✖


Jump to content

Спикула губки

Чтобы узнать о других значениях, см. Спикула (значения) .
Шестиконечная трехаксонная кремниевая спикула
из стеклянной губки
Цветочная корзина Венеры, изготовленная из
подобные спикулы

Спикулы являются структурными элементами, обнаруженными у большинства губок . губки Сплетение многих спикул служит скелетом и, таким образом, обеспечивает структурную поддержку и потенциально защиту от хищников. [1]

Спикулы губки состоят из карбоната кальция или кремнезема . Крупные спикулы, видимые невооруженным глазом, называются мегасклерами или макросклерами , а более мелкие, микроскопические, называются микросклерами . Состав, размер и форма спикул являются основными признаками систематики и таксономии губок .

Обзор

[ редактировать ]
Часть серии, посвященной
Биоминерализация
Общий
Экзоскелеты (оболочки)
Эндоскелеты ( кости )
Зубы, чешуя, бивни и т. д.
Кальцификация
окремнение
Другие формы
Связанный
Демоспонги также могут иметь кремнистые спикулы. Некоторые виды получают кремнезем для построения спикул, поедая диатомовые водоросли . [2]

Губки — это богатая видами клада самых ранних (наиболее базальных ) животных. [3] Они распространены по всему миру, [4] с разнообразной экологией и функциями, [5] [6] [7] [8] [9] [10] и запись, охватывающая, по крайней мере, весь фанерозой . [11]

Большинство губок образуют скелеты, образованные спикулами, структурными элементами, которые могут иметь самые разные размеры и трехмерные формы. Среди четырех субкладов Porifera три ( Demospongiae , Hexactinellida и Homoscleromorpha ) производят скелеты из аморфного кремнезема. [12] и один ( Calcarea ) магниево-кальцита. [13] Именно эти скелеты состоят из элементов, называемых спикулами. [14] [15] Морфология спикул часто уникальна для таксонов кладового или даже видового уровня, и это делает их полезными в таксономических задачах. [16]

История исследований

[ редактировать ]

В 1833 году Роберт Эдмонд Грант сгруппировал губки в тип, который он назвал Porifera (от латинского porus, означающего «пора», и -fer, означающего «подшипник»). [17] Он описал губок как простейших из многоклеточных животных , сидячих морских беспозвоночных, построенных из мягкого, губчатого (аморфной формы) материала. [17]

Позднее экспедиция Челленджера (1873–1876) обнаружила глубоко в океане богатую коллекцию стеклянных губок (класс Hexactinellida), что радикально изменило это представление. Эти стеклянные губки были описаны Францем Шульце (1840–1921) и стали рассматриваться как строго индивидуализированные радиально-симметричные образования, представляющие филогенетически самый старый класс кремнистых губок . [18] Они привлекают внимание благодаря четкому строению тела (см. изображение выше), основанному на филигранном скелете, построенном с использованием набора морфологически определенных спикул. [19]

Затем, во время немецкой глубоководной экспедиции « Вальдивия » (1898-1899), Шульце описал самую крупную известную кремнистую губку гексактинеллида — Monorhaphis chuni высотой до трёх метров . Эта губка также образует крупнейшие из известных биосиликатных структур — гигантские базальные спикулы высотой три метра и толщиной один сантиметр. Используя такие спикулы в качестве модели, можно было получить базовые знания о морфологии, формировании и развитии элементов скелета. Спикулы образованы белковым каркасом, который способствует образованию кремниевых пластинок , в которых заключены белки. Вокруг осевого канала концентрически может быть расположено до восьмисот пластинок толщиной от 5 до 10 мкм. Матрица кремнезема состоит из почти чистого кремния и кислорода, что придает ему необычные оптофизические свойства, превосходящие искусственные волноводы . [19]

С момента своего открытия гексактинеллиды оценивались как «наиболее характерные обитатели больших глубин», соперничающие по красоте с другим классом кремнистых Porifera, демоспонжами . [20] Их тонкая сеть живых тканей поддерживается характерным скелетом, тонким каркасом из кремниевых спикул, некоторые из которых могут быть слиты вместе за счет вторичного отложения кремнезема, образуя жесткий каркас. [21] Hexactinellida вместе с Demospongiae образуют общую таксономическую единицу, включающую кремнистые губки. Спикулы, элементы, из которых построены их скелеты, имеют разнообразную форму и состоят из кремнезема, осаждающегося в виде аморфного опала (SiO 2 ·nH 2 O). [19]

В эволюции после эдиакарского периода появился третий класс Porifera — Calcarea , имеющий карбонатный кальциевый скелет. [22] [19]

Губки стали объектом особого внимания исследователей с момента появления молекулярно-биологических методов на рубеже веков, поскольку результаты указывают на то, что губки являются филогенетически старейшим типом животных. [19] Накопилась новая информация о значимости этого типа для понимания динамики эволюционных процессов, происходивших во время Эдиакарского периода , времени, предшествовавшего кембрийскому взрыву , который можно датировать примерно 540 миллионами лет назад. [19] Согласно молекулярным данным генов губок, кодирующих рецепторы и молекулы сигнальной трансдукции, [23] [24] Было установлено, что Hexactinellida являются филогенетически старейшим классом Porifera. Основываясь на открытии того, что Porifera имеют одного общего предка, Urmetazoa , с другими животными, [25] [26] был сделан вывод, что эти животные представляют собой древнейший, до сих пор сохранившийся таксон животных. Более того, появление этих животных можно отнести к 650–665 миллионам лет назад [млн лет назад], дата, подтвержденная записями окаменелостей. [11] Следовательно, Porifera, должно быть, жили уже до границы эдиакарско-кембрийского периода может способствовать пониманию эдиакарской мягкотелой биоты , как это зарисовал Пилчер. , 542 млн лет назад, и, таким образом, их разъясненный генетический инструментарий также [27] Именно эволюционная новизна, формирование твердого скелета в значительной степени способствовала радиации животных в позднем протерозое.  [28] и построение плана тела многоклеточных животных . [29]

Типы спикул

[ редактировать ]

Спикулы губок могут быть известковыми или кремнистыми . Кремнистые спикулы иногда встроены в спонгин . Спикулы встречаются в различных типах симметрии.

Морфологическое разнообразие спикул губки [30]
Размеры различных типов спикул морских губок  [16]
А – микросклеры (стеррастры) Geodia spp.; (Б) Микросклер (сигма) Mycale Quadripartita ; (C) Мегасклер (oxea) Haliclona epiphytica ; (Г) Спикула тетралофосного кальтропа гомосклероморфа Плакина (А)

Монаксоны образуют простые цилиндры с заостренными концами. Концы диактинальных моаксонов схожи, тогда как у моактинальных моаксонов концы разные: один заостренный, другой закругленный. Диактинальные моаксоны классифицируются по характеру концов: оксеи имеют заостренные концы, а стронгили - закругленные. Окса и стронгили, покрытые шипами, называются акантоксеей и акантостронгилами соответственно. [31] : 2  Монаксонские монаксоны всегда имеют один заостренный конец; они называются стилями, если другой конец тупой, тилостилями, если их тупой конец образует выступ; и акантостили, если они покрыты шипами.

Триаксоны имеют три оси; в триодах каждая ось несет одинаковый луч; в пентактах триаксон имеет пять лучей, четыре из которых лежат в одной плоскости; а перышки представляют собой пятитакты с крупными шипами на неплоском луче. [31]

Тетраксоны имеют четыре оси, а полиаксоны больше (описание типов следует включить из [31] ). имеют форму буквы С. Спикулы сигма- С [31]

Дендроклоны могут быть уникальными для вымерших губок [32] и представляют собой ветвящиеся спикулы, которые могут принимать неправильную форму или могут образовывать структуры I- , Y- или X- образной формы. [33] [34]

  • Мегасклеры представляют собой крупные спикулы размером от 60 до 2000 мкм и часто выполняют функцию основных опорных элементов скелета. [35]
    • Акантостили — это колючие стили.
    • Анатриены, ортотриены и протриены являются триенами. [36] - мегасклеры с одним длинным и тремя короткими лучами.
    • Стронгилии представляют собой мегасклеры с тупыми или закругленными концами с обоих концов.
    • Стили представляют собой мегасклеры с заостренным одним концом и закругленным другим концом.
    • Торноты представляют собой мегасклеры с копьевидными концами.
    • Тилоты представляют собой мегасклеры с выступами на обоих концах.
  • Микросклеры представляют собой небольшие спикулы размером от 10 до 60 мкм, разбросаны по всей ткани и не являются частью основного опорного элемента. [35]
    • Хелы представляют собой микросклеры с лопатовидными структурами на концах. Анизохелы представляют собой микросклеры с разнородными концами. Изохелы представляют собой микросклеры с двумя одинаковыми концами.
    • Эвстеры представляют собой звездчатые микросклеры с множеством лучей, исходящих из общего центра. Примерами являются оксиастры (эвастры с заостренными лучами) или стерстрасты (эвастры шаровидной формы).
    • Щипцы представляют собой загнутые на себя микросклеры.
    • Микростронгилии представляют собой небольшие палочки с тупыми или закругленными концами.
    • Микроксеи представляют собой небольшие палочки с заостренными концами.
    • Сигмы представляют собой микросклеры С- или S-образной формы.

