Кимберелла
| Кимберелла Временной диапазон: Эдиакарский период , | |
|---|---|
 | |
| Прекрасно сохранившаяся кимберелла в Архангельском областном музее , Россия . | |
 | |
| Слепок частичной окаменелости Кимбереллы . | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Клэйд : | билатерия |
| Род: | † Кимберелла Уэйд , 1972 год. [1] |
| Типовой вид | |
| † Кимберелла квадратная Глесснер и Уэйд, 1966 г. | |
| Разновидность | |
| Синонимы | |
Кимберелла — вымерший род двулатерий , известный только по породам эдиакарского периода. Слизнеподобный организм питался, царапая микробную поверхность, на которой он обитал, подобно брюхоногим моллюскам . [2] хотя его близость к этой группе спорна. [3]
в Австралии Впервые экземпляры были найдены на Эдиакарских холмах , но недавние исследования сосредоточились на многочисленных находках вблизи Белого моря в России , которые охватывают интервал времени от 555 до 558 миллионов лет назад . [2] Как и в случае со многими окаменелостями того времени , его эволюционные связи с другими организмами горячо обсуждаются. Палеонтологи первоначально классифицировали Кимбереллу как тип кубозойских животных , но с 1997 года особенности ее анатомии и наличие царапин, напоминающих царапины, оставленные радулой , интерпретировались как признаки того, что это мог быть моллюск . Хотя некоторые палеонтологи оспаривают его классификацию как моллюска, общепринято считать его по крайней мере двусторонним . [4]
Классификация Кимберелл важна для научного понимания кембрийского взрыва ; если бы это был моллюск или, по крайней мере , протостом , это означало бы, что две доминирующие линии нефрозойцев значительно разошлись до 555 миллионов лет назад , а если бы он был хотя бы двусторонним, его возраст указывал бы на то, что животные диверсифицировались задолго до того, как начало кембрия . [4]
Этимология
[ редактировать ]
Род назван в честь г-на Джона Кимбера, студента, учителя и коллекционера; погибший во время экспедиции в Центральную Австралию в 1964 году. Первоначально роду было присвоено название Kimberia , [5] , название Кимберия уже использовалось как подрод Turritella однако, по словам доктора Н. Х. Ладбрука (Gastropoda); а новый род Kimberella был предложен Мэри Уэйд в 1972 году. [1]
возникновение
[ редактировать ]Кимберелла была найдена на холмах Эдиакара в Южной Австралии . [6] в усть-пинежской свите России Беломорья и . кушкской серии Центрального Ирана [7] Окаменелости Белого моря часто связывают с эдиакарскими «животными» Tribrachidium и Dickinsonia , извилистыми следами ископаемых следов , возможно, оставленными Кимбереллой ; и водоросли . Слои в последовательности Белого моря были датированы 555,3 ± 0,3 миллиона лет назад и 558 миллионов лет назад с помощью радиометрического датирования с использованием соотношений уран-свинец в цирконах, обнаруженных в слоях вулканического пепла, которые зажаты между слоями, содержащими окаменелости кимбереллы . [8] Окаменелости кимбереллы также известны из слоев как старше, так и моложе этого точно датированного диапазона. [2] Окаменелости с холмов Эдиакары точно датированы не были. [ нужна ссылка ]
Описание
[ редактировать ]
обнаружено более 1000 экземпляров, представляющих организмы всех стадий зрелости . В настоящее время в акватории Белого моря на дне слоев мелкозернистого песчаника [2] [11] Большое количество экземпляров, мелкая зернистость отложений и разнообразие обстоятельств, в которых сохранились экземпляры, дают подробную информацию о кимбереллы . внешней форме, внутренней анатомии, передвижении и стиле питания [2]
Все окаменелости имеют овальную форму. Удлиненные экземпляры показывают, что организм был способен растягиваться в передне-заднем направлении. [11] возможно, даже в два раза. Как и у многих других экземпляров, найденных в Белом море, наиболее распространенный тип наблюдаемой симметрии оказывается двусторонним; практически без каких-либо признаков радиальной симметрии, обнаруженной у книдарий , группы, в которую входят медузы , морские анемоны и гидры . Австралийские окаменелости первоначально были описаны как разновидность медуз, но это противоречит двусторонней симметрии, наблюдаемой в окаменелостях. Окаменелости Белого моря и окружающие их отложения также показывают, что кимберелла жила на поверхности морского дна . [9]
