Halkieriid

Oikozetetes ; Временный диапазон: Нижний кембрий -средний кембрий Предварительный Ꞓ А С Дюймовый В П Т Дж K Пг Не
Научная классификация
Домен:	Эукариота
Королевство:	Животное
Филум:	неопределенность
Род:	† oikozetetes
Разновидность:	† O. Seilacheri
Биномиальное название
	† oikozetetes seilacheri ; Конвей Моррис 1995

Синосахиты ; Временный диапазон: ранний кембрий Предварительный Ꞓ А С Дюймовый В П Т Дж K Пг Не
Научная классификация
Домен:	Эукариота
Королевство:	Животное
Заказ:	† Chancelleriida
Семья:	† Sachitidae
Род:	† Синосахиты
Разновидность:	† S. delicata
Биномиальное название
	† Деликатные синосахиты ; Желль, 1981
Синонимы
	(Род) Thambetolepis ;

Halkieria ; Временный диапазон: нижний и средний кембрий Предварительный Ꞓ А С Дюймовый В П Т Дж K Пг Не
	Halkieria evangelista из нижнего пассажина Сириуса, Северная Гренландия, Северная Гренландия
	Восстановление жизни
Научная классификация
Домен:	Эукариота
Королевство:	Животное
(не вмешательство):	Спирали
Суперфилум:	Лофотрохозооа
Филум:	Моллуска
Семья:	† halkieriidae ; Поулсен, 1967
Род:	† Halkieria ; Поулсен, 1967
Тип видов
	Halkieria косой ; Поулсен, 1967
Разновидность
	Смотрите текст

Halkieriids представляют собой группу ископаемых организмов от нижнего до среднего кембрия . Их одноименный род - Halkieria / H æ L ˈ K ɪər i ə / , который был обнаружен почти на каждом континенте в нижних и средних месторождениях кембрийских отложений, образуя большой компонент небольших ископаемых скот . Самым известным видом является Halkieria Evangelista , из пассатета Северной Гренландии Сириус Lagerstätte , в котором были собраны полные образцы на экспедиции в 1989 году. Окаменелости были описаны Саймоном Конвером Моррисом и Джоном Пилом в короткой статье в 1990 году в журнале Nature . Позже в 1995 году было предпринято более тщательное описание в журнале «Философские транзакции Королевского общества Лондона», и были представлены более широкие эволюционные последствия.

Группа иногда приравнивается к сахитиде, хотя, как первоначально предполагалось, эта группа включает в себя Wiwaxiids ^{[ 2 ]} и, таким образом, эквивалентен Halwaxiida .

История открытия

Пластины брони, называемые « склеритами », давно известны как элементы небольших окаменелостей Шелли , и подробный анализ показал, что некоторые из них принадлежали одному и тому же животному и как они соединялись вместе. Первые сформулированные образцы Halkieria Evangelista , со всеми их твердыми частями вместе, были собраны в 1989 году у пассатета Sirius Lagerstätte в Гренландии и были описаны в 1990 году Саймоном Конвеем Моррисом и Джоном С. Пилом. ^{[ 3 ]} H. Evangelista используется в качестве модели для идентификации и реконструкции в качестве Halkieriids другие подобные раковины и склериты; ^{[ 4 ]}^{[ 5 ]} Его эпитет Евангелиста отражает свою силу для объяснения записи о ископаемых в нижней части кембрийцев. ^{[ 6 ]}

Описание окаменелостей

Особенности, разделенные Halkieria и Australohalkieria

только бронезащитные склериты Australohalkieria , и большая часть анализа предполагает , Были обнаружены что эти животные были похожи на Halkieria . Однако склериты настолько похожи, что это предположение выглядит довольно безопасно. ^{[ 4 ]} В обоих родах склериты имеют тип, называемый «Coelosclerites», ^{[ 4 ]} которые имеют минерализованную оболочку вокруг пространства, первоначально заполненного органической тканью, и которая не показывает никаких признаков роста, добавляя материал вокруг снаружи. ^{[ 7 ]} Оба рода также имеют склериты из трех разных форм: «ладонь», плоский и формированного, как кленовый лист, которые, как правило, самые маленькие; «Cultrate», плоский, но в форме лезвий, похожий на ножи; и «сикулат», которые примерно такого же размера, как и калтраты, но имеют форму позвоночника и похожи на довольно раздавленные цилиндры. Как в Halkieria, так и в Australohalkieria ладонь и калтатные склериты имеют выдающиеся ребрышки и довольно плоские, за исключением изгибов 90 ° на основаниях, которые указывают на то, что они плотно прилегали к телам животных. Сикуляты в основном не имеют ребер и, по -видимому, проецировались вдали от тела под углами от 45 до 90 °. ^{[ 4 ]}

Halkieria Evangelista

Верхний вид

Вид спереди / сзади

Пальмовые склериты - дорсальный

Cultrate Sclerites - боковой

Siculate Sclerites
-Belly-lateral

Halkieria Sclerite Зоны

= Органическая кожа

= арагоновые волокна

= органическая плоть

Структура Halkieriid Sclerite

Животные выглядели как слизняки в цепной почте - 1,5 сантиметра (от 0,59 дюйма) до 8 сантиметров (3,1 дюйма) длиной двусторонней , сплющенной, сверху вниз и невооружены на дне. Очень близко к каждому концу есть оболочка с выдающимися линиями роста, как кольца роста деревьев. Остальная часть верхней поверхности была покрыта около 2000 склеритов , которые перекрывали друг друга, как плитка, и образовали три зоны со склеритами разных форм: ^{[ 8 ]} «ладони», в форме, как кленовые листья, пробежали вдоль центра спины между пластинами раковины; Blade в форме "Cultrates" лежали по обе стороны от ладони и указывая к середине верхней поверхности; и стройные, серповые «сикуляты» покрывали внешние края. Склеры носили широкую центральную полость и (по крайней мере, в некоторых образцах) более тонкие боковые каналы. ^{[ 9 ]} Когда животные росли, пластины раковины росли, добавляя материал на внешние края. ^{[ 6 ]} Отдельные склериты оставались такими же размером; Поскольку склериты Cultrate образуют шаблон, который является постоянным во всех довольно полных образцах, старые, которые были слишком маленькими, могли быть сброшены и заменены более крупными по мере роста животных. Склеры, кажется, выросли по базальной секреции. ^{[ 9 ]} Существуют следы тонких ребер между склеритами и кожей. ^{[ 10 ]}

Оболочки и склериты, вероятно, были сделаны из карбоната кальция изначально; ^{[ 6 ]} На основании того, как они сохранились, это было предложено, что они могли быть полностью органическими, но это менее вероятно, поскольку ископаемые не кальцифицированных организмов обычно являются тонкими пленками, в то время как ископаемые Halkeieria трехмерные, как трилобитов и гиолитов- у Фактически, несколько образцов показывают кривизну в горизонтальной плоскости, что предполагает, что мышцы, связанные со склеритами, все еще присутствовали в время захоронения ^{[ 10 ]}

Подошва была мягкой и, вероятно, мускулистой. Поскольку Halkieria была не подходила для плавания и не имела очевидных адаптаций к закуриванию, она, должно быть, жила на морском этаже, «ходя», сделав свою мускулистую подошву. Склериты с обратным выплатой, возможно, улучшили его сцепление, не давая его скользить назад. Некоторые образцы были обнаружены частично свернутыми, скорее как набережной , и в этом положении калтатные склериты проецировались наружу, что, вероятно, удерживало хищников. Трудно определить функции оболочек в форме крышки на любом конце животного, так как склериты, по-видимому, обеспечивают адекватную защиту. Шрамы на внутренней поверхности передней оболочки могут указывать на то, что он обеспечил прикрепление внутренних органов. В одном образце задняя оболочка, по -видимому, повернулась примерно на 45 ° до ископаемости, что предполагает, что под ней была полость, которая могла разместить жабры. ^{[ 6 ]}

Следы кишечника были найдены в задней половинах некоторых окаменелостей. ^{[ 10 ]} Части одного образца были интерпретированы как радула , ^{[ 6 ]} Зубно -хитиновый язык, который является подписной особенностью моллюсков , но в этом образце складывается край «склеритома», т.е. ^{[ 10 ]}

Australohalkieria Survivor

Название самой полной и обильной австралийской находки означает «Южная Халкиерия, выживший», потому что это доказывает, что Halkieriids пережили исчезновение конечного ботомии . Склеры, назначенные этому виду, выпуклые на верхней поверхности и вогнутые на нижней части. Они также могут изгибаться в своей собственной плоскости, и они перекрываются так, что вогнутая сторона каждого частично покрыта выпуклой стороной следующего. Внутренняя полость в Australohalkieria более сложна, чем простая трубка в Halkieria ; Примерно на полпути вверх по склериту цилиндрическая трубка расщепляется в пару продольных каналов, с уплощением центрального канала; Каналы, кажется, не связаны. Стены также имеют другую микроскопическую структуру. ^{[ 4 ]}