Известковые спикулы

[ редактировать ]
См. Также: Известковая губка.

животных Биоминерализация является контролируемым процессом и приводит к получению минерально-органических композиционных материалов, существенно отличающихся по форме и свойствам материала от своих чисто неорганических аналогов. Способность формировать функциональные биоминералы, такие как эндоскелеты и экзоскелеты , защитные оболочки или зубы, стала важным шагом в эволюции животных. Биоминерализация карбоната кальция, наиболее распространенный тип среди типов животных, [37] эволюционировали несколько раз независимо, что приводило к множественному привлечению одних и тех же генов для биоминерализации в разных линиях. [38]

Среди этих генов члены семейства генов альфа-карбоангидразы (CA) необходимы для биоминерализации. [39] КА представляют собой цинксвязывающие ферменты, которые катализируют обратимое превращение углекислого газа и воды в бикарбонат и один протон. [40] Связывание цинка опосредуется тремя остатками гистидина, белка необходимыми для каталитической функции . [41] [42] КА участвуют во многих физиологических процессах, требующих регуляции ионов или транспорта углерода. [43] оба из которых имеют решающее значение для контролируемого осаждения карбонатных биоминералов. У млекопитающих, где они лучше всего изучены, 16 различных КА экспрессируются в специфических тканях и активны в определенных субклеточных компартментах. [44] Можно выделить цитозольную , митохондриальную , мембраносвязанную и секретируемую формы КА, причем эти группы увеличивались и уменьшались в разных группах животных. [39] [45] Определенные КА участвуют в биоминерализации карбонатов у разных линий животных. [39] включая губки. [46] [45] [47] [48]

Среди современных губок только известковые губки могут образовывать кальцитовые спикулы, тогда как спикулы других классов кремнистые. Некоторые линии демогубок и некоторые калькареи имеют массивный базальный скелет из карбоната кальция, так называемые кораллиновые губки или склероспонги . Биоминерализующие КА, используемые демоспонгами, продуцирующими карбонаты, не ортологичны КА, участвующим в формировании спикул известковых губок. [45] предполагая, что два типа биоминерализации развивались независимо. Это наблюдение согласуется с представлением о том, что образование кальцитовых спикул является эволюционным нововведением известковых губок. [49] [48]

Образование спикул склероцитами известковых губок. [48]
(A) Движение клеток-основателей (f) и клеток-загустителей (t) во время образования диактина и триактина; (B) образование спикул in vivo склероцитами (f = клетка-основатель, t = клетка-загуститель). Модифицировано из Voigt et al. (2017). [50]

Спикулы образованы склероцитами , происходящими из археоцитов . Склероцит начинается с органической нити и добавляет к ней кремнезем. Спикулы обычно удлиняются со скоростью 1-10 мкм в час. Как только спикула достигает определенной длины, она выступает из тела клетки склероцита , но остается внутри клеточной мембраны . Иногда склероциты могут образовывать вторую спикулу, пока первая еще находится в стадии развития. [51]

Формы спикул известковых губок просты по сравнению с иногда очень сложными кремниевыми спикулами, встречающимися у других классов губок. Спикулы известковых губок, за небольшим исключением, могут быть трех основных типов: моноаксонные, двувершинные диактины, триактины с тремя лучами спикул и четырехлучевые тетрактины. Эти спикулы производят специализированные клетки — склероциты, и лишь несколько склероцитов взаимодействуют в образовании одной специфической спикулы: два склероцита производят диактин, шесть склероцитов образуют триактин и семь — тетрактин. [52] [53] [54] В росте каждого актина этих спикул участвует пара склероцитов. После начальной фазы так называемая клетка-основатель способствует удлинению актина, вторая, так называемая клетка-загуститель, у некоторых, но не у всех видов, откладывает дополнительный карбонат кальция на актине, когда он мигрирует обратно к клетке-основателю. [54] [55] Известковые губки могут иметь в своем теле только один или любую комбинацию из трех типов спикул, и во многих случаях определенные типы спикул ограничены определенными частями тела. Это указывает на то, что образование спикул у известковых губок находится под строгим генетическим контролем, и специфические КА играют важную роль в этом генетическом контроле. [50] [48]

Кремнистые спикулы

[ редактировать ]
На фото справа: стеклянные губки (гексактинеллиды) могут жить 15 000 лет. [56]
На снимке слева: Самая крупная биокремнеземная структура на Земле — гигантская базальная спикула глубоководной стеклянной губки Monorhaphis chuni . [19]
Смотрите также: Кремниевая губка.

Самая крупная биокремнеземная структура на Земле — гигантская базальная спикула глубоководной стеклянной губки Monorhaphis chuni . [19] На диаграмме справа показано:

(а) Молодые экземпляры M. chuni, прикрепленные к илистому субстрату одной гигантской базальной спикулой (gbs). Тело (бо) окружает спикулу сплошным круглым цилиндром.
(б) Фазы роста сидячего животного с его GBS (gbs), который прикрепляет его к субстрату и удерживает окружающее мягкое тело (bo). Характерный габитус представляет собой линейно расположенные большие отверстия предсердий (at) диаметром около 2 см. По мере роста мягкое тело в базальной области отмирает и обнажается голая СГБ (от а до в).
(в) Часть тела (бо) с предсердными отверстиями (в). Поверхность тела перемежается с пищевыми отверстиями, обеспечивающими непрерывный поток воды через внутренние каналы, которые открываются в глазки, сосредоточенные в предсердных отверстиях, ситовидных пластинках.
(d) M. chuni в естественной среде обитания на мягком дне на батиальных склонах Новой Каледонии. Особи обитают на глубине 800–1000 м [23]. В этом регионе губка встречается при плотности населения 1-2 особи на м. 2 . Животные достигают размеров около 1 м в длину.
(д) Рисунки различных стеклянных губок ( гексактинеллидов ). [19]
Выбор микросклер и мегасклеров демоспонгов.  [57]
Не в масштабе — размеры варьируются от 0,01 до 1 мм.
Спикулы, принадлежащие Geodiidae, называются «стеррастерами».
Стерастер с гладкими розетками
Геодия Атлантическая ; (h) – ворота; стрелка указывает на гладкую розетку из лучей. Левая шкала 20 мкм, правая шкала 2 мкм.
Стеррастер с бородавчатыми розетками
Geodia macandrewii , левый масштаб 50 мкм, правый масштаб 2 мкм

Кремнистые спикулы у демоспонг имеют разнообразную форму, некоторые из которых выглядят как мельчайшие стеклянные сферы. Их называют стеррастерами , если они принадлежат к семейству Geodiidae , и селенастерами , если они принадлежат к семейству Placospongiidae . [58]

Кремнистые спикулы были впервые описаны и проиллюстрированы в 1753 году Виталиано Донати . [59] который нашел их у вида Geodia cydonium из Адриатического моря : он назвал эти спикулы «шариками». Позже систематики губок называли их шаровидными кристаллоидами, шаровидными спикулами или шаровидными спикулами, до 1888 года, когда Уильям Соллас  [60] наконец, придумал термин «стеррастер» от греческого sterros, означающего «твердый» или «твердый» - см. Диаграмму справа. Между тем, подобные шарообразные спикулы наблюдаются и у другого рода Placospongia , и их сначала рассматривают как «стеррастеры». [60] до того, как Ричард Ханитч ввел термин «селенастер» в 1895 году. [61] для этих различных спикул (от греческого слова « selene », означающего «луна», что относится к форме «полумесяца»). Наконец, дополнительный термин «аспидастр» введён фон Ленденфельдом в 1910 году. [62] убежден, что уплощенные стеррастры рода Erylus существенно отличаются от таковых Geodia . [58]

