериты и небольшие кусочки «обломков» расцениваются как останки иглокожих . [ 44 ] К другим фосфатным склеритам относятся зубчатые, крючковидные и пластинчатые предметы, преимущественно неизвестного происхождения. Однако известно, что некоторые из них, в том числе Микродиктион , были произведены лобоподами , животными, которые выглядели как черви с ногами и считаются близкими к предкам членистоногих . [ 3 ]
Одностворчатые и двустворчатые раковины довольно распространены. Считается, что некоторые колпачковые раковины являются единственным склеритом, прикрывающим их создателей. [ 30 ] в то время как другие, как известно, являются частями более сложной системы брони, такой как Халкиерии у . [ 38 ] — гельционеллиды Считается, что это ранние моллюски с раковинами, напоминающими улитку. У некоторых есть горизонтальные «выхлопные трубы» на вогнутых краях корпуса, и ведутся споры о том, направлены ли они вперед или назад. [ 23 ] [ 45 ] Гиолиты оставили небольшие конические раковины. [ 44 ] Этими животными могли быть моллюски или червеобразные сипункулы . Другие одностворчатые раковины моллюсков были найдены в Канаде. [ 44 ] Были обнаружены раковины некоторых двустворчатых моллюсков, обе части которых все еще соединены, и включают как брахиоподы , так и двустворчатые моллюски. [ 44 ] Были обнаружены окаменелости, напоминающие жаберные крышки («крышки»), используемые улитками для закрытия отверстий в их панцире, и их относят к гиолитам , мелким животным, которые имели конические раковины и могли быть моллюсками или червеобразными сипункулами . [ 44 ]
Мелкие членистоногие с двустворчатыми раковинами были обнаружены в отложениях раннего кембрия в Китае. [ 46 ] и другие окаменелости ( Mongolitubulus henrikseni ) представляют собой шипы, отколовшиеся от панцирей двустворчатых членистоногих. [ 47 ]
Посткембрийские формы
[ редактировать ]SSF после кембрия начинают объединять более узнаваемые и современные группы. К середине ордовика большинство SSF представляют собой просто личиночные моллюски, преимущественно брюхоногие моллюски. [ 48 ]
См. также
[ редактировать ]Примечания
[ редактировать ]- ^ Гейер, Герд; Лендинг, Эд (2016). «Границы докембрия-фанерозоя и эдиакария-кембрия: исторический подход к дилемме». Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 448 (1): 311–349. Бибкод : 2017GSLSP.448..311G . дои : 10.1144/SP448.10 . S2CID 133538050 .
- ^ Брейзер М. и Антклифф Дж. (20 августа 2004 г.). «Расшифровка эдиакарской загадки» . Наука . 305 (5687): 1115–1117. дои : 10.1126/science.1102673 . ПМИД 15326344 . Проверено 18 июля 2008 г.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v В Бенгтсон, С. (2004). Липпс, Дж. Х.; Ваггонер, Б.М. (ред.). «Ранние окаменелости скелета» (PDF) . Неопротерозойско-кембрийские биологические революции . Документы Палеонтологического общества. 10 :67–78 . Проверено 18 июля 2008 г.
- ^ Jump up to: а б Портер, С.М. (апрель 2004 г.). «Закрытие окна фосфатизации: проверка влияния тафономических мегабиас на характер сокращения ископаемых мелких ракушек» (PDF) . ПАЛЕОС . 19 (2): 178–183. doi : 10.1669/0883-1351(2004)019<0178:CTPWTF>2.0.CO;2 . Проверено 22 апреля 2009 г.
- ^ Jump up to: а б с Дзик, Дж. (1994). «Эволюция комплексов« мелких ракушковых окаменелостей »раннего палеозоя» . Acta Palaeontologica Polonica . 39 (3): 27–313 . Проверено 1 августа 2008 г.
- ^ «Томмотианский век» . Проверено 30 июля 2008 г.