В A. Суперзвезды центральные каналы склеритов сплющены на их верхних поверхностях, и это дает депрессию на верхней поверхности кончика. животных Поверхность этой депрессии не минерализована, что предполагает, что депрессия могла помочь обонянию , позволяя химическим веществам в воде проникать в открытую кожу. Фосфатическое покрытие на склеритах A. Superstes имеет особенности, которые предполагают, что они были первоначально покрыты тонкой органической кожей. Внешний органический слой также был обнаружен на склеритах канцлоридов , сидячих организмов, которые, как считается, выглядели довольно как кактусы . Если Halkieriids были ранними моллюсками , внешние слои склеритов могли быть похожи на периостракум некоторых современных моллюсков. ^{[ 4 ]}

Склеры A. Суперзвезды имеют правые и левши, которые одинаково распространены, что говорит о том, что A. Суперзвезды были двусторонними симметричными . Все склериты были крошечными: пальмовые варьировали от 250 микрометра (0,0098 дюйма) до 650 микрометра (0,026 дюймов) и калтлаты от 300 микрометра (0,012 дюйма) до 1000 микрометра (0,039 дюймов). Сикуляты падают на две группы: те, у кого неглубокая S-кривая у основания, которые варьируются от 400 микрометра (0,016 дюймов) до 1000 микрометра (0,039 дюймов) и часто имеют небольшой поворот у основания; и те, у кого сгибается 45 ° и 90 ° у основания и составляет 400 микрометра (0,016 дюймов) до 500 микрометра (0,020 дюйма) длиной. ^{[ 4 ]}

Склеритомы ранних кембрийских Halkieriids имеют гораздо больше ладони и калтат, чем Siculate Sclerites. С другой стороны, сикулятные склериты A. Superstees более распространены, чем калтрат или склериты ладонь; На самом деле пальмовые склериты редки. Возможно, какой-то процесс после смерти удалил многие из ладони и некоторые из калтрантов, но более вероятно, что в A. Суперзвезде часть склеритома или «слои почты», ближайший к морскому слою была больше по сравнению с Боковые и дорсальные зоны дальше и к центру. A. Superstes Sclerites также примерно на одну треть размером с ранних кембрийских склеритов Halkieriid. Поскольку сборка Georgina включает в себя более крупные окаменелости, а большинство ранних кембрийских Halkieriids сохраняются тем же методом, фосфатизация , маловероятно, что сохранение сохранения приводило к непредставляющему образцу. Возможные объяснения для небольшого размера A. Superstes Sclerites включают в себя: индивидуальные (ы), представленные в сборке Джорджины, были несовершеннолетними; Их склеритомы состояли из гораздо большего количества склеритов, чем у ранних кембрийских алкиеридов; или сам вид был относительно небольшим. ^{[ 4 ]}

В бассейне Джорджины не было обнаружено никаких раковин, которые могут быть назначены Halkieriids. Это не доказывает, что в Australohalkieria не хватает раковины, так как раковины Halkieria редко встречаются. ^{[ 4 ]}

Australohalkieria parva

Этот вид, чье название означает «маленький южный Halkieria», был впервые описан в 1990 году. ^{[ 11 ]} Как и A. Superstes , его склериты имеют неразделенные продольные каналы и очень похожие на стену стены, но у A. parva есть склериты, центральные каналы, не сглажены. ^{[ 4 ]}

Другие окаменелости Halkieriid из Австралии

Другие склериты из бассейна Джорджины достаточно различаются, чтобы быть исключенными из суперзвезд Australohalkieria , но не достаточно распространены, чтобы предоставить достаточно деталей для их классификации. Один тип очень похож на то, что у A.SuperStes , даже имеющего двухстороннее наконечник, но средний канал не сглажен. Другой имеет сплюснутый центральный канал и без продольных каналов, и может представлять дополнительный род Хальерии Среднего Камбрийда, отличный от Australohalkieria и от ранней кембрийской Halkieria . ^{[ 4 ]}

Сифогонучиды

Сифогонухитиды имеют два склеритных морфа, а также их раковину, таким образом, могли иметь более простой склеритом, чем у Halkieria и ее ILK, согласованных с более простой внутренней анатомией склеритов. ^{[ 12 ]}

Роды сифогонухиты, дабашаниты, лопохиты и маханелла , кажется, представляют собой компоненты животного сифогонухитов . ^{[ 12 ]} Склериты дропанохитов можно различить в зависимости от их соотношения сторон. ^{[ 12 ]}

Maikhanella - это оболочка, образованная из склеритов сифогонучитов , которые слиты вместе с кальцифицированной матрицей. Ювенильные раковины, по -видимому, не включают склериты. ^{[ 13 ]} Центральная полость сифогонухитов склерита проста, без прикрепленных боковых камер. ^{[ 9 ]}

Нинеллиды

Нинеллиды, типичные Ninella , представляют собой более низкую кембрийскую группу, которая имела еще более простой склеритом, с одним типом склерита (хотя наблюдается вариация морфологии склеритов, и существуют склериты левой и правой со стороны). Их склериты зацепились или похожи на совок, и очень похожи на Halkieriid или Siphonogunuchitucitid Sclerites; Они были пустыми и известными и имели резкую верхнюю поверхность. ^{[ 12 ]}

Гиппофарангиты

Гиппофарангиты ^{[ 14 ]} Разве склериты с широкой центральной полостью и небольшими полями открывались через стенку раковины, эквивалентные боковыми камерами других Halkieriids (и эстете каналов хитонов?) ^{[ 9 ]} Этот род является наиболее близким по форме к канцлоридным склеритам и, таким образом, используется для поддержки объединения Halkieriids и Chancelloriids в качестве Coeloscleritophora. ^{[ 12 ]}

Ломамалкахиты

Ломамалкахиты - это еще один род, известный только с склеритами. ^{[ 12 ]}

Сахиты

Sachites Meshkova 1969 - это род, который включает колючие склериты; Многие образцы сахитов в настоящее время упоминаются на другие таксоны Halkieriid. ^{[ 15 ]}

Хотя считается, что это связано с Halkieriids, ^{[ 16 ]} была Появленное сродство канцлорида предложена в последнее время. ^{[ 17 ]}

Синосахиты

Синосахиты - это род «halkieriid», известный только по склеритам; Они имеют внутренние камеры, которые являются субпрофендикулярными центральному каналу, с которыми они связаны узкими каналами. ^{[ 9 ]}^{[ 16 ]} Камеры имеют одинаковый диаметр, ~ 40 мкм, как продольные каналы в Australohalkieria ; Их большее количество и расположение как боковые, а не продольные тела отражают больший размер склеритов синосахитов , которые имеют длину около 1–2 мм. ^{[ 9 ]}

Склеры являются синонимом Thambetolepis , который первоначально был описан из Австралии. Существуют левые и правые склериты, поэтому животное было двусторонним симметричным; Как и в Halkieria , существуют морфологии ладони, калтрат и сикулат склерита. ^{[ 9 ]}

Oikozetetes

Oikozetetes ^{[ 18 ]} известен только из двух типов оболочки в форме кепки, обнаруженных в сланце Берджесса , и датируется около 505 миллионов лет назад . Считается, что эти два типа являются передними и задними оболочками Halkieriid. ^{[ 5 ]}

Они, вероятно, были известными, в то время как организм был жив (хотя диагенез иногда заменяет оригинальный минерал другим, таким как кремнезем). ^{[ 19 ]} Считается, что он также несет доспехи, состоящий из биоминерализованных склеритов, таких как Halkieria . Они никогда не встречаются в непосредственной связи с оболочками, но существует много биостратиномических процессов, которые могут объяснить этот факт. ^{[ 19 ]}

Нижний кембрийский таксон ocruranus (= eohalobia ) предположительно эквивалентен оболочкам Oikozetetes ^{[ 19 ]} и, по-видимому, принадлежал к телу типа Halkieriid, ^{[ 21 ]} Хотя промежуточный клапан предполагает палеолорикационную форму тела. ^{[ 22 ]}

Возникновение

Halkieriids в контексте

−560 —

–

−555 —

–

−550 —

–

−545 —

–

−540 —

–

−535 —

–

−530 —

–

−525 —

–

−520 —

–

−515 —

–

−510 —

–

−505 —

Эдиакаран

Середина
Камбрийский

←

Последние общины Эдиакарана

←

Берджесс Сланец

←

Сириус Флосса Фауна

←

Ченгцзян Фауна

←

Первые трилобиты

←

Первые членистоногие трассировки

←

Заявленные билатерианские окаменелости.