Сегодня Geodiidae представляют собой очень разнообразное семейство губок, насчитывающее более 340 видов, встречающееся в мелких и глубоких водах по всему миру, за исключением Антарктики. Спикулы Sterrasters/aspidaster в настоящее время являются основной синапоморфией Geodiidae. В настоящее время в семейство входят пять родов со стеррастрами и несколько других, вторично утративших свои стеррастеры. [63] [64] Геодии могут представлять собой массивных животных размером более метра в поперечнике. [65] [66] [67] [58]

Селенастеры — основная синапоморфия Placospongia . (семейство Placospongiidae , отряд Clionaida ), широко распространенный монофилетический род [68] из мелких умеренных/тропических вод по всему миру. Это не очень разнообразный род: в настоящее время описано всего 10 видов (WPD) и несколько неописанных видов . [69] [68] Виды Placospongia обычно небольшие, покрываются коркой и никогда не встречаются в высокой плотности. [58]

Стеррастеры/селенастеры достаточно велики, чтобы детально рассмотреть их поверхность с помощью оптического микроскопа. Однако использование сканирующего электронного микроскопа (СЭМ) позволило значительно лучше понять поверхностные микроорнаменты. Также появилось несколько описательных терминов для более детального описания и сравнения микроорнаментов этих шаровидных спикул. многоосные спикулы, такие как стеррастры и аспидастры, являются результатом сросшихся «актин» (= ветвей астры, от греческого «звезда»), позже покрытых «розетками», состоящими из разных «лучей». « Хилум » (по латыни «маленькая вещь», «пустяк» или «глазок боба») представляет собой небольшую область без розеток или какого-либо поверхностного рисунка. Особых терминов для описания поверхности селенастров нет, за исключением «хилума», который также присутствует. Хотя, по-видимому, не существует существенных различий в размере розеток и ворот между видами. [70] [67] заметил, что розетки могут быть гладкими или бородавчатыми, и выдвинул гипотезу, что этот признак может иметь филогенетическую ценность, если его изучить более широко. Более того, морфология розетки также, по-видимому, различалась у Geodia , Pachymatisma и Caminella.  [71] [72] что позволяет предположить, что более детальное изучение поверхности стеррастра/аспидастра потенциально может дать новые признаки для идентификации родов Geodiidae. [58]

Спикула «жизненный цикл»

[ редактировать ]
Спикула «жизненный цикл»  [16]
(А) Развитие спикул в мезохиле ; (AI) Формирование осевой нити спикулы (AF); (AII) Рост спикул (SP) внутри склероцита ; (AIII) Рост спикул с двумя склероцитами (SC) на кончиках спикул; (AIV) Транспорт зрелой спикулы внутри тела губки; (B) Гибель губок и разложение тела; (В) Отделенный фрагмент губки со спикулами; (D) Диссоциированные спикулы. (С и D)

От формирования до отложения

Образование спикул контролируется генетически. [73] В большинстве случаев первая фаза роста является внутриклеточной; он начинается в склероцитах (амебоидных клетках, ответственных за образование спикул) в мезохиле [74] [75] и опосредован силикатеином, специальным ферментом, который инициирует образование осевой нити (находящейся в осевом канале), которая обеспечивает вертикальную ось спикулы. [76] Осевой канал заполнен органическим белковым материалом, который обычно доходит до кончика новообразованной спикулы. [77] Поперечное сечение осевого канала различается в зависимости от основных клад губок, образующих кремнистые спикулы (у демогубок оно треугольное, [78] нерегулярные у гомосклероморфов [14] и четырехугольная у гексактинеллид. [79] У калькарей (производящих известковые спикулы) осевой канал не развит. [79] Геометрия и длина осевой нити определяют форму спикулы. [80] Однако у десмоидных спикул «литистид» (неформальной группы демогубок с сочлененными скелетами) осевая нить короче плеч спикул, и возможно, что в процессе формирования спикул участвуют только органические молекулы. [80] [16]

При образовании кремниевых спикул (у Calcarea наблюдаются разные механизмы биоминерализации спикул) губки получают кремний в виде растворимой кремниевой кислоты и откладывают его вокруг осевой нити, [78] [14] внутри специальной мембраны, называемой силикалеммой. [81] [82] Кремнезем сначала раскладывают в виде небольших гранул размером 2 мкм. [78] [80] которые слиты в более крупные сферы (или слиты вместе в процессе биосинтеза в Hexactinellida. [83] Через некоторое время добавляется аморфный кремнезем, образующий равномерно осажденные концентрические слои. [14] отделены друг от друга ультратонкими органическими прослойками. [84] На этой стадии из склероцита секретируются незрелые спикулы, покрывающиеся псевдоподиями от одной до нескольких клеток, и продолжается процесс отложения кремнезема и роста спикул. [78] [16]

После завершения отложения кремнезема (или во время этой фазы) спикула транспортируется в нужное место в теле губки ползучими мезогильными клетками, где спонгоциты выделяют вокруг себя фибриллы спонгина и соединяют их с соседними спикулами. [14] У некоторых гексактинеллид, характеризующихся жестким скелетом, слияние спикул происходит, по-видимому, параллельно секреции спикул. [85] [16]

Когда губки живы, их спикулы обеспечивают структурный «каркас». После их смерти тело и структура скелета, особенно у демоспонг, у которых спикулы соединены друг с другом только скоропортящимися коллагеновыми волокнами, быстро распадаются, оставляя спикулы «свободными». По этой причине губки редко полностью сохраняются в летописи окаменелостей. Однако их спикулы внедряются в отложения, часто становясь одним из основных компонентов осадочных пород. [86] [87] Иногда спикулы накапливаются в огромные скопления, называемые матами или грядками спикул. [88] Эти скопления характерны для полярных вод. [89] [90] Спикулы могут окаменеть, образуя камни особого типа, называемые спикулитами («спонгиллиты» для спикул пресноводных губок); эти типы горных пород известны во всем мире, [91] [92] [93] [94] и формировались на протяжении всего фанерозоя. [92] Биосиликатная седиментация иногда приводит к образованию спикулитовых кремней (так называемых стеклянных пандусов), которые отмечаются от перми до эоцена во многих частях мира. [95] [96] [16]

Передвижение

[ редактировать ]

В 2016 году было обнаружено, что недавно обнаруженное сообщество демогубок, живущее подо льдом Арктики, перемещалось по морскому дну, вытягивая спикулы, а затем втягивая тело в направлении движения. [97]

Спикулиты

[ редактировать ]

Когда мертвые тела губок распадаются, спикулы включаются в морские отложения и иногда накапливаются в огромных скоплениях, называемых матами или пластами спикул, или окаменевают, образуя особый тип пород, называемых спикулитами. [16]

Данные об ископаемых и субископаемых спикулах губок чрезвычайно богаты и часто служат основой для далеко идущих реконструкций сообществ губок, хотя спикулы также являются носителями важной экологической и экологической информации. Конкретные требования и предпочтения губок можно использовать для интерпретации окружающей среды, в которой они жили, и восстановления колебаний глубины воды, pH, температуры и других параметров, предоставляя снимки прошлых климатических условий. В свою очередь, изотопный состав кремния в спикулах (δ30Si) все чаще используется для оценки уровня кремниевой кислоты в морской среде на протяжении геологической истории, что позволяет реконструировать прошлый цикл кремнезема и циркуляцию океана . [16]

Спикулы обеспечивают структурную поддержку для поддержания вертикального положения тела, минимизируют метаболические затраты на обмен воды. [98] [14] и может даже отпугивать хищников. [14] Они часто развиваются в разных размерах. [12] и большое разнообразие трехмерных форм, многие из которых уникальны для таксонов кладового или даже видового уровня. Для демоспонг характерны спикулы моаксонной или тетраксонной симметрии. [12] Гексактинеллиды производят спикулы гексактиновой или триаксонной (кубической) симметрии или формы, которые явно происходят от такой морфологии. [21] Спикулы гомосклероморфов представляют собой своеобразные тетрактины ( кальтропы ) и их производные, возникающие за счет редукции или разветвления кладок. [99] Спикулы Calcarea производятся в трех основных формах: диактины, триактины и тетрактины. [100] [16]