У Кимбереллы был спинной покров , который был описан как (неминерализованная) «мягкая оболочка»; у более крупных экземпляров она достигала 15 см в длину, 5–7 см в ширину и 3–4 см в высоту; [12] минимальной длиной 2–3 мм. [2]
Раковина была жесткой, но гибкой и, по-видимому, не была минерализована , становясь более жесткой по мере того, как она становилась больше (и, предположительно, толще) у более зрелых экземпляров. [2] Деформация, наблюдаемая в удлиненных и сложенных образцах, показывает, что скорлупа была очень податливой; возможно, он состоял не из одного покрова , а из скопления минерализованных склеритов. [11] В самой высокой точке находилась конструкция, похожая на капюшон, образующая то, что считается передней частью. [9] [12] У некоторых экземпляров на внутренней поверхности панциря имеются полосы, проходящие по всей ширине существа; они могут представлять собой точки прикрепления мышц. [2] Подобные полосы по краю панциря, возможно, были связаны с мышцами, втягивающими ступню в панцирь. [2]
Длинная ось организма отмечена приподнятым гребнем; средняя ось слегка горбатая. Тело Кимбереллы не имело видимой сегментации , но имело ряд повторяющихся « модулей ». Каждый модуль включал в себя хорошо развитую группу дорсо-вентральных мышц, идущую сверху к единственной широкой мускулистой «ступне», а также более мелкие поперечные вентральные мышцы по бокам через нижнюю часть тела. Комбинация этих дорсо-вентральных и поперечно-вентральных мышечных групп позволяла Кимберелле двигаться, покачивая ступней. [9] [12]
На теле также была бахрома, которая, возможно, была частью дыхательной системы животного, выполняя функцию, аналогичную функции жабр . Тот факт, что бахрома простиралась далеко за пределы панциря, может указывать на то, что «жабры» кимбереллы . были неэффективны и нуждались в большой площади, или что на кимберелле не было эффективных хищников , а основная функция панциря заключалась в обеспечении платформы для мышц [12]
Экология
[ редактировать ]Кимберелла обитала на мелководье (глубиной до десятков метров), разделяя спокойное, хорошо насыщенное кислородом морское дно с фотосинтезирующими организмами и микробными матами . [2] В комплексах, содержащих кимбереллу, часто также присутствуют окаменелости Andiva , Yorgia , Dickinsonia , Tribrachidium и Charniodiscus , что позволяет предположить, что она жила рядом с этими организмами. [2]
Кимберелла , вероятно, паслась на микробных матах, но нельзя исключать избирательный хищнический образ жизни. [2] Содержимое окаменелого кишечника, похоже, подтверждает, что он питался бентическими бактериями и водорослями, последние пережили свой собственный экологический «большой взрыв» 650 миллионов лет назад в морской экосистеме, обеспечив ранним животным более богатую питательными веществами диету. [13] [14] Федонкин считает, что во время еды оно двигалось «назад»; созданная таким образом тропа была разрушена последующим выпасом скота. [2] И наоборот, Гелинг и др. утверждают, что он двинулся «вперед». [15] Часто встречаются вееры борозд, расходящихся от «головного» конца организма; это указывает на то, что организм оставался на одном месте и сгребал к себе поверхность микробного мата, вытягивая свою голову с двумя «зубами». [11] Гелинг и др . реконструировать Кимбереллу как имеющую длинную шею, которая работала как рука землекопа, вращаясь вокруг оси, перпендикулярной морскому дну, чтобы создать движение веера, и вращаясь по направлению к животному и от него, чтобы соскребать пищу с субстрата и добывать его. рот. В одном сообществе кимберелла избегает следов выпаса, демонстрируя сложное сенсорное поведение. было показано, что [16]
Отсутствие доказательств бесполого размножения позволяет предположить, что организмы размножались половым путем. Почкование или деление никогда не наблюдалось. [2]