В
а
м
беременный
ведущий
я
а
не

←

и эхинодермы

←

Маленькая Шелли Фауна

←

Halkieriids

←

Взрыв кембрийском в

Неопротерозой ( эпоха докембрийского Последняя )

Палеозой (первая эра фанерозоя )

Шкала оси: миллионы лет назад.
Ссылки на даты:
Быть завершенным

Единственные разумно полные образцы Halkieria Evangelista были обнаружены в пассатере Sirius Lagerstätte в Гренландии . ^{[ 3 ]} были обнаружены в китайской провинции Синьцзян Фрагменты, которые уверенно классифицируются как принадлежащие к Halkieriids , ^{[ 23 ]} и Австралийский бассейн Джорджина, ^{[ 4 ]} в то время как раковины возможного Halkieriid были найдены в канадском сланце Берджесса . ^{[ 5 ]} Halkieriid-подобные брони, называемые « склеритами », были найдены во многих других местах в рамках небольшой фауны Шелли . ^{[ 7 ]}

Самые ранние известные события Halkieriids Sclerites , классифицированные как Halkieria Longa , дата из зоны Antiqua Purella в верхней стадии немакит-далдьян в Сибири. ^{[ 24 ]} Считалось, что массовое вымирание в конце ботомического эпоха кембрийского периода уничтожило большинство небольших оборотов, включая Halkieriids, но в 2004 году окаменелости Halkieriid, классифицированных как Australohalkieria, были зарегистрированы из середины камбрийских пород бассейна Джорджины в Австралии . Неизвестно, почему эта клада выжила бы, в то время как другие клады Halkieriid, по -видимому, умерли. ^{[ 4 ]} Может быть важно, что единственные археоциатцы, известные, что выжили в конечном ботомианском вымирании, также возникают в Гондване , старом суперконтиненте, который принял Южную Америку , Африку , Индию , Австралию и Антарктиду . ^{[ 25 ]}^{[ 26 ]}^{[ 4 ]}

Halkieriids и другие небольшие окаменелости Shelly, как правило, не всегда сохраняются в фосфате , что могло или не могла быть их первоначальной минеральной композицией. Сохранение только по покрытию фосфата, по-видимому, было распространено только во время раннего кембрия, становясь реже со временем в результате увеличения нарушения морских плавников путем закуска животных . Следовательно, возможно, что Halkieriids и другие маленькие окаменелости Shelly были живы раньше, чем самые ранние известные окаменелости, а позже последних известных окаменелостей ^{[ 27 ]}^{[ 28 ]}^{[ 29 ]} - Палеонтологи называют такую неопределенность эффектом подписчиков -липпов . ^{[ 30 ]}

Разновидность

Почти все члены родов Halkieria известны только по находкам изолированных чешуйчатых склеритов:

Halkieria Alata Duan, 1984
Halkieria amorpha Meshkova,1974
Halkieria bisulcata Qian et yin, 1984
Halkieria Costulata Meshkova, 1974
Halkieria Curvativa Mambetov в Миссаржевском и Мамбетове, 1981
Mampetov and Mambetov, 1981
Halkieria Desquamata Duan, 1984
Halkieria Directa Mestler, 1980
Halkieria Econy Qian and Yin, 1984
Уравнение Halkieria Qian et Yin, 1984
Halkieria folliformis Duan, 1984
Halkieria, потому что Landing, 1991
Halkieria Hexagona Mestler, 1980
Halkieria Lata Mothler, 1980
Halkieria Longa Qian, 1977
Halkieria Longispinosa Mestler, 1980
Halkieria maidipingensis Qian, 1977
Halkieria mina Qian, Chen et Chen, 1979
Halkieria mira Qian et xiao, 1984
Halkieria obliqua Poulsen, 1967
Halkieria operculus Qian, 1984
?? Halkieria pennata He, 1981 [=? Halkieria Sthenobasis jiang в Luo et al., 1982 ]
Halkier Phylloidea He, 1981
Halkieria Pruguicis Jiang в Luo et al., 1982
Проект Halkieria Bokova, 1985
Halkieria Sacciformis Meshkova, 1969
Halkieria Solida Mothler, 1980
Halkieria Sthenobasis jiang в Luo et al., 1982
Halkieria Stonei Landing, 1989
Halkieria Symmetrica Poulsen, 1967
Halkieria Terastios Qian, Chen et Chen, 1979
Halkieria uncostata Qian et yin, 1984
Halkieria undulata Wang, 1994
Halkieria Ventricosa Mestler, 1980
Halkieria Wangi Demidenko, 2010
Halkieria Zapfei Mestler, 1980 ^{[ 31 ]}

В настоящее время структура полного склеритома известна только для одного вида под названием Halkieria evangelista из нижнего кембрия Гренландии (пассивная форма Sirius). ^{[ 6 ]}

Филогенетическое положение Halkieria

Эволюционные отношения Halkieriids являются сложной темой, которая все еще обсуждается. Большая часть этой дискуссии об их отношениях с Wiwaxia и с тремя основными лофотрохозоинскими филами - моллюсками , аннелидами и брахиоподами . Вопрос об их отношениях с, по -видимому, гораздо более примитивной кембрийской группой, канцлорииды также являются значительными и могут поднять некоторые сложные вопросы.

Отношение с моллюсками, аннелидами и брахиоподами

Железо

Моллуска
( Crown Group )

"Сибирский Халкиерид"

	Аннелида ( Crown Group )

	Канадия

Wiwaxia

Thambetolepis
(Halkieriid)

	Halkieria Evangelista

	Брахиопода ( Crown Group )

Cladogram : Conway Morris & Peel (1995) ^{[ 6 ]}

В 1995 году Conway Morris и Peel представили кладограмму, основанную как на признаках окаменелостей, так и на исследованиях в начале 1990 -х годов в области молекулярной филогения , которая представляет собой кладистический анализ к ДНК и РНК : ^{[ 6 ]}

Сифогонотучиды , группа , найденная в самых ранних кембрийских скалах, были группой «сестры» для всех остальных. ^{[ 6 ]} Они известны только из изолированных фрагментов. ^{[ 32 ]}
Самыми ранними Halkieriids были «сестринская» группа для моллюсков, другими словами, потомки довольно близко связанного общего предка. Эти отношения, по их словам, были поддержаны мускулистыми ногами, которые, как большинство исследователей предполагали у Halkieriids. ^{[ 6 ]}
Halkieriid Другим родом , Thambetolepis / Sinosachites , была «великая тетя» Аннелидов, а Wiwaxia была «тетя» Аннелидов. Их заявление о тесной связи между Halkieriids и Wiwaxia было основано на том, что обе группы, имеющие склериты, разделенные на три концентрические зоны. Тесная связь Wiwaxia с аннелидами была основана на сходстве Butterfield (1990), обнаруженном между и склеритами Wiwaxia щетинами полихет -аннелидов. Canadia - это сланцевая ископаемая Берджесса , которая широко согласована с полихеткой. ^{[ 6 ]}^{[ 33 ]}
Halkieria evangelista , которую Конвей Моррис обнаружил в Сириуса пассатете Гренландии , была «сестринской» группой »для брахиопод , животных, чьи современные формы имеют раковины двустворчатых вещей, но отличаются от моклетов, имеющих мышечные стебли и отличительные кормления, у Lophophore . Льйля, которые похожи на рамки Аннелидов, и, следовательно, с Виваксии склеритами , и, следовательно, с склеритами Halkieriid. ^{[ 6 ]} Сродство брахиопода казалось правдоподобным, потому что брахиоподы проходят через личиночную фазу, которая напоминает Halkieriid, и некоторые изолированные ископаемые раковины, которые, как считается, принадлежат Halkieriids, имели микроструктуру, похожие на брахиопод. ^{[ 34 ]}

В 2003 году Коэн, Холмер и Лутер поддержали отношения Halkieriid-Brachiopod, предполагая, что брахиоподы могли возникнуть из-за линии Halkieriid, которая разработала более короткое тело и более крупные раковины, а затем сложился и, наконец, вырос стебель из того, что раньше Полем ^{[ 35 ]}

Винтер и Нильсен (2005) предложили вместо этого, что Halkieria была группой Crown Mollusc, другими словами, более похожими на современные моллюсков, которые с аннолидами, брахиоподами или любыми промежуточными группами. Они утверждали, что: Халкиерии склериты напоминали те, кто у современного солизогастера аплакофорана без раковины моллюсков (см. Scheltema, ах; Иванов, Д.Л. (2002). «Аплакофорановая постларва с итерационными дорсальными группами спикул и скелетных сходств с палеозойскими окаменелостями». БИОЛОГИЯ БЕЗОПАСНОСТИ . 121 : 1–10. doi : 10.1111/j.1744-7410.2002.tb00124.x . ) некоторых современных полиплакофоранских моллюсков, которые имеют несколько пластин с оболочкой, и ордовикского полиплакофоранового эхинохитона ; больше Оболочки Halkieria похожи на оболочки моклевых кончиферов , поскольку раковины обеих этих групп не показывают следы каналов и пор, наблюдаемые в полиплакофоранских оболочках; Компания брахиопод и аннолидов похожа друг на друга, но не с Halkieria склеритами . ^{[ 36 ]}

Аннелида

? Кимбелла

Одонтогрессия

Wiwaxia

	Halkieriids

	Моллуска ( Crown Group )