Минеральный состав спикул губок делает эти структуры наиболее устойчивыми частями тела губки. [79] и обеспечивает способность спикул противостоять различным тафономическим процессам , [86] [101] в результате они часто являются единственным свидетельством присутствия некоторых губок в экосистеме. [102] Несмотря на то, что губки часто известны по богатым собраниям телесно сохранившихся экземпляров, [103] [104] [105] значительная часть их ископаемых и субископаемых остатков также представлена ​​их спикулами. Имея это в виду, спикулы могут иметь решающее значение для реконструкции вымерших или загадочных (скрывающихся в шейках и пещерах) сообществ губок; и действительно, они были исследованы особенно в отношении их таксономического значения. [106] [12] Морфология спикул и их расположение, а также другие важные характеристики губок, такие как форма, консистенция и цвет, имеют важное значение при идентификации губок. [107] [16]

В отличие от цельных окаменелостей губок, спикулы распространены во многих средах отложений . [108] Однако их значение часто недооценивается, что связано, главным образом, с трудностями отнесения диссоциированных спикул к таксонам губок или скудностью материала. [16]

Взаимодействие со светом

[ редактировать ]

Исследования Euplectella aspergillum (Цветочная корзина Венеры) показали, что спикулы некоторых глубоководных губок имеют сходные характеристики с оптическим волокном . Помимо способности улавливать и транспортировать свет, эти спикулы имеют ряд преимуществ перед коммерческими оптоволоконными проводами. Они сильнее, легче сопротивляются стрессам и образуют собственные опорные элементы. Кроме того, низкотемпературное формирование спикул по сравнению с процессом высокотемпературного растяжения коммерческой волоконной оптики позволяет добавлять примеси , которые улучшают показатель преломления . Кроме того, эти спикулы имеют на концах встроенные линзы , которые собирают и фокусируют свет в темноте. Было высказано предположение, что эта способность может функционировать как источник света для симбиотических водорослей (как в случае с Rosella racovitzae ) или как аттрактор для креветок , обитающих внутри цветочной корзины Венеры. Однако окончательного решения принято не было; возможно, световые способности являются просто случайной чертой чисто структурного элемента. [51] [109] [110] Спикулы направляют свет глубоко внутрь морских губок. [111] [112]

  • Спикулы губки
    Спикулы губки
  • Спикулы губки (СЭМ)
    Спикулы губки ( СЭМ )
  • Сеть спикул губки
    Сеть спикул губки