- ^ Коуэн, Р. (2000). История жизни (3-е изд.). Блэквелл Наука. п. 63. ИСБН 0-632-04444-6 .
- ^ Хоу, XG; Олдридж, Р.Дж.; Бенгстрем, Дж.; Сиветер, DJ и Фэн, XH (2004). Кембрийские окаменелости в Чэнцзяне, Китай . Блэквелл Наука. п. 233.
- ^ Мэтьюз, С.К. и Миссаржевский, В.В. (1975). «Маленькие ракушечные окаменелости позднего докембрия и раннего кембрия: обзор недавних работ» . Журнал Геологического общества . 131 (3): 289–304. Бибкод : 1975JGSoc.131..289M . дои : 10.1144/gsjgs.131.3.0289 . S2CID 140660306 . Проверено 18 июля 2008 г.
- ^ Штайнер, М.; Ли, Г.; Цянь, Ю.; Чжу, М.; Эрдтманн, Б.Д. (октябрь 2007 г.). «Небольшие комплексы окаменелостей ракушек от неопротерозоя до раннего кембрия и пересмотренная биостратиграфическая корреляция платформы Янцзы (Китай)». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 254 (1–2): 67–99. Бибкод : 2007PPP...254...67S . дои : 10.1016/j.palaeo.2007.03.046 .
- ^ Клауд, ЧП (1948). «Некоторые проблемы и закономерности эволюции на примере ископаемых беспозвоночных». Эволюция . 2 (4): 322–350. дои : 10.2307/2405523 . JSTOR 2405523 . ПМИД 18122310 . и Клауд, ЧП (1968). «Дометазоа эволюция и происхождение многоклеточных». В Дрейке, ET (ред.). Эволюция и окружающая среда . Нью-Хейвен, Коннектикут: Издательство Йельского университета. стр. 1–72.
- ^ Элдридж Н. и Гулд С.Дж. «Периодическое равновесие: альтернатива филетическому градуализму». В Шопфе, TJM (ред.). Модели в палеобиологии . Сан-Франциско, Калифорния: Freeman, Cooper & Co. стр. 82–115.
- ^ Дарем, JW (1971). «Летопись окаменелостей и происхождение вторичноротых». Труды Североамериканской палеонтологической конвенции, Часть H : 1104–1132. и Глесснер, МФ (1972). «Докембрийская палеозоология». В Джонсе, Дж. Б.; Макгоуран, Б. (ред.). Стратиграфические проблемы позднего докембрия и раннего кембрия . Том. 1. Университет Аделаиды. стр. 43–52.
- ^ Сковстед, CB (апрель 2006 г.). «Маленькие ракушечные окаменелости из базальной эмигрантской формации (кембрий, самый верхний дайранский ярус) горы Сплит, Невада» . Канадский журнал наук о Земле . 43 (4): 487–496. Бибкод : 2006CaJES..43..487S . дои : 10.1139/E05-119 .
- ^ например Портер, С.М. (май 2004 г.). «Халкиерииды в фосфатных известняках среднего кембрия из Австралии». Журнал палеонтологии . 78 (3): 574–590. CiteSeerX 10.1.1.573.6134 . doi : 10.1666/0022-3360(2004)078<0574:HIMCPL>2.0.CO;2 . S2CID 131557288 .
- ^ Jump up to: а б Малуф, AC; Портер, С.М.; Мур, Дж.Л.; Дудас, ФО; Боуринг, ЮАР; Хиггинс, Дж. А.; Фике, Д.А.; Эдди, член парламента (2010). «Самые ранние кембрийские записи о животных и геохимических изменениях океана». Бюллетень Геологического общества Америки . 122 (11–12): 1731–1774. Бибкод : 2010GSAB..122.1731M . дои : 10.1130/B30346.1 .