Кладограмма: Caron, Scheltema al. et ^{[ 37 ]}

Caron, Scheltema, Schander и Rudkin (2006) также интерпретировали Halkieria как Crown Group Mollusc, с Wiwaxia и Odontogriphus в качестве группы STEM Molluss, ^{[ 38 ]} Другими словами «сестра» и «тетя» группы Crown Molluscs. Их главная причина для того, чтобы относиться к Halkieria как Crown Group Molluscs, заключается в том, что оба обладали доспехами минерализованы с карбонатом кальция . Они рассматривали Wiwaxia и Odontogriphus как группу ствола моллюсков, потому что, по их мнению, обладали отличительным моллюсковым радулой , хитиновым зубчатым «языком». ^{[ 37 ]}

Также в 2006 году Конвей Моррис раскритиковал классификацию Винтера и Нильсена (2005) Halkieria в качестве группы Crown Mollusc, на том основании, что рост спикул в аплакофоранах и полиплакофоране не похож на метод роста для комплексных склеров. ; В частности, по его словам, полые колючки различных моллюсков совсем не похожи на склериты Halkieriid со своими сложными внутренними каналами. Конвей Моррис повторил свой более ранний вывод о том, что Halkieriids были близки к предкам как моллюсков, так и брахиоподов. ^{[ 39 ]}

Баттерфилд (2006) признал, что Wiwaxia и Odontogriphus были тесно связаны, но утверждали, что они были полихэтами стволовой группы, а не моллюсков стволовой группы. По его мнению, кормляющий аппарат этих организмов, который состоял из двух или не более четырех рядов зубов, не смог выполнить функции «ремня, похожей на ремня», молчаливой радулы с их многочисленными зубчатыми строками; Различные зубные строки как у зубных, так и в одонтогрессии зубов также имеют заметно разные формы, в то время как те у моллюсковых радулей продуцируются одно за другой группой «фабричных» клеток и, следовательно, практически идентичны. Он также рассматривал линии, проходящие через среднюю область окаменелостей одонтогрипа , как свидетельство внешней сегментации, поскольку линии равномерно расположены и работают точно под прямым углом к длинной оси тела. Как и в своих предыдущих документах, Баттерфилд подчеркнул сходство внутренней структуры между и склеритами Wiwaxia щетинами полихэтов, и тот факт, что полихеты являются единственными современными организмами, в которых некоторые из щетинок образуют покрытие над спиной. ^{[ 40 ]}

Конвей Моррис и Карон (2007) опубликовали первое описание Orthrozanclus Reburrus . Это напоминало Halkieriids иметь концентрические полосы склеритов, хотя только два, а не минерализованы; и одна оболочка в том, что предполагалось, что это фронт, и которая была похожа по форме с оболочкой Halkieria передней . У этого также были длинные шипы, скорее, такие как у виопаксии . Конвей Моррис и Карон рассматривали это существо как доказательство того, что «халваксииды» были действительным таксоном и были монофилетичными , другими словами, разделял общего предка друг с другом и без других организмов. Они опубликовали две кладограммы, представляющие альтернативные гипотезы об эволюции лофотрохозоида , линии, которая включает в себя моллюски, аннелиды и брахиоподы: ^{[ 32 ]}

Кимбелла

Одонтогрессия

Wiwaxia

Железо

	Orthrozanclus

	Halkieriids

	Моллуска ( Crown Group )

	Канадия

	Аннелида ( Crown Group )

	Микарна

	Брахиопода ( Crown Group )

Кимбелла

Одонтогрессия

Моллуска
( Crown Group )

Железо

Halkieriids

	Orthrozanclus

	Wiwaxia

	Канадия

	Аннелида ( Crown Group )

	Микарна

	Брахиопода ( Crown Group )

Две альтернативные кладограммы: Конвей Моррис и Карон (2007) ^{[ 32 ]}

Это более вероятно, хотя оно разваливается, если характеристики организмов изменяются даже немного: ^{[ 32 ]}
- Kimberella и Odontogriphus являются ранними, примитивными моллюсками, без склеритов или любых минерализованных доспехов.
- Wiwaxia , Siphogonotuchids, Orthrozanclus и Halkieria из боковой ветви семейного древа Молласка, который расходился в таком порядке. Это будет означать, что: Wiwaxia была первой из них, у которых были склериты, которые были ненурализованы; Сифогонотучиды первыми имели минерализованные склериты, хотя склеритом был проще; Затем у Halkieriids развивается более сложные склеритомы, в то время как в Orthrozanclus склеритом снова стал ненурализованным, и задняя раковина исчезла или стала настолько маленькой, что его не видели в ископаемых. Эта гипотеза сталкивается с трудностями, с которой сифогонотучиды появляются в более ранних породах и имеют более простые склеритомы, чем другие три группы. ^{[ 32 ]}
- Аннелиды и брахиоподы эволюционировали из другой основной ветви семейного древа, которая не включала моллюски.
Альтернативный взгляд:
- Kimberella и Odontogriphus являются ранними, примитивными лофотрохозоанами.
- Сифогонотучиды, Halkieria , Orthrozanclus и Wiwaxia образуют группу, которая ближе к общему предку Аннелидс и брахиопод, чем к моллюскам. Сифогонотучиды являются первыми из группы, которая стала отличительной, с двумя типами минерализованных склеритов и «оболочкой» из плавленого склерита. У Halkieriids было три типа склеритов и две цельные раковины. В Orthrozanclus склериты стали ненурализованными, а в виопаксии раковины были потеряны. ^{[ 32 ]}

Сеть внутренних полостей в склеритах синосахитов Halkieriid была сравнена с каналами Esthete в полиплакофоре, что укрепляет случай с аффинностью моллюсков. ^{[ 9 ]}

Отношение с канчеллоридами

Портер (2008) возродил идею в начале 1980 -х годов о том, что склериты Halkieria чрезвычайно похожи на таковые канцлоридов . Это были сидячие, как сумки, радиально симметричные организмы с отверстием наверху. ^{[ 41 ]}

Поскольку их окаменелости не показывают никаких признаков кишечника или других органов, они первоначально были классифицированы как какая -то губка . Баттерфилд и Николас (1996) утверждали, что они тесно связаны с губками на том основании, что детальная структура канцлеридных склеритов аналогична структуре волокнов Spongin , коллагенового белка , в современных кератозе (возбужденных) демоспон . ^{[ 42 ]} Однако Джануссен, Штайнер и Чжу (2002) выступили против этой точки зрения, утверждая, что: Спонгин не появляется во всех Porifera, но может быть определяющей особенностью Demosponges; Силиковые колючки из демоспон твердые, в то время как канцлеридные склериты полны и заполнены мягкими тканями , соединенными с остальной частью животного на основаниях склеритов; Канцлеридные склериты, вероятно, были сделаны из арагонита , который не встречается в Demosponges; Губки имеют свободно связанные скины, называемые пинакодермами , которые имеют только одну клеточную толщину, в то время как шкуры канцлеров были намного толще и показывают признаки соединительных структур, называемых ремнями десмосомы . По их мнению, присутствие Десмосомов пояса заставило канцлеровских членов эпителиазоа , следующего более высокого таксона над Пориферой , к которой принадлежат губки. Они думали, что трудно сказать, были ли канцлериды членами эйметазоа , «настоящие животные», чьи ткани организованы в зародышевые слои : отсутствие внутренних органов канцлеровдов, похоже, исключает их из эйметазоа; но, возможно, канцлериды произошли от эйметазоанов, которые потеряли эти черты после того, как стали сидячие фильтры . ^{[ 43 ]} Alkieriid Auacan Австригинг ^{[ 44 ]}

Коэлосклеры («Полые склериты») Halkieriids и Chancelloriids напоминают друг друга на всех уровнях: оба имеют внутреннюю «полость мякоть» и тонкий внешний органический слой; Стены изготовлены из того же материала, арагонит ; Расположение волокон арагонитов в каждом из них одинаково, в основном работает от основания до наконечника, но каждый из которых ближе к поверхности на конце ближе к кончику. Чрезвычайно невероятно, что совершенно не связанные организмы могли бы развить такие подобные склериты независимо, но огромная разница в структурах их тела затрудняет понимание того, как они могут быть тесно связаны. Эта дилемма может быть разрешена по -разному: ^{[ 41 ]}