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Джонс, Адам С.; Блюм, Джеймс Э.; Павлик, Джозеф Р. (8 августа 2005 г.). «Тестирование защитной синергии карибских губок: неприятный вкус или стеклянные спикулы?» . Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 322 (1): 67–81. дои : 10.1016/j.jembe.2005.02.009 . ISSN   0022-0981 . S2CID   85614908 .
  2. ^ Рисго, Ана; Табоада, Серджи; Кенни, Натан Дж.; Сантодоминго, Надя; Моулс, Хуан; Лейва, Карлос; Кокс, Эйлин; Авила, Конксита; Кардона, Луис; Мальдонадо, Мануэль (2021). «Ресурсы вторичной переработки: кремнезем панцирей диатомей как источник для построения спикул у антарктических кремнистых демгубок». Зоологический журнал Линнеевского общества . 192 (2): 259–276. doi : 10.1093/zoolinnean/zlaa058 .
  3. ^ Верхайде, Г.; Дорманн, М.; Эрпенбек, Д.; Ларру, К.; Мальдонадо, М.; Фойгт, О.; Борчеллини, К.; Лавров, Д.В. (2012). «Глубинная филогения и эволюция губок (Phylum Porifera)». Достижения в области науки о губках: филогения, систематика, экология . Достижения морской биологии. Том. 61. стр. 1–78. дои : 10.1016/B978-0-12-387787-1.00007-6 . ISBN  9780123877871 . ПМИД   22560777 .
  4. ^ Ван Сост, Роб В.М .; Бури-Эно, Николь; Васелет, Жан; Дорманн, Мартин; Эрпенбек, Дирк; Де Вугд, Николь Дж.; Сантодоминго, Надежда; Ванхоорн, Барт; Келли, Мишель ; Хупер, Джон Н.А. (2012). «Глобальное разнообразие губок (Porifera)» . ПЛОС ОДИН . 7 (4): е35105. Бибкод : 2012PLoSO...735105V . дои : 10.1371/journal.pone.0035105 . ПМЦ   3338747 . ПМИД   22558119 .
  5. ^ Вульф, Джени Л. (1984). «Рост и омоложение коралловых рифов с помощью губок». Коралловые рифы . 3 (3): 157–163. Бибкод : 1984КорРе...3..157Вт . дои : 10.1007/BF00301960 . S2CID   41590456 .
  6. ^ Вульф, Джени Л. (2006). «Быстрое сокращение разнообразия и численности губчатого сообщества карибских коралловых рифов». Биологическая консервация . 127 (2): 167–176. doi : 10.1016/j.biocon.2005.08.007 .
  7. ^ Белл, Джеймс Дж. (2008). «Функциональная роль морских губок». Устьевые, прибрежные и шельфовые науки . 79 (3): 341–353. Бибкод : 2008ECSS...79..341B . дои : 10.1016/j.ecss.2008.05.002 .
  8. ^ Мальдонадо, Мануэль; Рибес, Марта; Ван Дуйл, Флер К. (2012). «Потоки питательных веществ через губки». Достижения в области науки о губках: физиология, химическое и микробное разнообразие, биотехнология . Достижения морской биологии. Том. 62. стр. 113–182. дои : 10.1016/B978-0-12-394283-8.00003-5 . ISBN  9780123942838 . ПМИД   22664122 .
  9. ^ Де Гоэй, Джаспер М.; Ван Овелен, Дик; Вермей, Марк Дж.А.; Осинга, Рональд; Мидделбург, Джек Дж.; Де Гой, Антон ФПМ; Адмирал, Вим (2013). «Выживание в морской пустыне: губчатая петля сохраняет ресурсы внутри коралловых рифов». Наука . 342 (6154): 108–110. Стартовый код : 2013Sci...342..108D . дои : 10.1126/science.1241981 . ПМИД   24092742 . S2CID   6720678 .
  10. ^ Де Гоэй, Джаспер М.; Лессер, Майкл П.; Павлик, Джозеф Р. (2017). «Потоки питательных веществ и экологические функции губок коралловых рифов в меняющемся океане». Изменение климата, закисление океана и губки (PDF) . стр. 373–410. дои : 10.1007/978-3-319-59008-0_8 . hdl : 11245.1/97acf693-165b-485e-aa13-624af511bccd . ISBN  978-3-319-59007-3 .
  11. ^ Jump up to: а б Райтнер, Иоахим; Верхайде, Герт (2002). «Нелитистидные ископаемые Demospongiae - истоки их палеобиоразнообразия и основные моменты в истории сохранения». Система Порифера . стр. 52–68. дои : 10.1007/978-1-4615-0747-5_4 . ISBN  978-0-306-47260-2 .
  12. ^ Jump up to: а б с д Хупер, Джон Н.А.; Ван Сост, Роб В.М. (2002). «Systema Porifera. Руководство по классификации губок». Система Порифера . стр. 1–7. дои : 10.1007/978-1-4615-0747-5_1 . ISBN  978-0-306-47260-2 .
  13. ^ Росси, Андре Л.; Кампос, Андреа ПК; Баррозу, Мадалена М.С.; Клаутау, Мишель; Арчанхо, Браулио С.; Бороевич, Радован; Фарина, Маркос; Веркманн, Жак (2014). «Дальний кристаллический порядок в спикулах известковой губки Paraleucilla magna (Porifera, Calcarea)». Акта Биоматериалы . 10 (9): 3875–3884. doi : 10.1016/j.actbio.2014.01.023 . ПМИД   24487057 .
  14. ^ Jump up to: а б с д и ж г Урис, Мария-Х.; Турон, Ксавье; Бесерро, Микель А.; Агелль, Джемма (2003). «Кремневые спикулы и скелетные каркасы губок: происхождение, разнообразие, ультраструктурные особенности и биологические функции». Микроскопические исследования и техника . 62 (4): 279–299. дои : 10.1002/jemt.10395 . ПМИД   14534903 . S2CID   535640 .
  15. ^ Сетманн, Инго; Верхайде, Герт (2008). «Структура и состав спикул известковой губки: обзор и сравнение со структурно родственными биоминералами». Микрон . 39 (3): 209–228. дои : 10.1016/j.micron.2007.01.006 . ПМИД   17360189 .
  16. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л Луковяк, Магдалена (2020). «Использование спикул губки в таксономических, экологических и экологических реконструкциях: обзор» . ПерДж . 8 : е10601. дои : 10.7717/peerj.10601 . ПМЦ   7751429 . ПМИД   33384908 . Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  17. ^ Jump up to: а б Грант, RE (1833 г.). «Лекции по сравнительной анатомии и физиологии животных; по классификации животных». Ланцет . 1 : 153–159.
  18. ^ Хайман, Л.Х. (1992). Беспозвоночные: от простейших до гребневиков . Международная служба поставок книг и периодических изданий. ISBN  9780785503712 .
  19. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Ван, Сяохун; Ган, Лу; Йохум, Клаус П.; Шредер, Хайнц К.; Мюллер, Вернер Э.Г. (2011). «Самая большая биокремнеземная структура на Земле: гигантская базальная спикула глубоководной стеклянной губки Monorhaphis chuni» . Доказательная дополнительная и альтернативная медицина . 2011 : 1–14. дои : 10.1155/2011/540987 . ПМК   3166767 . ПМИД   21941585 . Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  20. ^ Кэмпбелл, лорд Джордж Грэнвилл (21 февраля 2018 г.). Журнал-письма от Претендента: Лорд Джордж Кэмпбелл . Креативные Медиа Партнеры, ООО. ISBN  9781378320709 .
  21. ^ Jump up to: а б Лейс, СП ; Макки, ГО; Райсвиг, HM (2007). Биология стеклянных губок . Достижения морской биологии. Том. 52. стр. 1–145. дои : 10.1016/S0065-2881(06)52001-2 . ISBN  9780123737182 . ПМИД   17298890 .
  22. ^ Шютце, Иоахим; Краско, Анатолий; Кастодио, Марсио Рейс; Ефремова, Софла М.; Мюллер, Изабель М.; Мюллер, Вернер Э.Г. (7 января 1999 г.). «Эволюционные взаимоотношения Metazoa внутри эукариот на основе молекулярных данных Porifera» . Труды Лондонского королевского общества. Серия Б: Биологические науки . 266 (1414). Королевское общество: 63–73. дои : 10.1098/rspb.1999.0605 . ISSN   0962-8452 . ПМК   1689648 . ПМИД   10081159 .
  23. ^ Крузе, М.; Мюллер, И.М.; Мюллер, МЫ (1997). «Ранняя эволюция серин/треониновых и тирозинкиназ многоклеточных животных: идентификация избранных киназ в морских губках» . Молекулярная биология и эволюция . 14 (12): 1326–1334. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025742 . ПМИД   9402742 .
  24. ^ Крузе, Майкл; Лейс, Салли П.; Мюллер, Изабель М.; Мюллер, Вернер Э.Г. (1998). «Филогенетическое положение Hexactinellida внутри Phylum Porifera на основе аминокислотной последовательности протеинкиназы C из Rhabdocalyptus dawsoni». Журнал молекулярной эволюции . 46 (6): 721–728. Бибкод : 1998JMolE..46..721K . дои : 10.1007/PL00006353 . ПМИД   9608055 . S2CID   10557258 .
  25. ^ Мюллер, Вернер Э.Г. (1998). «Происхождение Metazoa: губки как живые ископаемые» . Naturwissenschaften . 85 (1): 11–25. Бибкод : 1998NW.....85...11M . дои : 10.1007/s001140050444 . ПМИД   9484707 . S2CID   27535038 .