Воды, в которых обитала Кимберелла , время от времени нарушались песчаными течениями , возникавшими, когда отложения поднимались штормами или сбросом талой воды и захлестывали существ. В ответ на этот стресс организмы, по-видимому, втянули свои мягкие части в раковины; очевидно, они не могли двигаться достаточно быстро, чтобы обогнать течение. [2] Некоторые организмы пережили течение и попытались выкопаться из песка, отложившегося над ними; можно увидеть некоторые безуспешные попытки, когда молодые особи окаменели в конце норы длиной в несколько сантиметров. [2]
Сохранение
[ редактировать ]
Окаменелости кимбереллы обычно сохраняются на слоях, богатых глиной, и под песчаными слоями. [11] Все окаменелости сохранились в виде впадин в основании пластов, а это означает, что организм, хотя и не минерализован, был достаточно тверд, чтобы противостоять раздавливанию по мере накопления осадка над ним; по мере того как мягкие части организма разлагались, мягкая грязь под ними вдавливалась в оболочку, сохраняя форму организма. [2]
Сохранение большинства образцов стало возможным благодаря быстрому осаждению, которое быстро отрезало организм от морской воды; оно также могло быть усилено продуктами распада гниющего организма, которые могли способствовать минерализации и затвердению вышележащего осадка. [2] Было высказано предположение, что следы слизи , образуемые организмом, могли способствовать его сохранению. [2] но эксперименты показывают, что слизь слишком легко распадается, чтобы играть роль в связывании осадка. [17]
Классификация
[ редактировать ]
Все найденные на данный момент окаменелости кимбереллы относятся к одному виду – K.quadrata . Первые экземпляры были обнаружены в Австралии в 1959 году. Первоначально они были классифицированы как медузы Мартином Глесснером и Мэри Уэйд в 1966 году. [5] а затем как коробчатая медуза Уэйда в 1972 году. [1] точка зрения, остававшаяся популярной до тех пор, пока не были обнаружены окаменелости Беломорья; это вызвало новую интерпретацию. [2] Исследования этих образцов Михаил Федонкин , первоначально совместно с Бенджамином М. Ваггонером в 1997 году. [9] привело к тому, что кимберелла была признана старейшим хорошо документированным триблобластным двусторонним организмом, а вовсе не медузой. [19]
Пока что в окаменелостях кимбереллы не обнаружено никаких признаков радулы , зубчатого хитинового «языка», который является диагностическим признаком современных моллюсков , за исключением двустворчатых моллюсков . Поскольку радула очень редко сохраняется у ископаемых моллюсков, ее отсутствие не обязательно означает, что у K.quadrata ее не было. На камнях, находящихся в непосредственной близости от окаменелостей кимбереллы, имеются царапины, которые можно сравнить с следами, оставленными радулами моллюсков, когда они пасутся на микробных матах . Эти следы , названные Radulichnus и Kimberichnus , были интерпретированы как косвенные доказательства присутствия радулы. В сочетании с одностворчатой раковиной это было расценено как указание на то, что Кимберелла была моллюском или очень близка к моллюскам. [9] В 2001 и 2007 годах Федонкин предположил, что механизмом питания может быть втягивающийся хоботок с крючкообразными органами на конце. [12] Пищевой аппарат кимбереллы , по-видимому, существенно отличается от типичного моллюска радулы, и это показывает, что кимберелла в лучшем случае является моллюском стволовой группы. [20] Примечательно, что царапины указывают на то, что «зубы» тянулись к организму, а не отталкивались, как у моллюсков, и что максимальное воздействие на осадок происходило тогда, когда ротовой аппарат находился дальше всего от организма. [21] Направление выпаса также назад, а не вперед, как у моллюсков. [21] Более того, постоянная ширина борозд предполагает стереоглянцевость – черту, которая очень характерна для моллюсков. [22] Утверждалось, что форма следов питания несовместима с радулой и что, несмотря на форму тела моллюска, отсутствие радулы ставит кимбереллу далеко за пределы коронковой группы моллюсков. [11] Баттерфилд отмечает, что многие другие группы организмов имеют структуры, способные оставлять подобные метки. [4] [23]