Одна из возможностей состоит в том, что канцлорииды эволюционировали от билатерационных предков, но затем приняли сидячий образ жизни и быстро потерял все ненужные черты. Однако кишечник и другие внутренние органы не были потеряны у других билатерианцев, которые потеряли свою внешнюю двустороннюю симметрию, такую как эхинодерма , приапулиды и киноринч . ^{[ 41 ]}
С другой стороны, возможно, канцлорииды похожи на организмы, из которых развивались билатерианцы. Это означало бы, что у самых ранних билатерианов были похожие коэлосклеры. нет ископаемых таких склеритов Тем не менее, до 542 миллионов лет назад , в то время как Кимбелла из 555 миллионов лет назад почти наверняка была билатерианской,, как билатерианская ^{[ 45 ]} но не показывает никаких доказательств склеритов. ^{[ 41 ]}
Одним из растворов этой дилеммы может быть то, что сохранение небольших ископаемых Shelly по покрытиям фосфата было обычным явлением только в течение относительно короткого времени, во время раннего камбрия, и что несущие коэлосклеритные организмы были живы за несколько миллионов лет до и после времени фосфатического сохранения Полем насчитывается более 25 случаев сохранения фосфатического уровня Фактически, между 542 миллионами лет назад и 521 миллиона лет назад , но только один из 555 миллионов лет назад до 542 миллионов лет назад . ^{[ 41 ]}
В качестве альтернативы, возможно, у общего предка канцлориидов и Halkieriids очень похожие, но ненурализованные коэлосклеры, и некоторые промежуточные группы независимо включали арагонит в эти очень похожие структуры. ^{[ 41 ]}^{[ 46 ]}