  26. ^ Мюллер, WEG; Мюллер, И.М.; Ринкевич, Б.; Гамулин, В. (1995). «Молекулярная эволюция: доказательства монофилетического происхождения многоклеточных животных». Naturwissenschaften . 82 (1): 36–38. Бибкод : 1995NW.....82...36M . дои : 10.1007/BF01167869 . ПМИД   7898582 . S2CID   29453726 .
  27. ^ Пилчер, Хелен (2005). «Назад к своим корням» . Природа . 435 (7045): 1022–1023. Бибкод : 2005Natur.435.1022P . дои : 10.1038/4351022a . ПМИД   15973376 . S2CID   28844289 .
  28. ^ Нолл, АХ (2003). «Биоминерализация и эволюционная история». Обзоры по минералогии и геохимии . 54 (1): 329–356. Бибкод : 2003RvMG...54..329K . дои : 10.2113/0540329 .
  29. ^ «Молекулярный морфогенез: закономерности экспрессии генов у животных» . Обзоры по клеточной биологии и молекулярной медицине . 2 (1): 1–41. 2016. doi : 10.1002/3527600906.mcb.200500041.pub2 (неактивен 31 января 2024 г.). ISBN  9783527600908 . {{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на январь 2024 г. ( ссылка )
  30. ^ Пир, JQ (2019) "Porifera" Цифровой атлас древней жизни , Институт палеонтологических исследований, Нью-Йорк. Обновлено: 16 сентября 2020 г.
  31. ^ Jump up to: а б с д Эухенио Андри; Стефания Гербаудо; Массимилиано Теста (2001). «13. Четвертичные спикулы кремниевой губки в западной части бассейна Вудларк, юго-западная часть Тихого океана (ODP LEG 180)» (PDF) . В Хучоне, П.; Тейлор, Б.; Клаус, А. (ред.). Труды программы океанского бурения, научные результаты . Том. 180. стр. 1–8.
  32. ^ Комал Сутар и Бхавика Бхоир. «Исследование спикул губки на побережье района Райгад, Махараштра, Индия» (PDF) . vpmthane.org/ .
  33. ^ Ригби, Дж. К.; Бойд, Д.В. (2004). «Губки из формации Парк-Сити (пермь) в Вайоминге». Журнал палеонтологии . 78 : 71–76. doi : 10.1666/0022-3360(2004)078<0071:SFTPCF>2.0.CO;2 . ISSN   0022-3360 . S2CID   130654425 .
  34. ^ Бингли, Л.; Ригби, Дж.; Чжундэ, З. (2003). «Среднеордовикские литистидные губки из района Бачу-Кальпин, Синьцзян, Северо-Западный Китай». Журнал палеонтологии . 77 (3). Палеонтологическое общество: 430–441. doi : 10.1666/0022-3360(2003)077<0430:MOLSFT>2.0.CO;2 . JSTOR   4094792 . S2CID   130617208 .
  35. ^ Jump up to: а б Бури-Эно, Николь; Рютцлер, Клаус (1997). «Тезаурус морфологии губок». Смитсоновский вклад в зоологию . 596 (596): 1–55. дои : 10.5479/si.00810282.596 .
  36. ^ Бури-Эсно, Николь и Клаус Ратцлер, редакторы. Тезаурус морфологии губок. Смитсоновский институт в зоологии, номер 596, 55 страниц, 305 рисунков, 1997. https://www.portol.org/thesaurus
  37. ^ Мердок, Дункан Дж. Э.; Донохью, Филип CJ (2011). «Эволюционное происхождение биоминерализации скелета животных». Клетки Ткани Органы . 194 (2–4): 98–102. дои : 10.1159/000324245 . ПМИД   21625061 . S2CID   45466684 .
  38. ^ Мердок, Дункан Дж. Э. (2020). «Инструментарий биоминерализации» и происхождение скелетов животных» . Биологические обзоры . 95 (5): 1372–1392. дои : 10.1111/brv.12614 . ПМИД   32447836 . S2CID   218872873 .
  39. ^ Jump up to: а б с Ле Рой, Натали; Джексон, Дэниел Дж.; Мари, Бенджамин; Рамос-Сильва, Паула; Марин, Фредерик (2014). «Эволюция α-карбоангидраз многоклеточных животных и их роль в биоминерализации карбоната кальция» . Границы в зоологии . 11 . дои : 10.1186/s12983-014-0075-8 . hdl : 10400.7/386 . S2CID   4846408 .
  40. ^ Трипп, Брайан С.; Смит, Керри; Ферри, Джеймс Г. (2001). «Карбоновая ангидраза: новые сведения о древнем ферменте» . Журнал биологической химии . 276 (52): 48615–48618. дои : 10.1074/jbc.r100045200 . ПМИД   11696553 .
  41. ^ Аспатвар, Ашок; Толванен, Мартти Э.Э.; Ортутай, Чаба; Парккила, Сеппо (2014). «Белки, связанные с карбоангидразой: молекулярная биология и эволюция». Карбоангидраза: механизм, регуляция, связь с болезнями и промышленное применение . Субклеточная биохимия. Том. 75. С. 135–156. дои : 10.1007/978-94-007-7359-2_8 . ISBN  978-94-007-7358-5 . ПМИД   24146378 .
  42. ^ Ким, Джин Гюн; Ли, Чол; Лим, Сон У; Адхикари, Анируддха; Андринг, Джейкоб Т.; Маккенна, Роберт; Гим, Чхоль-Мин; Ким, Чхэ Ын (2020). «Выяснение роли ионов металлов в катализе карбоангидразы» . Природные коммуникации . 11 (1): 4557. Бибкод : 2020NatCo..11.4557K . дои : 10.1038/s41467-020-18425-5 . ПМЦ   7486293 . ПМИД   32917908 .
  43. ^ Супуран, Клаудиу Т. (2016). «Структура и функции карбоангидраз». Биохимический журнал . 473 (14): 2023–2032. дои : 10.1042/bcj20160115 . ПМИД   27407171 .
  44. ^ Имтайяз Хасан, доктор медицины; Шаджи, Бушра; Вахид, Абдул; Ахмад, Файзан; Хитрый, Уильям С. (2013). «Структура, функции и применение изоферментов карбоангидразы». Биоорганическая и медицинская химия . 21 (6): 1570–1582. дои : 10.1016/j.bmc.2012.04.044 . ПМИД   22607884 .
  45. ^ Jump up to: а б с Фойгт, Оливер; Адамски, Марцин; Слузек, Кася; Адамска, Майя (2014). «Геномы известковых губок демонстрируют сложную эволюцию α-карбоангидразы и двух ключевых ферментов биоминерализации» . Эволюционная биология BMC . 14 : 230. дои : 10.1186/s12862-014-0230-z . ПМЦ   4265532 . ПМИД   25421146 .
  46. ^ Джексон, диджей; Мейсис, Л.; Райтнер, Дж.; Дегнан, Б.М.; Ворхайде, Г. (2007). «Палеогеномика губок раскрывает древнюю роль карбоангидразы в скелетогенезе» . Наука . 316 (5833): 1893–1895. Бибкод : 2007Sci...316.1893J . дои : 10.1126/science.1141560 . ПМИД   17540861 . S2CID   7042860 .
  47. ^ Гермер, Джулиана; Манн, Карлхайнц; Верхайде, Герт; Джексон, Дэниел Джон (2015). «Скелетообразующий протеом раннего ветвящегося многоклеточного животного: молекулярный обзор компонентов биоминерализации, используемых кораллиновой губкой Vaceletia Sp» . ПЛОС ОДИН . 10 (11): e0140100. Бибкод : 2015PLoSO..1040100G . дои : 10.1371/journal.pone.0140100 . ПМЦ   4633127 . ПМИД   26536128 .
  48. ^ Jump up to: а б с д Фойгт, Оливер; Фрадуско, Бенедетта; Гут, Кэролин; Кеврекидис, Харалампос; Варгас, Серхио; Верхайде, Герт (2021). «Карбоновые ангидразы: древний инструмент биоминерализации известковых губок» . Границы генетики . 12 : 624533. doi : 10.3389/fgene.2021.624533 . ПМЦ   8058475 . ПМИД   33897759 . Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  49. ^ Мануэль, М. (2006). «Филогения и эволюция известковых губок». Канадский журнал зоологии . 84 (2): 225–241. дои : 10.1139/z06-005 .
  50. ^ Jump up to: а б Фойгт, Оливер; Адамска, Майя; Адамски, Марцин; Киттельманн, Андре; Венкер, Лукардис; Верхайде, Герт (2017). «Формирование спикул у известковых губок: скоординированная экспрессия генов биоминерализации и генов, специфичных для типа спикул» . Научные отчеты . 7 : 45658. Бибкод : 2017NatSR...745658V . дои : 10.1038/srep45658 . ПМК   5390275 . ПМИД   28406140 .
  51. ^ Jump up to: а б Имсике Г., Штеффен Р., Кустодио М., Бороевич Р., Мюллер В.Е. (август 1995 г.). «Формирование спикул склероцитами пресноводной губки Ephydatia muelleri в кратковременных культурах in vitro». In Vitro Cell Dev Biol Anim . 31 (7): 528–35. дои : 10.1007/BF02634030 . ПМИД   8528501 . S2CID   22067910 .
  52. ^ Минчин, Э.А. (1898). «Мемуары: Материалы для монографии асконов. - I. О происхождении и росте трехлучевых и четырехлучевых спикул в семействе Clathrinidae». Журнал клеточных наук (160): 469–587. дои : 10.1242/jcs.s2-40.160.469 .
  53. ^ Вудленд, В. (1905). «Мемуары: исследования формирования спикул» . Журнал клеточной науки . 52 (194): 231–282. дои : 10.1242/jcs.s2-49.194.231 .
  54. ^ Jump up to: а б Леджер, Филиппины; Джонс, В.Клиффорд (1977). «Формирование спикул у известковой губки Sycon ciliatum». Исследования клеток и тканей . 181 (4): 553–567. дои : 10.1007/BF00221776 . ПМИД   884721 . S2CID   9916021 .