В совокупности скептики сомневаются, что имеющихся данных достаточно, чтобы достоверно идентифицировать Кимбереллу как моллюска или почти моллюска, и предполагают, что самонадеянно называть ее чем-то большим, чем «возможным» моллюском. [8] или даже просто «вероятный билатерий». [4]
Теоретическая значимость
[ редактировать ]| Часть серии о |
| Кембрийский взрыв |
|---|
 |
Кембрийский взрыв — это, по-видимому, быстрое увеличение разнообразия основных структур тела животных в раннекембрийский период , начавшееся после 543 миллионов лет назад и закончившееся ранее 518 миллионов лет назад . [24] Некоторые окаменелости раннего кембрия были известны уже в середине 19 века, и Дарвин считал внезапное появление и разнообразие животных Чарльз одним из главных возражений, которые можно было выдвинуть против его теории эволюции путем естественного отбора . [25]
Большинство животных, более сложных, чем медузы и другие книдарии, делятся на две группы: протостомы и вторичноротые . [19] Моллюскоподобные черты кимбереллы убедительно свидетельствуют о том, что она принадлежала к протостомам. [9] [12] Если это так, то это означает, что линии протостом и вторичноротых должны были разделиться за некоторое время до появления Кимбереллы — по крайней мере, 558 миллионов лет назад , и, следовательно, задолго до начала кембрия 538,8 миллиона лет назад . Даже если это не протостом, он широко считается членом более инклюзивной двулатеральной клады. [19] [4] были найдены окаменелости довольно современных на вид книдарий Душантуо Поскольку в лагерштетте , линии книдарий и билатерий разошлись более 580 миллионов лет назад . [19]
См. также
[ редактировать ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д Уэйд, М. (1972). «Hydrozoa, Scyphozoa и другие медузоиды из докембрийской фауны Ediacara, Южная Австралия» (PDF) . Палеонтология . 15 : 197–225. Архивировано из оригинала (PDF) 9 апреля 2011 г.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в Федонкин, М.А.; Симонетта, А; Иванцов А.Ю. (2007), «Новые данные о кимберелле , вендском моллюскоподобном организме (Беломорье, Россия): палеоэкологические и эволюционные последствия», в Викерс-Рич, Патриция; Комарауэр, Патрисия (ред.), Взлет и падение эдиакарской биоты , Специальные публикации, том. 286, Лондон: Геологическое общество, стр. 157–179, номер документа : 10.1144/SP286.12 , ISBN. 978-1-86239-233-5 , OCLC 156823511
- ^ Нельсон Р. Кабеж (2019). Эпигенетические механизмы кембрийского взрыва . Эльзевир Наука. п. 152. ИСБН 9780128143124 .
- ^ Jump up to: а б с д и Баттерфилд, Нью-Джерси (2006). «Зацепка некоторых «червей» стволовой группы: ископаемые лофотрохозойи в сланцах Берджесс». Биоэссе . 28 (12): 1161–6. doi : 10.1002/bies.20507 . ПМИД 17120226 . S2CID 29130876 .
- ^ Jump up to: а б Глесснер, МФ; Уэйд, М. (1966). «Окаменелости позднего докембрия из Эдиакары, Южная Австралия» (полный текст) . Палеонтология . 9 (4): 599.
- ^ Глесснер, М.; Дейли, Б. (1959). «Геология и фауна позднего докембрия Эдиакарского заповедника ископаемых» (PDF) . Записи Южно-Австралийского музея . 13 : 369–401 . Проверено 16 июля 2008 г.
- ^ Вазири, Сейед Хамид; Маджидифард, Махмуд Реза; Лафламм, Марк (22 марта 2018 г.). «Разнообразное собрание эдиакарских окаменелостей из Центрального Ирана» . Научные отчеты . 8 (1): 5060. Бибкод : 2018НатСР...8.5060В . дои : 10.1038/s41598-018-23442-y . ISSN 2045-2322 . ПМЦ 5864923 . ПМИД 29567986 .
- ^ Jump up to: а б Мартин, МВт; Гражданкин Д.В.; Боуринг, ЮАР; Эванс, ПАПА; Федонкин, М.А.; Киршвинк, Дж. Л. (5 мая 2000 г.). «Возраст неопротерозойского двулатерального тела и следы окаменелостей, Белое море, Россия: значение для эволюции многоклеточных животных». Наука (аннотация). 288 (5467): 841–5. Бибкод : 2000Sci...288..841M . дои : 10.1126/science.288.5467.841 . ПМИД 10797002 . S2CID 1019572 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Федонкин, М.А.; Ваггонер, Б.М. (1997). позднего докембрия «Окаменелость кимбереллы представляет собой двусторонний организм, похожий на моллюска» . Природа . 388 (6645): 868–871. Бибкод : 1997Natur.388..868F . дои : 10.1038/42242 . S2CID 4395089 .