Смотрите также

Coeloscleritophoran

Примечания

^ Chr. Поулсен: окаменелости из нижнего кембрия Борнхольма. В кн.: Королевское датское общество наук-математических физических объявлений, вып. 36, № 2, 48 S. + 9 Tafeln, 1967.
^ Бенгтсон С. (1985). «Передописание нижней кембрийской Halkieria obliqua Poulsen». Геологическая ассоциация в переговорах Стокгольма . 107 (2): 101–106. Doi : 10.1080/11035898509452621 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Conway Morris, S.; Пил, JS (июнь 1990 г.). «Сформулированные Halkieriids из нижнего кембрия Северной Гренландии». Природа . 345 (6278): 802–805. Bibcode : 1990natur.345..802m . doi : 10.1038/345802a0 . S2CID 4324153 . Короткая, но бесплатная учетная запись дана на «Свигация на сланце Берджесса» . Архивировано из оригинала 2010-12-10 . Получено 2008-07-31 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я ^Дж ^k ^л ^м ^не Портер, С.М. (2004). «Halkieriids в средних кембрийских фосфатических известняках из Австралии». Журнал палеонтологии . 78 (3): 574–590. doi : 10.1666/0022-3360 (2004) 078 <0574: HIMCPL> 2.0.co; 2 . S2CID 131557288 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Конвей Моррис, С. (1994). «Загадочные раковины, возможно, Halkieriid, из Среднего Камбрийского сланца Берджесс, Британская Колумбия». Новый ежегодник для геологии и палеонтологии . 195 (1–3): 319–331. Doi : 10.1127/njgpa/195/995/319 . S2CID 132943124 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я ^Дж ^k ^л Conway Morris, S.; Пил, JS (1995). «Шормозренные Halkieriids из нижнего кембрия в Северной Гренландии и их роль в ранней эволюции протостома». Философские транзакции Королевского общества б . 347 (1321): 305–358. Bibcode : 1995rsptb.347..305c . doi : 10.1098/rstb.1995.0029 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Бенгтсон С. (2004). Lipps, JH; Wagoner, BM (ред.). «Ранние скелетные окаменелости». Документы палеонтологического общества . Неопротерозой-кембрийский биологический революции. 10 : 67–78. doi : 10.1017/s1089332600002345 . S2CID 3639924 .
^ Конвей Моррис, С. (2001). «Значение ранних раковинов» . В Бриггсе, Дег; Crowther, PR (ред.). Палеобиология II . Wiley-Blackwell. п. 38. ISBN 978-0-632-05149-6 Полем Получено 12 ноября 2009 года .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час Винтер, Дж. (2009). «Система каналов в склеритах нижних кембрийских синосахитов (Halkieriidae: Sachitida): значение для сродства моллюсков сахитидов». Палеонтология . 52 (4): 689–712. doi : 10.1111/j.1475-4983.2009.00881.x . S2CID 84163005 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Винтер, Дж.; Нильсен, С. (2005). «Ранняя кембрийская Halkieria - это молчание» . Zoologica Scripta . 34 (1): 81–89. doi : 10.1111/j.1463-6409.2005.00177.x . S2CID 84493997 . Архивировано с оригинала на 2008-08-20 . Получено 2008-07-31 .
^ Bengtson, S.; Conway Morris, S.; Купер, BJ; Желе, Пенсильвания; Runnegar, BN (1990). «Ранние камбрийские окаменелости из Южной Австралии». Мемуары Ассоциации австралийских палеонтологов . 9 : 1–364. цитируется Портер, SM (май 2004 г.). «Halkieriids в средних кембрийских фосфатических известняках из Австралии». Журнал палеонтологии . 78 (3): 574–590. Citeseerx 10.1.1.573.6134 . doi : 10.1666/0022-3360 (2004) 078 <0574: HIMCPL> 2.0.co; 2 . ISSN 0022-3360 . S2CID 131557288 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон Conway Morris, S.; Чепмен, AJ (1996). «Нижние кембрийские коэлосклитофораны ( Ninella, Siphogonuchites ) из Синьцзян и Шэньси, Китай». Геологический журнал . 133 (1): 33. Bibcode : 1996geom..133 ... 33M . doi : 10.1017/s0016756800007238 . S2CID 131199965 .
^ Бенгтсон С. (1992). «Камбрийская каменная ископаемая маханелла и взаимосвязь между Coeloscleritophorans и Molluss». Летая . 25 (4): 401–420. doi : 10.1111/j.1502-3931.1992.tb01644.x .
^ Портер, С.М. (2008). «Скелетная микроструктура указывает на канцлорииды и Halkieriids тесно связаны» . Палеонтология . 51 (4): 865–879. doi : 10.1111/j.1475-4983.2008.00792.x . S2CID 9885948 .
^ С. Конвей Моррис; AJ Chapman (январь 1997 г.). «Нижние кембрийские Halkieriids и другие Coeloscleritophorans из Aksu-Wushi, Синьцзян, Китай». Журнал палеонтологии . 71 (1): 6–22. doi : 10.1017/s0022336000038907 . JSTOR 1306536 . S2CID 130881046 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Jell, P. (1981). Ф. Ранняя кембрияна Южной Австралии "является загадочным журнал Алхрирование: австралийский 5 (2): 85–8 doi : 10.1080/ 0315151085423
^ Skovsted, CB (2006). «Небольшая фауна Шелли из верхних нижних кембрийских бастион и Остров Элла, Северо-Восточная Гренландия». Журнал палеонтологии . 80 (6): 1087–1112. doi : 10.1666/0022-3360 (2006) 80 [1087: ssfftu] 2.0.co; 2 . ISSN 0022-3360 . S2CID 130024613 .
^ " Oikozetetes seilacheri " . Берджесс -сланцевая галерея ископаемых . Виртуальный музей Канады. 2011. Архивировано из оригинала 2020-11-12 . Получено 2023-01-21 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Патерсон -младший; Брок, Джорджия; Skovsted, CB (2009). « Oikozetetes из раннего кембрия Южной Австралии: последствия для сродства Halkieriid и функциональной морфологии». Летая . 42 (2): 199–203. doi : 10.1111/j.1502-3931.2008.00132.x .
^ Конвей Моррис, С. (1995). «Загадочные раковины, возможно, Halkieriid, из Среднего Камбрийского сланца Берджесс, Британская Колумбия». Новый ежегодник для геологии и палеонтологии, трактаты . 195 (1): 319–331. Doi : 10.1127/njgpa/195/995/319 . S2CID 132943124 .
^ Siegmund, H. (2007). «Группа Ocruranus-Eohalobia из небольших ископаемых Шелли из нижнего кембрия Юньнана». Летая . 30 (4): 285–291. doi : 10.1111/j.1502-3931.1997.tb00470.x .
^ Вендраско, MJ; Li, G.; Портер, SM; Фернандес, CZ (2009). «Новые данные о загадочной группе Ocruranus -Eohalobia ранних камбрийских маленьких скелетных окаменелостей» . Палеонтология . 52 (6): 1373–1396. doi : 10.1111/j.1475-4983.2009.00913.x .
^ Conway Morris, S.; Чепмен, AJ (1997). «Нижние кембрийские Halkieriids и другие Coeloscleritophorans из Aksu-Wushi, Синьцзян, Китай». Журнал палеонтологии . 71 : 6–22. doi : 10.1017/s0022336000038907 . S2CID 130881046 . цитируется Портер, SM (май 2004 г.). «Halkieriids в средних кембрийских фосфатических известняках из Австралии». Журнал палеонтологии . 78 (3): 574–590. Citeseerx 10.1.1.573.6134 . doi : 10.1666/0022-3360 (2004) 078 <0574: HIMCPL> 2.0.co; 2 . ISSN 0022-3360 . S2CID 131557288 .
^ MA Semikhatov (2008). «Верхний докембрий». В: «Состояние уровня проверки докембрийской и фанерозойской стратиграфии России. Цели дальнейших исследований». Решения Междоступного стратиграфического комитета и его постоянные комиссии 38 . Сент-Петербург: Vsegei. С. 15-27. (на русском языке)
^ Debrenne, F.; Розанов, да; Webers, GE (1984). «Верхняя кембрийская археоциата из Антарктиды». Геологический журнал . 121 (4): 291–299. Bibcode : 1984geom..121..291d . doi : 10.1017/s0016756800029186 . S2CID 131503648 . цитируется Портер, SM (май 2004 г.). «Halkieriids в средних кембрийских фосфатических известняках из Австралии». Журнал палеонтологии . 78 (3): 574–590. Citeseerx 10.1.1.573.6134 . doi : 10.1666/0022-3360 (2004) 078 <0574: HIMCPL> 2.0.co; 2 . ISSN 0022-3360 . S2CID 131557288 .
^ Вуд, Ра; Эванс, Кр; Zhuravlev, AY (1992). «Новая пост-унесенная кембрийская археоокят из Антарктиды». Геологический журнал . 129 (4): 491–495. Bibcode : 1992geom..129..491W . doi : 10.1017/s0016756800019579 . S2CID 131500310 . цитируется Портер, SM (май 2004 г.). «Halkieriids в средних кембрийских фосфатических известняках из Австралии». Журнал палеонтологии . 78 (3): 574–590. Citeseerx 10.1.1.573.6134 . doi : 10.1666/0022-3360 (2004) 078 <0574: HIMCPL> 2.0.co; 2 . ISSN 0022-3360 . S2CID 131557288 .
^ Dzik, J (2007), «Синдром Вердена: одновременное происхождение защитных брони и укрытий инфунала при переходе из мавербрии-кембрийского», в богатых Викерсах, Патриция; Komarower, Patricia (Eds.), Возможности и падение Ediacaran Biota (PDF) , Special Publications, Vol. 286, Лондон: Геологическое общество, с. 405–414, doi : 10.1144/sp286.30 , ISBN 978-1-86239-233-5 , OCLC 156823511
^ Портер, С.М. (апрель 2004 г.). «Закрытие окна фосфатизации: тестирование на влияние тафономической мегабий на схему небольшого снижения ископаемых Шелли» . Палаис . 19 (2): 178–183. Bibcode : 2004Palai..19..178p . doi : 10.1669/0883-1351 (2004) 019 <0178: ctpwtf> 2.0.co; 2 . ISSN 0883-1351 . S2CID 33128487 . Получено 2008-07-30 .
^ Dzik, J. (1994). «Эволюция« Маленьких Шелли окаменелостей »раннего палеозоя» . Acta Palaeontologica Polonica . 39 (3): 27–313 . Получено 2008-08-01 .
^ Signor III, PW; Lipps, JH (1982). «Геологические последствия воздействия больших астероидов и комет на Землю; смещение отбора проб, постепенные паттерны вымирания и катастрофы в ископаемых записях». В серебре, LT; Chultz, Ph (ред.). Геологическое общество Америки Специальное публикация . Тол. 190. С. 291–296.
^ П. Ю. Пархаев; Ю. Э. Демиденко (2010). «Zooproblematica и Mollusca из нижнего кембрийского секции Meishucun (Юньнань, Китай) и таксономия и систематика малых камбрийских окаменелостей Китая». Палеонтологический журнал . 44 (8): 883–1161. doi : 10.1134/s0031030110080010 . S2CID 86632689 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон Conway Morris, S.; Caron, J.-B. (Март 2007 г.). «Halwaxiids и ранняя эволюция лофотрохозоя» . Наука . 315 (5816): 1255–1258. Bibcode : 2007sci ... 315.1255M . doi : 10.1126/science.1137187 . PMID 17332408 . S2CID 22556453 . Получено 2008-08-07 .
^ Баттерфилд, Нью -Джерси (1990). «Переоценка загадочной сланцевой ископаемой Бурджесс -сланца Wiwaxia corrugata (Матфея) и его связь с полихет -канадской спиноза . Walcott». Палеобиология . 16 (3): 287–303. doi : 10.1017/s0094837300010009 . JSTOR 2400789 . S2CID 88100863 .
^ Вендраско, MJ; Вуд, те; Runnegar, BN (2004). «Сформулированные палеозойские ископаемые с 17 тарелками значительно расширяют несоответствие ранних хитонов». Природа . 429 (6989): 288–291. Bibcode : 2004natur.429..288v . doi : 10.1038/nature02548 . PMID 15152250 . S2CID 4428441 .
^ Коэн, BL; Холмер, Ле; Luter, C. (2003). «Фолд брахиопода: гипотеза заброшенного плана тела» (PDF) . Палеонтология . 46 (1): 59–65. doi : 10.1111/1475-4983.00287 . Получено 2008-08-07 .
^ Винтер, Дж.; Нильсен, С. (январь 2005 г.). «Ранняя кембрийская Halkieria - это молчание» . Zoologica Scripta . 34 (1): 81–89. doi : 10.1111/j.1463-6409.2005.00177.x . S2CID 84493997 . Архивировано с оригинала на 2008-08-20 . Получено 2008-08-07 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Карон, JB; Scheltema, A.; Шандер, C.; Рудкин Д. (2006-07-13). «Мягкая тела с радулой из Средней Камбрийской сланцы Берджесс». Природа . 442 (7099): 159–163. Bibcode : 2006natur.442..159c . doi : 10.1038/nature04894 . HDL : 1912/1404 . PMID 16838013 . S2CID 4431853 .
^ Нельсон Р. Кабей (2019). Эпигенетические механизмы кембрийского взрыва . Elsevier Science. п. 152. ISBN 9780128143124 .
^ Конвей Моррис, С. (июнь 2006 г.). «Дилемма Дарвина: реалии кембрийского« взрыва » » . Философские транзакции Королевского общества б . 361 (1470): 1069–83. doi : 10.1098/rstb.2006.1846 . PMC 1578734 . PMID 16754615 .
^ Баттерфилд, Нью -Джерси (2006). «Зацепите какую-то группу ствола" черви ": ископаемые лофотрохозои в сланце Берджесса» . Биологии . 28 (12): 1161–6. doi : 10.1002/bies.20507 . PMID 17120226 . S2CID 29130876 . Архивировано из оригинала 2011-08-13 . Получено 2008-08-06 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон Портер, С.М. (2008). «Скелетная микроструктура указывает на канцлорииды и Halkieriids тесно связаны» (PDF) . Палеонтология . 51 (4): 865–879. doi : 10.1111/j.1475-4983.2008.00792.x . Получено 2008-08-07 .
^ Баттерфилд, Нью -Джерси; CJ Nicholas (1996). «Берджесс сланцевого типа. Журнал палеонтологии . 70 (6): 893–899. doi : 10.1017/s0022336000038579 . JSTOR 1306492 . S2CID 133427906 .
^ Янусен, Д.; Steiner, M.; Чжу, мой. (Июль 2002 г.). «Новые хорошо сохранившиеся Scletloridae из ранней камбрийской формирования Юансан (Ченгцзян, Китай) и Среднего Камбрийского Уилера-сланца (Юта, США) и палеобиологические последствия » Журнал палеонтологии 76 (4): 596–6 Doi : 10.1666/0022-3360 (2002) 076 <10596: NWPSOC> 2,0.co ; ISSN 0022-3 S2CID 129127213 Получено 2008-08-0
^ Дзик, Джери (август 2009 г.). «Возможное эдиакарское происхождение Halkieriids» (PDF) . В Смит, Мартин Р.; О'Брайен, Лорна Дж.; Карон, Жан-Бернард (ред.). Абстрактный том . Международная конференция по взрыву кембрийского взрыва (Walcott 2009) . Торонто, Онтарио, Канада: Консорциум Сланце Берджесса (опубликовано 31 июля 2009 г.). ISBN 978-0-9812885-1-2 .
^ Федонкин, Массачусетс; Wagoner, BM (1997). «Поздний докембрийский ископаемый Кимбелэлла-это билатерианский организм, похожий на моллюсков» . Природа . 388 (6645): 868–871. Bibcode : 1997natur.388..868f . doi : 10.1038/42242 . S2CID 4395089 .
^ Бенгтсон С. «Минерализованные скелеты и ранняя эволюция животных». В Бриггсе, Дег (ред.). Развивающаяся форма и функция: окаменелости и развитие . Нью -Хейвен, Коннектикут: Музей естественной истории Пибоди, Йельский университет. п. 288

Внешние ссылки

Palaeos Статья о Halkieria [1] и Evangelista H.
Pharyngula Вход Archived 2007-03-04 на машине Wayback на Orthrozanclus reburrus

[1] Chr. Поулсен: окаменелости из нижнего кембрия Борнхольма. В кн.: Королевское датское общество наук-математических физических объявлений, вып. 36, № 2, 48 S. + 9 Tafeln, 1967.