  55. ^ Илан, Миша; Айзенберг, Джоанна; Гилор, Оснат (1996). «Динамика и закономерности роста спикул известковой губки». Труды Лондонского королевского общества. Серия Б: Биологические науки . 263 (1367): 133–139. Бибкод : 1996РСПСБ.263..133И . дои : 10.1098/rspb.1996.0021 . S2CID   85345222 .
  56. ^ Сюзанна Гатти (2002). «Роль губок в круговороте углерода и кремния в высоких широтах Антарктики - подход к моделированию» (PDF) . Бер. Поларфорш. Меересфорш . 434 . ISSN   1618-3193 . Архивировано из оригинала (PDF) 24 июля 2011 г. Проверено 25 мая 2009 г.
  57. ^ Ван Сост, Роб В.М.; Бури-Эно, Николь; Васелет, Жан; Дорманн, Мартин; Эрпенбек, Дирк; Де Вугд, Николь Дж.; Сантодоминго, Надежда; Ванхоорн, Барт; Келли, Мишель; Хупер, Джон Н.А. (27 апреля 2012 г.). «Глобальное разнообразие губок (Porifera)» . ПЛОС ОДИН . 7 (4). Публичная научная библиотека (PLoS): e35105. Бибкод : 2012PLoSO...735105V . дои : 10.1371/journal.pone.0035105 . ISSN   1932-6203 . ПМЦ   3338747 . ПМИД   22558119 .
  58. ^ Jump up to: а б с д и Карденас, Пако (2020). «Поверхностная микроорнаментация спикул Demosponge Sterraster, филогенетические и палеонтологические последствия» . Границы морской науки . 7 . дои : 10.3389/fmars.2020.613610 . Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  59. ^ Донати, В. (1753). «Отрывок из его естественной истории Адриатического моря», Галле: Palala Press.
  60. ^ Jump up to: а б Соллас, WJ (1888). «Отчет о Тетрактинеллиде, собранный HMS Challenger в 1873–1876 годах». Отчет о научных результатах путешествия HMS Challenger, 1873-1876 гг. Зоология , 25 : 1–458.
  61. ^ Ханич, Р. (1895). «Заметки о коллекции губок с западного побережья Португалии». Пер. Ливерпуль Биол. Соц. , 9 : 205–219.
  62. ^ фон Ленденфельд, Р. (1910). «Губки. 2. Эрилиды». В: Отчеты о научных результатах экспедиции в восточную часть тропического Тихого океана под руководством Александра Агассиса на пароходе «Альбатрос» Рыбной комиссии США с октября 1904 г. по март 1905 г., лейтенант. Командир Л.М. Гарретт, ВМС США, командующий и других экспедиций «Альбатроса», 1888–1904 гг. (21). Память Музейный комп. Зоол. , 41 : 261–324.
  63. ^ Карденас, Пако; Рапп, Ханс Торе; Шандер, Кристофер; Тендал, Оле С. (2010). «Молекулярная таксономия и филогения Geodiidae (Porifera, Demospongiae, Astrophorida) - сочетание филогенетической и линнеевской классификации». Зоологика Скрипта . 39 : 89–106. дои : 10.1111/j.1463-6409.2009.00402.x . HDL : 1956/4020 . S2CID   85137461 .
  64. ^ Карденас, Пако; Ксавье, Джоана Р.; Ревейо, Жюли; Шандер, Кристофер; Рапп, Ханс Торе (2011). «Молекулярная филогения астрофорид (Porifera, Demospongiaep) обнаруживает неожиданно высокий уровень гомоплазии спикул» . ПЛОС ОДИН . 6 (4): e18318. Бибкод : 2011PLoSO...618318C . дои : 10.1371/journal.pone.0018318 . ПМК   3072971 . ПМИД   21494664 .
  65. ^ Сантуччи, Р. (1922). «Geodia cydonium как центр биологического объединения». Мем. Итальянский талассографический комитет : 103 : 5–19.
  66. ^ Коррьеро, Г. (1987) (1989). «Губковая фауна Станьоне-ди-Марсала (Сицилия): таксономические и экологические наблюдения». Вестник музеев и биологических институтов Генуи, 53 : 101–113.
  67. ^ Jump up to: а б Карденас, Пако; Рапп, Ханс Торе; Клитгаард, Энн Биргитте; С уважением, Меган; Толлессон, Микаэль; Тендал, Оле Сешер (2013). «Таксономия, биогеография и штрих-коды ДНК геодиавидов (Porifera, Demospongiae, Tetractinellida) в атлантическом бореоарктическом регионе» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 169 (2): 251–311. дои : 10.1111/zoj.12056 . S2CID   85922551 .
  68. ^ Jump up to: а б Бекинг, Леонтина (2013). «Ревизия рода Placospongia (Porifera, Demospongiae, Hadromerida, Placospongiidae) в Индо-Западной Пацифике» . ZooKeys (298): 39–76. дои : 10.3897/zookeys.298.1913 . ПМЦ   3689107 . ПМИД   23794884 .
  69. ^ Хайду, Э., Пейшиньо, С. и Фернандес, JCC (2011). «Морские губки Баии - Полевой и лабораторный справочник». Серия книг , 45 . Рио-де-Жанейро: Национальный музей/UFRJ.
  70. ^ Карденас, Пако; Менегола, Карла; Рапп, Ханс Торе; Диас, Мария Кристина (2009). «Морфологическое описание и штрих-коды ДНК мелководных Tetractinellida (Porifera: Demospongiae) из Бокас-дель-Торо, Панама, с описанием нового вида». Зоотакса . 2276 : 1–39. дои : 10.11646/zootaxa.2276.1.1 .
  71. ^ Карденас, Пако; Рапп, Ханс Торе (2013). «Нарушенный спикулогенез у глубоководных Geodiidae (Porifera, Demospongiae), растущих на мелководье». Биология беспозвоночных . 132 (3): 173–194. дои : 10.1111/ivb.12027 .
  72. ^ Карденас, Пако; Васелет, Жан; Шевальдонне, Пьер; Перес, Тьерри; Ксавье, Джоана Р. (2018). «От морских пещер до глубокого моря: новый взгляд на Caminella (Demospongiae, Geodiidae) в Атланто-Средиземноморском регионе» . Зоотакса . 4466 (1): 174–196. дои : 10.11646/zootaxa.4466.1.14 . ПМИД   30313446 . S2CID   52976107 .
  73. ^ Краско, Анатолий; Лоренц, Бернд; Батель, Ренато; Шредер, Хайнц К.; Мюллер, Изабель М.; Мюллер, Вернер Э.Г. (2000). «Экспрессия генов силикатина и коллагена у морской губки Suberites domuncula контролируется силикатом и миотрофином» . Европейский журнал биохимии . 267 (15): 4878–4887. дои : 10.1046/j.1432-1327.2000.01547.x . ПМИД   10903523 .
  74. ^ Кустодио, Марсио; Хайду, Эдуардо; Муриси, Гильерме (2002). «Изучение формирования микросклер in vivo у губок рода Mycale (Demospongiae, Poecilosclerida)». Зооморфология . 121 (4): 203–211. дои : 10.1007/s00435-002-0057-9 . S2CID   39893025 .
  75. ^ Мюллер, Вернер Э.Г.; Ротенбергер, Матиас; Борейко, Александра; Тремель, Вольфганг; Райбер, Андреас; Шредер, Хайнц К. (2005). «Формирование кремнистых спикул у морской демоспонги Suberites domuncula». Исследования клеток и тканей . 321 (2): 285–297. дои : 10.1007/s00441-005-1141-5 . ПМИД   15947968 . S2CID   12720013 .
  76. ^ Симидзу, К.; Ча, Дж.; Стаки, Грузия; Морс, Делавэр (1998). «Силикатеин: катепсин L-подобный белок в биокремнеземе губки» . Труды Национальной академии наук . 95 (11): 6234–6238. дои : 10.1073/pnas.95.11.6234 . ПМК   27641 . ПМИД   9600948 .
  77. ^ Симпсон, Трейси Л.; Лангенбрух, Пауль-Фридрих; Скалера-Лиачи, Лидия (1985). «Кремнеземные спикулы и осевые нити морской губки Stelletta grubii (Porifera, Demospongiae)». Зооморфология . 105 (6): 375–382. дои : 10.1007/BF00312281 . S2CID   35458775 .
  78. ^ Jump up to: а б с д Урис, Мэри Дж.; Турон, Ксавье; Калф, Микель А. (2000). «Отложение кремнезема в демоспонгах: спикулогенез в крамбэ-крамбе» Исследования клеток и тканей . 301 (2): 299–309. дои : 10.1007/s004410000234 . ПМИД   10955725 . S2CID   21428171 .
  79. ^ Jump up to: а б с Урис, Мария-Х. (2006). «Минеральный скелетогенез губок». Канадский журнал зоологии . 84 (2): 322–356. дои : 10.1139/z06-032 .
  80. ^ Jump up to: а б с Писера, Анджей (2003). «Некоторые аспекты отложения кремнезема в литистидной демогубке» . Микроскопические исследования и техника . 62 (4): 312–326. дои : 10.1002/jemt.10398 . ПМИД   14534905 . S2CID   26495972 .
  81. ^ Симпсон, ТЛ (6 декабря 2012 г.). Клеточная биология губок . Спрингер. ISBN  9781461252146 .
  82. ^ Симпсон, Трейси Л. (1989). «Процессы окварцевания губок: геодия астры и проблема морфогенеза формы спикул». Происхождение, эволюция и современные аспекты биоминерализации растений и животных . стр. 125–136. дои : 10.1007/978-1-4757-6114-6_9 . ISBN  978-1-4757-6116-0 .
  83. ^ Мюллер, Вернер Э.Г.; Ван, Сяохун; Бургард, Заклина; Билл, Иоахим; Краско, Анатолий; Борейко, Александра; Шлоссмахер, Юте; Шредер, Хайнц К.; Винс, Матиас (2009). «Процессы биоспекания в губках гексактинеллид: синтез биокремнезема в гигантских базальных спикулах Monorhaphis chuni☆». Журнал структурной биологии . 168 (3): 548–561. дои : 10.1016/j.jsb.2009.08.003 . ПМИД   19683578 .