- ^ Jump up to: а б с д и Дзик, Дж. (2007), «Синдром Вердена: одновременное возникновение защитных панцирей и инфаунистических убежищ в период докембрия-кембрия» (PDF) , в Викерс-Рич, Патрисия; Комарауэр, Патрисия (ред.), Взлет и падение эдиакарской биоты , Специальные публикации, том. 286, Лондон: Геологическое общество, стр. 405–414, номер doi : 10.1144/SP286.30 , ISBN. 978-1-86239-233-5 , OCLC 156823511 , получено 1 августа 2008 г.
- ^ Портер, С.М. (май 2004 г.). «Халкиерииды в фосфатных известняках среднего кембрия из Австралии». Журнал палеонтологии . 78 (3): 574–590. CiteSeerX 10.1.1.573.6134 . doi : 10.1666/0022-3360(2004)078<0574:HIMCPL>2.0.CO;2 . ISSN 0022-3360 . S2CID 131557288 .
- ^ Портер, С. (2007). «Химия морской воды и биоминерализация ранних карбонатов». Наука . 316 (5829): 1302. Бибкод : 2007Sci...316.1302P . дои : 10.1126/science.1137284 . ПМИД 17540895 . S2CID 27418253 .
- ^ Реталлак, Дж.Дж. (2007). «Рост, распад и уплотнение захоронений дикинсонии, культовой окаменелости Эдиакарского региона» (PDF) . Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии . 31 (3): 215–240. Бибкод : 2007Алч...31..215Р . дои : 10.1080/03115510701484705 . S2CID 17181699 . Проверено 24 ноября 2007 г.
- ^ Конвей Моррис, С. и Пил, Дж. С. (июнь 1990 г.). «Сочлененные халкиерииды из нижнего кембрия северной Гренландии». Природа . 345 (6278): 802–805. Бибкод : 1990Natur.345..802M . дои : 10.1038/345802a0 . S2CID 4324153 .
- ^ Федонкин, М.А.; Симонетта, А; Иванцов А.Ю. (2007), «Новые данные о кимберелле , вендском моллюскоподобном организме (Беломорье, Россия): палеоэкологические и эволюционные последствия», в Викерс-Рич, Патриция; Комарауэр, Патрисия (ред.), Взлет и падение эдиакарской биоты , Специальные публикации, том. 286, Лондон: Геологическое общество, стр. 157–179, номер документа : 10.1144/SP286.12 , ISBN. 978-1-86239-233-5 , OCLC 156823511
- ^ Jump up to: а б Раннегар Б. и Пожета Дж. (1974). «Филогения моллюсков: палеонтологическая точка зрения». Наука . 186 (4161): 311–7. Бибкод : 1974Sci...186..311R . дои : 10.1126/science.186.4161.311 . ПМИД 17839855 . S2CID 46429653 .
- ^ Jump up to: а б Федонкин, М.А. (2003). «Происхождение Metazoa в свете протерозойской летописи окаменелостей» (PDF) . Палеонтологические исследования . 7 (1): 9–41. дои : 10.2517/prpsj.7.9 . S2CID 55178329 . Архивировано из оригинала (PDF) 26 февраля 2009 г. Проверено 24 августа 2008 г.
- ^ Синьор, PW и Макменамин, MAS (1988). «Раннекембрийский червь Onuphionella из Калифорнии и Невады». Журнал палеонтологии . 62 (2): 233–240. Бибкод : 1988JPal...62..233S . дои : 10.1017/S0022336000029863 . JSTOR 1305228 . S2CID 133260258 .
- ^ Коэн, Б.Л. (2005). «Не броня, а биомеханика, экологические возможности и повышенная плодовитость как ключи к происхождению и распространению минерализованной донной многоклеточной фауны» (PDF) . Биологический журнал Линнеевского общества . 85 (4): 483–490. дои : 10.1111/j.1095-8312.2005.00507.x . Проверено 1 августа 2008 г.
- ^ Хуа, Х.; Пратт, БР; Чжан, ЛУИ (2003). «Сверла в раковинах Cloudina: сложная динамика хищник-жертва в конечном неопротерозое». ПАЛЕОС . 18 (4–5): 454. Бибкод : 2003Palai..18..454H . doi : 10.1669/0883-1351(2003)018<0454:BICSCP>2.0.CO;2 . ISSN 0883-1351 . S2CID 131590949 .