[Bengtson1985-2] Бенгтсон С. (1985). «Передописание нижней кембрийской Halkieria obliqua Poulsen». Геологическая ассоциация в переговорах Стокгольма . 107 (2): 101–106. Doi : 10.1080/11035898509452621 .

[ConwayMorrisPeel1990-3] Jump up to: ^а ^{беременный} Conway Morris, S.; Пил, JS (июнь 1990 г.). «Сформулированные Halkieriids из нижнего кембрия Северной Гренландии». Природа . 345 (6278): 802–805. Bibcode : 1990natur.345..802m . doi : 10.1038/345802a0 . S2CID 4324153 . Короткая, но бесплатная учетная запись дана на «Свигация на сланце Берджесса» . Архивировано из оригинала 2010-12-10 . Получено 2008-07-31 .

[Porter2004HalkieriidsMidCambrianAustralia-4] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я ^Дж ^k ^л ^м ^не Портер, С.М. (2004). «Halkieriids в средних кембрийских фосфатических известняках из Австралии». Журнал палеонтологии . 78 (3): 574–590. doi : 10.1666/0022-3360 (2004) 078 <0574: HIMCPL> 2.0.co; 2 . S2CID 131557288 .

[ConwayMorris1994EnigmaticShells-5] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Конвей Моррис, С. (1994). «Загадочные раковины, возможно, Halkieriid, из Среднего Камбрийского сланца Берджесс, Британская Колумбия». Новый ежегодник для геологии и палеонтологии . 195 (1–3): 319–331. Doi : 10.1127/njgpa/195/995/319 . S2CID 132943124 .

[ConwayMorrisPeel1995-6] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я ^Дж ^k ^л Conway Morris, S.; Пил, JS (1995). «Шормозренные Halkieriids из нижнего кембрия в Северной Гренландии и их роль в ранней эволюции протостома». Философские транзакции Королевского общества б . 347 (1321): 305–358. Bibcode : 1995rsptb.347..305c . doi : 10.1098/rstb.1995.0029 .

[Bengtson2004-7] Jump up to: ^а ^{беременный} Бенгтсон С. (2004). Lipps, JH; Wagoner, BM (ред.). «Ранние скелетные окаменелости». Документы палеонтологического общества . Неопротерозой-кембрийский биологический революции. 10 : 67–78. doi : 10.1017/s1089332600002345 . S2CID 3639924 .

[8] Конвей Моррис, С. (2001). «Значение ранних раковинов» . В Бриггсе, Дег; Crowther, PR (ред.). Палеобиология II . Wiley-Blackwell. п. 38. ISBN 978-0-632-05149-6 Полем Получено 12 ноября 2009 года .

[Vinther2009a-9] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час Винтер, Дж. (2009). «Система каналов в склеритах нижних кембрийских синосахитов (Halkieriidae: Sachitida): значение для сродства моллюсков сахитидов». Палеонтология . 52 (4): 689–712. doi : 10.1111/j.1475-4983.2009.00881.x . S2CID 84163005 .

[VintherNielsen2005-10] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Винтер, Дж.; Нильсен, С. (2005). «Ранняя кембрийская Halkieria - это молчание» . Zoologica Scripta . 34 (1): 81–89. doi : 10.1111/j.1463-6409.2005.00177.x . S2CID 84493997 . Архивировано с оригинала на 2008-08-20 . Получено 2008-07-31 .

[11] Bengtson, S.; Conway Morris, S.; Купер, BJ; Желе, Пенсильвания; Runnegar, BN (1990). «Ранние камбрийские окаменелости из Южной Австралии». Мемуары Ассоциации австралийских палеонтологов . 9 : 1–364. цитируется Портер, SM (май 2004 г.). «Halkieriids в средних кембрийских фосфатических известняках из Австралии». Журнал палеонтологии . 78 (3): 574–590. Citeseerx 10.1.1.573.6134 . doi : 10.1666/0022-3360 (2004) 078 <0574: HIMCPL> 2.0.co; 2 . ISSN 0022-3360 . S2CID 131557288 .

[SCM2009-12] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон Conway Morris, S.; Чепмен, AJ (1996). «Нижние кембрийские коэлосклитофораны ( Ninella, Siphogonuchites ) из Синьцзян и Шэньси, Китай». Геологический журнал . 133 (1): 33. Bibcode : 1996geom..133 ... 33M . doi : 10.1017/s0016756800007238 . S2CID 131199965 .

[Bengtson1992-13] Бенгтсон С. (1992). «Камбрийская каменная ископаемая маханелла и взаимосвязь между Coeloscleritophorans и Molluss». Летая . 25 (4): 401–420. doi : 10.1111/j.1502-3931.1992.tb01644.x .

[14] Портер, С.М. (2008). «Скелетная микроструктура указывает на канцлорииды и Halkieriids тесно связаны» . Палеонтология . 51 (4): 865–879. doi : 10.1111/j.1475-4983.2008.00792.x . S2CID 9885948 .

[15] С. Конвей Моррис; AJ Chapman (январь 1997 г.). «Нижние кембрийские Halkieriids и другие Coeloscleritophorans из Aksu-Wushi, Синьцзян, Китай». Журнал палеонтологии . 71 (1): 6–22. doi : 10.1017/s0022336000038907 . JSTOR 1306536 . S2CID 130881046 .

[Jell1981-16] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Jell, P. (1981). Ф. Ранняя кембрияна Южной Австралии "является загадочным журнал Алхрирование: австралийский 5 (2): 85–8 doi : 10.1080/ 0315151085423

[17] Skovsted, CB (2006). «Небольшая фауна Шелли из верхних нижних кембрийских бастион и Остров Элла, Северо-Восточная Гренландия». Журнал палеонтологии . 80 (6): 1087–1112. doi : 10.1666/0022-3360 (2006) 80 [1087: ssfftu] 2.0.co; 2 . ISSN 0022-3360 . S2CID 130024613 .

[18] " Oikozetetes seilacheri " . Берджесс -сланцевая галерея ископаемых . Виртуальный музей Канады. 2011. Архивировано из оригинала 2020-11-12 . Получено 2023-01-21 .

[Paterson2009-19] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Патерсон -младший; Брок, Джорджия; Skovsted, CB (2009). « Oikozetetes из раннего кембрия Южной Австралии: последствия для сродства Halkieriid и функциональной морфологии». Летая . 42 (2): 199–203. doi : 10.1111/j.1502-3931.2008.00132.x .

[SCM1995-20] Конвей Моррис, С. (1995). «Загадочные раковины, возможно, Halkieriid, из Среднего Камбрийского сланца Берджесс, Британская Колумбия». Новый ежегодник для геологии и палеонтологии, трактаты . 195 (1): 319–331. Doi : 10.1127/njgpa/195/995/319 . S2CID 132943124 .

[Siegmund2007-21] Siegmund, H. (2007). «Группа Ocruranus-Eohalobia из небольших ископаемых Шелли из нижнего кембрия Юньнана». Летая . 30 (4): 285–291. doi : 10.1111/j.1502-3931.1997.tb00470.x .

[Vendrasco2009-22] Вендраско, MJ; Li, G.; Портер, SM; Фернандес, CZ (2009). «Новые данные о загадочной группе Ocruranus -Eohalobia ранних камбрийских маленьких скелетных окаменелостей» . Палеонтология . 52 (6): 1373–1396. doi : 10.1111/j.1475-4983.2009.00913.x .

[ConwayMorrisChapman1997HalkieriidsFromXinjiang-23] Conway Morris, S.; Чепмен, AJ (1997). «Нижние кембрийские Halkieriids и другие Coeloscleritophorans из Aksu-Wushi, Синьцзян, Китай». Журнал палеонтологии . 71 : 6–22. doi : 10.1017/s0022336000038907 . S2CID 130881046 . цитируется Портер, SM (май 2004 г.). «Halkieriids в средних кембрийских фосфатических известняках из Австралии». Журнал палеонтологии . 78 (3): 574–590. Citeseerx 10.1.1.573.6134 . doi : 10.1666/0022-3360 (2004) 078 <0574: HIMCPL> 2.0.co; 2 . ISSN 0022-3360 . S2CID 131557288 .

[Semikhatov2008-24] MA Semikhatov (2008). «Верхний докембрий». В: «Состояние уровня проверки докембрийской и фанерозойской стратиграфии России. Цели дальнейших исследований». Решения Междоступного стратиграфического комитета и его постоянные комиссии 38 . Сент-Петербург: Vsegei. С. 15-27. (на русском языке)

[25] Debrenne, F.; Розанов, да; Webers, GE (1984). «Верхняя кембрийская археоциата из Антарктиды». Геологический журнал . 121 (4): 291–299. Bibcode : 1984geom..121..291d . doi : 10.1017/s0016756800029186 . S2CID 131503648 . цитируется Портер, SM (май 2004 г.). «Halkieriids в средних кембрийских фосфатических известняках из Австралии». Журнал палеонтологии . 78 (3): 574–590. Citeseerx 10.1.1.573.6134 . doi : 10.1666/0022-3360 (2004) 078 <0574: HIMCPL> 2.0.co; 2 . ISSN 0022-3360 . S2CID 131557288 .