- ^ Дженкинс, RJF (1992). «Функциональные и экологические аспекты эдиакарских комплексов». В Липпсе, Дж.; Синьор, PW (ред.). Происхождение и ранняя эволюция многоклеточных животных . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Спрингер. стр. 131–176. ISBN 0-306-44067-9 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Иванцов, А.Ю. (2009). «Новая реконструкция Кимбереллы , проблемного вендского многоклеточного животного». Палеонтологический журнал . 43 (6): 601–611. дои : 10.1134/S003103010906001X . S2CID 85676210 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Федонкин, М.А.; Симонетта, А.; Иванцов, А.Ю. (2007). «Новые данные о кимберелле, вендском моллюскоподобном организме (Беломорье, Россия): палеоэкологические и эволюционные последствия» (PDF) . Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . Специальные публикации. 286 (1). Лондон, Великобритания: Геологическое общество: 157–179. Бибкод : 2007GSLSP.286..157F . дои : 10.1144/SP286.12 . S2CID 331187 . Архивировано из оригинала (PDF) 21 июля 2008 г. Проверено 10 июля 2008 г.
- ^ Самая старая в мире еда помогает разгадать тайну наших самых ранних предков-животных.
- ^ «Водоросли, терраформировавшие Землю» . Новости Би-би-си . Архивировано из оригинала 13 июля 2023 г.
- ^ Гелинг, Дж.Г.; Раннегар, Б.Н.; Дрозер, МЛ (2014). «Царапинные следы крупных эдиакарских двусторонних животных». Журнал палеонтологии . 88 (2): 284–298. дои : 10.1666/13-054 . S2CID 140559034 .
- ^ Митчелл, Э.Г.; Бобков Н.; Дхунгана, А.; Колесников А.В.; Хогарт, ИРП; Лю, АГ; Мастил, ПМР; Созонов Н.; Рогов, С.; Сяо, VI; Гражданкин, Д.В. (2020). «Влияние окружающей среды на экологию сообщества эдиакарских организмов» . Фокус на интерфейсе . 10 (4). дои : 10.1098/rsfs.2019.0109 . ПМЦ 7333898 . ПМИД 32642052 .
- ^ Гетти, PR (2006). «Производство и сохранение климатихнитов » . Рефераты с программами Геологического общества Америки . 38 (7): 475. Архивировано из оригинала 11 февраля 2012 г. Проверено 2 июня 2008 г.
- ^ Андрей Ю. Иванцов (2013). «Следовые окаменелости докембрийских многоклеточных животных «Вендобионта» и «Моллюски» » . Стратиграфия и геологическая корреляция . 21 (3): 252–264. Бибкод : 2013SGC....21..252I . дои : 10.1134/S0869593813030039 . S2CID 128638405 .
- ^ Jump up to: а б с д Эрвин, Дуглас Х.; Эрик Х. Дэвидсон (1 июля 2002 г.). «Последний общий двусторонний предок» . Разработка . 129 (13): 3021–3032. дои : 10.1242/dev.129.13.3021 . ПМИД 12070079 .
- ^ Андрей Ю. Иванцов (2010). «Палеонтологические доказательства предполагаемого докембрийского появления моллюсков». Палеонтологический журнал . 40 (12): 1552–1559. дои : 10.1134/S0031030110120105 . S2CID 86523806 .
- ^ Jump up to: а б Иванцов, А.Ю. (2013). «Следовые окаменелости докембрийских многоклеточных животных «Вендобионта» и «Моллюски» ». Стратиграфия и геологическая корреляция . 21 (3): 252–264. Бибкод : 2013SGC....21..252I . дои : 10.1134/S0869593813030039 . S2CID 128638405 .
- ^ Смит, MR (2012). из сланцев Берджесс «Ротовой аппарат окаменелостей Odontogriphus и Wiwaxia : значение для предкового моллюска радулы» . Труды Королевского общества Б. 279 (1745): 4287–4295. дои : 10.1098/rspb.2012.1577 . ПМЦ 3441091 . ПМИД 22915671 .
- ^ Баттерфилд, Нью-Джерси (2008). «Раннекембрийская радула». Журнал палеонтологии . 82 (3): 543–554. дои : 10.1666/07-066.1 . S2CID 86083492 .
- ^ Коуэн, Р. (2000). История жизни (3-е изд.). Блэквелл Наука. п. 63. ИСБН 0-632-04444-6 .
- ^ Дарвин, К. (1859 г.). О происхождении видов путем естественного отбора . Мюррей, Лондон, Великобритания. стр. 315–316.
Внешние ссылки
[ редактировать ]