- ^ Jump up to: а б Бенгтсон, С.; Чжао, Ю. (17 июля 1992 г.). «Хищные скважины в минерализованных экзоскелетах позднего докембрия». Наука . 257 (5068): 367–9. Бибкод : 1992Sci...257..367B . дои : 10.1126/science.257.5068.367 . ПМИД 17832833 . S2CID 6710335 .
- ^ Краск, Эй Джей и Джеффрис, RPS (1989). «Новый митрат из верхнего ордовика Норвегии и новый подход к подразделению плесиона». Палеонтология . 32 : 69–99.
- ^ Jump up to: а б с д и ж Бадд, Грэм Э. (2003). «Кембрийские окаменелости и происхождение типов» . Интегративная и сравнительная биология . 43 (1): 157–165. дои : 10.1093/icb/43.1.157 . ПМИД 21680420 .
- ^ Грант, SW (1990). «Структура раковины и распространение Cloudina, потенциального окаменелости-индекса конечного протерозоя» . Американский научный журнал . 290-А (290–А): 261–294. ПМИД 11538690 . Архивировано из оригинала 22 мая 2011 г. Проверено 19 июля 2008 г.
- ^ Джермс, Дж.Дж. (октябрь 1972 г.). «Новые окаменелости ракушек из группы Нама, Юго-Западная Африка». Американский научный журнал . 272 (8): 752–761. Бибкод : 1972AmJS..272..752G . дои : 10.2475/ajs.272.8.752 .
- ^ Чен, З.; Бенгтсон, С.; Чжоу, К.-М.; Хуа, Х.; Юэ, З. (2007). «Трубчатая структура и оригинальный состав синотубулитов: ракушечные окаменелости позднего неопротерозоя на юге Шэньси, Китай». Летайя . 41:37 . doi : 10.1111/j.1502-3931.2007.00040.x .
- ^ Вуд, РА; Гротцингер, JP; Диксон, JAD (28 июня 2002 г.). «Протерозойские модульные биоминерализованные многоклеточные животные из группы Нама, Намибия». Наука . 296 (5577): 2383–6. Бибкод : 2002Sci...296.2383W . дои : 10.1126/science.1071599 . ПМИД 12089440 . S2CID 9515357 .
- ^ Брейзер, доктор медицины; Грин, О.; Шилдс, Г. (апрель 1997 г.). «Скопления спикул эдиакарской губки из юго-западной Монголии и происхождение кембрийской фауны» . Геология . 25 (4): 303–306. Бибкод : 1997Geo....25..303B . doi : 10.1130/0091-7613(1997)025<0303:ESSCFS>2.3.CO;2 . Проверено 19 июля 2008 г.
- ^ Гелинг, Дж. Г. и Ригби, Дж. К. (март 1996 г.). «Долгожданные губки неопротерозойской эдиакарской фауны Южной Австралии». Журнал палеонтологии . 70 (2): 185–195. Бибкод : 1996JPal...70..185G . дои : 10.1017/S0022336000023283 . JSTOR 1306383 . S2CID 130802211 .
- ^ Гротцингер, JP; Уоттерс, Вашингтон; Нолл, АХ (2000). «Кальцифицированные многоклеточные организмы в тромболит-строматолитовых рифах конечного протерозоя группы Нама, Намибия» . Палеобиология . 26 (3): 334–359. doi : 10.1666/0094-8373(2000)026<0334:CMITSR>2.0.CO;2 . ISSN 0094-8373 . S2CID 52231115 . Проверено 19 июля 2008 г.
- ^ Jump up to: а б с Конвей Моррис, С.; Пил, Дж. С. (1995). «Сочлененные халкиерииды из нижнего кембрия Северной Гренландии и их роль в ранней эволюции протостомов». Философские труды Королевского общества Б. 347 (1321): 305–358. Бибкод : 1995RSPTB.347..305C . дои : 10.1098/rstb.1995.0029 .