[26] Вуд, Ра; Эванс, Кр; Zhuravlev, AY (1992). «Новая пост-унесенная кембрийская археоокят из Антарктиды». Геологический журнал . 129 (4): 491–495. Bibcode : 1992geom..129..491W . doi : 10.1017/s0016756800019579 . S2CID 131500310 . цитируется Портер, SM (май 2004 г.). «Halkieriids в средних кембрийских фосфатических известняках из Австралии». Журнал палеонтологии . 78 (3): 574–590. Citeseerx 10.1.1.573.6134 . doi : 10.1666/0022-3360 (2004) 078 <0574: HIMCPL> 2.0.co; 2 . ISSN 0022-3360 . S2CID 131557288 .

[Dzik2007VerdunSyndrome-27] Dzik, J (2007), «Синдром Вердена: одновременное происхождение защитных брони и укрытий инфунала при переходе из мавербрии-кембрийского», в богатых Викерсах, Патриция; Komarower, Patricia (Eds.), Возможности и падение Ediacaran Biota (PDF) , Special Publications, Vol. 286, Лондон: Геологическое общество, с. 405–414, doi : 10.1144/sp286.30 , ISBN 978-1-86239-233-5 , OCLC 156823511

[Porter2004ClosingPhosphatizationWindow-28] Портер, С.М. (апрель 2004 г.). «Закрытие окна фосфатизации: тестирование на влияние тафономической мегабий на схему небольшого снижения ископаемых Шелли» . Палаис . 19 (2): 178–183. Bibcode : 2004Palai..19..178p . doi : 10.1669/0883-1351 (2004) 019 <0178: ctpwtf> 2.0.co; 2 . ISSN 0883-1351 . S2CID 33128487 . Получено 2008-07-30 .

[Dzik1994-29] Dzik, J. (1994). «Эволюция« Маленьких Шелли окаменелостей »раннего палеозоя» . Acta Palaeontologica Polonica . 39 (3): 27–313 . Получено 2008-08-01 .

[30] Signor III, PW; Lipps, JH (1982). «Геологические последствия воздействия больших астероидов и комет на Землю; смещение отбора проб, постепенные паттерны вымирания и катастрофы в ископаемых записях». В серебре, LT; Chultz, Ph (ред.). Геологическое общество Америки Специальное публикация . Тол. 190. С. 291–296.

[Demidenko2010-31] П. Ю. Пархаев; Ю. Э. Демиденко (2010). «Zooproblematica и Mollusca из нижнего кембрийского секции Meishucun (Юньнань, Китай) и таксономия и систематика малых камбрийских окаменелостей Китая». Палеонтологический журнал . 44 (8): 883–1161. doi : 10.1134/s0031030110080010 . S2CID 86632689 .

[ConwayMorrisCaron2007-32] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон Conway Morris, S.; Caron, J.-B. (Март 2007 г.). «Halwaxiids и ранняя эволюция лофотрохозоя» . Наука . 315 (5816): 1255–1258. Bibcode : 2007sci ... 315.1255M . doi : 10.1126/science.1137187 . PMID 17332408 . S2CID 22556453 . Получено 2008-08-07 .

[Butterfield1990-33] Баттерфилд, Нью -Джерси (1990). «Переоценка загадочной сланцевой ископаемой Бурджесс -сланца Wiwaxia corrugata (Матфея) и его связь с полихет -канадской спиноза . Walcott». Палеобиология . 16 (3): 287–303. doi : 10.1017/s0094837300010009 . JSTOR 2400789 . S2CID 88100863 .

[34] Вендраско, MJ; Вуд, те; Runnegar, BN (2004). «Сформулированные палеозойские ископаемые с 17 тарелками значительно расширяют несоответствие ранних хитонов». Природа . 429 (6989): 288–291. Bibcode : 2004natur.429..288v . doi : 10.1038/nature02548 . PMID 15152250 . S2CID 4428441 .

[35] Коэн, BL; Холмер, Ле; Luter, C. (2003). «Фолд брахиопода: гипотеза заброшенного плана тела» (PDF) . Палеонтология . 46 (1): 59–65. doi : 10.1111/1475-4983.00287 . Получено 2008-08-07 .

[36] Винтер, Дж.; Нильсен, С. (январь 2005 г.). «Ранняя кембрийская Halkieria - это молчание» . Zoologica Scripta . 34 (1): 81–89. doi : 10.1111/j.1463-6409.2005.00177.x . S2CID 84493997 . Архивировано с оригинала на 2008-08-20 . Получено 2008-08-07 .

[CaronScheltemaSchanderRudkin2006-37] Jump up to: ^а ^{беременный} Карон, JB; Scheltema, A.; Шандер, C.; Рудкин Д. (2006-07-13). «Мягкая тела с радулой из Средней Камбрийской сланцы Берджесс». Природа . 442 (7099): 159–163. Bibcode : 2006natur.442..159c . doi : 10.1038/nature04894 . HDL : 1912/1404 . PMID 16838013 . S2CID 4431853 .

[Cabej-38] Нельсон Р. Кабей (2019). Эпигенетические механизмы кембрийского взрыва . Elsevier Science. п. 152. ISBN 9780128143124 .

[39] Конвей Моррис, С. (июнь 2006 г.). «Дилемма Дарвина: реалии кембрийского« взрыва » » . Философские транзакции Королевского общества б . 361 (1470): 1069–83. doi : 10.1098/rstb.2006.1846 . PMC 1578734 . PMID 16754615 .

[Butterfield2006-40] Баттерфилд, Нью -Джерси (2006). «Зацепите какую-то группу ствола" черви ": ископаемые лофотрохозои в сланце Берджесса» . Биологии . 28 (12): 1161–6. doi : 10.1002/bies.20507 . PMID 17120226 . S2CID 29130876 . Архивировано из оригинала 2011-08-13 . Получено 2008-08-06 .

[Porter2008ChancelloriidsHalkieriids-41] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон Портер, С.М. (2008). «Скелетная микроструктура указывает на канцлорииды и Halkieriids тесно связаны» (PDF) . Палеонтология . 51 (4): 865–879. doi : 10.1111/j.1475-4983.2008.00792.x . Получено 2008-08-07 .

[42] Баттерфилд, Нью -Джерси; CJ Nicholas (1996). «Берджесс сланцевого типа. Журнал палеонтологии . 70 (6): 893–899. doi : 10.1017/s0022336000038579 . JSTOR 1306492 . S2CID 133427906 .

[JanussenSteinerZhu2002-43] Янусен, Д.; Steiner, M.; Чжу, мой. (Июль 2002 г.). «Новые хорошо сохранившиеся Scletloridae из ранней камбрийской формирования Юансан (Ченгцзян, Китай) и Среднего Камбрийского Уилера-сланца (Юта, США) и палеобиологические последствия » Журнал палеонтологии 76 (4): 596–6 Doi : 10.1666/0022-3360 (2002) 076 <10596: NWPSOC> 2,0.co ; ISSN 0022-3 S2CID 129127213 Получено 2008-08-0

[Dzik2009-44] Дзик, Джери (август 2009 г.). «Возможное эдиакарское происхождение Halkieriids» (PDF) . В Смит, Мартин Р.; О'Брайен, Лорна Дж.; Карон, Жан-Бернард (ред.). Абстрактный том . Международная конференция по взрыву кембрийского взрыва (Walcott 2009) . Торонто, Онтарио, Канада: Консорциум Сланце Берджесса (опубликовано 31 июля 2009 г.). ISBN 978-0-9812885-1-2 .

[Fedonkin1997-45] Федонкин, Массачусетс; Wagoner, BM (1997). «Поздний докембрийский ископаемый Кимбелэлла-это билатерианский организм, похожий на моллюсков» . Природа . 388 (6645): 868–871. Bibcode : 1997natur.388..868f . doi : 10.1038/42242 . S2CID 4395089 .

[46] Бенгтсон С. «Минерализованные скелеты и ранняя эволюция животных». В Бриггсе, Дег (ред.). Развивающаяся форма и функция: окаменелости и развитие . Нью -Хейвен, Коннектикут: Музей естественной истории Пибоди, Йельский университет. п. 288

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]

[ 38 ]

[ 39 ]

[ 40 ]

[ 41 ]

[ 42 ]

[ 43 ]

[ 44 ]

[ 45 ]

[ 46 ]

Кембрийский взрыв
Часть серии на

Ископаемые населенные пункты Burgess Shale Chengjiang Sirius Passet Doushantuo
Ключевые организмы Ediacaran biota Dickinsonia Kimberella Kimberichnus Vernanimalcula Burgess-type Marrella Radiodonts Halwaxiids Opabinia Odontogriphus Small shelly fauna Helcionellids
Эволюционные концепции Trends Cambrian substrate revolution Themes Cladistics Convergent evolution Stem and crown groups
v Т и