  84. ^ Вернер, Питер; Блюмтрит, Хорст; Злотников Игорь; Графф, Андреас; Дофин, Яннике; Фратцль, Питер (2015). «Электронно-микроскопический анализ биокремнеземной базальной спикулы губки Monorhaphis chuni». Журнал структурной биологии . 191 (2): 165–174. дои : 10.1016/j.jsb.2015.06.018 . ПМИД   26094876 .
  85. ^ Райсвиг, Генри М. (2002). «Класс Hexactinellida Schmidt, 1870». Система Порифера . стр. 1201–1210. дои : 10.1007/978-1-4615-0747-5_123 . ISBN  978-0-306-47260-2 .
  86. ^ Jump up to: а б Рютцлер, К.; Макинтайр, И.Г. (1978). «Спикулы кремниевой губки в отложениях коралловых рифов». Морская биология . 49 (2): 147–159. дои : 10.1007/BF00387114 . S2CID   86814441 .
  87. ^ Харрисон, Фредерик В.; Уорнер, Барри Г. (1986). «Ископаемые пресноводные губки (Porifera: Spongillidae) из Западной Канады: забытая группа четвертичных палеоэкологических индикаторов». Труды Американского микроскопического общества . 105 (2): 110–120. дои : 10.2307/3226383 . JSTOR   3226383 .
  88. ^ Гатт, Дж.; Бёмер, А.; Диммлер, В. (2013). «Коврики спикул антарктической губки формируют разнообразие макробентоса и действуют как кремниевая ловушка» . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 480 : 57–71. Бибкод : 2013MEPS..480...57G . дои : 10.3354/meps10226 .
  89. ^ Колтун, В.М. (1968). «Спикулы губок как элемент донных отложений Антарктики». В: Симпозиум СКАР по антарктической океанографии , Институт полярных исследований Скотта, страницы 21–123.
  90. ^ Гутт, Джулиан (2007). «Антарктические макрозообентосные сообщества: обзор и экологическая классификация». Антарктическая наука . 19 (2): 165–182. Бибкод : 2007AntSc..19..165G . дои : 10.1017/S0954102007000247 . S2CID   129803464 .
  91. ^ Кайе Л. (1929). «Осадочные породы Франции: кремнистые породы». Воспоминания о геологической карте Франции 1929 года , страницы 1–774.
  92. ^ Jump up to: а б Гаммон П.Р., Миддлтон Г.В., Черч М.Дж., Конильо М., Харди Л.А. и Лонгстафф Ф.Дж. (1978) «Спикулиты и спонголиты». В: Энциклопедия отложений и осадочных пород , Дордрехт: Спрингер.
  93. ^ Рид, CM; Джеймс, Северная Каролина; Кайсер, ТК; Барретт, Н.; Херст, Эй Джей (2008). «Современные эстуарные кремнистые спикулиты, Тасмания, Австралия: неполярная связь с фанерозойскими спикулитовыми кремнями» . Геология . 36 (2): 107. Бибкод : 2008Geo....36..107R . дои : 10.1130/G24333A.1 .
  94. ^ Шиндлер, Томас; Вуттке, Майкл; Пошманн, Маркус (2008). «Старейшая находка пресноводных губок (Porifera: Spongillina) — находки спикулита в пермо-каменноугольном периоде Европы». Палеонтологический журнал . 82 (4): 373–384. дои : 10.1007/BF03184428 . S2CID   129770411 .
  95. ^ Гейтс, Лаура М.; Джеймс, Ноэль П.; Бошан, Бенуа (2004). «Стеклянная рампа: мелководные пермские спикулитовые кремнистые отложения, бассейн Свердруп, Арктическая Канада». Осадочная геология . 168 (1–2): 125–147. Бибкод : 2004SedG..168..125G . дои : 10.1016/j.sedgeo.2004.03.008 .
  96. ^ Риттербуш, Кэтлин (2019). «Губковые луга и стеклянные пандусы: государственные сдвиги и смена режима». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 513 : 116–131. Бибкод : 2019PPP...513..116R . дои : 10.1016/j.palaeo.2018.08.009 . S2CID   134003011 .
  97. ^ Морганти, Тереза ​​М. (2021). «Наблюдение за следами губок на месте предполагает обычное передвижение губок в глубокой центральной части Арктики» . Современная биология . 31 (8): Р368–Р370. дои : 10.1016/j.cub.2021.03.014 . ПМИД   33905688 . S2CID   233429396 .
  98. ^ Риисгорд, Ганс Ульрик; Ларсен, Пол С. (1995). «Фильтральное питание морских макробеспозвоночных: характеристики насоса, моделирование и затраты энергии». Биологические обзоры . 70 (1): 67–106. дои : 10.1111/j.1469-185X.1995.tb01440.x . ПМИД   21545387 . S2CID   28635129 .
  99. ^ Муриси, Гильерме; Диас, Мария Кристина (2002). «Отряд Homosclerophorida Dendy, 1905, семейство Plakinidae Schulze, 1880». Система Порифера . стр. 71–82. дои : 10.1007/978-1-4615-0747-5_6 . ISBN  978-0-306-47260-2 .
  100. ^ Мануэль, Микаэль; Бороевич, Радован; Бури-Эно, Николь; Васелет, Жан (2002). «Класс Калькареа Бауэрбанк, 1864 год». Система Порифера . стр. 1103–1116. дои : 10.1007/978-1-4615-0747-5_115 . ISBN  978-0-306-47260-2 .
  101. ^ Луковяк, М.; Писера, А.; О'Ди, А. (2013). «Отражают ли спикулы в отложениях сообщество живых губок? Тест в мелководной карибской лагуне». ПАЛЕОС . 28 (6): 373–385. Бибкод : 2013Палай..28..373L . дои : 10.2110/palo.2012.p12-082r . S2CID   2072201 .
  102. ^ Луковяк, Магдалена (2016). «Спикулярный анализ поверхностных отложений как дополнительный инструмент изучения современных сообществ губок» . Гельголандские морские исследования . 70 . дои : 10.1186/s10152-016-0459-6 . S2CID   9536558 .
  103. ^ Фолькмер-Рибейро, К.; Рейтнер, Дж. (1991). «Обновленное исследование типового материала Palaeospongilla chubutensis Отта и Фолькхаймера (1972)». Ископаемые и современные губки . стр. 121–133. дои : 10.1007/978-3-642-75656-6_10 . hdl : 11858/00-1735-0000-0001-33B1-2 . ISBN  978-3-642-75658-0 .
  104. ^ Ольшевска-Нейберт, Данута; Сверчевская-Гладыш, Ева (2013). «Сеноманские (позднемеловые) кремнистые губки из Незвисько и Раковца (Покутское Подолье, Западная Украина)». Меловые исследования . 43 : 116–144. дои : 10.1016/j.cretres.2013.03.001 .
  105. ^ Луковяк, М.; Писера, А. (2017). «Тело сохранившаяся эоценовая нелитистидная фауна демогубок из южной Австралии: таксономия и сходство». Журнал систематической палеонтологии . 15 (6): 473–497. дои : 10.1080/14772019.2016.1197329 . S2CID   89387705 .
  106. ^ Диас, MC и Рютцлер, К. (2001). «Губки: важный компонент карибских коралловых рифов». Бюллетень морской науки , 69 (2): 535–546.
  107. ^ Коллин Р., Диас, MC, Норенбург, Дж. Л., Роча, Р. Д., Санчес, Дж. А., Шульц, А., Шварц, М. Л. и Вальдес, А. (2005) «Руководство по фотографической идентификации некоторых распространенных морских беспозвоночных Бокас-дель». Торо, Панама». Карибский научный журнал .
  108. ^ Писера, А. (2006). «Палеонтология губок — обзор». Канадский журнал зоологии . 84 (2): 242–261. дои : 10.1139/z05-169 .
  109. ^ Айзенбург, Джоанна; и др. (2004). «Биологические стекловолокна: корреляция между оптическими и структурными свойствами» . Труды Национальной академии наук . 101 (10): 3358–3363. Бибкод : 2004PNAS..101.3358A . дои : 10.1073/pnas.0307843101 . ПМК   373466 . ПМИД   14993612 .
  110. ^ Айзенберг, Дж.; Сундар, ВК; Яблон, AD; Уивер, Дж. К.; Чен, Г. (март 2004 г.). «Биологические стекловолокна: корреляция между оптическими и структурными свойствами» . Труды Национальной академии наук . 101 (10): 3358–3363. Бибкод : 2004PNAS..101.3358A . дои : 10.1073/pnas.0307843101 . ПМК   373466 . ПМИД   14993612 .
  111. ^ Брюммер, Франц; Пфанкухен, Мартин; Бальц, Александр; Хаузер, Томас; Тиль, Вера (2008). «Свет внутри губок». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 367 (2): 61–64. дои : 10.1016/j.jembe.2008.06.036 .
  112. ^ «Природные эксперты по волоконной оптике» . Би-би-си. 10 ноября 2008 г. Проверено 10 ноября 2008 г.

Дальнейшие ссылки

[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Sponge_spicule&oldid=1210339015"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 53d47de550efb8d3125d1077b880094c__1708909380
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/53/4c/53d47de550efb8d3125d1077b880094c.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Sponge spicule - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)