- ^ Конвей Моррис, С. (1997). «Кутикулярная структура типового вида ископаемых червей Palaeoscolex, P. Piscatorum (? Priapulida) возрастом 495 млн лет» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 495 (119): 69–82. дои : 10.1006/zjls.1996.0065 .
- ^ Бенгтсон, С. (1992). «Кембрийская ископаемая Майханелла в форме шапочки и связь между целосклеритофорами и моллюсками». Летайя . 25 (4): 401–420. Бибкод : 1992Лета..25..401Б . дои : 10.1111/j.1502-3931.1992.tb01644.x .
- ^ Портер, С.М. (2008). «Микроструктура скелета указывает на то, что канцеллорииды и халкиерииды тесно связаны» (PDF) . Палеонтология . 51 (4): 865–879. Бибкод : 2008Palgy..51..865P . дои : 10.1111/j.1475-4983.2008.00792.x . Проверено 7 августа 2008 г.
- ^ Холмер, Ле; Сковстед, CB; Брок, Джорджия; Валентин, Дж.Л.; Патерсон, младший (июнь 2008 г.). «Раннекембрийский томмотиид Micrina , сидячая двустворчатая стеблевая группа брахиопод» . Письма по биологии . 4 (6): 724–8. дои : 10.1098/rsbl.2008.0277 . ПМК 2614141 . ПМИД 18577500 . Идет реконструкция Микрины . «Каталог организмов: Назад к склеритому - обнаружены томмотииды!» . Проверено 23 июля 2008 г.
- ^ Сковстед, CB; Брок, Джорджия; Патерсон-младший; Холмер, Ле; Бадд, GE (февраль 2008 г.). «Склеритом Eccentrotheca из нижнего кембрия Южной Австралии: сходство с лофофоратами и значение для филогении томмотиид» . Геология . 36 (2): 171–174. Бибкод : 2008Geo....36..171S . дои : 10.1130/G24385A.1 . Проверено 23 июля 2008 г.
- ^ Jump up to: а б с д и Лендинг, Э.; Гейер, Г.; Бартовски, К.Е. (март 2002 г.). «Последние окаменелости мелких ракушек раннего кембрия, трилобиты и дизаэробный интервал Хэтч-Хилл на континентальном склоне Квебека» . Журнал палеонтологии . 76 (2): 287–305. doi : 10.1666/0022-3360(2002)076<0287:LECSSF>2.0.CO;2 . ISSN 0022-3360 . Проверено 30 июля 2008 г.
- ^ Пил, Дж. С. (1991). «Функциональная морфология класса Helcionelloida nov. и ранняя эволюция Mollusca». В Симонетте, AM; Конвей Моррис, С. (ред.). Ранняя эволюция Metazoa и значение проблемных таксонов . Издательство Кембриджского университета. стр. 157–177. ISBN 978-0-521-40242-2 .
- ^ Юань, X.; Сяо, С.; Петрушка, РЛ; Чжоу, К.; Чен, З.; Ху, Дж. (апрель 2002 г.). «Высокие губки в раннекембрийском Lagerstätte: Несоответствие между недвусторонними и двусторонними эпифаунистическими ярусами на неопротерозойско-кембрийском переходе». Геология . 30 (4): 363–366. Бибкод : 2002Geo....30..363Y . doi : 10.1130/0091-7613(2002)030<0363:TSIAEC>2.0.CO;2 . ISSN 0091-7613 .
- ^ Сковстед, К. (2005). «Панцирь брадориидного членистоногого Mongolitubulus из раннего кембрия Гренландии». ГФФ . 127 (3): 217. Бибкод : 2005GFF...127..217S . дои : 10.1080/11035890501273217 . S2CID 129309039 .
- ^ Дзик, Дж. 1994. Эволюция комплексов «маленьких ракушковых окаменелостей» раннего палеозоя. Acta Palaeontologica Polonica, 39, 247–313.